Parte i anatomia umana normale

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CORSO DI ANATOMIA UMANA NORMALE Docente: Dr. IVANOE SANTORO Primo Dirigente Medico U.O.C. di Ostetricia e Ginecologia P.O. “A. Landolfi” – Solofra (AV) ASL di Avellino Libri di testo consigliati: a) Bareggi – Dell’Orbo et al. “Anatomia Umana” Idelson-Gnocchi Ed. b) G. Thibodeau – K. Patton “Anatomia e Fisiologia” Casa Ed. Ambrosiana c) A. Pasqualino – G.L.Panattoni “Anatomia Umana” Citologia, Istologia, Embriologia, Anatomia sistematica - UTET Ed.

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CORSO DI

ANATOMIA UMANA NORMALEDocente:

Dr. IVANOE SANTOROPrimo Dirigente Medico U.O.C. di Ostetricia e Ginecologia

P.O. “A. Landolfi” – Solofra (AV)

ASL di AvellinoLibri di testo consigliati: a) Bareggi – Dell’Orbo et al. “Anatomia Umana” Idelson-Gnocchi Ed.b) G. Thibodeau – K. Patton “Anatomia e Fisiologia” Casa Ed.

Ambrosianac) A. Pasqualino – G.L.Panattoni “Anatomia Umana” Citologia,

Istologia, Embriologia, Anatomia sistematica - UTET Ed.

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ARGOMENTI:

a) Terminologia anatomica

b) Regioni anatomiche

c) Piani di sezione ed orientamento del corpo umano

d) Organizzazione generale del corpo umano

e) Tessuti e loro derivazione embriologica

f) Tessuto epiteliale

g) Tessuti connettivi

h) Tessuto Osseo – generalità ed Istogenesi

Verifica concettuale

L’alfabeto Anatomico

La posizione “anatomica”

Le principali Regioni Corporee

Esempi di applicazione dei termini anatomici

Modello piramidale dell’organizzazione morfologica

Umana

Tessuti: definizione e derivazione embriologica

Varie tipologie e funzioni dei tessuti epiteliali di

rivestimento

Definizione delle ghiandole e tipologie di secrezione

Caratteristiche generali dei tessuti connettivali

Tipologie di connettivo e loro sedi nell’organismo

Definire le caratteristiche anatomiche e funzionali

dei singoli tessuti connettivali

Descrivere le funzioni del sistema scheletrico

Descrivere le diverse tipologie di tessuto osseo

Comparare struttura e funzione dell’osso compatto

e spugnoso

Descrivere morfologia e funzioni di periostio ed

endostio

Descrivere la formazione dell’osso da modelli

membranosi

Descrivere la formazione dell’osso da modelli

cartilaginei

Classificazioni e caratteristiche morfologiche

generali delle ossa.

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POSIZIONE ANATOMICA E REGIONI CORPOREE

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ALCUNE TERMINOLOGIE ANATOMICHE E LORO SIGNIFICATO

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PIANI DI SEZIONE ANATOMICI PRINCIPALI

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TERMINOLOGIE ANATOMICHE

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LINEE E PIANI DI SEZIONE: LORO IMPORTANZA PRATICA

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ORGANIZZAZIONE GENERALE DELL’ORGANISMO

ATOMI

MOLECOLE (Organiche – Inorganiche)

CELLULE + MATERIALI E FLUIDI EXTRACELLULARI

TESSUTI

ORGANI

SISTEMI / APPARATI

ORGANISMO COMPLETO

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ISTOLOGIA – LO STUDIO DEI TESSUTI I tessuti sono insiemi di

cellule specializzate e prodotti cellulari specifici, organizzati in modo da svolgere un numero limitato e caratteristico di funzioni

Esistono 4 tipi di tessuto: epiteliale, connettivo, muscolare e nervoso, ciascuno divisibile in più sottotipi

La derivazione di ogni tipo di tessuto (istogenesi) si ha durante lo sviluppo embrionale dell’individuo (III settimana) a partire da progenitori comuni: i foglietti embrionali o germinali primitivi, detti ectoderma o epiblasto, mesoderma o mesoblasto o mesenchima ed endoderma o ipoblasto.

Ectoderma → Epidermide (cute) e suoi annessi – Rivestimento interno di bocca, narici, ano – Ghiandole sudoripare e sebacee – Sistema nervoso (encefalo e midollo spinale) – Ipofisi – Surrene – Epiteli sensoriali di occhio, orecchio e naso

Mesoderma → Muscoli – Scheletro (ossa e cartilagini) – Sangue – Cellule di rivestimento di vasi e membrane sierose – Derma e dentina (denti) – Apparato uropoietico ed urinifero – Apparato riproduttivo (escluso l’epitelio interno) – Tessuto connettivo - Cuore e vasi – Sistema linfatico

Endoderma → Rivestimento interno degli organi dell’apparato respiratorio e digerente (tranne bocca ed ano) – Epitelio che riveste vescica, ureteri ed uretra – Tiroide, Paratiroidi, Timo – Parti secernenti di fegato e pancreas – Vescica ed uretra

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TESSUTO EPITELIALE O EPITELIO - GENERALITÀ

E’ costituito da cellule strettamente addossate fra loro con scarsa o nulla sostanza intercellulare. Viene suddiviso in molteplici sottotipi in base a funzione, forma delle cellule costituenti, stratificazione delle cellule componenti , alla presenza o meno di sostanze specifiche.

La funzione cui i singoli tipi di epitelio sono deputati, li caratterizza anche sul piano morfologico. In altre parole, per svolgere la loro funzione specifica, ogni epitelio si dota di specifiche strutture.

Principali caratteristiche degli elementi cellulari nell’ambito degli epiteli:

a) Cellularità b) Tipologia di superficie(esposta e basale) c) Polarità (distribuzione degli organuli

rispetto alle superfici)d) Ancoraggio (ad una lamina o membrana

basale)e) Avascolaritàf) Organizzazione in strati (uno o diversi)g) Rigenerazione in caso di danneggiamento

Funzioni generali:a) Fornisce protezione fisica verso agenti

di varia natura (in genere quelli pluristratificati)

b) Riveste internamente organi e condottic) Regola la permeabilità di organi od

apparatid) Fornisce la sensibilità (grazie ad una

sua propria innervazione)e) Produce molecole estremamente

specializzate (ormoni, muco, ioni)f) Determina l’assorbimento di svariate

sostanzeg) E’ in grado di secernere o riassorbire

attivamente molecole o di concentrarle in fluidi organici in risposta a svariati stimoli

h) Entra in gioco, grazie e specifiche specializzazioni della membrana di rivestimento delle cellule costituenti ,in molteplici funzioni di trasporto e di interazione con realtà estranee o meno all’organismo.

Le funzioni da (b) ad (h) sono svolte per lo più da

epiteli monostratificati o semplici.

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Tessuto epiteliale o epitelio - Classificazioni Una prima classificazione è quella in base

alla disposizione generale ed alla funzione generica: epitelio membranoso, epitelio ghiandolare, epitelio sensoriale. L’epitelio membranoso riveste la superficie esterna del corpo nonché quella di vasi ed organi cavi. L’epitelio ghiandolare o secretorio elabora sostanze di varia natura che vengono riversate all’esterno o all’interno del corpo, spontaneamente o in risposta a molteplici stimoli. L’epitelio sensoriale trasforma stimoli fisici e/o chimici in segnali nervosi che giungono a distanza per gli opportuni provvedimenti da parte dell’organismo

L’epitelio membranoso e quello ghiandolare poggiano su di una lamina o membrana basale, costituita da glicoproteine, prodotte sia dall’epitelio stesso che dal connettivo sottostante che separa queste due formazioni. Al MO la membrana basale si presenta come una sottile linea traslucida; al ME essa risulta composta da due porzioni, una a contatto con le cellule epiteliali (membrana o lamina basale epiteliale o lucida), l’altra a contatto con il connettivo (membrana o lamina reticolare o densa).

In base alla stratificazione delle cellule costituenti, distinguiamo l’epitelio in

a) Monostratificato o Sempliceb) Pluristratificato o Compostoc) Pseudostratificato (in realtà è un epitelio

monostratificato ma l’altezza dei nuclei delle cellule costituenti è diversa per cui le cellule danno l’impressione di essere disposte su piani multipli, quando invece non lo sono)

d) Di transizione, in cui il numero degli strati dipende dallo stato di replezione o di deplezione dell’organo di riferimento. E’ tipico delle vie urinarie.

In base alla forma delle cellule costituenti; per convenzione si fa riferimento alla forma di quelle dello strato più esterno. Distinguiamo un epitelio:

a) Pavimentoso o Piatto (elementi appiattiti come le piastrelle del pavimento)

b) Cubico o Iso-prismatico (con i tre diametri equivalenti)

c) Cilindrico o Bati-prismatico (con un diametro che prevale sugli altri due). Comprende la gran parte degli epiteli pseudo-stratificati

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TIPI DI EPITELIO DI RIVESTIMENTO E LORO COLLOCAZIONE Epitelio pavimentoso semplice –

Formato da un unico strato di cellule piatte. E’ epitelio di rivestimento di alveoli polmonari, di vasi sanguigni e linfatici, di membrane sierose dell’organismo (Peritoneo – Pericardio – Pleura = mesotelio)

Epitelio cubico (o iso - prismatico) semplice – Formato da un unico strato di cellule cubiche. E’ epitelio di rivestimento dell’ovaio, di dotti ghiandolari,dei tubuli renali. Si trova nella tiroide.

Epitelio cilindrico (o bati-prismatico) semplice Formato da un unico strato di cellule cilindriche. E’ epitelio di rivestimento del tratto più superficiale delle mucose intestinale, gastrica, uterina (endometrio), salpingi, alcuni tratti dell’albero respiratorio. In ossequio alla funzione, in molte zone questo epitelio presenta specializzazioni morfologiche e funzionali della parete citoplasmatica.

Epitelio semplice cilindrico pseudo-stratificato – Formato da un unico strato di cellule cilindriche ma che paiono poste su strati multipli. E’ epitelio di rivestimento delle restanti parti dell’albero respiratorio e di alcuni segmenti del sistema riproduttivo maschile come l’uretra, il condotto deferente ed il canale dell’epididimo. Nel primo settore è dotato di ciglia (ciliato), nel secondo no (non ciliato).

Epitelio composto pavimentoso. E’ formato da cellule disposte in più strati, il più superficiale dei quali è costituito da cellule appiattite. Quelle dello strato profondo sono cubiche e fungono da elementi rigenerativi. Fra queste e quelle dello strato più superficiale vi sono uno o più strati di cellule intermedie. E’il rivestimento esterno del corpo (cute) ma anche di cavità connesse all’esterno quali bocca, ano, vagina, esofago.La presenza o meno di cellule superficiali senza nucleo che si trasformano in squame di cheratina, distingue il tipo “cheratinizzato” da quello “non cheratinizzato”. Il primo è maggiormente resistente all’ambiente esterno (cute); il secondo è immerso in ambiente umido/liquido (bocca, ano, vagina, esofago).

Epitelio composto cubico– E’ formato da cellule disposte in più strati, il più superficiale dei quali è costituito da cellule cubiche. Riveste i dotti di alcune ghiandole sudoripare

Epitelio composto cilindrico. – E’ formato da cellule disposte in più strati, il più superficiale dei quali, a contatto col lume dell’organo interessato è costituito da cellule cilindriche. Si trova in alcuni tratti dell’uretra maschile ed a livello della mucosa rettale in vicinanza dell’ano

Epitelio composto di transizione – E’ formato da cellule la cui forma e la cui disposizione in strati o meno dipendono dalla replezione dell’organo la cui parete ne è rivestita. Se l’organo è vuoto, allora l’epitelio è cubico composto, se l’organo è pieno diventano pavimentose in monostrato. Tipico di vescica, pelvi renale ed ureteri.

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EPITELI GHIANDOLARI Sono specializzati in attività di

secrezione. Le cellule costituenti sono dette “cellule ghiandolari”. In base alla sede in cui il prodotto viene riversato si distingue un epitelio ghiandolare endocrino (secreto all’interno dell’organismo) ed uno esocrino (secreto all’esterno dell’organismo). Le cellule ghiandolari possono essere uniche (ghiandole mono-cellulari) o multiple a formare ghiandole di aspetto variegato (ghiandole pluri-cellulari – distinte in tubulari semplici, tubulo-acinose semplici, tubulo-acinose semplici ramificate, tubulo-acinose composte).

Esse possono entrare a far parte di lamine epiteliali di rivestimento di organi la cui funzione è tutt’altra che di elaborazione di sostanze (cellule ghiandolari intercalate) o caratterizzano, con la loro produzione un intero organo (cellule ghiandolari specifiche, col nome dell’organo di appartenenza). Alcuni organi, particolarmente ricchi in epiteli ghiandolari, finiscono addirittura con l’identificarsi con le ghiandole che contengono (es. mammella).

Cellule ghiandolari intercalate, costituite per lo più da singole cellule ghiandolari mono-cellulari si trovano nell’epitelio di rivestimento di apparato digerente, respiratorio e riproduttivo. Producono per più muco (ghiandole mucipare).

Cellule ghiandolari pluricellulari danno luogo a ghiandole di forma variabile. Se rimangono nello spessore dell’epitelio di appartenenza, le ghiandole sono intraepiteliali; quando travalicano questo spessore sono ghiandole eso-epiteliali. In quest’ultimo caso si distingue un corpo ghiandolare (o adenomero) ed un condotto di secrezione che riversa il prodotto elaborato dalla cellula ghiandolare. Una ghiandola si dice “semplice” quando possiede un solo dotto escretore, collegato ad uno o più adenomeri, “composta” o “complessa” quando più dotti escretori si convogliano in un dotto principale. Le ghiandole eso-epiteliali, poi, in base alla forma del corpo ghiandolare si distinguono in: tubulare semplice (adenomero e dotto a formare un singolo cilindro), glomerulare (adenomero come un gomitolo), acinosa semplice (adenomero come un singolo chicco d’uva) od acinosa ramificata o composta (adenomero come un grappolo d’uva)

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EPITELI GHIANDOLARI - II In base alle modalità di

espressione del secreto le cellule ghiandolari esocrine possono essere distinte in:a) Olocrine (all’atto dell’espressione del secreto si annullano completamente, distruggendosi – Ghiandole sebacee)b) Apocrine (all’atto dell’espressione del secreto, perdono una piccola parte del citoplasma apicale che si rigenera quasi immediatamente – Ghiandole del parenchima mammario)c) Merocrine (all’atto dell’espressione del secreto conservano intatti nucleo e citoplasma – Ghiandole del parenchima pancreatico)

In base alle caratteristiche del secreto, le ghiandole esocrine a produzione proteica (enzimi), sono dette “sierose”, mentre quelle a produzione glicidica o glicoproteica sono dette “mucose” o “mucinose”. Le ghiandole “miste” producono entrambe le forme di secreto.

Le ghiandole endocrine non posseggono un dotto escretore, mentre nel connettivo interno è presente una fitta rete capillare. I loro prodotti vengono denominati ormoni e distinti in base alla struttura chimica in peptidici, proteici e steroidei. Possono essere unicellulari o pluricellulari. In quest’ultimo caso, esse si distinguono in:a) Cordonali – le cellule costituenti formano cordoni o palizzate ampiamente confluenti fra loro (anastomosi). Vasi sanguigni capillari o venosi si trovano nelle loro vicinanze ed accolgono il secreto all’arrivo di stimoli chimici o nervosi.b) Follicolari – le cellule costituenti si dispongono a formare aggregati a forma di corolle chiuse dette “follicoli ghiandolari” all’interno dei quali si accumula il secreto. Vasi capillari sono presenti all’esterno dei follicoli. Il prodotto viene riversato nei capillari in seguito a segnali chimici o nervosi; in questo caso le cellule ghiandolari captano il secreto dal centro del follicolo e lo riversano all’esterno di esso.

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Sono costituiti da singole cellule nell’ambito delle quali è sempre possibile distinguere:a) un polo secretivo – che corrisponde al tratto di cellula da cui si liberano granuli di secreto (in genere un mediatore chimico)b) un polo giunzionale con una fibra nervosa sensoriale (detto polo epitelio-neurale)c) uno o più tratti di membrana con specializzazioni morfo-funzionali (ciglia, microvilli, microfilamenti ecc.)d) tratti che consentono la giunzione con altre cellule circostanti (tratti giunzionali)

Funzionamento genericoa) L’informazione fisica o chimica, determina il rilascio dei granuli di secreto, ricchi in mediatori chimici, in genere agendo sulla porzione di cellula con specializzazioni morfo-funzionali della membrana citoplasmatica. b) Il mediatore chimico viene rilasciato nello spazio fra cellula epiteliale sensoriale e terminazione nervosac) il mediatore determina la nascita di un impulso nervoso che viene trasportato fino al sistema nervoso centrale

EPITELI SENSORIALI

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I TESSUTI CONNETTIVI E’ il tessuto più abbondante del nostro

corpo.

Non viene mai a contatto con l’ambiente esterno se non in condizioni patologiche.

Assume morfologie e svolge funzioni molto diverse fra loro, perché costituito da elementi di base molto differenti ma che si relazionano fra loro in maniera costante.

Tutti i tessuti connettivi sono sempre formati da:a) cellule altamente specializzate, presenti in quota minore (a differenza di quanto accade nei tessuti epiteliali) +b) abbondante matrice extra (o inter) cellulare, formata, a sua volta da: b1) fibre proteiche e da b2) sostanza fondamentale detta anche sostanza amorfa.

Dalle caratteristiche fisiche della matrice extracellulare dipendono le diversità morfo-strutturali dei connettivi.

Il nome di tessuti “connettivi” deriva dalla caratteristica comune di questi tessuti di connettere, cioè di relazionare gli altri tessuti fra loro, anche se le funzioni dei connettivi vanno ben oltre tale semplice compito.

La loro notevole diversità sul piano morfologico li fa distinguere in:a) tessuti macroscopicamente individuabili come talib) intelaiature di singoli organi

Ai primi si dà anche il nome di “tessuti connettivi speciali”. Essi sono costituiti da:a) tessuto adiposo b) tessuto cartilagineo o cartilagine c) tessuto osseo d) sangue

Ai secondi si dà il nome di “tessuti connettivi propriamente detti”.

Una volta individuati, ne scopriamo le funzioni generiche:a) creano una rete di sostegno ed impalcatura dell’intero corpo o di singoli organi (stroma)b) trasportano liquidi e sostanze organiche in tutta l’estensione del corpoc) provvedono alla protezione di organi in essi contenutid) sostengono altri tessuti, circondandoli e connettendolie) conservano riserve di energief) difendono il corpo da sostanze ed agenti estranei.

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TESSUTO CONNETTIVO PROPRIAMENTE DETTO (TCPD) - I Costituisce una sorta di impalcatura,

sostegno, intelaiatura, “imballaggio” o una specie di trama strutturale entro la quale sono disposte le unità morfo-funzionali costituenti e caratterizzanti il singolo organo.

Organizzato o meno in guaine specifiche, serve da guida per vasi sanguigni e linfatici, nonché nervi in specifici distretti dell’organismo

Come gli altri tessuti connettivi, anche il TCPD è costituito da:a) cellule (distinte in fisse e migranti) + b) matrice inter/extracellulare fatta di

b1) fibre + b2) sostanza fondamentale viscosa.

Dal differente rapporto fra queste due componenti e dalla tipologia /costituzione della matrice, derivano due forme di TCPD: a) tessuto connettivo LASSO (in cui predomina la componente cellulare)b) tessuto connettivo DENSO (in cui predomina la componente extracellulare)

[Ulteriori suddivisioni del tessuto connettivale LASSO sono in:a) areolare e b) reticolare

Ulteriori suddivisioni del tessuto connettivale DENSO sono in:a) denso regolare b) denso irregolare c) elastico]

Il TCPD entra nella costituzione di svariati organi di cui può rappresentare una porzione più o meno evidente a seconda delle singole strutture. Vi sono organi in cui il TCPD è presente soltanto sottoforma di lamine interne o esterne di delimitazione o trama reticolare di supporto o costituzione.

Vi sono organi o strutture sub-organiche in cui il TCPD costituisce parte fondamentale sul piano percentuale (tendini, aponeurosi, legamenti, lamine, setti, capsule fibrose)

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Tessuto connettivo propriamente detto (TCPD) - II LE CELLULE DEL TCPD

Sono di vario tipo. Possiamo distinguerle in: a) fisse e b) migranti

Fra quelle FISSE, si annoverano:a) cellule mesenchimali (cellule staminali o primordiali, presenti in molti tessuti. In risposta a stimoli di vario genere, patologie, danni fisici o chimici, possono moltiplicarsi e dare vita a linee cellulari da cui derivano le altre cellule del TCPD con intenti riparativi)

b) fibroblasti (sono le più abbondanti e quelle sempre presenti. Di forma sottile e stellata, producono le componenti o le subunità della matrice in cui sono immersi. Producono anche l’acido jaluronico da cui dipende la viscosità della sostanza fondamentale)

c) fibrociti (seconde in quantità solo ai fibroblasti da cui derivano, mantengono l’integrità delle fibre della matrice)

d) macrofagi fissi o istiociti(intervengono nei processi difensivi dell’organismo)

e) adipociti (cellule adipose la cui preponderanza varia a seconda dell’organo e dello stato nutrizionale del soggetto)

f) melanociti (presenti nella cute, nel derma e nel connettivo dell’occhio)

Fra quelle MIGRANTI si annoverano:a) macrofagi liberi (derivano da cellule del sangue dette monociti. Intervengono nei processi difensivi dell’organismo)

b) mastociti (migrano dal sangue verso altri vasi sanguigni, ove si dispongono, spesso in forma di manicotti o di filiere. Rilasciano granuli di sostanze vaso-attive quali istamina ed eparina che agiscono sul tono e sulla permeabilità vascolari in seguito a processi di varia natura)

c) linfociti B liberi (migrano nei tessuti connettivi dal sangue e si trasformano in plasmacellule, responsabili della produzione di anticorpi)

d) granulociti eosinofili e neutrofili (hanno funzioni di fagocitosi simili ai macrofagi. Il loro numero è collegato all’attivazione dei mastociti e dei macrofagi fissi).

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TESSUTO CONNETTIVO PROPRIAMENTE DETTO (TCPD) - III

Fibre Collagene (o bianche)Sono lunghe, lineari, prive di diramazioni. Sono spesso assemblate in fasci longitudinali per dare maggiore resistenza alla trazione sulle estremità e consistenza. E’ il componente più voluminoso dell’intero connettivo. Le sue proteine costituiscono circa ¼ di tutte le proteine dell’organismo. Nei processi di invecchiamento, il collagene si disidrata e si raggrinzisce progressivamente.

AL ME si dimostra anche che ogni fibra di collagene, in realtà, è costituita da tre filamenti strettamente addossati fra loro: il tropo-collagene.

Fibre ElasticheSono formate da una particolare proteina l’elastina. Che ha capacità di riacquistare la sua forma dopo essere stata allungata fino ad una volta e mezza la dimensione originaria. Quando predominano in un TCPD, questo prende anche il nome di “tessuto connettivo elastico”. Dà luogo a lamine (nella parete dei vasi) o a reticoli.

Fibre ReticolariSimili alle fibre collagene ma più sottili di queste, formano una sorta di rete, una struttura intrecciata e ramificata, duttile e resistente, invece che fasci longitudinali. La proteina a base delle fibre è detta reticolina. Formano l’architettura portante o stroma di molti organi le cui cellule costituenti specifiche plasmano nell’insieme il parenchima dello stesso che lo stroma sostiene.

LA MATRICE DEL TCPDE’ composta da una parte fibrillare e da sostanza fondamentale detta “amorfa”. La parte fibrillare si compone di: a) fibre collagene, b) fibre elastiche c) fibre reticolari. Da consistenza e disposizione della parte fibrillare e della matrice, dipendono le differenze macroscopiche dei TCPD. Le fibre sono formate dai fibroblasti, attraverso subunità proteiche che si assemblano variamente. I fibrociti sono responsabili del mantenimento di queste fibre. La sostanza fondamentale lega acqua e soluti che dispensa in relazione a gradienti di concentrazione. E’ la sostanza all’interno della quale la parte fibrillare si orienta e si dispone. Chimicamente è ricca in glicoproteine e sostanze di varia natura, spesso con abbondanza di radicali e ponti a base di zolfo.

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TESSUTO CONNETTIVO PROPRIAMENTE DETTO (TCPD) - IVTCPD lasso AREOLARE• E’ il tessuto connettivo meno specializzato. • Contiene tutte le cellule, fisse e migranti e tutte le fibre del TCPD. • Ha una notevole percentuale di sostanza amorfa, poco densa, ricca in acido jaluronico, così da avere una notevole deformabilità ma nel contempo una discreta resistenza. •Deve il suo nome alla presenza di piccoli “buchi” (areole) all’atto della dissezione anatomica• Permette lo scivolamento di organi fra loro, ne consente la nutrizione per diffusione di sostanze e costituisce una impalcatura per le cellule immunocompetenti. • Si può ritrovare nella costituzione del derma e delle pareti di vasi, nervi, articolazioni. E’ presente fra le fibre muscolari striate e nello spessore della parete degli organi dell’apparato respiratorio, urinario e digerente.• Riempie spazi virtuali come quello fra utero e parete pelvica ossea, compreso fra le pagine del legamento largo.TCPD lasso RETICOLARE• Ha una trama tridimensionale come quella di una rete per pesca le cui maglie sono costituite da fibre reticolari strettamente stipate• Contiene cellule, fisse e migranti i cui prolungamenti citoplasmatici seguono le maglie delle fibre• Ha una struttura “aperta” e costituisce impalcatura per organi quali milza, fegato, reni, linfonodi, timo e midollo osseo. Forma la trama fondamentale di periostio ed endostio• E’ compreso fra i tessuti connettivali di tipo lasso e deve il suo nome alla presenza del reticolo formato dalle sue fibre• La presenza di cellule immunocompetenti nelle sue maglie, evidenzia al massimo la sua funzione di sostegno all’attività difensiva dell’organismo

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TCPD DENSO• E’ il TCPD in cui predomina la matrice rispetto alla componente cellulare. Le fibre collagene della matrice sono preponderanti.• Si distinguono tre forme di TCPD di tipo denso: regolare, irregolare ed elastico

TCPD DENSO REGOLARE ed IRREGOLARE• Le fibre collagene della matrice sono strettamente stipate e disposte parallelamente fra loro. Esse sono allineate lungo i vettori di forza applicati al tessuto (seguono il maggior asse dell’organo in cui si trovano) nel tipo regolare, mentre sono disposte senza un orientamento preciso nel tipo irregolare• Contiene fibroblasti in scarsa quantità. Determina una notevole resistenza alla tensione ed allo stiramento; il tipo regolare è presente in notevole quantità nei muscoli scheletrici, nei tendini, nei legamenti, nelle aponeurosi e nelle fasce profonde. Il tipo irregolare è presente nel derma e forma una solida e spessa capsula intorno al fegato, reni e milza, oltre a delimitare le cavità articolari• I tendini sono cordoni di tessuto connettivo denso regolare che permettono l’aggancio dei muscoli alle ossa ed ai legamenti. Le fibre collagene sono disposte lungo l’asse maggiore del tendine. •Le aponeurosi sono lamine o nastri di tessuto connettivo denso regolare che somigliano ai tendini ma sono ampie e schiacciate• I legamenti sempre di connettivo denso regolare assomigliano ai tendini ma connettono due ossa fra loro. Oltre al collagene (per la resistenza) contengono anche fibre elastiche per cui possono tollerare anche un certo grado di stiramento.

TESSUTO CONNETTIVO PROPRIAMENTE DETTO (TCPD) - V

TCPD DENSO ELASTICO• E’ uguale al precedente (denso regolare) ma con una percentuale molto più elevata di fibre elastiche nel contesto della matrice extracellulare. La maggiore percentuale di fibre elastiche, ne determina una maggiore elasticità, da cui il nome. E’ presente tra le vertebre della colonna sottoforma di legamenti (legamenti gialli, legamenti nucali) e nel legamento sospensore del pene e del clitoride. E’, inoltre, presente nella spessore della parete vascolare.

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TESSUTI CONNETTIVI SPECIALI: TESSUTO ADIPOSO Somiglia al TCPD di tipo lasso areolare

tranne che per la prevalenza di adipociti (o cellule adipose) con pochi fibroblasti e macrofagi fissi e mobili.

Ha varie funzioni: a) Deposito ed accumulo di sostanze

metabolicamente attive (grassi), utili come riserve energetiche

b) Funzione isolante da sbalzi termici sia verso il freddo sia verso il caldo

c) Protezione di determinate regioni sottoposte a notevoli sollecitazioni meccaniche (pianta del piede o palmo della mano)

Sul piano strutturale è caratterizzato da grandi cellule adipose (da 40 a 120 micron) (adipociti – cellule grandi dal citoplasma chiaro, occupato quasi interamente da una gocciola di trigliceridi), avvolte da una matrice extracellulare di tessuto lasso areolare in cui sono presenti numerosi vasi, per lo più capillari.

E’ presente in due varietà: a) tessuto adiposo BIANCO e b) tessuto adiposo BRUNO

Quello bianco è presente principalmente nel soggetto adulto in quantità variabile nel sottocutaneo (pannicolo adiposo), nelle regioni inguinale ed ascellare, nelle logge renali , dietro i bulbi oculari e nel contesto di molti organi, legamenti, fasce e lamine (sierosa pericardica e peritoneale). Piccoli tralci connettivali suddividono questo tessuto in lobuli ed areole. Ha un colore dal bianco al giallo pallido al giallo oro. Aree specifiche di accumulo sono la regione del basso addome, fianchi, natiche, aree trocanteriche, mammelle, dorso.

Quello bruno è presente principalmente nel feto, nel neonato e nel bambino. Microscopicamente le cellule del grasso bruno hanno più scompartimenti (pluriloculari) a differenza delle cellule uniloculari del grasso bianco. Gli adipociti bruni contengono molti mitocondri oltre a specifici pigmenti, responsabili del colore del tessuto da cui prende il nome e che va dal marrone al rosso-mattone. Presente tra le scapole, lungo il tronco e nel collo del neonato, è molto attivo sul piano biochimico. Risponde in senso lipolitico all’attivazione del sistema simpatico, rilasciando grandi quantità di calore in breve tempo. Con l’avanzare dell’età la sua presenza si riduce progressivamente.

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TESSUTI CONNETTIVI SPECIALI: Tessuto Cartilagineo Insieme al tessuto osseo, fa parte

dei cosiddetti “tessuti di sostegno”. La loro matrice è ricca in fibre e di depositi di calcio insolubili. Come il tessuto osseo è un tessuto specializzato.Nella cartilagine la matrice è in forma di gel, nell’osso in forma di sostanza compatta e dura.

Le cellule costituenti hanno forma sferica caratteristica (condrociti) e sono accolte in specifiche “nicchie” della matrice intercellulare dette “lacune”che accolgono da una a più cellule. Quando i condrociti dentro una lacuna sono multipli, essi formano un gruppo detto “isogeno” in quanto derivante dalle suddivisioni di un’unica cellula progenitrice.

La sostanza intercellulare o matrice, molto abbondante, è formata dagli stessi condrociti.

La cartilagine si separa dai tessuti circostanti da una sorta di perimetro detto pericondrio, formato da due strati: uno esterno detto strato fibroso, fatto di connettivo denso e uno interno detto strato cellulare, ricco in cellule di riserva (fibroblasti) che intervengono nella crescita e mantenimento della cartilagine.

A differenza degli altri tessuti connettivi, quello cartilagineo NON possiede vasi sanguigni, linfatici e nervi (i condrociti producono una serie di sostanze che ne impediscono la formazione e la propagazione) All’interno della lacuna, i condrociti ricevono e rilasciano sostanze metabolicamente attive in virtù di gradienti di concentrazione e/o pressori.

La matrice può presentare una diversa composizione e consistenza. In genere è un gel compatto, ricco in polisaccaridi complessi detti condroitin-solfati che, connessi a proteine, formano i proteoglicani In base alle diverse caratteristiche della matrice, si distinguono tre tipi di tessuto cartilagineo o cartilagine:a) ialinab) elasticac) fibrosa.

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TESSUTI CONNETTIVI SPECIALI: TESSUTO CARTILAGINEO - ICARTILAGINE IALINAPresente in trachea, coste, sterno,bronchi,rivestimento di capi articolari, setto nasale.

Nell’embrione costituisce gli abbozzi scheletrici. Condrociti ricchi in RER. Matrice intensamente basofila con fibre collagene strettamente adese. Fornisce sostengo rigido ma flessibile, pur essendo la cartilagine più debole. Riduce l’attrito fra i capi articolari

CARTILAGINE ELASTICAPresente nel padiglione auricolare, meato acustico esterno e in alcune cartilagini a livello della laringe.

Condrociti simili a quelli della cartilagine ialina, come la matrice che, però, è maggiormente dotata di fibre elastiche, disposte anch’esse a rete. Ciò rende questa cartilagine particolarmente flessibile e

resistente. Ha colorito giallastro.

CARTILAGINE FIBROSADetta fibrocartilagine è presente

nell’anulus fibroso dei dischi intervertebrali, nei dischi articolari, nei menischi, tra le ossa pelviche.

I condrociti sono molto distanti e separati fra

loro. La sostanza fondamentale è scarsa, per cui

la matrice è fatta prevalentemente da fibre collagene molto dense al microscopio. Per la sua collocazione, resiste molto bene

alla compressione ed ammortizza le forze che tenderebbero ad una dislocazione dei capi

ossei.

Per queste sue caratteristiche la fibrocartilagine

presenta una minore elasticità ma una maggiore

resistenza alla trazione. Una sua crescita irregolare, come nel caso di danni in

età infantile/adolescenziale, comporta,

spesso, interferenze con i movimenti dei capi

articolari

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TESSUTI CONNETTIVI SPECIALI: TESSUTO CARTILAGINEO - II

La crescita della cartilagine avvieneattraverso due meccanismi: per apposizione e per crescita interstiziale.Nella crescita per apposizione, dallo strato interno del pericondrio, si assiste ad

una proliferazione di cellule staminali che si differenziano inizialmente in condroblasti (1). La produzione della matrice da parte dei condroblasti è pressoché immediata. Non appena la matrice li circonda, i condroblasti si differenziano in condrociti (2). Attraverso questo fenomeno la cartilagine si accresce per apposizione di nuovo tessuto dai margini di quello pre-esistente. Con la crescita per apposizione, la cartilagine si accresce a partire dalla sua superficie ESTERNA.

Nella crescita interstiziale, la cartilagine si espande a partire dal suo INTERNO, attraverso. una proliferazione dei condrociti già formati all’interno di una lacuna (1). Con questo processo, condrociti si dividono e si allontanano fra loro all’interno delle lacune già esistenti (2), ponendo fra loro nuova matrice (3), come un pallone che si gonfia e si espande verso le quattro direzioni.

Nel soggetto adulto, NON avvengono né la crescita per apposizione né quella interstiziale, per cui una cartilagine che subisce un danno NON PUO’ ESSERE RIPARATA/RIGENERATA

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TESSUTI CONNETTIVI SPECIALI: TESSUTO OSSEOCARATTERISTICHE GENERICHE

Tessuto connettivo specializzato, presenta durezza e resistenza per la presenza di sostanze specifiche a livello della matrice intercellulare.Numerose le sue peculiarità:a) forma le ossa dello scheletrob) svolge funzioni statiche e dinamiche in

armonia funzionale col sistema muscolare

c) protegge tessuti ed organi fondamentali per il mantenimento dell’omeostasi organica come le parti del SNC, il midollo osseo, l’apparato respiratorio medio e basso, il cuore ed i grandi vasi

d) svolge funzioni metaboliche come deposito e tessuto di mobilizzazione di calcio e fosforo.

Come gli altri connettivi è costituito da cellule e matrice intercellulare, detta matrice ossea, organizzata in modo diversi a seconda delle tipologie di osso.E’ sede di importanti fenomeni quali ossificazione, accrescimento dell’individuo, rimodellamento osseo. Su di esso svolgono importanti funzioni sia alcuni ormoni ( PTH, Calcitonina, Corticosterone, Steroidi gonadici, GH,ecc.) sia alcune vitamine (D, K).

COMPOSIZIONE/ORGANIZZAZIONE GENERICA

Cellule del tessuto osseo:a) Osteoblastib) Osteocitic) “Lining cells”d) Cellule osteoprogenitricie) OsteoclastiMatrice ossea:f) Componente organicag) Componente inorganicah) AcquaOrganizzazione generica del tessuto

osseo:i) Tessuto osseo lamellarej) Tessuto osseo alamellarek) End-ostiol) Peri-ostio

- Istogenesi del tessuto osseo- Osteogenesi / Osteolisi- Ossificazione- Accrescimento e modellamento

dell’osso

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OSTEOBLASTI

Cellule di grandi dimensioni (20 – 30 nm) di forma cubica od ovoidale, basofile derivanti da progenitrici mesenchimali (mesenchima = tessuto connettivo primitivo) (pre-osteoblasti).

- Il loro marker è la fosfatasi alcalina, presente sulla superficie della membrana. - Sono situati alla periferia del tessuto osseo in formazione durante il processo di

ossificazione (vedi) oppure in tessuto osseo in rigenerazione ed accrescimento; sono separate dal tessuto circostante da un caratteristico orletto (orletto osteoide).

- Hanno piccole estroflessioni protoplasmatiche che si connettono ai prolungamenti degli osteociti (vedi) rivolti verso la superficie dell’osso (Gap Junctions).

- Sono responsabili (dietro stimolo specifico indotto da varie sostanze ormonali e non) della deposizione di tessuto osseo (osteogenesi), attraverso la formazione sia della parte organica sia delle vescicole della matrice ossea, vescicole su cui si depositeranno i cristalli di idrossiapatite, all’inizio della mineralizzazione della matrice stessa.

- Circondati dalla matrice da essi stessi creata, gli osteoblasti cessano di funzionare, emettono lunghi prolungamenti citoplasmatici e si trasformano in osteociti.

LINING CELLS-Detti anche osteoblasti quiescenti, sono osteoblasti che non si sono differenziati in osteociti. -Non si connettono tra loro con gap juntions e sono prive di orletto osteoide. -Sono situate nel tessuto osseo a riposo, non interessato da fenomeni di accrescimento o riparativi.-Hanno forma lineare o appiattita e controllano gli scambi metabolici e ionici fra matrice ed osteociti.-Sotto stimoli specifici possono convertirsi in osteoblasti attivi o favorire, al contrario, l’azione e l’attivazione degli osteoclasti

LE CELLULE DEL TESSUTO OSSEO - I

CELLULE OSTEOPROGENITRICISono cellule mesenchimali. Esse si trovano nello strato più interno del periostio e nell’endostio che riveste direttamente le cavità midollari. Le cellule osteoprogenitrici possono dividersi e formare osteoblasti sia per la formazione dell’osso sia in caso di una necessità di tipo riparativo, come dopo una frattura.

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OSTEOCITI

- Cellule in stato di riposo funzionale, derivanti da osteoblasti attivi, dopo essere stati circondati da matrice ossea da essi stessi formata. Sono le cellule preponderanti nel tessuto osseo maturo.

- Sono situati maggiormente in profondità rispetto agli osteoblasti attivi. La loro vita medi è di circa 25 anni.

- Il corpo cellulare ha forma fusata con un diametro di circa 25 nm, orientato secondo le linee di carico dell’osso; da questo si dipartono numerose estroflessioni protoplasmatiche (circa 100 per ogni corpo cellulare), connesse fra loro tramite gap junctions a formare una sorta di rete.

- Il corpo cellulare è contenuto in apposite lacune (lacune ossee) mentre i prolungamenti cellulari sono contenuti in appositi canalicoli (canalicoli ossei).

- I prolungamenti degli osteociti più superficiali sono detti prolungamenti vascolari perché si connettono con gli spazi vascolari dell’osso, ove entrano in contatto con lining cells ed osteoblasti, oltre che con il liquido e la matrice interstiziali.

- Un rivestimento glicoproteico (guaina di Neuman-Rouget), è posto intorno sia al corpo sia ai prolungamenti cellulari, permettendo agli osteociti di assumere sostanze nutritive e ioni dall’ambiente circostante.

LE CELLULE DEL TESSUTO OSSEO - II

OSTEOCLASTI

-Cellule di grandi dimensioni (30 – 80 nm), sono acidofile ed hanno più nuclei (da 4 a 20)-Derivano da cellule della linea monocitico-macrofagica del sangue e del midollo osseo e giungono nella matrice ossea in seguito ad attrazione chemiotattica.-Vi sono cellule attive ed inattive; quelle attive si riconoscono per l’elevato contenuto in lisosomi e per la presenza di un orletto a spazzola della membrana (ruffled border) costituito da numerosi microvilli, quelle inattive hanno forma arrotondata e qualche estroflessione protoplasmatica, senza orletto a spazzola.-In seguito a stimoli di vario tipo, digeriscono matrice ossea (osteolisi), evidenziando attività opposta a quella degli osteoblasti attivi.

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CARATTERISTICHE GENERICHELa composizione della matrice è:a) Acqua (15 – 20%)b) Componente organica (30 – 35%)c) Componente inorganica o minerale (55 –

60%)Le proporzioni variano a seconda dell’età, del distretto scheletrico e delle condizioni metaboliche del soggetto.

COMPONENTE ORGANICA (Osseina)Prodotta dagli osteoblasti, acidofila, PAS positiva. Conferisce elasticità all’osso. I suoi componenti sono:d) Una parte fibrillare (90%)e) Una parte amorfa (10%)Parte fibrillare: costituita da collagene di I tipo,

con prevalenza di prolina e glicina

Parte amorfa (o anista): costituita da proteglicani fosfolipidi, proteine con acido

gammacarbossiglutamico, osteocalcina (vit.K-

dipendente), glicoproteina, sialoproteine, citochine, enzimi, PgE, fattori

di crescita

COMPONENTE INORGANICA O MINERALE

Conferisce durezza e resistenza all’osso.I suoi componenti sono:a) Frazione stabile cristallina (circa

90%)b) Frazione labile amorfa (circa 10%)

Frazione stabile cristallinaFormata prevalentemente (87%) da fosfato di calcio sottoforma di cristalli di idrossiapatite, aghiformi, adesi alle fibre collagene lungo l’asse longitudinale seguendo intervalli regolari.Sono circondati da un involucro acquoso per gli scambi ionici e di sostanze col liquido interstiziale. Oltre il fosfato di calcio sono presenti: carbonato di calcio (11%), fosfato di magnesio (1,5%), calcio floruro (0,3%)

Frazione labile amorfaFormata prevalentemente da fosfati idratati aggregati in piccoli ammassi granulari e da ioni come Na, K, Zn, Cu, Pb, ecc.

LA MATRICE OSSEA

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STRUTTURA GENERALE DELL’OSSO• Indipendentemente dalla struttura del singolo osso e dalla sua tipologia (lungo, breve, piatto, pneumatico), in ogni segmento osseo adulto o definitivo è possibile distinguere: a) uno strato esterno detto PERIOSTIO (strato esterno fibroso ed interno cellulare)b) uno strato intermedio detto OSSO LAMELLARE (compatto/tavolato o trabecolare/spugnoso)c) uno strato interno detto ENDOSTIO

• Tra periostio ed osso lamellare è situato uno strato detto limitante esterno; tra osso lamellare ed endostio è situato uno strato detto limitante interno. Gli strati limitanti sono detti anche “delle lamelle circonferenziali”.

• In base alla forma delle ossa ed alla prevalenza di un diametro sugli altri due, si distinguono:a) ossa LUNGHE, in cui predomina la lunghezza su larghezza e spessore (es. le ossa degli arti)b) ossa PIATTE, in cui predomina la larghezza su lunghezza e spessore (es. le ossa della volta cranica)c) ossa BREVI o CORTE in cui lunghezza, larghezza e spessore quasi si equivalgono (es. le ossa del carpo/tarso)d) ossa IRREGOLARI, dove non vi sono regole per le proporzioni fra lunghezza, larghezza e spessore (vertebre) Ossa particolari che non sono comprese nelle classificazioni consuete sono:a) ossa SESAMOIDI contenute nello spessore di tendini e/o legamenti in prossimità di specifiche articolazionib) ossa SUTURALI o WORMIANE si trovano nelle linee di sutura fra le ossa piatte del cranio

• Gli strati precedentemente citati, sono presenti in proporzioni diverse a seconda delle singole categorie di osso e sono distribuite variabilmente a seconda delle singole parti dell’osso in esame.Nelle ossa LUNGHE, per esempio, il tessuto osseo compatto è predominante nella parte centrale a costituire la diafisi, mentre quello trabecolare/spugnoso predomina nelle estremità o epifisi. Nelle ossa PIATTE il tessuto osseo compatto forma due strati (interno ed esterno) della parete ossea (detti tavolati nelle ossa della volta cranica), mentre quello trabecolare/spugnoso s’interpone fra i due (diploë)Nelle ossa CORTE il tessuto osseo compatto è relegato a formare un sottile strato subito al di sotto del periostio mentre la maggior parte dell’osso è costituito da tessuto trabecolare/spugnoso.Nelle ossa PNEUMATICHE esiste una cavità tappezzata da mucosa e riempita di aria; in genere la grandezza della cavità si fa a spese dell’osso trabecolare/spugnoso, nel senso che quanto più e vasta la singola cavità, minore è la percentuale di osso trabecolare/spugnoso, restando inalterata la quota di tessuto compatto.

Nello spessore del periostio e dell’endostio decorrono i vasi sanguigni ed i nervi che si distribuiscono all’osso.

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Detto anche definitivo o maturo, è il tessuto tipico dell’osso adulto, definitivo o postpuberale.

La sua caratteristica è di essere organizzato in lamelle del diametro di circa 8 nm. Le cellule preponderanti sono gli osteociti.

Nell’ambito di queste lamelle si distinguono sia lacune ossee (sottoforma di forami ellittici), sia sottili canalicoli intercomunicanti, sottoforma di formazioni filiformi.

Nelle lacune sono disposti i corpi cellulari degli osteociti, nei canalicoli trovano posto i loro prolungamenti cellulari. I prolungamenti cellulari sono indispensabili per il nutrimento degli osteociti e per le comunicazioni di queste cellule fra loro.

Le lacune sono circondate da uno strato di matrice non mineralizzata contenente fibre collagene intrecciate (matrice perilacunare) di 1 – 2 nm di diametro.

Il tessuto lamellare è prodotto lentamente dagli osteoblasti attivi che, dopo tale produzione, risiedono nelle singole lamelle sottoforma di lining cells o di osteociti.

In base alla disposizione delle lamelle, si distingue un tessuto osseo lamellare compatto o corticale (75% della massa scheletrica) in cui le lamelle si dispongono le une dentro le altre in sistemi concentrici cilindrici detti osteoni ed un tessuto osseo lamellare spugnoso o trabecolare (25% della massa scheletrica), in cui le lamelle formano una sorta di reticolo a maglie più o meno regolari che ricorda la struttura di una spugna.

Osso compatto ed osso spugnoso contemporaneamente sono presenti in molte ossa dello scheletro, come le ossa lunghe. Qui l’osso compatto è presente nella porzione centrale (diafisi), l’osso spugnoso alle estremità (epifisi).

TIPOLOGIE DI TESSUTO OSSEO – TESSUTO OSSEO LAMELLARE

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TESSUTO OSSEO LAMELLARE COMPATTOSituato alla periferia dell’osso, più o meno sottile, si può trovare in svariate tipologia di ossa, dalle piatte, alle corte, alle lunghe. Si organizza in lamelle

Le lamelle sono organizzate in sistemi detti Osteoni o sistemi Haversiani o di Havers. In ogni osteone le lamelle formano dei cilindri concentrici (lamelle concentriche)“a buccia di cipolla”. Questi cilindri hanno una larghezza di 2 – 15 nm, uno spessore di 100 – 400 nm e sono costituiti da 5 a 20 lamelle. I cilindri sono orientati secondo il maggior asse dell’osso. Le fibre collagene si spiralizzano lungo l’asse di ogni lamella, all’esterno. Le spire sono orientate parallelamente ogni due lamelle consecutive.

Fra i singoli osteoni si ritrovano due formazioni diversificate: a) matrice amorfa a sezione

circolare o ellittica detta linea cementante di von Ebner che unisce saldamente gli osteoni fra loro,

b) sostanza interstiziale (o sistema limitante interstiziale) costituita da frammenti di lamelle che residuano da rimaneggiamenti ossei durante il periodo dello sviluppo (breccia ossea o lamelle interstiziali).

In ogni osteone, le lamelle costituenti presentano un

diverso grado di densità. Vi sono lamelle “dense”, spesse 2 nm con pochi osteociti e poca sostanza fondamentale amorfa ma molte fibre collagene e lamelle “lasse” o “chiare” con molti osteociti, spesse 3,5 nm, con molta sostanza fondamentale amorfa e poche fibre collagene.

In genere negli osteoni di un soggetto giovane, si riscontra una netta differenza fra le lamelle lasse che sono disposte maggiormente verso il centro del cilindro e quelle dense, poste in periferia. Via via che l’età aumenta, negli osteoni le lamelle tenderanno ad avere tutte lo stesso grado di densità.

Il centro di ogni cilindro è occupato da un canalicolo centrale (canale di Havers) di circa 40 -100 nm di diametro che dà passaggio ad

arteriole, capillari sanguigni fenestrati, venule e linfatici. Fra parete ossea e vasi s’interpone un manicotto perivascolare di tessuto connettivo

lasso in cui sono presenti: fibre amieliniche nervose, cellule mesenchimali progenitrici degli osteoblasti ed altre cellule mesenchimali . Dal manicotto, le cellule mesenchimali tramite prolungamenti cellulari con possibilità di creare gap-junctions, sono collegate a lining cells ed osteoblasti da un lato e cellule endoteliali dei capillari sanguigni e linfatici dall’altro. Raramente nel manicotto perivascolare è presente anche midollo osseo.

I canali di Havers, generalmente disposti parallelamente alla superficie dell’osso, sono fra loro comunicanti attraverso canali trasversali o perforanti detti di Volkmann, anch’essi sede di capillari sanguigni e linfatici circondati da identico manicotto perivascolare. Essi si estendono sia verso la parte superficiale dell’osso (periostio) sia verso quella interna (endostio).I canali di Havers e Volkmann sono rivestiti da endostio

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IL SISTEMA OSSEO LIMITANTE E’ detto limitante esterno se s’interpone fra periostio (esterno) e tessuto

lamellare compatto(interno) E’ detto limitante interno se s’interpone fra tessuto lamellare compatto

(esterno) ed endostio (interno).

E’ formato da lamelle altamente ed uniformemente mineralizzate. Le lamelle sono anche dette lamelle circonferenziali.

Esse, in lunghezza, percorrono l’osso interamente come una lamina continua, interrotta soltanto dai canali di Volkmann che connettono i canali di Havers fra loro e con le superfici esterna ed interno dell’osso.

Fasci molto stipati di fibre collagene (fibre di Sharpey) collegano la faccia interna del periostio alle lamelle circonferenziali esterne ed a quelle interstiziali dell’osso compatto, ancorando saldamente queste strutture specie nei punti di inserzione di tendini e legamenti di grosse dimensioni (nelle zone dove non esiste il periostio, le fibre di Sharpey emanano direttamente dal tendine o dal legamento).

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TESSUTO OSSEO LAMELLARE SPUGNOSO•E’ situato internamente al tessuto osseo lamellare compatto, riempiendo lo spessore dell’osso piatto, la porzione interna dell’osso corto ed i tratti terminali o epifisi delle ossa lunghe.

•La linea di confine fra i due tessuti, macroscopicamente appare dritta, a maggiore ingrandimento essa è lievemente ondulata.

•Nel processo di ossificazione è il tessuto che precede quello compatto.

• E’ organizzato microscopicamente in lamelle di circa 10 nm di diametro medio ciascuna, contenenti lacune e canalicoli come l’osso compatto, che si associano a formare trabecole (tessuto osseo trabecolare), visibili macroscopicamente e che delimitano spazi intercomunicanti dette areole, lacune o cellette. I canalicoli si aprono in minuscoli fori sulla superficie delle trabecole .

•In questo modo la superficie dell’osso trabecolare o spugnoso è di circa 5 volte maggiore rispetto al tessuto osseo compatto, sebbene la massa sia di 3 – 4 volte minore.

• Nelle lacune sono contenuti midollo osseo, vasi e manicotti perivascolari, formati da cellule di aspetto endoteliale avvolte e disposte in una trama di connettivo lasso. Nelle trabecole più spesse, sono riconoscibili degli osteoni.

• L’orientamento delle trabecole è variabile da regolare ad irregolare. Quando è regolare, si può notare che le trabecole sono tutte orientate secondo linee, dette linee di forza o traiettorie cui corrispondono le sollecitazioni che l’osso è costretto a subire in virtù dei suoi movimenti nell’ambito di una articolazione o per le pressioni cui è sottoposto.

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TESSUTO OSSEO ALAMELLARE• E’ il tessuto osseo primitivo o primario o immaturo, quale quello della vita prenatale, dell’infanzia ed adolescenza, prima cioè, della definitiva trasformazione in tessuto osseo secondario o definitivo.

• Presenta una matrice ossea non organizzata in lamelle ma disposta irregolarmente ed è ricco in fibre collagene di tipo I. In base all’orientamento ed all’organizzazione delle fibre collagene si distinguono due tipi di tessuto alamellare, cronologicamente collegati:a) a fibre intrecciate (o fibroso), primo a comparire a partire dalla vita fetale intermedia (2° trimestre)b) a fibre parallele, intermedio fra quello a fibre intrecciate e quello lamellare o definitivo, presente nella tarda vita fetale e nei primi anni di vita post-natale

•La varietà a fibre intrecciate è caratterizzata da una notevole disorganizzazione strutturale; le fibre, per la rapidità con la quale vengono prodotte dagli osteoblasti, vengono depositate in modo anarchico, per cui ad aree di densità maggiore, si alternano aree a densità di fibre molto minore fino ad aree acellulari. Offre bassa resistenza alle sollecitazioni meccaniche, apparendo molto fragile. Si ritrova anche in ossa adulte per riparazione di fratture, per neoplasmi, per malattie endocrino-metaboliche

•La varietà a fibre parallele permane anche nell’adulto in vicinanza ad inserzioni tendinee, a livello degli alveoli dentari e presso legamenti di ampia superficie. Presenta alta elasticità e resistenza alla tensione. Le fibre, oltre ad essere parallele, presentano dei tratti in cui appaiono intrecciate e talvolta sono organizzate a formare lamelle che si dispongono come nei sistemi haversiani o nelle trabecole.

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• E’ una robusta membrana connettivale reticolare che riveste l’esterno delle ossa, ad eccezione delle superfici articolari che, invece, sono rivestite da cartilagine e dei punti di aggancio di tendini e legamenti. Protegge l’osso e lo isola, rappresentando una via per vasi e nervi destinati all’organo. Partecipa alla riparazione ed alla crescita ed unisce l’osso alle fasce di accollamento. In prossimità delle articolazioni si continua col tessuto connettivale articolare e con la capsula articolare nelle articolazioni dotate di membrana sinoviale.

•Appare organizzato in due strati:a) uno strato ESTERNO, fibroso, costituito da connettivo denso con fibre collagene speciali, dette fibre di Sharpey che penetrano sia nel sistema fondamentale esterno sia nelle lamelle interstiziali del tessuto osseo compatto, ancorando questa lamina all’osso vero e proprio in corrispondenza dell’aggancio di tendini e legamenti (dove il periostio manca, le fibre di Sharpey sono fornite dai tendini o legamenti stessi). Le fibre si cementano e diventano tutt’uno con l’osso durante i processi di accrescimento e di rimodellamento per cui una trazione violenta su di un tendine o un legamento robusto può determinare una frattura piuttosto che una disinserzione di queste formazioni. E’ uno strato ricco in vasi e nervi, specie sensitivi. Alcuni di questi, tramite i canali di Volkmann e quelli di Havers, giungono fino agli spazi midollari internib) uno strato INTERNO, detto anche cellulare o osteogenico o cambiale o di Ollier, formato da cellule osteogeniche od osteoprogenitrici che, durante i processi di ossificazione pre e post-natali, accrescono l’osso per apposizione. Nell’adulto si riattivano in caso di riparazione di fratture.

PERIOSTIO

ENDOSTIO•E’ una sottile membrana di tessuto connettivo di tipo reticolare che riveste direttamente le pareti della cavità midollare delle ossa, sia che questa sia sottoforma di un cilindro cavo (ossa lunghe) sia che questa sia sottoforma di cellette o trabecole, come nel tessuto osseo spugnoso. Riveste anche le pareti dei canali Haversiani e di Volkmann.

•Questa membrana è in continuità con il connettivo del midollo osseo. Contiene sia cellule della linea osteogenetica (cellule osteoprogenitrici) sia osteoclasti sia cellule della linea emopoietica. E’attivo durante la crescita, la riparazione ed il rimodellamento dell’osso.

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PERIOSTIO - ENDOSTIO

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FENOMENOLOGIE A CARICO DEL TESSUTO OSSEO• Il tessuto osseo non è un tessuto, come potrebbe sembrare, statico, senza

cambiamenti che non siano solo l’allungamento durante lo sviluppo e le modifiche legate all’invecchiamento dell’individuo.

• Al contrario è un tessuto che partecipa attivamente agli scambi metabolici dell’organismo e che, a seconda dell’età e delle abitudini del soggetto, presenta modifiche caratteristiche che possono essere condensate in cinque fenomeni di base:

a) Osteogenesi (formazione di tessuto/matrice osseo/a)b) Osteolisi (distruzione/erosione/riassorbimento di tessuto osseo)c) Ossificazione (primaria = formazione di osso da abbozzi pre-ossei) (secondaria

=aumento massa)d) Accrescimento osseo (incremento volumetrico dell’osso in senso longitudinale e di

spessore)e) Rimodellamento osseo (sostituzione del tessuto osseo primario con quello definitivo o

secondario sia il rimaneggiamento strutturale ed architetturale delle ossa quando il soggetto inizia a deambulare o a fare attività fisica intensa o semplicemente a spostare il peso del corpo su determinate zone o, ancora, il rapporto fra fenomeni di Osteogenesi ed Osteolisi).

• Dalla 7a settimana e durante la vita fetale prevale l’osteogenesi sia per l’ossificazione degli abbozzi sia per l’aumento di volume e massa ossea

• Dal 6° - 7° mese di vita all’Osteogenesi si associa l’osteolisi nel determinare sia il passaggio da tessuto osseo primario a secondario.

• Dopo la nascita, fermi restando i fenomeni osteogenetici, quelli osteolitici si rendono importanti per modellare la forma e l’architettura definitiva delle ossa dell’adulto

• Nell’adulto i fenomeni di osteogenesi ed osteolisi sono in sostanziale parità, con tasso del 4% di massa ossea che va in modellamento

• A partire dai 50 anni prevalgono i fenomeni di osteolisi con diminuzione della massa e densità ossee.

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• La formazione del tessuto osseo (osteogenesi) e la sua ossificazione iniziano nel nuovo essere alla VI settimana di sviluppo con un CRL di circa 12 mm. a partire da abbozzi mesenchimali o cartilaginei. Sia l’ossificazione si l’accrescimento si delineano per un periodo variabile, genericamente posto a 25 anni. • Ossificazione: trasformazione di un tessuto/modello non osseo di partenza in tessuto osseo. La produzione di tessuto osseo inizia da un’area definita “centro o nucleo di ossificazione”. Il confine fra tessuto osseo neoformato e tessuto pre-esistente è detto “linea di ossificazione” o “fronte di ossificazione”• Calcificazione: deposizione in un tessuto di Sali di calcio (idrossiapatite) e Sali di fosforoLa trasformazione di un tessuto in tessuto osseo, prevede la deposizione di Sali di calcio e perciò la calcificazione è uno dei passaggi che sanciscono la trasformazione di un tessuto di partenza in tessuto osseo.OSSIFICAZIONE•In base al periodo di comparsa, l’ossificazione si distingue in primaria e secondaria:

La primaria: Determina la trasformazione e l’accrescimento di un abbozzo (cartilagineo) in osso definitivo. Dà origine a tessuto osseo alamellare (osso primitivo) e si attua attraverso:a) differenziazione di osteoblasti da cellule mesenchimali perivascolari b) secrezione di matrice organica e c) mineralizzazione della matrice.

La secondaria: Concorre a determinare il modellamento delle ossa definitive a partire dalla pubertà e perdura tutta la vita. Consiste nella trasformazione del tessuto osseo primitivo alamellare in tessuto osseo secondario o definitivo. Si attua attraverso:d) differenziazione degli osteoclasti da cellule macrofagiche di origine vascolaree) distruzione parziale del tessuto osseo primario conf) formazione degli osteoni.

•Tipi di ossificazione: a) membranosa b) encondraleNella ossificazione membranosa un osso membranoso si trasforma in osso definitivo (es. la clavicola, alcune ossa della volta cranica o della faccia); nell’ossificazione encondrale un osso definitivo si sviluppa da un modello cartilagineo pre-esistente (es. ossa degli arti, ossa della colonna vertebrale).

OSTEOGENESI, OSSIFICAZIONE ED ACCRESCIMENTO OSSEO - I

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Ossificazione membranosaDetta anche ossificazione dermica si verifica quando si formano degli osteoblasti nell’ambito di un tessuto connettivale embrionale (mesenchimale) o fibroso di partenza. Le ossa che si formano con questa modalità vengono anche dette “ossa dermiche” oltre che membranose.Si tratta della clavicola, delle ossa frontale e parietale, della mandibola.

Altre ossa che si formano con questo meccanismo sono le ossa che sono contenute nello spessore di tendini e legamenti come le ossa sesamoidi e la rotula.

L’ossificazione membranosa può interessare anche il derma stesso. Una ripetuta e continua frizione e continui microtraumi, possono comportare la trasformazione in osso anche di tessuti di rivestimento (es. tessuto adiposo sottocutaneo/derma). La formazione di ossa anomale con questo meccanismo, non contemplate nella normale visione dello scheletro umano, giustifica il termine di “ossa eterotopiche” dato a questi segmenti ossei.

L’ossificazione dei modelli membranosi normotopici ha inizio all’ottava settimana di sviluppo embrionale ed evolve attraverso tre stadi successivi:

OSTEOGENESI, OSSIFICAZIONE ED ACCRESCIMENTO OSSEO - II

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Stadio 1: Il tessuto fibroso o connettivo primitivo si vascolarizza notevolmente mentre le cellule osteoprogenitrici si differenziano in osteoblasti. Questi si ammassano fra loro e cominciano a produrre matrice ossea organica come fibre collagene e tessuto osteoide. La successiva deposizione di cristalli di calcio sancisce la trasformazione definitiva in osso. La sede in cui ha inizio il processo di ossificazione è detto “centro di ossificazione”. La progressiva ossificazione, intrappola osteoblasti in lacune ossee dopodiché questi si differenziano in osteociti che rimangono in connessione attraverso prolungamenti citoplasmatici contenuti nei canalicoli ossei. Si noti che le cellule osteoprogenitrici sono già presenti nel tessuto all’atto della sua formazione e differenziazione a partire dallo strato embrionale di appartenenza

Stadio 2: L’osso in via di sviluppo cresce verso l’esterno rispetto al centro di ossificazione, creando piccole lamelle dette “spicole”. Nel contempo, la trasformazione di cellule osteoprogenitrici in osteoblasti continua e nuovi centri di ossificazione si formano nell’ambito dell’osso. Fra le spicole si possono notare numerosi vasi sanguigni per l’incrementato fabbisogno di ossigeno da parte degli osteoblasti che producono matrice ossea organica. La crescita dell’osso subisce una brusca accelerazione.

Stadio 3: La presenza di centri di ossificazione multipli e la formazione di numerose spicole che si connettono fra loro fa assumere all’osso un aspetto “spugnoso”. La continua deposizione di osso da parte degli osteoblasti vicino ai vasi sanguigni e la trasformazione degli osteoblasti in osteociti, comporta una spinta all’attivazione degli osteoclasti che iniziano a modellare il tessuto osseo neoformato, trasformandolo da tessuto osseo spugnoso in tessuto osseo compatto.

OSTEOGENESI, OSSIFICAZIONE ED ACCRESCIMENTO OSSEO - IIIOssificazione membranosa

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OSSIFICAZIONE MEMBRANOSA

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Ossificazione encondraleInizia con la formazione di un modello fatto da cartilagine ialina, intorno alla sesta settimana di sviluppo.

L’ossificazione encondrale è più complessa di quella membranosa. Prendiamo come esempio di ossificazione encondrale quello che accade a carico della porzione intermedia (diafisi) di un osso lungo di un arto (es. femore od omero), inizialmente costituito solo da cartilagine. Nell’ossificazione encondrale, questa ha inizio, per le ossa lunghe, da un centro di ossificazione situato, per lo più, a livello delle diafisi. Nelle ossa corte o brevi, il centro di ossificazione primario è diverso a seconda della tipologia di osso considerato.

Mentre il modello cartilagineo continua a crescere sia per apposizione (crescita apposizionale) sia per espansione della matrice (crescita interstiziale), l’ossificazione encondrale evolve in stadi successivi:

Stadio 1: La cartilagine si accresce con meccanismo interstiziale ed apposizionale; i condrociti vicini al centro della diafisi dell’osso aumentano notevolmente di volume e la matrice circostante inizia a calcificare, comportando una riduzione dei nutrienti che i condrociti possono utilizzare. I condrociti, privi di nutrimento muoiono e si disintegrano, lasciando piccole cavità nell’ambito della matrice.

Stadio 2: Le cellule del pericondrio disposte all’esterno di quest’area di calcificazione si trasformano in osteoblasti. Il pericondrio si è trasformato in periostio che è il primo degli strati dell’osso a comparire come tale. Lo strato osteogenico interno del periostio o cellulare o collare o di Ollier, produce, appunto, una sorta di “collare”osseo, ovvero un sottile strato di osso compatto intorno alla diafisi che è ancora per lo più di cartilagine.

OSTEOGENESI, OSSIFICAZIONE ED ACCRESCIMENTO OSSEO - IV

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OSSIFICAZIONE ENCONDRALE - I

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Stadio 3: La vascolarizzazione aumenta a livello del periostio. Arteriole e capillari migrano verso il centro della cartilagine, recando qui fibroblasti che si trasformano in osteoblasti che occupano gli spazi lasciati dai condrociti disintegrati. Gli osteoblasti iniziano a produrre matrice organica (collagene) su cui si stratificano Sali di calcio. Si producono trabecole ossee (osso spugnoso). L’area iniziale di tale produzione diventa “centro di ossificazione primario” della diafisi dell’osso. La produzione di tessuto osseo si estende dal centro di ossificazione diafisario verso le due estremità dell’osso stesso. La produzione delle trabecole procede di pari passo anche con l’avanzare dei vasi sanguigni arteriolo-venulari e capillari all’interno dell’osso.

Stadio 4: La diafisi intera si riempie di osso spugnoso. Si crea, così, una cavità: la cavità midollare. La diafisi presenta pareti più spesse per l’aumento di volume della massa ossea sotto-periostea. Solo la cartilagine al confine della cavità midollare si trasforma in tessuto osseo, evidenziando osteoblasti che producono matrice ossea; in questo modo si evidenziano le metafisi (linee di confine fra epifisi e diafisi). La cartilagine epifisaria rimanente continua la sua crescita per apposizione ed interstiziale. Le velocità di crescita della cartilagine epifisaria e quella dell’ossificazione della cartilagine al confine metafisario sono uguali. In questo modo la diafisi si accresce parallelamente alle epifisi ed il segmento scheletrico si allunga, senza che gli osteoblasti riescano a raggiungere ed ossificare completamente le epifisi.

Ossificazione encondrale

OSTEOGENESI, OSSIFICAZIONE ED ACCRESCIMENTO OSSEO - V

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OSSIFICAZIONE ENCONDRALE - II

Page 76: Parte i    anatomia umana normale

Stadio 5: Compaiono i centri di ossificazione secondari a livello epifisario: sono i “centri di ossificazione secondari”. Come per i centri primari, anche nei centri secondari si verifica l’arrivo in essi di vasi sanguigni ed osteoblasti. Le dimensioni ed i tempi di comparsa dei centri secondari di ossificazione, variano da individuo ed individuo; vi sono centri di ossificazione secondari che compaiono alla nascita, altri nella prima infanzia. Come il centro di ossificazione primario, i centri di ossificazione secondari, epifisari, sono costituiti da un centro di tessuto osseo spugnoso in mezzo alla cartilagine, ricco in vasi sanguigni e contornato da un orletto cartilagineo più denso con matrice maggiormente compattata

Stadio 6: Le epifisi sono riempite di osso spugnoso. Un sottile strato cartilagineo esterno resta esposto verso la cavità articolare come cartilagine articolare. Essa ha lo scopo di impedire i danni che deriverebbero dall’attrito diretto di due superfici ossee fra loro. Fra epifisi e diafisi, un disco di cartilagine, detto disco epifisario, segnala l’area della metafisi definitiva. E’ a questo livello (metafisi) che si verificano:

1) accrescimento dello strato cartilagineo verso l’epifisi di appartenenza

2) trasformazione in tessuto osseo trabecolare da parte degli osteoblasti della cartilagine sul versante diafisario. Fintantoché i due fenomeni sono quantitativamente e qualitativamente equivalenti, l’osso cresce in lunghezza. Quando prevarrà la formazione di osso sull’accrescimento cartilagineo, l’osso avrà smesso di allungarsi in maniera definitiva.

Ossificazione encondrale

OSTEOGENESI, OSSIFICAZIONE ED ACCRESCIMENTO OSSEO - VI

Page 77: Parte i    anatomia umana normale

EPIFISI

METAFISI

DIAFISI

DISCO EPIFISARIO

OSSIFICAZIONE ENCONDRALE - III

Page 78: Parte i    anatomia umana normale

OSTEOGENESI, OSSIFICAZIONE ED ACCRESCIMENTO OSSEO - VII

Stadio 7: Alla maturità, la velocità di crescita della cartilagine sarà diminuita fino a cessare completamente, mentre continua la formazione di osso trabecolare su substrato cartilagineo. Il disco epifisario diventa sempre più sottile fino a farsi come una fine linea di demarcazione fra diafisi ed epifisi (linea epifisaria) che, nel tempo, ossifica anch’essa. L’evento prende il nome di saldatura epifisaria. Radiologicamente il disco epifisario appare come un’area scura agli elettroni che s’intercala fra diafisi ed epifisi dell’osso, simulando una sorta di “frattura”. Lo spessore del disco epifisario viene utilizzato in Radiologia per stimare l’età ossea dell’individuo.

Stadio 8: L’incremento di un segmento osseo non è solo in altezza ma anche in larghezza. In larghezza l’osso aumenta di volume per crescita apposizionale di tessuto osseo sulla sua superficie esterna. Per questa crescita in spessore, le cellule osteoprogenitrici presenti sulla superficie interna del periostio si differenziano in osteoblasti e producono matrice ossea organica sottoforma di lamelle disposte le une dentro le altre come scatole cinesi. Gli osteoclasti, più numerosi ai limiti della cavità midollare, incrementano la loro attività osteolitica, sulle lamelle ossee più interne, facendo incrementare il volume della cavità midollare

Ossificazione encondrale

Page 79: Parte i    anatomia umana normale

OSTEOGENESI, OSSIFICAZIONE ED ACCRESCIMENTO OSSEO - VIII

L’incremento dello spessore osseo, passa attraverso la formazione di osteoni per apposizione a partire dal tessuto già presente.Di seguito, le tappe di formazione di un osteone tipico con il suo sistema di canali (canale centrale di Havers e canali di coniugazione di Volkmann)Il primo fenomeno consiste nella proliferazione vascolare al limite fra periostio ed osso compatto alla periferia dell’organo. a) I vasi sanguigni proliferati si dispongono lungo l’asse maggiore dell’ossob) Gli osteoblasti di superficie creano due creste ossee parallele ai vasi per

tutta la loro lunghezzac) Le creste longitudinali s’ingrandiscono in altezza portandosi l’una verso

l’altra fino a congiungersi. Così i vasi si trovano in un astuccio formato dalle creste riunite: il canale Haversiano.

d) Il periostio sulla superficie sul quale il vaso si era adagiato, diviene, ora endostio del canale Haversiano e gli osteoblasti più prossimi ai vasi in questo tunnel formano la prima “lamella” a ridosso dell’endostio neoformato.

e) Gli osteoblasti sul lato esterno della prima lamella continuano a produrre matrice ossea rimanendo intrappolati in essa e trasformandosi in osteociti - Il processo si ripete altre volte creando lamelle concentriche che inglobano e rivestono la precedente fino a formare l’osteone definitivo

Ossificazione encondrale – La formazione di un osteone

Page 80: Parte i    anatomia umana normale

LA FORMAZIONE DI UN OSTEONE L’AMPLIAMENTO DELLA CAVITA’ MIDOLLARE

Page 81: Parte i    anatomia umana normale

L’OSSO DEFINITIVO

Page 82: Parte i    anatomia umana normale

ARGOMENTI:

a) Terminologia anatomica

b) Regioni anatomiche

c) Piani di sezione ed orientamento del corpo umano

d) Organizzazione generale del corpo umano

e) Tessuti e loro derivazione embriologica

f) Tessuto epiteliale

g) Tessuti connettivi

h) Tessuto Osseo – generalità ed Istogenesi

Verifica concettuale

L’alfabeto Anatomico

La posizione “anatomica”

Le principali Regioni Corporee

Esempi di applicazione dei termini anatomici

Modello piramidale dell’organizzazione morfologica

Umana

Tessuti: definizione e derivazione embriologica

Varie tipologie e funzioni dei tessuti epiteliali di

rivestimento

Definizione delle ghiandole e tipologie di secrezione

Caratteristiche generali dei tessuti connettivali

Tipologie di connettivo e loro sedi nell’organismo

Definire le caratteristiche anatomiche e funzionali

dei singoli tessuti connettivali

Descrivere le funzioni del sistema scheletrico

Descrivere le diverse tipologie di tessuto osseo

Comparare struttura e funzione dell’osso compatto

e spugnoso

Descrivere morfologia e funzioni di periostio ed

endostio

Descrivere la formazione dell’osso da modelli

membranosi

Descrivere la formazione dell’osso da modelli

cartilaginei

Classificazioni e caratteristiche morfologiche

generali delle ossa.