FULVIO RANZOLI Isiituto d i Zoologia. dell’Universitl di Bologna

diretto dal PIIOI:. Esit~co VASSISI

0 s s e rv:i zi o 11 i s 11 i 11 r i ti1 i s ta cl i d el I’ 0 :*git 11 og e 11 es i clella go1i:icle i n l‘ritrtrzts cristatiis. (*I

(Con 2 t a w . f. testo)

L’origine del tessuto interrenale e (lei coniponenti la porzione soniatica (( inidollare 1) della gonatle (la 11110 stesso 1)lastenia eoniiine f u sostcnuta dappriiiia (la1 VAXXIM d I a h e di ricerelie coiiipiute, fra il 1941 e il 1949, in Anfibi Anuri, Uccelli, Alaiiiiiiiferi; i n pre- cctlcnza altri AA. e, priiicipaliiieiite, il P;”TSCIII (1929) erano della opinione clie la iiiedulla della goiiade clerivasse dal blastema meso- ncfrogeno, alnieno negli Anfibi e Uccelli, iiientre le prcceclenti tcoric di un’origine dal iiiesencliiiiia o dalle cellule soiiiaticlie di originc celomatica, presenti nellc creste genitali, erano state accantonate. Successivaiiieiitc le vetlute del \T~xsrxr furoiio conferniate dalle ri. ccrclie tlel CIIIEFFI (1952) sui Selacci. Ancora piii recenternente il WITSCIII e la siia scuola (195346) e soprattiitto il PAUOA (1958) giunsiro alla conclusione clie negli Anfilii Anuri esistercbbe real- niente una stretta affiniti fra i hlasterni clel tcssuto inidollare clella gonade e dell’interrenale, iiientre qiicst’ultinio non sarebbe, a siia volta, nettaniente (listinto clal blnstcnia iiicsonefrico, conic si ere- (leva in un prinio tempo. Tali rapporti Era blastemi ncl corso dello sviluppo si ricollegano alle ved~i te dcl WITSCIII, sccoriclo il qiiale nietlulla interrenale Iiiesonefro derivere1)bero tutti (la iiii unico bla- stenia. In altri Vertelmiti, coim Selacei Uccelli Alamniiferi, i? invece possilde osservare una piii iictta separazione fra il ldastema meso- iicfrogeno, clie dcriva dal nicsodernia internietlio e il blastema, CO-

iiiune per la ~iicdulla della gonatle e l‘interrenale, clie dcriva dalla piastra laterale o dalla ratlice rlcl iiiesenterio.

Quale sia la sitiiazione xiegli Anfibi Urodeli, per qiianto ri- giiarda i rapporti fra medulla della gonade da un lato e blastcnia interrenale e niesonefrico tlall’altro, xion i: stato ancora csauriente- iiicrite precisato. Nuiiierosi ricerentori si sono occupati dcll’origine

(*) Ricerra finanziata con un contriliuto clel C.N.R.

- 370 - tlegli elcnienti gerininali, del lor0 tliffcrcnzianicnto, clclla loro setle clcfinitivn e clcl succcssivo sviluppo clellc gonatli sin con inclagini inorfologiclie clie con i piii raffinati riictotli tIeIl’eml)rioIogia speri- inentale : in m a nota precetlentc ( RAXZOLI 1959) 110 riferito soin- inariaiiicnte s u alcurii (lei principali lavori.

L’apparato escretore clegli Uroclcli e (lei Gimnofioni, clescritto dallo SPEXGEL (1876), fu stutliato da vari AA., fra i cluali il U I ~ A U E R (1902) clie ne segui lo sviluppo larvale in IZypgeophis .con notevole accurntczza c a1)bonclante tlocuiiiciitazioiie : fra l’allro qucsto A. si occupa della coniparsa clegli alhozzi del tessuto interrcnalc e clella sua succcssiva localizzazionc, i n n non (lei rapporti cou le goundi. Iuvece il GRAY, in un lavoro piii recciite sui rciii clegli Urodeli (1932), noii tratta per niente tlell’interreualc. Lc iiostre eonosccnze su questo risalgono n SEMOX (1890), a B R A U I ~ R (011. cit. 1902) e so- prattutto a d ALnRAXD ( 1908) clie iic clcscrisse, in An~L1ys~on1a, l’ori- gine, lo sviluppo fino all’inizio tlella vita atlulta c i rapporti con l’apparato cscretorc. Altri contrilmti su t ~ u e s t o argoiiicnto sono do- vuti a GIaco,\rrsr (1918) e alla GAROFOLINI (192526). In m a ri- cerca precisa e completa sia dal punto tli vista citologico e istolo- gico clie fisiologico DITTUS (1936) coiiiplct6, in Zclitlij.ophis, l’oopera tli ALBRAXD (di ciii, inspicgal)iliiicntc, ignora I’csistenza) dal pc- riodo della iiietamorfosi fino alla picna niaturiti. Succcssivaniente BRANIN (1937)’ riprendcnilo in esanie i dati cli ALURAXLI e di altri AA., estcse le sue intlagini alln comparsa (lei primi gruppi tli ccllule interrenali.

Nessuno di questi AA., i cui lavori sono tra i piii coiiipleti c citati sull’argoincnto apparato gciiitalc-cscrelorc-interrcnalc, ha mep so in relazione il priiiio e l’ultiino, se non studiaudo i cicli di atri- viti gliiandolare: Lo stesso STXRR ( 19x9, in una ricerca sull’organo- genesi dclla gonacle in tre specie di Trittrriis, 11011 lo fa e accctta la veccliia teoria seeondo cui la uietlulln della gonadc avrel)be un’ori- gine nicsencliirnatica. Invecc Mle C E R T A I X , in un recentissirrio ‘( 1961) lavoro sull’organogcncsi dclle forriiazioni intcrrenali di €‘leu- rocIeZes, non solo aniiiiette iiiia precoce origine coiiiiine per i ire tcrritori ma accettn anclic la pciietrazioiic cli cordoni mitlollari iicl 1 ’intern o clcl 1 a go n a dc .

Scopo clclle inic indagini, clic per ora sono cssciizinlilicntc di tip0 morfologico, & di accerlarc cpiali siano negli Uroclclj i rapporti fra la gonadc, il mesonefro, l’intcrrcnalc e sc siario riferibili agli sclicliii proposti clagli AA. . ricorclati all’inizio ( ~ ’ I T S C I I I , VAKNINI,

-.

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CIIIEFFI, PADOA). I1 niaterialc utilizzato consiste in uiia serie di larvc tli Trituriis cristntus, fiosate a interralli regolariiiente susse- gucntisi tlurante lo sviluppo : a qucsto scopo nii sono basato sidle tarole tli sviluppo norninle clella specie affinc Trifurtcs vulgaris clcl GLAESNER (1925). Per qiicsta eerie 110 irsato i piii seniplici iiietotli istologici : fissaxionc in Sanfelicc, inclusione in paraffinn, sezioni cli 10 p colorate con eniallunie-eosina.

* * *

LC osservazioiii sidle quali ora riferisco iniziano (la larve lunglie circa 10 mni (stadio 37) e si estcnrlono fino a qiielle lunglie 24 inin, avcnti 1)rancliie cstrenianiente ridot te, zainpe posteriori con cinque ciita, pelle (la adulto con striscia rialla nietliniia dorsale (all'appros- siiiiarsi tlella iiietainorfosi la corrispondenza con le tavole iiormali dcl T. vulgaris rieiie a niancare: si potrebbe trattare di uno stadio corrispontlente a1 55).

Gli alil~ozzi dcll'interretiale e dei xiiesonefri liamio inizialrnentc origine (la prolifwazioni separate e indipeiiclenti : il primo, impnri iiictliano, da cellule poste alla ratlice del mescnterio, clie si dividono attivaiiiente spingendosi in direzione dorsale, fin sotto l'aorta, pas- sando fra le clue sottacnrdinali o ai lati rlella vena c a m , ove essa i: gia prcscntc ; i sccontli, pari, (la cellule tlel mcsotlernia interniedio postc in posizione tlorso-iiictliale rispetto ni clotti tli Wolff. Per6 ben presto e con moclaliti clifferenti ai ra r i livelli, fra le celliile prove- nienti clagli alhozzi siiclcletti si stahiliscono contatti clie clirentano scinpre piii intiini, cosi clie, ignoranclo gli stacli larvali prccoci, si sarclibc portati a crcdere in iina esclusiva derivazione dcll'interrc- nale (la1 blastcnia iicfrogeno; in ctfetti si osscrvaiio clegli anelli eel- lulari, circondanti la r c n a cava, cliiaraniente originatisi dalla fu- &one clcgIi eleiiiciiti clerivati dal inesodcrma interiiiedio con quelli cIic forinano un ailinlasso sotto l'aortil, iiclla zona (la cui prende poi origine l'iiiterreiialc (fig. 1, iiiiii 12, stadio 39). Aleiitrc il mater ide proveniciite (la1 iiiesotleriiia interiiictlio si orjpnizza in tuliuli meso- iicfrici ncllc porzioni IateraIi, in cIucIIe iiietliali coit inua I'attiviti iiioltiplicatira c le cellule clic lie originilno si intercalano, in parte, con quclle, pure in attiviti niitotica, pojtc sotto l'aorta (fig. 2, 1n1n 13, statlio 'lo), per cui iioii si pi16 escludere, per l'interrenale, iina origine inistn. Circa in questo periotlo le cellulc gerniinali pri- iilitive si accingono a raggiungcre la lor0 sede dcfinitiva, nclle creste gcnitali poste ai lati (la1 niesenterio.

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A1 nion~cnto in cui s ~ a per avcre inizio lit coniparsa tlel tessuto niitlollare delle gonatli, lo sviliippo (lei niesonefri 6 Len lo~itario tlall’esserc conipleto, infatti continuano lc niilosi e I’organizzazione cli nuovi tuhiili reiiali : tuttavia nella zona nietliana longi tdinale sotto l’aorta si t r o w un aniniasso cellulare clic non vi pnrtecipa, costitiiito da 1111 nnniero tli elementi relati\-anicnte ritlotto (fig. 3, 111111 18, statlio 42), specie EC confrontato con imo stadio corrispon- bite tli Anuri. A partire (la cliiesto nionicnto, negli esc~nplari via via piii sviluppati clcgli statli successivi, si osservano varie fasi della iliscesa di cellule tlalla zona sottostante l’aorta in tlirczione del pe- diincolo tlelle crcste genitali : la niigrazione si conipie liingo il iiiiir-

gine niecliale (lei niesonefri, in 1111 ristrctto spazio clie fianclieggia la veiia cava, seguentlo eventualniente il clecorso ili arterie clie dall’aorta si spingono ventraliiicnte ; non 110 inai osservato un attra- versainento (lei niesonefri da partc clella corrente niigratoria. Qiiestn,

11011 essendo iiiassiva eonie negli Anuri, i: intcgrata da divisioni mi- toticlie degli elenicxiti clic si spostano, spccialnicnte iicl tratto fra la parete celoniatica c l’ilo tlella gonarle. Dnpprirna si osserva un in- grossaniento tlel pctluncolo tlcllc gonatli e la coiiiparsa di una re- gione midollarc, inelitre si vcrificano nunierose niitosi tra Eli ele- nienti geriiiinali ancora indiffcrcnziati (fig. 4, nini 21, statlio 45). Piii tardi, in larve tli niaggiori diniensioni si assisle a1 differenzia- niento delle gonadi in senso niascliile o fcinniinile, a secondn clie gli elernenti gerrninali si portano nella regionc Initlollare test6 for- nintnsi, assunieiido l’aspetto tli sperniatogoni 0, rispettivaniente, ri- niangono nella regione corticalc clivencntlo ovogoni nieritre nella regione initlollare si scava la cavit: ornrica. Frattanto si sono for- niati gli alhozzi dei corpi atliposi : essi prcndono origine da q d l e cellule, potenzialinente niitlollari, clic lion sono penetrate nelle ere- ste genitali ; in 1111 prim0 tempo cssi a p p i o n o conic geuilne iuediali del peduncolo delle gonacli, dorsalniente a cpeste. Avvicinandosi l’cpoca dclla metaniorfosi, nientre il flusso niigratorio rli cellule iiiidollari k conipletaniente cessato, si p o ~ s o n o osservare nelle gonacli sperniatogoni o ovogoiii riuniti in nitli e nci corpi atliposi l’accu- mu10 di gocciole di grnsso.

In linca gcncralc la prgscntc tlescrizionc non si discosta (la tpcl lc tlcgli AA; citati in prcceclcnza FC .noIi nel pr t icolarc , inipor- tante in rapporto allc ricerelie ili W I T S C I ~ I ; . VAXXINI, CIIIEFFI, PA-

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DOA, ccc., clic rignartla l’originc dclln rcgionc midollarc tlclla go- iiatle : anclic negli Urotleli essa tlcriva (la cellulc clic tlisccndoiio clalla zona posta f ra l’aorta, la vcnn cava e i nicsoxicfri, il clic si accortla con qiianto viene accdrinatn (la Mlle CERTAIN. Qiianto alla priiiia originc tli tale territorio si pi16 scnz’altro affcrriiarc clie iicgli Urotlcli csso ha iina costituzionc (( niista N, poicli6 vi prcnrlono partc sia eleiiicnti clcl 1iicsodcrnia iiitcrnietlio, p r ima clic (la qucsto si dif- fcreiizi il iiicsoncfrn, sia ccllulc provciiien~i (la prolifcrazione tlclla parete ccloiiiatica alla ratlice tlcl iiicsciiterio clorsale. Pertaiito l a coiitlizionc clic si verificn iicgli Urodeli s a re lhc in ccrto scuso inter- media fra cluelle dcscritte per gli AnfiLi Anuri (la i i n lato, Selacei c Aiiinioti dall’altro. Qucsto faito po t re lhc qiiintli rapprczcntare ancIie il piinto tli iiicontro Era lc contrastanti vetlulc tli ( p a n t i si sonn occupati clell’argoiiicnto, le tliiali tiittitria concordano ncll’ac- ccttare una strctta affinit i tli originc fra intcrrciialc c par te soiua- tica della gonatlc ; cib pcrnictte tli spiegarc I’affiiiiii fra gli oriuoni steroicli prorlotti (la cntrani1)i. Di eonscgiienza il SEGAL (1938) i: stato iiidotto a coniare i l tcrniiiie (( steroid-gland primc,rcliuni )) per intlicarc i l I)lastcnia (la cui si originano, oltre a1 incsonefro, intcrrc- nalc e nietlulla della gonatle. Per conferinarc talc stretta parciitela aiiclic iicgli Urorlcli mi rcsta (la conipicrc un’analisi istocliimica p e r il riconosciniento (lei lipitli e clcl colcstcrolo, conic fccc il CIIIEFFI (1958) cd estcndcrc lc oescrvazioni ai pririii stadi dopo la nieta- niorfosi, sull’alJlJnntlantc nintcriale clic 1 1 0 g i i raccolto ;I cpcsto

scopo.

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I3 I l3 L I 0 G R A F 111

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R I A S S U N T O

I rapporti fra I)lastrma interrrnalr e Irasiitn mitlollarr dclla gonatle sono stati stutliati in una serie J i larve di Triiccrrrs cristntrrs. II 1)laslenia intcrrcnalr inizialmente prolifrra tlalln ratlicr clel mesentcrio clorsalr, ma poi ad esso si mesrolano cellnle provenienti (la1 mesotlernia interineclin, generatore (lei nwm- nefri. I cordoni d i tessuto niitlollnrc Jella gonatle tlisccnilono infinc (la un tale territorio interrenalc, collocato .fra aorta c vcna cavil. Le ionclizioni clescritte si preslano a venire confrontate con qiirlle notr per altri Vertclirati.

S U 31 3I A R Y

Relationships 1)ctnecn the 1)lasteniata of cortical adrenal (interrcnal) and nieclnllar)- tissue of the gnnacls have lieen investigated in the newt, Tritrrrics rri -

S Z O Z J ~ S . Tlic first origin of cortical adrenal Iilasterna is a proliferation from the root of dorsal mesentery, moving cloraally toward the area licneatlr the aorta; later i t is joined by other cells, corning from the lateral intermediate mesoclerni (nriginating, in older larvae, the nicsoncfric tnlmles): tlierefore cortical adrenal I)lastema seems to have a rloiible origin. Wlien, in process of time, genital ridges are formed at each side of the dorsal mesentery, cells coining from the area 1,etwccn the ror t r and l-ena cava move ventrally: some of them penetrate the genital ridges, thus forming the rnccliillary tissue of the gonads; some gire rise to

tlir fat I)ocIies; other eclls rrarli the definitive lordisation of the rortieal aclre- nal. Such cnil)rj-oIogieal affinity bctwecn two territories lint11 yielding steroid hormones is not surprising. since i t lias Iiccn asrcrtaincd in other groirps of Vertebrates.

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SPIEGAZIOKE DELLE TAVOLE

Tav. I

i;. 1. -- Larva d i niin 12, seziurie trasverscllc a rrieth clel .territorio gciiitale; I'aniiiiasso ccllularc situnto sotto l'aorta si continua, attoriio alla vena cat-a, eon quelli laterali del nirsoderma internicclio. 370 S.

l i g . 2. - Larva cli niin 13, sezione trast-ereale uella partc piii cefalica tlel ter- ritorio genitalc ; clorsalmente ai clotti cli W'olff si acccriiia l'organiz- zaziotie dei tubuli incaoncfriei; eontinun llattiviti proliferativa ventral. niente alla aorta e nelle parti niediali dcl niesodernia intermedio. 370 S.

Tav. 11

Fig. 3. - Larva c l i min 18, sczionc trasvcrsalc a' nieti &I territorio fenitale; t i h i l i mcsoncfrici ultcriormente sviluppati ; non vi i: iietta clistinzionc Ira territorio niesonefrogeno c maaw cellnlari sottoaorticlie; le cre- stc pcnitali sporgono ai lati clel mesenterio. 370 S.

Fig. 4. -- Larva di ~ i i m 21, ?czione trasvereale a aieti clel territorio genitale; inesonefri I ien cliKeretiziati ; c ~ a ~ territorio sottoaortico, ai l a t i I I C I I ~

vrna cat-a, si vetle i ina migrazione c l i clementi ccllnlari chc 1icnctrar.a nellc crcrtc genitali, coatituenclone la ~ i i e d u l ~ a . 260 X.

Tutte Ic figure sunu tratte da wziorii cli 10 p, ruloratc con eniallutnc-corina. t~b1)rcviazioni: a = aorta; ep = rrcste gcnitali; g = celltile gerniinali primiti- v c ; €11 = gonilcli; i = tcrritorio ititerrenale; 111 = mesenttrio cloreale; nif = iiiesuiiefro o suo alliuzzo; iiii = 1ncso~1er11ia interniedio; v = v c ~ i a cat-a; \v = clotto di W'olff.