NEURONI A SPECCHIO E INTERSOGGETTIVITA

Pier Francesco Ferrari e Vittorio GallesiDepartment of Neuroscience, section of Physiology, University of Parma

INTRODUZIONE

Dati raccolti negli ultimi decenni sullosservazione dellINTERAZIONE MADRE-BAMBINO nella prima infanzia sostengono lidea che il bambino sia dotato gi in uno stadio precoce di un INNATA CAPACITA DI IMPEGNO INTERSOGGETTIVO IL SISTEMA DEI NEURONI A SPECCHIO costituisce il sostenimento neuronale a questa capacit che viene chiamata EMBODIED SIMULATION che ha la funzione di permettere lIMITAZIONE e di generare CONTENUTI RAPPRESENTAZIONALI Ci costituisce un punto di rottura con leredit Piagetiana e Freudiana ancorata ad una concezione egocentrica

NEURONI A SPECCHIO: STUDI NELLE SCIMMIE

Circa 10 anni fa Rizzolati e Colleghi scoprirono una CLASSE DI NEURONI VISUOMOTORI PREMOTORI: I MIRROR NEURONS (neuroni a specchio)

I primi ad essere scoperti furono i M.N. collegati allazione della mano

I M.N. si attivano: quando la scimmia esegue AZIONI-META della mano (es. afferare un oggetto) quando OSSERVA ALTRI individui fare le stesse azioni

I M.N. si collocano in una sezione della CORTECCIA PARIETALE POSTERIORE connessa con lAREA F5 (parte rostrale della corteccia ventrale premotrice delle scimmie)

LA PIU INTERESSANTE PROPRIETA DEI M.N.: una buona congruenza tra le AZIONI OSSERVATE e quelle ESEGUITE nella loro attivazione IPOTESI DERIVANTE: i M.N., dalla combinazione dellazione osservata con quella eseguita, permettono la comprensione delle azioni prodotte dagli altri CAPACITA DERIVANTE: riconoscimento di 1) MODELLI MOTORI OSSERVATI 2) META INTENZIONALE DELL AZIONE OSSERVATA Siamo in grado di comprendere la meta dellazione eseguita da un altro perch vi una combinazione di: AZIONE OSSERVATA + INTERNA RAPPRESENTAZIONE DI ESSA dotata della conoscenza della meta

Ulteriori studi mostrarono: Gli F5 M.N. si attivano anche quando la parte finale dellazione osservata nascosta Una classe di F5 M.N. audio-visual mirror neurons possono essere attivati anche dal suono prodotto da una stessa azione eseguita o osservata in precedenza

Esiste dunque uno STESSO SUBSTRATO NEURONALE allinterno del quale vengono rilegati differenti eventi e il loro differente modo di presentarsiUN MECCANISMO FUNZIONALE AD UN LIVELLO ASTRATTO, GENERALE (a form of conceptualitation)

In un recente studio s visto che i M.N. possono generalizzare la meta di unazione ad azioni che non sono nel repertorio motorio delle scimmie Ci che viene CODIFICATO ad un livello molto astratto, la meta di unazione anche se la scimmia non capace di riprodurla Supporta lidea che la descrizione sensoria degli stimoli sociali osservati strettamente relazionata con la conoscenza sensoria motoria dellosservatore La CAPACITA DEI M.N. di connettere l OSSERVATO INDIVIDUALE con l OSSERVATORE

implica: LA COMPRENSIONE/RICONOSCIMENTO DELLE AZIONI non implica: UNINTERAZIONE DIRETTA CON ALTRI INDIVIDUI

Il sistema dei M.N. si arricchisce e si complica di un ulteriore scoperta: UNA NUOVA CATEGORIA DI M.N. che vengono associati al sistema combinatorio osservazione/esecuzione PER LAZIONE DELLA BOCCA La maggior parte di questi MOUTH MIRROR NEURONS rispondono/si attivano allosservazione di azioni ingestive (es: mordere, strappare coi denti, leccare, etc) Questi mostrano la stessa SPECIFICITA DEI M.N. per lazione della mano

non rispondono alla semplice presentazione delloggetto o alle azioni mimate della bocca ma SOLO AD UNA SPECIFICA AZIONE FINALIZZATA

Una piccola percentuale dei M.M.N. invece si attivano solo durante losservazione delle AZIONI FACCIALI COMUNICATIVE (es: schiocco delle labbra, labbra protese, lingua protesa) Molti di questi rispondono comunque anche allesecuzione delle azioni ingestive E stato ipotizzato che:la presenza dei M.M.N. indicativa per lesistenza di un sistema originato per comprendere I MOVIMENTI DELLA BOCCA E successivamente stato utilizzato per sviluppare unSISTEMA COMUNICATIVO ORO-FACCIALE pi complesso ed evoluto

LA PROPRIETA DEI M.M.N. e in particolare di quelli di TIPO COMUNICATIVO: permettere un accesso pi completo verso laltrui esperienza Ci avviene grazie allampliamento della stessa conoscenza del corpo relazionato dellosservatore (observers own body related knowledge) verso le azioni oro facciali

PUO IMPLICARE LA PARTECIPAZIONE DIRETTA DELLOSSERVATORE IN UNA COMUNICAZIONE DIADICA VI E DUNQUE UNA NUOVA PROPRIETA DEL SISTEMA M.N.:Il corso delle informazioni sociali non solo unidirezionale (dallagente osservato allosservatore)ma CIRCOLARE

Ci comporta UN RECIPROCO SCAMBIO BI-DIREZIONALE:

UNA MATRICE DI INTERSOGGETTIVITA (Stern)

IL SISTEMA DEI NEURONI A SPECCHIO NELLE AZIONI UMANE

Diversi studi dimostrano lesistenza anche nel CERVELLO UMANO DI UN SISTEMA DI M.N basato sulla combinazione azione percepita e azione eseguita

Durante losservazione dellazione vi una forte attivazione dellAREA PARIETALE E PREMOTRICE (unarea omologa allarea delle scimmie in cui sono presenti i M.N)

Il SISTEMA DI COMBINAZIONE M.N PER LE AZIONI UMANE organizzato in DISTINTE REGIONI CORTICALI allinterno della CORTECCIA PREMOTRICE E PARIETALE POSTERIORE

Esse vengono attivate in modo dipendente dalla combinazione osservazione/esecuzione delle azioni relazionate alla bocca, mano, piede.

OSSERVAZIONE/ESECUZIONE DI PARTI DIVERSE DEL CORPO ATTIVAZIONE DI DIVERSE ZONE CORTICALI

Un recente studio nel quale i partecipanti umani osservavano azioni comunicative della bocca eseguite da uomini, scimmie e cani mostra che: LOSSERVAZIONE DELLE AZIONI COMUNICATIVE DELLA BOCCA DI DIFFERENTI SPECIE OSSERVATE

CIO IMPLICA CHE:Le AZIONI COMUNICATIVE APPARTENENTI AL REPERTORIO MOTORIO delluomo osservatore (es: mordere,leggere)o molto vicino ad esso (es: lo schiocco delle labbra) sono tracciate all INTERNO DEL SISTEMA MOTORIO DELLOSSERVATORELe AZIONI CHE NON APPARTENGONO AL REPERTORIO MOTORIO dellosservatore sono tracciate e categorizzate alla base delle loro PROPRIETA VISUALI.

IL COINVOLGIMENTO DEL SISTEMA MOTORIO durante losservazione delle azioni comunicative della bocca stato verificato anche dagli studi di Watkins tale tipo di osservazione facilita LECCITABILITA DEL SISTEMA MOTORIO coinvolto nella produzione delle stesse azioni

NEURONI A SPECCHIO E INTERSOGGETTIVITA PRIMARIA

STUDI COMPORTAMENTALI SULLA SINCRONIA E LIMITAZIONE INFANTILE NEGLI UMANI E NELLE SCIMMIE

IPOTESI: vi una correlazione tra:

SISTEMA NEURONALE (M.N)

INTERSOGGETTIVITA

LINTERSOGGETTIVITA caratterizzata principalmente da: LA SINCRONIA che emerge in una relazione tra due persone.

La sincronia si basa sulla COMPRENSIONE DELLE AZIONI DEGLI ALTRI.

La comprensione delle azioni degli altri avviene grazie al: MIRROR MECHANISM (meccanismo a specchio) Esso si basa su di un MECCANISMO DI RISONANZA in cui:Il sistema motorio dellosservatore si attiva ( attivazione dei neuroni a specchio) ogni volta che un appropriato stimolo visuale e/o acustico viene presentato.

CIO NON IMPLICA NECESSARIAMENTE LA PRODUZIONE DI UN ESPLICITO MOVIMENTO COME AVVIENE LA COMPRENSIONE DELLE ALTRUI AZIONI?

RIZZOLATI ET AL propongono che: esiste una RAPPRESENTAZIONE MOTORIA INTERNA di azione specifica essa si attiva nel momento dellosservazione dellazione e pu essere utilizzata come RESPONSE FACILITATION(risposta facilitata)

aziona la RIPETIZIONE DI UNAZIONE SPECIFICA gi presente nel repertorio motorio dellosservatore

Tutto ci avviene solo quando UN APPROPRIATO STIMOLO VIENE PRESENTATO ( meccanismo di risonanza)

Queste ipotesi vengono testate in ESPERIMENTI CON LE SCIMMIEutilizzando come OGGETTO SERIMENTALE un comportamento particolarmente sensibile allo stimolo sociale EATING BEHAVIOR (assunzione di cibo) Losservazione e lascolto di azioni riguardanti lassunzione di cibo ATTIVA i programmi motori di azioni simili facilitando cos la loro esecuzione (FUNZIONE DEL SISTEMA A SPECCHIO) Il comportamento di nutrimento delle scimmie aumentava quando queste osservavano o solo sentivano altri individui mangiare(SINCRONIA DELCOMPORTAMENTO) Il suono invece dello strappare della carta non comporta nella scimmia ascoltatrice nessun comportamento connesso.

QUALE LA FUNZIONE DELLA SINCRONIA DEL COMPORTAMENTO NUTRITIVO NELLE SCIMMIE? Il comportamento di nutrimento dei primati soprattutto caratterizzato dallessere PRIMARIAMENTE SOCIALE

necessita sensibilit sociale indirizzata a SINTONIZZARE IL COMPORTAMENTO INDIVIDUALE con quello dei membri del gruppo Nelle scimmie dunque presente una FORMA DI INTERSOGGETTIVITA:LA COORDINAZIONE DEL COMPORTAMENTO (Behavioral coordination): Fare le stesse cose allo stesso momento La B.C. porta vantaggi coesione del gruppo (effettiva strategia . comportamentale antipredatoria)

Un ALTRA FORMA DI INTERSOGGETTIVITA l EARLY IMITATION (imitazione precoce) studiata primariamente negli uominiE stato notato che il bambino piccolo riesce ad imitare i gesti facciali fatti da un adulto: aprire la bocca la protusione della lingua la protusione delle labbraGLI INTERROGATIVI che gli studiosi si pongono sono:Com possibile imitare gesti facciali se lui/lei non pu vedere la propria faccia?Come pu il bambino adattare la propria espressione facciale a quella del modello di imitazione?

Ci che accade il trasferimento della PROSPETTIVA PERSONALE del dimostratore allinterno della PROSPETTIVA DEL CORPO DEL BAMBINO (lo fa proprio, diventa suo) Lo stesso ragionamento lo possiamo applicare allinterno del MECCANISMO DI RISONANZA DEL SISTEMA MOTORIO SOSTENUTO DAL FUNZIONAMENTO DEI NEURONI A SPECCHIO

Nellimitazione precoce dei neonati i sistemi motori possono INNATAMENTE RISPONDERE SPECIFICATAMENTE ai gesti dello sperimentatore senza avere un visuale feedback della loro stessa faccia

AZIONE OSSERVATAAZIONE ESEGUITADIRETTO COLLEGAMENTO Stabilito nel SISTEMA NEURONALE A SPECCHIOImportante implicazione per lo SVILUPPO DELLINTERSOGGETTIVITAInfatti l IMITAZIONE PRECOCE pu essere un importante STRUMENTO per comprendere le persone, lidentit di . queste, gli oggetti per entrare ed instaurare una relazione . con gli altri

LEARLY IMITATION stata studiata anche nei primati Per comprendere meglio la sua funzione Per tracciare una possibile linea evolutiva verso la comparsa di questo comportamento Questi studi sembrano suggerire che limitazione neonatale negli scimpanz sia orientata preferenzialmente verso FACCE CON PARTICOLARI ESPRESSIONI Esperimento: stata osservata la RISPOSTA COMPORTAMENTALE di un piccolo macaco di una settimana di fronte a gesti umani della faccia e delle mani Apertura della bocca Labbra protese Lingua protesa Gesti delle mani STIMOLI

Il piccolo macaco sembr imitare solamente la protusione della lingua, delle labbra e lapertura della bocca Venne scoperto che tale capacit oltre ad apparire molto presto dopo la nascita ha la tendenza a scomparire altrettanto velocemente (dura circa 2 mesi) Nonostante ci, sappiamo che lEARLY IMITATION non lunica caratteristica dellessere umano; essa si evoluta nel tempo

Il fatto che i TIPI DI GESTI IMITATI abbiano un

SIGNIFICATO ASSOCIATIVO

Suggerisce che:Nei primati il BISOGNO DI STABILIRE UNA RELAZIONE PROFONDA TRA DUE INDIVIDUI (madre-bambino)

non solo di attaccamentoma anche differenti forme di intersoggettivit

Pu rappresentare UNA FORZA EVOLUTIVA CRUCIALE

I dati sullEARLY IMITATIONS sembrano suggerire che in alcune specie di primati il NEONATO E CAPACE DI SINTONIZZARE IL SUO COMPORTAMENTO con quello osservato da altri individui

IL SISTEMA SENSORIO-MOTORIO GI PRE-STABILITO PER ESSERE COORDINATO CON LESPERIENZA DI QUALCUN ALTRO IN SENSO PARTECIPATORIO

ALTERO CENTERED PARTECIPATION una delle caratteristiche alla base dellINTERSOGGETTIVITA PRIMARIA

I bambini possegono unintera gamma di capacit: per sintonizzare le loro menti con quelle degli altri per condividere lesperienza della 1 e 3 persona

E stato ipotizzato:CAPACITA INNATA DI CONDIVIDERE LESPERIENZA DEGLI ALTRI (potrebbe essere assegnata)Da UN MECCANISMO NEURONALE

I NEURONI A SPECCHIO

Un aspetto che le neuroscienze dovrebbero approfondire di pi :Se il SISTEMA COMBINATORIO dei M.N. :Confinato a comprendere le azioniUtilizzato anche allinterno dellaltero-centered partecipationoppure

IL SISTEMA DEI NEURONI A SPECCHIO E INTERSOGGETTIVITA SECONDARIA

Prima di diventare verbale e simbolico IL BAMBINO ACQUISTA FORME PIU COMPLESSE DI INTERSOGGETTIVITA

Una di queste e la piuimportante nello sviluppo della capacit di interazione e condivisione dellesperienza con gli altri

UNDERSTANDING INTENTIONS (comprensione delle intenzioni)

Neuroni a specchio e la comprensione delle intenzioni

In una SEQUENZA DI AZIONI MOTORIE (es. raccogliere una penna per scrivere) la META FINALE dellintera azione (es: scrivere su un pezzo di carta) sempre presente nella MENTE dellagente essa (LA META) si riflette in ogni azione motoria della sequenza LINTENZIONE DELLAZIONE E STABILITA PRIMA DELLINIZIO DEI MOVIMENTI (quando noi stiamo per compiere unazione prediciamo anche la sua conseguenza)

Le evidenze raccolte dagli studi sulle scimmie suggeriscono che queste utilizzano IL SISTEMA DEI M.N PER OTTIMIZZARE LE LORO INTERAZIONI SOCIALI Perci si pu supporre che IL SISTEMA DEI M.N SIA UTILIZZATO PER PROPOSITI SOCIALIVenne inoltre notato che i neuroni nella corteccia dorsale premotrice possono velatamente simulare i comportamenti osservati dagli altri ci avviene anche quando la RELAZIONE TRA: EVENTO OSSERVATO IL COMPORTAMENTO MOTORIO PRODOTTO appresa attraverso le associazioni stimolo/risposta

Lipotesi che le scimmie ricevano una FORMA RUDIMENTALE di Teological stance(istanza finalistica) precursore completo di un completo atteggiamento intenzionaleLe scimmie certamente non possiedono una COMPLETA, SVILUPPATA MENTALIZATION Gli uomini possiedono unABILITA INTELLETTIVA SUPERIORE sostenuta da un meccanismo neuronale simile a quello delle scimmie ma che inoltre gli permette di comprendere le intenzioni delle azioni degli altri osservati Le neuroscienze non possiedono ancora un modello specifico di come gli uomini possano svolgere tale funzione.

Una data azione pu essere prodotta dalle piusvariate intenzioni SUPPONIAMO: una persona osserva unaltra afferrare una tazza I M.N specifici per lazione afferrare si attivano nel cervello dellosservatore Ci che avviene : una semplice EQUIVALENZA MOTORIA tra: AZIONE OSSERVATA e LA SUA RAPPRESENTAZIONE MOTORIA nel cervello dellosservatore

Cio ci pu informare sul CHE COSA tale azione ma non sul PERCH lazione accaduta

Determinare il perch = DETERMINARE LINTENZIONE scoprire la meta non ancora eseguita

LOPINIONE TRADIZIONALE: i M.N codificano il che cosa e non il perch di unazione sembra essere rovesciata da recenti dati elettrofisiologici Nel LOBO PARIETALE INFERIORE delle scimmie sono stati scoperti M.N con interessanti propriet. I M.N nel IPL si ATTIVANO in associazione ad azioni motorie delle scimmie solo quando questi sono coinvolti in UNA SPECIFICA AZIONE INDIRIZZATA VERSO SPECIFICHE METE Es: alcuni tipi di neuroni si attiveranno solamente se la scimmia afferra un pezzo di cibo per portarlo alla bocca e non per riporlo in un contenitore

I M.N NEL IPL CODIFICANO LA STESSA AZIONE MOTORIA IN MODO DIFFERENTE IN BASE ALLA META FINALE DELLAZIONE percio

ESSI SI ATTIVERANNO ANCHE IN TEMPI DIFFERENTI

LA PROPRIETA DEI M.N NEL IPL E:

FACILITARE LA FLUIDITA DI UNAZIONE

Singole azioni motorie dipendono da altre quanto queste partecipano alla meta finale di unazione specifica

si formeranno cos:

PRE-LEGATE CATENE INTENZIONALI

ogni successiva azione motoria facilitata dallazione eseguita precedentemente

Da notare infatti che: lattivazione dei neuroni presente prima che le scimmie osservino lo sperimentatore cominciare lesecuzione del secondo atto motorio

PROPRIETA DEI M.N PARIETALI

RICONOSCERE LA META DELLAZIONE MOTORIA OSSERVATA

DISCRIMINARE AZIONI MOTORIE IDENTICHE IN BASE ALLA SEQUENZA DELLAZIONE NELLA QUALE QUESTE SONO COLLOCATE

PERMETTE ALLE SCIMMIE DI PREDIRE QUALE IL RISULTATO DELLAZIONE OSSERVATA

PERMETTE DI INDIVIDUARE LINTENZIONE DELLAZIONE INDIVIDUALE

MECCANISMO DI COMPRENSIONE DELLE INTENZIONI si basa su

LATTIVAZIONE DI UNA SPECIFICA CATENA MOTORIA che porter

UNA RAPPRESENTAZIONE INTERNA DI CIO NELLOSSERVATORE

LAZIONE CHE L AGENTE ANDRA A COMPIERE

LA FREQUENZA DELLA SEQUENZA DI UNAZIONE(osservate o eseguite nellambiente sociale) creaPERCORSI PREFERENZIALI DI INFERENZE/PREDIZIONI prodotti dalCONCATENAMENTO DI DIFFERENTI M.N. CHE CODIFICANO: AZIONE MOTORIA OSSERVATALAZIONE IN CUI IN QUEL CONTESTO DOVREBBE SEGUIREATTRIBUIRE INTENZIONI PREDIRE UNA NUOVA IMMINENTE META(scoprire lintenzione di unazione A = predire la sua lontana meta; della successiva azione B

SI DEDUCE CHE:

Lorganizzazione del sistema motorio pu fornire un SUBSTRATO PER PERCEPIRE/DEDURRE LE INTENZIONI

Per lo sviluppo di un SISTEMA MOTORIO ADATTATO intrinsecamente necessario possedere un CONCETTO DI INTENZIONE

Per guidare il corpo nello spazio verso un fine

Neuroni a specchio Emozioni Senzazioni

LE EMOZIONI FUNZIONE IMPORTANTE per

Acquisire conoscenza Riorganizzare la conoscenza individuale di s in base al risultato delle relazioni con gli altri

LATTIVITA COORDINATA DEI SISTEMI NEURONALI

sensorio-motorio nellautomatizzazione + delle risposte comportamentali affettivo degli organismi viventi

E IMPORTANTE PER LA SOPPRAVVIVENZA

LINTEGRITA DEL SISTEMA SENSORIO-MOTORIO appare critica nel

RICONOSCIMENTO DELLE EMOZIONI MANIFESTATE DAGLI ALTRI

IL SISTEMA S-M SOSTIENE LA RICOSTRUZIONE DI CIO CHE ESSO PUO SENTIRE/PROVARE

attraverso

SIMULAZIONE DELLA CONDIZIONE DEL CORPO POSTO IN RELAZIONE

EMPATIA

UN RECENTE STUDIO mostra che: lesperienza di disgusto ATTIVA LA STESSA e STESSA STRUTTURA

la stessa sensazione espressa NEURONALE (nella dalla mimica facciale di qualcun altro stessa collocazione)

LINSULA ANTERIORE

Lessere toccato ATTIVA LA STESSA STRUTTURA NEURONALE e

losservazione di qualcuno che viene toccato S II-PV (una regione corticale multimodale)

Lesperienza di una data emozione/sensazione provate in 1 e in 3 persona

sostenuta

ATTIVITA DI UN CONDIVISO SUBSTRATO NEURONALE

permette

UNA COMPRENSIONE ESPERIENZIALE DIRETTA

Esiste dunque un DOPPIO MODELLO DI ATTIVAZIONE DELLA STESSA REGIONE DI CERVELLO Perci la capacit di avere esperienza e comprendere allo stesso tempo le esperienze e le emozioni degli altri potrebbe essere mediate da una: EMBODIED SIMULATION (SIMULAZIONE INTERNA)

Dallattivazione di alcune delle stesse reti neuronali che sostengono la stessa emozione e sensazione

CONCLUSIONI

3 SONO I PUNTI FONDAMENTALI

I MECCANISMI DEI NEURONI A SPECCHIO

RAPPRESENTANO LA BASE NEUROBIOLOGICA DELL INTERSOGGETTIVITA PRIMARIA E SECONDARIA

LEMBODIED SIMULATION

DESCRIZIONE SENSORIA DEGLI STIMOLI OSSERVATI+RAPPRESENTAZIONE INTERNA DEGLI S.O. NELLOSSERVATORE

MECCANISMO FUNZIONALE BASICO DEL NOSTRO CERVELLOCHE CI PERMETTE UN INTUITO ESPERIENZIALE

La capacit di produrre rappresentazioni interne dellintenzione di un agenteOrganizzazione del sistema motorio grazie a:

I NEURONI MOTORI DELLA CORTECCIA PARIETALE ORGANIZZATI IN CATENE I QUALI CODIFICANO DIFFERENTI SPECIFICHE AZIONI

E ATTIVANDOSI DURANTE LE OSSERVAZIONI DI ATTI MOTORI SPECIFICI DETERMINANO LATTIVAZIONE ANCHE DEL RISULTATO DELLINTERA AZIONECOLLEGAMENTO

IL MECCANISMO DEI M.N. E UN SOSTENIMENTO NEURONALE ADATTOPer la comprensione delle azioni

Per la comprensione delle intenzioni del comportamento degli altriCAPACITA CHE PRODUCE:

INTENZIONALE ADEGUAMENTO FAMILIARITA DELLE RELAZIONI CON GLI ALTRI

ESSERE EMPATICO(laltro diventa un altro s)

I NEURONI A SPECCHIOObserving others: multiple action representation in the frontal lobe K. Nelissen, G. Luppino, W. Vanduffel, G. Rizzolati, G. A OrbanParietal lobe: from action organization to intention understanding L. Fogassi, P.F. Ferrari, B. Gesierich, S. Rozzi, F. Chersi, G. RizzolatiHearing sounds, understanding actions: action representation in mirror neurons E. Koheler, C. Keysers, M. A. Umilt, L. Fogassi, V. Gallese, G. RizzolatiMirror Neurons responding to the observation of ingestive and communicative mouth actions in the monkey ventral premotor cortex P. F. Ferrari, V. Gallese, G. Rizzolati, L. Fogassi

La scoperta di questa particolare classe di neuroni costituisce un importante punto di svolta nella comprensione di:

Origini del linguaggioAbilit motorieComunicazione sociale

Fornendo un valido esempio di come AZIONE e COSCIENZA siano inscindibilmente legate tra loro.

NEURONI A SPECCHIONEURONI A SPECCHIOStudi sperimentali su azioni della manoStudi sperimentali su azioni della boccaTutti gli esperimenti sono stati effettuati con scimmie (Macaca Nemestrina) evidenziando le aree cerebrali contenenti neuroni a specchio e rintracciando le regioni ad esse corrispondenti nel cervello umano.

STUDI SPERIMENTALI SU AZIONI DELLA MANO

STUDI SPERIMENTALI SU AZIONI DELLA MANO

Il campo dindagine si articolato lungo tre assi fondamentali:

Studio della costruzione della rappresentazione interna nel lobo frontale di azioni compiute da altriDallorganizzazione dellazione alla comprensione dellintenzioneStudio dellattivazione neuronale in risposta al suono relativo allazione

COSTRUZIONE DELLA RAPPRESENTAZIONE INTERNA DI AZIONI COMPIUTE DA ALTRI

Capire le azioni compiute dagli altri unabilit sociale fondamentale che richiede la compartecipazione di:Aspetti visibili dei movimenti del soggetto agenteRAPPRESENTAZIONE VISIVAInformazione semantica relativa allazioneCosa riguarda lazioneQual lo scopo dellazioneCom collegata ad altre azioni

SISTEMA MOTORIOInformazioni sullidentit delloggetto

SISTEMA MOTORIOCORTECCIA PREMOTRICE VENTRALENEURONI A SPECCHIO AREA F5 (nel cervello delle scimmie) = AREA 44 (nel cervello umano)AREA DI BROCA

Si attivano sia quando il soggetto compie unazione, sia quando osserva un altro soggetto eseguire la stessa azioneUniscono lAZIONE OSSERVATA con la RAPPRESENTAZIONE MOTORIA INTERNAViene ignorata lIDENTITA dellOGGETTO

Per capire come le azioni compiute da altri vengono rappresentate nel lobo frontale delle scimmie, sono stati effettuati 3 esperimenti con lo scopo di:Individuare le aree del lobo frontale implicate nellosservazione dellazione eseguita da altriIdentificare le aree che combinano la sensibilit per la forma delloggetto con quella per latto motorio con cui si realizza lazione e dimostrare che lattivazione di ogni area dipende dal tipo di azione osservataEsaminare se lattivazione prodotta dallosservazione dellazione richiede la presenza del soggetto agente e delloggetto su cui agisce

MODALITA DI ATTUAZIONE DEI 3 ESPERIMENTILe scimmie guardano un video con una persona che prende un oggetto ( info. contestuali) e un video in cui si vede solo una mano che prende loggetto ( assenza di info. contestuali)Le scimmie sono sottoposte alla presentazione di vari stimoli riguardanti :forme degli oggettimovimenti della manooggetti immobili e in movimentoLe scimmie osservano :Mani di uomini e di robot che mimano lazione di prendere un oggettoMani di uomini che compiono azioni finalizzate ( prendono oggetti) e azioni mimate ( senza oggetto)

RISULTATI DEGLI ESPERIMENTILosservazione della sola mano che prende loggetto produce attivazione nelle aree F5p, F5a e 45B Losservazione della persona intera, invece stesse regioni, pi F5cDove sono presenti i neuroni a specchio per cui significativa linterazione tra il tipo di azione osservata e le condizioni in cui viene eseguita.

Losservazione delle azioni della mano produce lattivazione delle stesse aree rilevate nell esp. precedente. Losservazione della forma degli oggetti e del loro stato (immobili vs in movimento) produce attivazione nellarea 45B e non di F5Losservazione del robot che prende loggetto 45B e F5a Losservazione del robot e delluomo che prendono oggetti F5a

azioni finalizzateLosservazione di azioni mimate dalluomo 45B e F5a

Losservazione dellinterazione tra azioni finalizzate e azioni mimate produce attivazione esclusivamente nellarea 45B

Le aree frontali implicate nellosservazione di azioni compiute da altri sono, dunque, le seguenti:

Area F5F5c: si attiva solo quando c la visione completa del soggetto agente ( osservazione e descrizione contesto-dipendente)F5a: codifica lazione indipendentemente daPresenza delloggettoVisione completa del soggetto agenteChi compie lazione (robot vs uomo)descrizioni pi astratte e meno dettagliate

45BArea prefrontale attivata insieme a 45A e 46Si attiva sia con losservazione dellazione che con losservazione di immagini di oggettiLassociazione tra forma e azione fa s che la si possa considerare un unione prelinguisticatraverbo e oggetto

Corrispondenti aree nel cervello umano F5 Area 44 (area di Broca) 45Area 45Importanti nel linguaggio

DALLORGANIZZAZIONE DELLAZIONE ALLA COMPRENSIONE DELLAZIONE

Il ruolo fondamentale dei neuroni a specchio consentire al soggetto che osserva lazione di capire lo scopo dellazione cui sta assistendo.Studi sperimentali hanno permesso di individuare nel Lobo parietale inferiore dei neuroni che rispondono a questa funzione:NEURONI A SPECCHIO PARIETALI

Neuroni a specchio parietaliSi attivano sia quando la scimmia compie lazione, sia quando osserva lo sperimentatore eseguire la stessa o una simile azione

Sono strettamente connessi al tipo di azione che viene eseguita o osservata (es: prendere un oggetto per riporlo in un contenitore attiver neuroni diversi da quelli attivati per la codifica dellazione prendere il cibo per mangiarlo)

Non sono dipendenti dal tipo di oggetto presentato (es: se la scimmia impara una sequenza in cui lazione prendere loggetto per riporlo nel contenitore prevede la presenza di un solido e questo viene sostituito da cibo, che lei aveva mostrato preferire, non si riscontra una significativa differenza nellattivazione neuronale)

LEGGERE LE INTENZIONI DEGLI ALTRIUna volta codificata l AZIONE OSSERVATA, i NEURONI A SPECCHIO PARIETALI consentono di capire la META FINALE dellazione e lINTENZIONE del soggetto agente, perch tutti elementi di una stessa CATENA NEURONALE attivata.

Le azioni motorie non sono connesse luna allaltra indipendentemente dallo SCOPO GLOBALE dellazione, ma sembrano formare CATENE INTENZIONALI in cui ogni atto motorio agevolato dallesecuzione del precedente.

ATTIVAZIONE NEURONALE IN RISPOSTA AL SUONO RELATIVO ALLAZIONE

Ascoltare i suoni, capire le parole: studio dellattivazione neuronale in risposta al suono relativo allazione

Area F5Presenza di neuroni che non si attivano in risposta a movimenti elementari, ma solo con AZIONI FINALIZZATE. Tra questi, alcuni si attivano anche in risposta a STIMOLI VISIVINEURONI CANONICI:Sono implicati nelle trasformazioni visuo-motorie necessarie per le azioni finalizzate e sono sensibili alla forma e al tipo di oggetto osservatoNEURONI A SPECCHIO:Si attivano sia quando il soggetto compie lazione, sia quando la osserva compiere da un altro.Sono completamente indifferenti alla sola presentazione di oggetti

Tra i NEURONI A SPECCHIO, recenti studi sperimentali hanno portato alla scoperta di:

NEURONI A SPECCHIO AUDIOVISIVI

Codificano lazione finalizzata sia cheCompiuta dal soggetto ( MOTRICITA)Osservata dal soggetto ( VISTA)Sentita dal soggetto ( UDITO)essa venga

Infatti in sede sperimentale si osserva lattivazione dei neuroni a specchio audiovisivi quando:La scimmia compie lazioneLa scimmia osserva lo sperimentatore che compie la stessa azioneLa scimmia ascolta il suono relativo allazione compiuta/osservata

Limportanza di questi neuroni risiede nel fatto che possono essere utilizzati per:

Pianificare/eseguire azioniRiconoscere le azioni compiute da altri, evocandone la rappresentazione motoriaPossono essere la chiave di azioni comunicative

La scoperta di questi neuroni in unarea omologa a quella di Broca (AREA 44) nel cervello umano, fa luce sullevoluzione del linguaggio per 2 ragioni

Questi neuroni hanno la capacit di rappresentare il contenuto ( SIGNIFICATO) dellazioneHanno accesso uditivo a questi contenuti cos tipici del linguaggio umano

STUDI SPERIMENTALI SU AZIONI DELLA BOCCA

STUDI SPERIMENTALI SU AZIONI DELLA BOCCA

AREA F5PARTE DORSALEPARTE VENTRALEControllo del movimento della manoControllo del movimento dei muscoli oro -facciali

REGISTRAZIONE DELLATTIVITA NEURONALEPROPRIETA MOTORIEPROPRIETA VISIVELa scimmia esegue varie AZIONI che implicano movimenti della BOCCA, delle LABBRA, della LINGUA, ecc.( AFFERRARE con i denti, MORDERE, MASTICARE, SUCCHIARE, ecc.)La scimmia osserva lo sperimentatore compiere:AZIONI INGESTIVEsimili a quelle compiute dalla scimmia AZIONI COMUNICATIVEAppartenenti al repertorio comportamentale delle scimmie( BACIARE, PROTENDERE LE LABBRA, BATTERE I DENTI)

485 neuroni presenti nellarea F5 sono stati analizzatiTutti i neuroni tranne 15 (3,1%) possiedono PROPRIETA MOTORIE101 neuroni(20,8%) si attivano con AZIONI della MANO171 neuroni(35,3%) si attivano con AZIONI della MANO e della BOCCA198 neuroni(40,8%) si attivano con AZIONI della BOCCATra i neuroni addetti ai movimenti della bocca, 180 rispondono a STIMOLI VISIVIAlcuni si attivano in risposta alla presentazione di oggetti( CIBO, ACQUA)Altri solo selettivamente con le AZIONI della BOCCA specifiche e finalizzateNeuroni a specchio della bocca

NEURONI A SPECCHIO DELLA BOCCACostituiscono il 35% dei neuroni motori della bocca e si attivano, in sede sperimentale, quando la scimmia osserva un azione con la bocca eseguita dallo sperimentatore. Nessuno di questi si attiva con la sola presentazione di oggetti, anche se particolarmente graditi alle scimmie ( cibo).

I neuroni a specchio della bocca si attivano selettivamente in risposta allosservazione di:AZIONI INGESTIVE

(85%)AZIONI COMUNICATIVE(15%)

NEURONI A SPECCHIO DELLE AZIONI INGESTIVE DELLA BOCCASono simili ai neuroni a specchio per le azioni della mano perch, come questi, per attivarsi, necessitano di:Presenza di AZIONE FINALIZZATA, SOGGETTO AGENTE, OGGETTO su cui agireCongruenza tra AZIONE OSSERVATA e AZIONE precedentemente ESEGUITA.

Studi sperimentali effettuati con uomini hanno mostrato come losservazione di AZIONI INGESTIVE ( mordere e masticare),compiute da altri, vadano ad attivare queste regioni cerebrali:AREA 44 parte posteriore del giro frontale inferiore centrata nella pars opercularis ( omologo dellarea F5 nelle scimmie)AREA 45 pars triangularisAREA 6 parte ventrale

NEURONI A SPECHIO DELLE AZIONI COMUNICATIVESi differenziano da quelli delle AZIONI INGESTIVE e da quelli delle AZIONI della MANO per due aspetti:NON SI ATTIVANO CON AZIONI FINALIZZATENON CE CONGRUENZA TRA LAZIONE MOTORIA EFFETTUATA E LAZIONE OSSERVATA

NON SI ATTIVANO CON AZIONI FINALIZZATEVengono attivati in risposta ad azioni non dirette alloggetto e che non hanno scopi precisi ( BACIO, LINGUA PROTESA) In realt, potrebbe darsi che le scimmie rispondano ad uno stimolo che solo apparentemente pare non implicare unAZIONE FINALIZZATA. Durante losservazione di unazione INTRANSITIVA ( senza oggetto e scopo) la scimmia potrebbe costruirsi internamente una rappresentazione di unAZIONE INGESTIVA FINALIZZATA, evocata dal tipo di azione realmente osservata (es la scimmia vede lo sperimentatore con la LINGUA PROTESA e si crea lidea di LECCARE qlc). Questa spiegazione non trova per conferma, dato che i neuroni addetti alla codifica delle AZIONI COMUNICATIVE non si attivano in risposta ad AZIONI INGESTIVE reali.

NON CE CONGRUENZA TRA AZIONE MOTORIA EFFETTUATA E LAZIONE OSSERVATAI neuroni addetti alla codifica delle AZIONI COMUNICATIVE si attivano ogni volta che la scimmia compie AZIONI INGESTIVEPer quanto riguarda lattivazione neuronale durante losservazione di AZIONI COMUNICATIVE compiute dallo sperimentatore si nota congruenza tra queste e il tipo di AZIONE INGESTIVA compiuta dalla scimmia ( come si osserva in tab.1)

CONCLUSIONI

Conclusioni Perch il controllo di AZIONI INGESTIVE e quello di AZIONI COMUNICATIVE si dividono uno stesso substrato neurale?VAN HOOF I gesti comunicativi delle scimmie derivano da una RITUALIZZAZIONE delle AZIONI INGESTIVE utilizzate con fini COMUNICATIVI e SOCIALIMAC NELAGELa COMUNICAZIONE VERBALE delluomo deriva dal MOVIMENTO CICLICO MANDIBOLARE del tipo apri-chiudi, originariamente evolutosi per ingerire il cibo

La presenza di NEURONI addetti alla COMUNICAZIONE, nellAREA F5 del cervello delle scimmie, correlati al COMPORTAMENTO ESPRESSIVO-COMPRENSIVO, potrebbe suggerire uniniziale capacit delle scimmie di emettere SEGNALI SOCIALI VOLONTARI mediati dal LOBO FRONTALE.

Questa capacit si estesa, lungo la linea evolutiva, verso una specifica area corticale divenuta la regione chiave per la COMUNICAZIONE VERBALE nelluomo.