Introduzione embriologica

Tra la seconda e la terza settimana di vita embrionale l’embrione ha l’aspetto di un disco bi laminare. Al di sotto del disco bi laminare abbiamo il sacco vitelline. Dorsalmente su questo disco bi laminare si sviluppa un addensamento di cellule detto placca neurale o solco/doccia neurale. Una volta formatosi il solco questo si approfondisce sicché si sollevano i margini della doccia neurale e va a formale le cresete neurali che sono destinate a fondersi e a chiudersi trasformando il solco in un tubo neurale. Dalle creste spinali si originano i gangli dei nervi spinali ma migrano anche cellule di natura neuro endocrina che si collocano in diverse parte del corpo(queste vengono anche dette cellule apud)gli apudomi sono tumori delle cellule apud. A.P.U.D. sta per Amine Precursors Uptake Decarbossilation. Un esempio di cellule APUD sono le enterocromaffini del tenue e le argento affini dello stomaco, le cellule del pancreas endocrino, i melanociti. I melanociti utilizzano la diossifenilanalinana per sintetizzare la neuro melanina che è presenta anche a livello di sostanza nera nel cervello. Le cellule APUD del tubo digerente hanno come ammina la serotonina. Quando il tubo si chiude cranialmente comincia a dilatarsi formando in un primo momento tre vescicole in serie: Proencefalo, mesencefalo o midbrain e romboencefalo. Caudalmente al rombencefalo il tubo neurale continua con quello che sarà il midollo spinale. Questa fase è molto rapida e dopo poco tempo il proencefalo estrude due vescicole telencefali che e si trasforma in diencefalo, il mesencefalo si differenzia relativamente poco mentre il rombencefalo si divide in un metencefalo craniale e in un mielencefalo caudale. Metaencefalo e mielencefalo sono due termini molto poco usati mentre si continua a usare per lo più il termine di rombencefalo. Il metencefalo darà origine al ponte mentre il mielencefalo darà origine al bulbo o midollo allungato(medulla oblungata). Dal rombencefalo si svilupperà anche il cervelletto, la cui origine precisa è molto dubbia. Il mesencefalo costituisce la parte più alta del tronco encefalico mentre telencefalo e diencefalo vanno a costituire il cervello. Il telencefalo si sviluppa a tal punto da andare a inglobare il diencefalo. Molto precocemente il telencefalo si divide nell’ abbozzo dei due emisferi, nei vertebrati “inferiori” non è così ma il telencefalo si divide nei due bulbi olfattivi. Dal diencefalo originano due estroflessioni che andranno a formare i bulbi oculari. Il telencefalo dà origine agli emisferi cerebrali e ai bulbi olfattivi, il diencefalo non si differenzia molto da quello di altre specie e va a costituire i due talami, le epitalamo, l’ipotalamo i nervi ottici e i bulbi oculari. Dienchepalon+Telenchephalon=Forebrain=Proencefalo. Mesencefalo=midbrain. Rombencefalo= Hindbrain= Pons+ Cerebellum+ Medulla Oblongata. Mindbrain+Pons+Medulla Oblongata= Brain stem. Il cervelletto e il telencefalo si sviluppano molto nei mammiferi. Nella specie umana si vede sperficialmente solo il telencefalo, il cervelletto e il tronco mentre diencefalo e mesencefalo sono nascosti in profondità. In sezione saggitale mediana possiamo vedere la superficie dell’ emisfero sezionato con le solcature, la sezione del corpo calloso. Inizialmente si pensava fosse formato d connettivo ma in realtà è formato da fibre nervose bianche, mette in comunicazione i due emisferi ed è maggiormente rappresentato nel cervello femminile. Sotto il corpo calloso c’è il diencefalo con il talamo, che manda informazioni alla corteccia. Tutte le informazioni che arrivano alla corteccia cerebrale devono passare per il talamo tranne le informazioni olfattive. Ogni porzione del talamo invia i segnali nervosi ad aree precise della corteccia. Dietro il talamo abbiamo l’epitalamo che è costituito dall’ epifisi o ghiandola pineale/ diavoletto di cartesio e dall’ Habenula, un nucleo di sostanza grigia pari. Sotto il talamo abbiamo l’ipotalamo da cui si estroflette l’ipofisi. L’ipotalamo è rimasto per lo più lo stesso durante l’evoluzione e controlla la neurosecrezione, il sistema nervoso autonomo, la termoregolazione, il comportamento alimentare, comportamento sessuale, senso di fame sete e alcune reazioni emotive come la rabbia. L’ipotalamo è indipendente dal cervello razionale ovvero dalla corteccia ma può essere influenzato dal cervello emotivo . Fra i due talami abbiamo il terzo ventricolo, sotto il terzo ventricolo abbiamo l’epifisi. Il mesencefalo dorsalmente presenta quattro tubercoli quadri gemelli di cui due superiori e due inferiori. I quadrigemelli superiori appartengono alle

vie ottiche riflesse e codificano riflessi da stimoli ottici. I mammiferi inferiore vedono coi quadrigemelli superiori mentre i mammiferi utilizzano la corteccia occipitale. I quadri gemelli ricevono stimoli visivi molto semplici e scatenano risposte motorie riflesse. Istintivamente se veniamo abbagliati tendiamo a chiudere gli occhi girare la testa e schermarci con gli arti, in questo caso entrano in gioco i quadri gemelli. Nei vertebrati inferiore i quadri gemelli inferiori hanno funzioni cognitive e hanno na struttura che ricorda molto la corteccia cerebrale. I quadri gemelli inferiori sono centri acustici e attraverso di essi passano le vie acustiche, permettono di distinguere certi suoni e soprattutto la sorgente del suono. Se i quadri gemelli inferiori sono lesionati l’individuo diventa sordo. Quando sentiamo un suono come uno schiocco o un fischio tendiamo a girarci da dove viene il suono e in questo sono implicati i quadri gemelli inferiori. La corteccia cerebrale finalizza tutto quello che il cervello fa anche se non ne è direttamente conscia e tenta di fornire una giustificazione al comportamento indotto dal mesencefalo. Anziché chiamarli tubercoli quadri gemelli si può parlare semplicemente di quadri gemelli oppure collicoli quadrigemelli. I quadrigemelli superiori sono detti anche tetto ottico nei vertebrati inferiori. All’ interno del rombencefalo c’è una cavità ventricolare dalla forma di losanga o rombo riempita da liquor cefalo rachidiano e chiusa posteriormente dal cervelletto. Su un piano saggitale questo ventricolo, quarto ventricolo, non ha più la forma di un rombo ma quella di un triangolo. Il quarto ventricolo continua in basso con un canale che attraversa tutto il midollo spinale ed è noto come canale midollare mentre continua in alto con un canlae che attraversa il mesencefalo ed è detto acquedotto cerebrale/ mesencefalico o di Silvio. L’acquedotto di silvio si apre cranialmente nel terzo ventricolo.

Ventricoli cerebrali

I ventricoli cerebrali sono il ricordo embrionale delle cavità delle vescicole encefaliche. Sono delle cavità virtuali e hanno delle forme bizzarre. Della primitiva vescicola telencefalica non rimane traccia poiché il telencefalo si divide subito nei due bulbi olfattivi e nei due emisferi. La cavità primordiale telencefalica diventa dunque pari e quindi all’ interno di ogni emisfero c’è un ventricolo che deriva dalla suddivisione della vescicola telencefalica. Questo ventricolo ha una forma a tricorno con un corno superiore anteriore, dentro il lobo fronale e parietale , un corno infero laterale dentro il lobo temporale e un cornetto occipitale posteriore. I due ventricoli laterali non comunicano tra di loro ma con un ventricolo impari e mediano situato al centro del diencefalo. Questo ventricolo impari e mediano è il terzo ventricolo e sul piano frontale si mostra come una fessura mentre sul piano saggitale ha la forma di ciambella molto schiacciata col buco. Il terzo ventricolo continua in basso col peduncolo ipofisario e in alto col peduncolo epifisario. I fori con cui il terzo ventricolo comunica con i ventricoli laterali è detto forame di Monroe mentre il foramen che comunica con l’acquedotto del silvio. In basso il terzo ventricolo continua con l’acquedotto e poi co quarto ventricolo

Nei ventricoli encefalici esiste un epitelio vegetante che circonda una massa di capillari e prende il nome di plesso corioideo o tela coroidea che filtra dal sangue il liquor cefalorachidiano. Il liquor viene riassorbito a livello del IV ventricolo attraverso i fori di Luschka e Megendie e finisce negli spazi sub aracnoidei: il liquor è un liquido acquoso che riempie i ventricoli. La circolazione del liqur è abbastanza lenta e procede dai ventricoli laterali al terzo ventricolo impari e mediano situato al centro del diencefalo tra i due talami. Il foramen di Monroe mette in comunicazione i due ventricoli laterali dal terzo ventricolo. Tra i due fori del Monroe vi è un setto detto setto pellucido.Dal terzo ventricolo il liqor passa nell’ acquedotto del Silvio e poi nel quarto ventricolo. Il liquor giunge infine nel canale midollare che è chiuso alla fine e non presenta circolazione. Ai lati del quarto ventricolo abbiamo i due fori di Lushka e di Megendie da cui il liquor

fuoriesce andando ad inibire gli avvolgimenti meningei, in particolare l’aracnoide. Le meningi formano anche le così dette cisterne che possono essere viste con la TAC e diventano pertanto dei veri e propri riferimenti morfologici. Se le cisterne si riempiono troppo abbiamo compressione dell’ encefalo. Le cisterne sono 4: La cisterna magna è la cisterna più grande ed è posizionata posteriormente al 4 ventricolo, tra il bulbo e il cervelletto. La cisterna magna è detta anche cisterna cerebello midollare o posteriore. La cisterna ambiens/cerebello mesencefalica/ cisterna della grande vena cerebrale di Galeno si colloca tra cervelletto, mesencefalo ed epifisi. La grande vena cerebrale di galeno o vena cerebrale profonda origina da altre due vene molto profonde dette talamo striate. La grande vena cerebrale di Galeno si apre nel seno venoso. L’ultima cisterna è la interpeduncolare ed è posta tra mesencefalo e ipotalamo. Dietro l’ipofisi abbiamo due peduncoli cerebrali che formano due corpi mamillari. I corpi mamillari appartengono all’ ipotalamo e sono centri intercalati lungo circuiti della memoria a breve termine, la distruzione dei corpi mamillari comporta perdita della memoria a breve termine, i corpi mamillari degenerano negli alcolisti conici. Dalle cisterne il liquor viene riversato nel circolo venoso a livello del seno venoso saggitale superiore. Il seno venoso saggitale superiore va dalla sutura metopica alla lambda percorrendo la sutura saggitale mediana. Il seno venoso è una grossa vena situata all’ interno della dura madre e quindi non può né ingrossarsi né collassare. Esistono delle strutture meningee apposite che filtrano il liquor nel seno venoso. Queste strutture sono le granulazioni aracnoidee del pacchioni e sono formate da connettivo più o meno calcificato. Il sangue del seno saggitale superiore che confluisce prima nel seno trasverso, sigmoidea e poi nella giugulare interna. Le granulazioni aracnoidee del Pacchioni lasciano delle impronte sul parietale. Lateralmente al seno saggitale superiore ci possono essere altre lacune vascolari venose che raccolgono solo il liquor e sono detti laghi venosi o lacune liquorari. Le meningi sono formate da tessuto connettivo, sono assai vascolarizzate dall’ arteria meningea media che proviene dalla carotide esterna attraverso la mascellare ed entra attraverso il foro spinoso. Oltre alla meningea media abbiamo anche altre arterie meningee che irrorano le meningi ed entrano attraverso i fori dei nervi cranici. Attraverso il foro di Mesalio(foro ovale) passa la carotide esterana. Il sangue meningeo non si mischia con quello del circolo cerebrale poiché le vene e le arterie meningee entra ed esce dagli stessi fori. Le meningi sono tre:

Dura Mater: di natura fibrosa, è fortemente adesa alla scatola cranica

Aracnoide: ampia ma molto delicata a stralci fibrosa, trasecolata dall’ aspetto di ragnatela.

Tenera o Pia Mater: delicata e sottile, aderisce direttamente al cervello

Le meningi si estendono anche al midollo spinale. Le meningi hanno una funzione di isolante termico e di cuscinetto idrostatico ammortizzando gli urti. La dura madre entra anche nella scissura interemisferica e forma la grande falce che è più spessa lungo il margine aderente dove abbiamo il seno saggitale superiore. Nel margine libero della grande falce abbiamo il seno saggitale inferiore. Sotto il marine libero della grande falce c’è la scissura inter emisferica e il corpo calloso. La dura madre forma anche un setto tra lobo occipitale e cervelletto formando il tentorio del cervelletto. La dura madre forma anche una piccola falce tra i due emisferi del cervelletto detta falce cerebellare. Adesi alla grande falce e al tentorio del cervelletto abbiamo rispettivamente il seno saggitale e il seno trasverso. La confluenza dei seni è a livello del torcolare di Erofilo. Durante le operazioni al cervello il neurochirurgo deve stare bene attento a non ledere il seno saggitale superiore durante la rimozione del tetto della scatola cranica questo per evitare che si venga a creare un risucchio di aria con conseguente

embolia gassosa. Il seno saggitale inferiore insieme alla grande vena profonda di Galeno, che drena il diencefalo confluiscono nel seno retto che percorre il tentorio del cervelletto giungendo fino alla confluenza dei snei. Seno retto più seno saggitale superiore formano il seno trasverso che percorre il margine aderente del tentorio del cervelletto, dopodiché il tentorio del cervelletto forma una cascata nella giugulare interna. Alcuni autori distinguono un seno sigmoideo che rappresenta la cascata tra il seno trasverso e la giugulare interna. Il seno sigmoideo non sempre è ben visibile. Ai lati della sella turcica, sotto la base del cervello nella fossa cranica media si forma un intreccio di capillari venosi chiamato seno cavernoso che circonda la carotide interna ed è in rapporto col III IV VI e V paio di nervi cranici. In alcuni casi patologici possono venirsi a creare delle commistioni tra sangue della carotide interna e del seno cavernoso con la formazione di un esofalmo pulsante. Il seno cavernoso drena il sangue proveniente dalle vene oftalmiche, dalla corteccia orbito frontale e dalla corteccia dei lobi temporali che poggia sulla fossa cranica media. Il seno cavernoso viene drenato da due seni venosi che lasciano delle impronte sulla pirainde del temporale: seno petroso superiore e seno petroso inferiore. Il seno petroso superiore entra nel seno trasverso, il petroso infeirore entra direttamente in giugulare interna a livello del foro lacero posteriore.

Se il liquor non riesce più ad uscire dall’ aracnoide abbiamo ingrossamento delle cisterne comprimendo la corteccia. Nel neonato possiamo avere idrocefalo con espansione della scatola cranica in seguito al blocco del liquor nei ventricoli, il blocco del liquor è a livello dei fori di Lushka e Megendie. Se aumenta l’acqua all’ esterno dell’ encefalo si parla di edema cerebrale. Le meningi non solo sono irrorate ma anche innervate avendo terminazioni dolorifiche al contrario del cervello. Esistono dei sistemi di comunicazione tra il sistema di vascolarizzazione venoso intra ed extracranico ad esempio a livello delle vene dell’occhio in cui parte del sangue destinato alle oftalmiche viene destinato alla facciale. In alcuni individui il foro cieco non è chiuso del tutto e può uscire una veuzza che comunica con le vene frontali, in particolare la temporale e la facciale. Un'altra anastomosi è situata a livello dei fori dei nervi cranici ed è tra le arterie meningee e il plesso pterigoideo che fa capo alla giugulare interna tramite la retromandibolare e la facciale. Ultima anastomosi è presente a livello del forame ipoglosso. Depositi di sangue venoso a livello della faccia senza traumi pregressi bisogna sospettare n blocco nel riassorbimento del sangue venoso che si accumula a livello dei fori cranici.

Giri Corticali

Sulla superficie laterale dell’ emisfero vediamo una serie di solchi che separano i giri. Oltre ai solchi ci sono anche delle scissure molto profonde che separano i lobi tra cui la scissura centrale o di Rolando davanti alla scissura centrale abbiamo una circonvoluzione detta giro precentrale. È fondamentale lo studio di questa circonvoluzione o giro perché rappresenta la corteccia motoria. Dietro abbiamo un altro giro detto circonvoluzione postcentrale o post Rolandico. Il giro post rolandico rappresenta la corteccia sensoriale primaria. Da un punto di vista anatomico la scissura centrale separa il lobo frontale da quello parietale. Un’ altra importante scissura è la scissura laterale o di Silvio. Si dice che la scissura laterale presenta un labbro superiore e uno inferiore. Il labbro inferiore della scissura di Silvio rappresenta la corteccia uditiva primaria.la scissura di Silvio separa il lobo temporale dal frontale e parietale. Altre scissure sono la parietooccipitale che non si vede bene sulla faccia laterale mentre si estende alla faccia mediale e separa il lobo occipitale da quello parietale. Il lobo occipitale è continuo con quello temporale sia anatomicamente che funzionalmente infatti la memoria visiva del lobo occipitale sconfina in quello temporale. Nel bel mezzo del lobo occipitale c’è una scissura chiamata calcarina che si estende anch’essa sulla faccia mediale dell’ emisfero e delimita assieme alla parietoccipitale

un lobulo detto cuneo. Oltre al cuneo sulla faccia mediana dell’ emisfero possiamo vedere il pre cuneo. Posteriormente alla scissura di rolando abbiamo sempre sulla faccia mediale il lobulo paracentrale. C’è un solco circolare sulla faccia mediale del’ emisfero che prende il nome di solco del cingolo e delimita assieme al corpo calloso il giro o circonvoluzione del circolo. Il circolo del cingolo fa parte del cervello emotivo istintivo. Il labbro superiore e inferiore della scissura calcarina costituisce la corteccia visiva primaria. I due labbri sono in continuità come tutte le parti del cervello che si invginao in solchi. Il labbro inferiore vede il campo visivo superiore, mentre il labbro inferiore vede il campo visivo inferiore. Ogni emisfero vede il campo visivo opposto. Lesioni di queste zone della corteccia possono portare vuoti nel campo visivo. All’ interno della scissura di silvio il fondo non è a sacco ma è presente ulteriore corteccia che forma un lobo isolato detto lobo dell’ insula. Sotto il lobo dell’ insula abbiamo degli strati alternati di sostanza bianca e di sostanza grigia. Questi strati di sostanza bianca sono detti capsule. Le capsule di sostanza bianca sono tre e tra di esse sono presenti dei nuclei di sostanza grigia. Lo strato di sostanza bianca posto subito sotto il lobo dell’ insula è detto capsula estrema. Proseguendo più in profondita abbiamo uno strato di sostanza grigia detto claustro o antimuro, uno strato di sostanza bianca detto capsula esterna, un nucleo di sostanza grigia detto nucleo lenticolare, ancora più medialmente abbiamo il talamo che appartiene al diencefalo. Tra il talamo e il nucleo lenticolare c’è la più grossa delle tre capsule detta capsula interna. La capsula interna è frequentemente sede di emorragie cerebrali. La capsula interna contiene la maggior parte delle fibre motorie e sensoriali che collegano la corteccia al midollo spinale. Un emorragia della capsula interna comporta emiplegia contro laterale ovvero paralisi di metà del corpo. Su un piano trasverso si vede che la capsula interna è molto estesa in senso antero posteriore. La capsula interna presenta un braccio anteriore, compreso tra il nucleo lenticolare e il nucleo caudato, in un ginocchio e in un lungo braccio posteriore. Il braccio posteriore si trova tra il talamo e il nucleo lenticolare. Il braccio posteriore è noto anche come porzione talamo lenticolare della capsula interna. Posteriormente la capsula interna diventa retro lenticolare ed è formata da fibre che proiettano alla corteccia occipitale visiva. Queste fibre costituiscono la così detta radiazione ottica e vanno alla corteccia visiva.

Vascolarizazione dell’ encefalo

Rami arteriosi meningei provengono dall’ occipitale e soprattutto dalla mascellare. L’ arteria faringea ascendente sale molto in alto e può dare alcune arterie meningee. Il ramo più frequente della faringea ascendete entra nel foro giugulare. Per vascolarizzare il SNC abbiamo la carotide interna e l’arteria vertebrale. La carotide interna nel collo non da rami ma quando entra nel canale carotideo e forma il sifone carotideo emette tutta una serie di rami all’ interno del temporale(carotico timpanico per l’orecchio medio, rami perforanti che vascolarizzano il ganglio di gasser che è posto sulla piramide del temporale) una volta nella fossa cranica media emette rami ipofisari diretti all’ ipofisi e rami cavernosi per i nervi che passano per il seno cavernoso. Quando raggiunge i processi clinoidei la carotide fa una curva all’ indietro e rilascia il suo ramo più importate ovvero l’arteria oftamlmica. Subito dopo aver emesso l’arteria oftalmica la carotidea interna si divide nei suoi rami terminali: grossa arteria cerebrale media che rappresenta la continuazione della carotide interna, cerebrale anteriore, corioidea(l’arteria coroidea è piccola ma abbastanza lunga poiché raggiunge i plessi corioidei del ventricolo laterale ma anche la sostanza bianca retro lenticolare ovvero la radiazione ottica) e comunicante posteriore. L’arteria comunicante posteriore è un anastomosi tra il sistema della carotide interna e il sistema delle arterie vertebrali.

Arteria cerebrale anteriore

L’arteria cerebrale anteriore decorre in posizione infero mediale rispetto all’ emisfero ed è molto vicina alla sua contro laterale si crea così una anastomosi tra le due arterie detta arteria comunicante anteriore. Questa anastomosi può essere sede di dilatazioni o aneurisma. Il significato di questa anastomosi è quella di controbilanciare le pressioni idrostatiche sui due lati. La cerebrale anteriore irrora la corteccia orbito frontale e la faccia mediale dell’ emisfero. La cerebrale anteriore continua il suo percorso con il nome di arteria sopra callosa finché non si anastomizza con l’arteria cerebrale posteriore che proviene dall’ arteria vertebrale. La cerebrale anteriore irrora la corteccia orbito frontale, la faccia mediale dell’ emisfero che fa parte del cervello emotivo e parte della corteccia prefrontale deputata all’ autocontrollo. Queste due cortecce sono importanti nei rapporti sociali. I rami terminali della cerebrale anteriore irrorano la porzione del gire pre e post centrale che si collocano sulla faccia mediale dell’ emisfero. La corteccia pre centrale e post centrale sono deputate rispettivamente alla mobilità e al sensibilità del piede. In caso di aneurisma della comunicante anteriore o della cervicale anteriore abbiamo cambio di comportamento nel soggetto con perdita parziale della memoria personale, perdita del self control con comportamenti offensivi e bizzarri, questi sintomi sono ancora più evidenti nel morbo di alzehimer o in altre patologie che comportano degenerazione della corteccia.

Arteria cerebrale media

L’arteria cerebrale media si dirige verso la scissura di silvio e la percorre fino assumendo il nome di arteria silviana ed emette rami che irrorano la norma laterale dell’ emisfero. Prima di entrare nella scissura di silvio l’arteria distribuisce sette rami penetranti all’ interno dell’ emisfero. Questi rami penetranti detti arterie lenticolari o striate o anche lenticolo striate che irrorano la parte profonda del cervello ovvero i nuclei di sostanza grigia della base encefalica, il talamo. Negli individui ipertesi queste arterie si sclerotizzano facilmente, la sclerosi di queste arterie può essere aggravata da fumo e una dieta non controllata, alcolismo e consumo di sostanze eccitanti. Questa sclerotizzazione si accompagna spesso a rottura dei vasi con emorragia della capsula interna.

Arterie vertebrali

Le arterie vertebrali una volta entrate nel foro occipitale originano due spinali posteriori e due arterie spinali anteriori che si fondono in unica arteria spinale. Le arterie spinali devono percorrere tutto il midollo spinale e quindi devono ricevere un ulteriore apporto di sangue da altre arterie che penetrano all’ interno dei fori di coniugazione. Questi affluenti comprendono le arterie del tronco tireo cervicale, le arterie intercostali e più in basso le arterie lombari. Davanti al ponte le due arterie vertebrali le due arterie vertebrali si fondono nel tronco basilare. Il tronco basilare emette rami per il tronco encefalico dietro il clivo dell’ occipitale. Dal tronco basilare originano come rami terminali le arterie cerebrali posteriori. Patologie del collo possono portare compressione dell’ arteria vertebrali. Infiammazioni del ganglio stellato possono portare contrazioni dell’ arteria vertbrale. Questa compressione provoca perdita dell’ equilibrio, nausea, ronzio auricolare ecc. Anche fattori ormonali possono provocare una costrizione delle arterie vertebrali nelle donne con riduzione del campo visivo

Cerebrali posteriori

Le cerebrali posteriori si anastomizzano con le cerebrali medie attraverso le comunicanti posteriori. Le cerebrali posteriori volgono all’ indietro ed irrorano il lobo occipitale del cervello e anche la corteccia inferiore del lobo temporale. Le cerebrali posteriori si vedono bene sulla faccia mediale dell’ emisfero un ramo terminale si anastomizza con la cervicale anteriore un altro ramo terminale penetra nella scissura calcarina prendendo il nome dia arteria calcarina che vascolarizza la corteccia visiva.

Arterie cerebellari

Le arterie cerebellari sono tre e sono pari:

- cerebellare superiore, posta poco dietro la cerebrale superiore, si porta dorsalmente al cervelletto e ne vascolarizza il lobo anteriore del cervelletto- cerebellare inferiore anteriore che vascolarizza gli emisferi cerebellari- Cerebellare inferiore posteriore che vascolarizza l’achicervelletto. L’ archi cervelletto serve all’ equilibrio e quindi regola il senso di vertigine e di nausea.

Uditiva interna o labirintica

L’arteria uditiva interna o labirintica entra nella piramide del temporale attraverso il foro acustico interno insieme al VII e VIII paio di nervi cranici. L’arteria uditiva origina o dalla cerebellare inferiore anteriore o dal tronco basilare.

Dall’ arteria comunicante posteriore nascono dei rami per l’ipotalamo(in particolare per i corpi mamillari), l’ipofisi e per i tratti ottici(continuazione dei nervi ottici dopo il chiasma. Dalle cerebrali posteriori nascono anche rami per il mesencefalo e remi corioidei. La cerebellare superiore vascolarizza anche il tronco encefalico nella sua porzione dorsale.

Poligono arterioso di willis

Il poligono arterioso o ettagono di willis è un circolo anastomotico che si viene a creare alla base del cervello anteriormente al chiasma, lateralmente all’ ipofisi e all’ipotalamo e posteriormente ai corpi mamillari. Il poligono di willis è formato dalle cerebrali anteriori ori(più precisamente comunicante anteriore), cerebrali medie(comunicante media) e cerebrali posteriori. Questo circolo anastomotico può dilatarsi e formare un anello da cui nascono apparentemente le tre arterie cerebrali. L’anello viene alimentato dalle carotidi interne e dal tronco basilare. In certi soggetti questo circolo può dilatarsi ancora di più ed è difficile capire fino a quando si può parlare di poligono arterioso o di aneurisma. Il problema dell’ aneurisma è quello che ha pareti più sottili e può spaccarsi improvvisamente provocando la morte del paziente.

Midollo spinale

Il midollo spinale fa parte del SNC mentre i enrvi spinali fanno parte del SNP. Il midollo spinale ha una forma cilindrica e presenta un rigonfiamento cervicale in corrispondenza del plesso brachiale e a livello lombo sacrale per il plesso lombo sacrale. Il midollo spinale alla nascita è lungo quanto il rachide e i nervi spinali sono allineati coi forami di coniugazione, poi il rachide cresce molto più rapidamente del midollo spinale e si viene a creare una sfasatura tra insorgenza dei nervi spinali e fori di coniugazione. Caudalmente si viene a formare la cauda equina. C’è una notevole differenza tra l’organizzazione metamerica della colonna vertebrale e quella del midollo spinale. Ogni nervo spinale nasce con una radice anteriore e una posteriore le quali si ramificano in tanti filamenti radicolari. I filamenti radicolari si riuniscono a formare le radici che vanno a costituire il nervo spinale misto. I nervi spinali sono tanti quanti i fori di coniugazione(normalmente 8 cervicali, 12 toracici,5sacrali, 5 lombari) un segmento di midollo spinale è quella porzione di midollo spinale da cui si originano le radicole che danno origine ai nervi spinali. I segmenti cervicali sono molto alti, i segmenti lombari e sacrali sono invece più schiacciati. Il midollo spinale cervicale è molto più lungo di quelli lombare e sacrale. Tutte le patologie del rachide si trasmettono anche a livello spinale provocando dolore. I segmenti del midollo spinale superiore non solo sono più alti ma anche più larghi mentre quelli lombo sacrali hanno un diametro inferiore. Facendo una sezione di midollo spinale vediamo al centro la sostanza grigia che forma una struttura a forma di H e tutto intorno abbiamo sostanza bianca. La sostanza bianca è maggiormente rappresentata nel midollo cervicale poiché a livello cervicale abbiamo fibre che non solo salgono ai livelli superiori ma anche quelle che scendono ai livelli inferiori. Lo sostanza grigia midollare presenta due corna posteriori(molto appuntite soprattutto a livello cervicale) due corna anteriori( più larghi nel midollo cervicale, smussi e grossi nel midollo lombo sacrale). Tra il corno anteriore e quello posteriore c’è la sostanza grigia intermedia. Nel midollo toracico la sostanza grigia intermedia la zona intermedia protrude lateralmente a formare il corno intermedio. I corni destri e sinistri sono collegati da una commisura grigia. Al centro della commisura grigia si vede il canale centrale midollare. La commisura grigia non serve a niente e va distinta dalla sostanza grigia intermedia. La sostanza grigia è formata dai corpi dei neuroni. Al corno posteriore arrivano le fibre sensoriali del nervo spinale attraverso la radice posteriore. Le fibre sensoriali che arrivano al corvo posteriore non sono altro ch il prolungamento centripeto di neuroni pseudo unipolari i cui corpi cellulari sono posti nel ganglio spinale. Nel corno anteriore troviamo i corpi cellulari dei motoneuroni i cui neuriti vanno a formare la radice anteriore motoria del nervo spinale. Ci sono due tipi di motoneuroni un tipo più grande chiamato motoneurone alfa e un tipo più piccolo detto motoneurone gamma. Esistono anche i motoneuroni beta ma solo negli anfibi. Nel corno posteriore sono presenti 5-6 lamine di neuroni che ricevono le afferenze dai gangli spinali ed emettono lunghi neuriti che risalgono nella sostanza bianca midollare laterale. I neuroni del corno posteriore ricevono la sensibilità termica tattica e dolorifica. Nei corni posteriori ci sono due-tre sinapsi. Nella sostanza grigia intermedia abbiamo un raggruppamento i neuroni più mediani e uno più laterale. I neuroni più mediani ricevono la sensibilità propriocettiva incosciente ed emettono un lungo neurite che risale nella sostanza bianca laterale fino al cervelletto. Nel corno laterale troviamo neuroni visceromotori che usano come neuro mediatore acetilcolina, sono presenti lungo quasi tutto il midollo spinale ma formano il corno laterale soprattutto nel segmento toracico. Il fatto che non ci sia il corno intermedio non significa che non siano presenti questi neuroni. I neuroni visceromotori del corno laterale emettono un neurite che entra nei filamenti radicolari anteriori, nel nervo spinale, escono dal rachide e vanno ai gangli della catena ortosimpatica. I neuroni gangliari del simpatico formano delle catene para e prevertebrali. I neuroni gangliari del simpatico usano come neuro mediatore la noradrenalina. Le fibre post gangliari simpatiche sono noradrenergiche. A livello sacrale non c’è il simpatico ma esistono ancora i neuroni visceromotori colinergici pregangliari ma i neuriti di questi neuroni non vanno ai gangli simpatici ma a quelli parasimpatici della piccola pelvi e dunque si parla di parasimpatico sacrale. I gangli del parasimpatico sacrale usano l’ acetilcolina sia i post che i pregangliari. La maggior parte della sostanza bianca del midollo spinale è formata da fibre longitudinali anche se c’è

una piccola componente di fibre orizzontali situate a livello del corno grigio anteriore. Si dice che la sostanza bianca midollare è organizzata in cordoni o colonne. I cordoni sono:

- due cordoni posteriori: compresi tra le corna posteriori ben separati tra loro da un setto di connettivo che arriva fino alla commisura grigia e detta setto mediano posteriore. Nell’ ambito di ogni cordone c’è anche un setto intermedio, incompleto che divide il cordone posteriore in un fascicolo più mediale detto gracile e in uno più laterale detto cuneato. Il cordone posteriore è formato da fibre longitudinali che proiettano al tronco encefalico e al cervello la sensibilità tattile epicritica, propriocettiva cosciente,pressoria e vibratoria. Il fascicolo gracile arto inferiore e piccola pelvi mentre il fasciolo cuneato del tronco e dell’ arto superiore. I due cordoni destro e sinistro non si incrociano e dunque la sensibilità è omolaterale.

- Cordoni laterali. I cordoni alterali sono compresi tra il corno anteriore e quello posteriore: nel cordone laterale c’è un grosso fascio di fibre discendenti cortcospianli che costituisce la via della motilità volontaria

- Cordoni anteriori: i cordoni anteriori sono copresi ta le corna grigia anteriori e si dividono in anteromediali e anterolaterali.

Via della sensibilità spino-bulbo-talamica- corticale

La sensibilità spino bulbo talamica comprende la sensibilità tattile, propriocettiva ed epicritica. La sensibilità propriocettiva permette al cervello di percepire come sono posizionati gli arti nello spazio. La sensibilità tattile epicritica è presente sui polpastrelli delle dita ed è legata a recettori di tipo pressorio. La pressione può essere ripetuta ad alta frequenza e può essere saggiata anche attraverso il diapason poiché la vibrazione non è altro che una sensibilità pressoria ad alta frequenza. Le vie sensoriali sono costituite da catene di neuroni il primo dei quali è localizzato ne ganglio spinale. Siamo coscienti dello stimolo quando questo giunge alla corteccia. È una via molto veloce perché viaggia su fibre di tipo mie linizzato. Questa via ha un ampia risoluzione e permette di percepire lo stimolo in modo puntiforme al contrario la sensibilità termica o dolorifica non è così discriminativa. Il primo neurone di questa via è una cellula ganglio spinale ovvero una cellula pseudo unipolare il cui prolungamento periferico(il dendrite neuritizzato) entra nel nervo spinale e raggiunge prima col nervo spinale, poi col brachiale, il polpastrello dove nel sottocutaneo prima di perdere la mielina viene incapsulata da un corpuscolo del pacini formato da molte lamine di connettivo che gli conferiscono una forma a cipolla. I corpuscoli del pacini sono molto grossi e possono arrivare a 1,5-2 mm e quindi sono visibili a occhio nudo. Le lamine di connettivo del corpuscolo del pacini avvolgono la fibra nervosa e sono capillarizzate e separate da un film di liquido detto endolinfa. Oltre a pacini questi corpuscoli sono stati studiati anche da Vater(leggersi fatter) e quindi possono venir chiamati anche corpuscoli del pacini/Vater. Tutte le volte che il corpuscolo subisce uno stimolo pressorio le lamine si deformano un po’ e si scatena un potenziale d’azione a livello del secondo nodulo di Ranvier. Pur rimanendo applicato allo stimolo si genera un unico treno di potenziali d’azione poi più niente si ha una rapida assuefazione. Quando lo stimolo viene tolto si scatena un altro treno di potenziali d’azione dopodiché il corpuscolo non risponde più. Si dice che questo tipo di corpuscolo ha una risposta di tipo ON/OFF. I corpuscoli del pacini sono presenti in molte parti del corpo nel sottocute(in particolare dei polpastrelli), nelle capsule articolari, su alcune fasce muscolari e sulle membrane sierose, nella cute della faccia e dei genitali esterni. Il prolungamento neuritico della cellula gangliare che termina col corpuscolo del pacini entra nel midollo spinale a livello dei cordoni posteriori dove fa un gomito e inizia a risalire attraverso il fascicolo gracile o il fascicolo cuneato a seconda del distretto corporeo. Le fibre risalgono poi tutto il midollo spinale e arrivano nella parte bassa del tronco encefalico e più precisamente al bulbo o midollo allungato. Nel

bulbo ci sono due nuclei: nucleo del fascicolo gracile e nucleo del fascicolo cuneato. A livello dei nuclei del fascicolo gracile e cuneato abbiamo una sinapsi con ii neuroni provenienti dal midollo spinale. I neuroni di questi nuclei sono i secondi neuroni di questa via ed emettono una fibra che va al cervello incrociando la contro laterale e portandosi all’ emisfero opposto. L’insieme delle fibre che giungono dal fascicolo gracile o di Goll e cuneato o di Burdach sono quantitativamente le stesse di quelle presenti a livello spinale. Il fascio di fibre dopo essersi incrociato risale tutto il tronco encefalico. SI tratta di un fascio particolarmente grosso detto lemnisco mediale(c’è anche un lemnisco laterale che però raccoglie dal ponte la sensibilità relativa alla percezione uditiva) o nastro di Reil. Il lemnisco mediale prima di arrivare alla corteccia arriva al nucleo talamico ventrale posteriore laterale (VPL) con cui forma una sinapsi. Il VPL proietta lungo la capsula interna un ventaglio di fibre dirette alla corteccia del giro postcentrale, postrolandico, o area sensoriale primaria = corteccia somestesica S1.la corteccia sensoriale primaria si estende per un po’ anche sulla faccia mediale dell’ emisfero. Quando l’informazione arriva alla corteccia post rolandica il cervello ha la percezione e la coscienza del tipo di stimo, di dove questo viene applicato, dell’ estensione dell’ area interessata dallo stimolo e del numero di stimoli presenti. C’è una disposizione somatotopica delle fibre proiettate alla corteccia. Le informazioni provenienti dalle varie parti del corpo vengono proiettate alla corteccia in modo ordinato. Nel giro post rolandico, sulla faccia mediale dell’ emisfero arriva la sensibilità del piede poi sula faccia laterale, scendendo infero lateralmente lungo il giro avremo in ordine la gamba, il tronco, il braccio, la mano la testa ecc. sulla corteccia post rolondica non solo c’è una rappresentazione capovolta delle varie parti del corpo ma c’è anche una rappresentazione magnificata di alcune parti rispetto ad altre homunculus sensitivo della corteccia che mette in risalto l’ordine soma topico ma anche l’estensione delle aree della corteccia che ricevono segnali provenienti dalle varie parti del corpo. Alcune parti del corpo come la faccia, la lingua, la mano e il piede sono maggiormente innervate e quindi utilizzano una maggiore porzione di corteccia che garantisce quindi capacità di discriminazione. Per questo motivo è più facile distinguere gli oggetti se utilizzo le mani o i piedi o meglio la lingua e le labbra come fanno ad esempio i bambini. Parallelamente all’ omuncolo sensitivo c’è anche un omuncolo motorio che ripropone quello sensitivo ma è meno preciso e ignora alcuni distretti corporei.

Sensibilità del capo

Anche il capo ha una sensibilità altamente discriminativa. La via della sensibilità del capo è per molti versi simile a quella tattile e dolorifica anche se non sono le stesse fibre. La sensibilità del capo è sostanzialmente a carico del trigemino e quindi il primo neurone delle vie sensoriali del capo è una cellula pseudo unipolare del ganglio di Gasser del trigemino il cui dendrite termina perifericamente col corpuscolo del pacini e il cui neurite entra nella radice del trigemino e proietta ai neuroni del nucleo sensitivo principale del trigemino, il nucleo sensitivo del trigemino è un nucleo di grosse dimensioni che si estende dalla parte inferiore del mesencefalo fino al bulbo e all’ ultima parte del midollo spinale. Il neurone del nucleo del trigemino emette un neurite e incrocia il contro laterale e risale. L’insieme delle fibre della sensibilità trigeminale risalgono dal ponte lungo tutto il mesencefalo e su fino al talamo attraverso il lemnisco trigeminale. Il lemnisco trigeminale oltre alla sensibilità tattile ed epicritica contine anche la sensibilità termica-dolorifica del capo e la sensibilità gustativa della lingua. Il nucleo talamico che riceve queste sensibilità è un nucleo di dimensioni pari a quelle del VPL ed è detto nucleo talaico ventro postero mediale VPM o semilunare. Dal VPM i neuroni proiettano i loro neuriti alla porzione infero laterale del giro post centrale in profondità fino al labbro sueriore della scissura di silvio disegnando la faccia le labbra e la lingua dell’ omuncolo sensoriale.

Via dolorifica, tattile protopatica e della sensibilità termica.

L’applicazione di uno stimolo cutaneo, di tipo termico o dolorifico utilizza un sistema completamente diverso da quello epicritco che non è destinato alla unicamente discriminazione ma ha forti connotati emotivi. Il primo neurone della via è una cellula gangliare spinale il cui prolungamento periferico presenta un corpuscolo (corpuscolo Meisnser) molto superficiale situato nelle papille dermiche (sensibilità tattile protopatica). I corpuscoli di Meissner sono superficiali, poco capsulati, con un assuefazione abbastanza rapide, si stimolano col tatto radente e hanno una buona discriminazione. I meissner sono un buon esempio di tatto protopatico. Le fibre del ganglio spinale possono avvolgersi anche intorno a un follicolo pilifero fornendo una sensibilità molto discriminativa ma anche emotiva ad esempio la sensibilità diventa piacevole o spiacevole a seconda del verso dello stimolo. La fibra gangliare può ance concludersi con terminazioni libere che hanno sempre significato dolorifico. Il primo neurone di queste vie sensoriali, dette anche spino talamo corticali, emette un neurite corto che entra nel corno posteriore e fa sinapsi dapprima con un neurone a neurite molto corto e poi con un terzo neurone a neurite lungo. Il terzo neurone della via ha un neurite che abbandona il corno grigio posteriore passa nella commisura bianca, incrocia e risale anterolateralmente nel bianco midollare. Risale poi lungo il midollo spinale, il tronco encefalico e al talamo attraverso il lemnisco spinale. Il lemnisco spinale comprende anche la sensibilità viscerale. Una volta giunto al talamo il lemnisco spinale forma una sinapsi con quelli del nucleo ventro postero laterale da cui partono poi prolungamenti che giungono al giro post centrale. La via tattile protopatica, dolorifica e termica è analoga a quella per la sensibilità tattile epicritica.

Vie della motilità volontaria

Le vie della motilità volontaria partono dalla corteccia motoria primaria o M1 e sono date dalla sequenza di due neuroni uno corticale, o moto neurone superiore, e l’altro , motoneurone inferiore, situato nel corno anteriore del midollo spinale e terminate con placche motrici muscolari. Un interruzione del motoneurone inferiore è di pertinenza del sistema nervoso periferico. La corteccia motoria si trova nel lobo frontale più precisamente nel giro precentrale essendo il giro precentrale esteso dalla faccia mediale dell’ emisfero alla faccia laterale infero lateralmente fino alla scissura di silvio. Il giro precentrale o prerolandico si sviluppa parallelamente alla scissura centrale o di Rolando. La corteccia motoria è un po’ più piccola del giro ma si approfondì molto nella scissura fino al fondo. Posteriormente alla corteccia motoria e alla scissura c’è la corteccia sensoriale primaria e strettamente rapportata. Nello scorso secolo c’è stato un autore, Brodmann, che quando le conoscenze della corteccia erano assai limitate ha fatto una mappatura di aree sulla corteccia individuando una 50 di aree. L’intuito di Brodmann è stato quello di capire la differenza tra queste aree pur non conoscendo le loro funzioni. La corteccia motoria è stata mappata da Broadmann con il numero 4. La motoria primaria è più estesa dorsomedialmente e più stretta infero lateralmente.

Da un punto di vista istologico la corteccia motoria presenta sei strati in alcuni dei quali si vedono i corpi cellulari in altri si vedono maggiormente le fibre. Il primo strato è formato da piccole cellule ma i neuroni non sono di tipo piramidale, lo strato più interno è formato da piccoli neuroni e molte fibre ed è detto strato plessiforme. Nel secondo, nel terzo, nel quarto e nel quinto strato ci sono neuroni con morfologia piramidale. In particolare nel 5 strato questi neuroni sono molto grandi. Si dice che ci sono piccole cellule piramidali, le medie cellule piramidali, le grandi cellule piramidali e infine le cellule piramidali giganti situate nel 5 strato e destritte per la prima volta da Betz, neuroni di Betz. I neuroni piramidali giganti sono presenti solo nella corteccia motoria primaria. I

neuroni di Betz comunque non occupano tutto il quinto strato ma corrispondono solo al 2% dei neuroni della popolazione corticospinale. Lo strato piramidale interno contiene all’ incirca 34.000 cellule giganti di Betz. Il motoneurone superiore della via della motilità volontaria è una cellula del 5 strato della corteccia motoria. Questo neurone ha una forma del pirenoforo piramidale al cui apice sta un lungo dendrite che risale fino al primo strato della corteccia emettendo una serie di rami collaterali che formano sinapsi. Dagli spigoli della base partono altri dendriti più corti. Sotto la base che è piatta c’è un cono di emergenza che continua con un lungo assone, decine di cm. La corteccia cerebrale e anche quella motoria è formata da colonne di neuroni(unità morfofunzionale della corteccia formata da una serie di neuroni posti uno sopra l’altro). Per molto tempo si è pensato che ogni strato corticale avesse la sua funzione, ma ciò non è vero in quanto gli strati istologici sono un’ illusione ottica: poiché è molto difficile trovare una sezione in cui ho non solo una colonna di neuroni ma anche quelle ad esse adiacenti e dunque facendo una sezione istologica ho l’impressione di avere una stratificazione. La via della motilità volontaria è nota anche come cortico spinale o ancora piramidale. La via nervosa è data da una sequenza di due neuroni:

- Motoneurone superiore: cellula piramidale della corteccia precentrale. Ha come mediatore il glutammato- Motoneurone inferiore: motoneurone alfa o gamma del corno anteriore del midollo spinale. Ha come mediatore l’acetilcolina

Le fibre che scendono dalla corteccia motoria sono circa 100.000 ma ci sono anche notevoli variazioni individuali. Le vie corticospinali originano dalla corteccia motoria primaria ma anche da aree adiacenti alla corteccia motoria in particolare da un area posta nel lobo frontale superomedialmente e detta area motoria supplementare. Le fibre che scendono da queste aree formano una specie di ventaglio esteso sul piano frontale. Queste fibre si trovano dentro la sostanza bianca dell’ emisfero e più precisamente nella capsula interna. Queste proiezioni si concentrano nella porzione talamo lenticolare della capsula interna e poi scendono formando un fascio molto grosso. Il fascio scende dalla capsula interna ed entra nel tronco encefalico. Nel tronco encefalico ogni fascio forma un rigonfiamento bianco ventralmente al mesencefalo occupando la porzione centrale del peduncolo cerebrale. Il peduncolo cerebrale è formato per 3/5 dalla via cortico spinale. Il fascio scende poi nel ponte dove occupa una posizione pi profonda in quanto è ricoperto anteriormente da fibre con decorso trasverso che costituiscono i peduncoli cerebellari medi che proiettano al cervelletto. Una volta arrivati al bulbo anteromedialmente troviamo due rilievi detti piramidi bulbari, le piramidi bulbari sono formate dalle fibre corticospinali (vie della motilità volontaria, vie piramidali). Sulla faccia ventrale del bulbo posterolateralmente alle piramidi ci sono altri due rilievi ma formati di sostanza grigia e dette olive bulbari. Le olive sono collegate al cervelletto, ricevono alcune fibre dalla via corticospinale e poi proiettano al cervelletto. Le fibre che dalle olive vanno al cervelletto sono aprticolari dla punto di vista istologico e sono dette fibre rampicanti. Posterolateralmente alle olive lungo il solco bulbo pontino escono 4 nervi cranici: il VII(facciale più intermedio di brisberg), l’VIII(acustico, vestibolare) entrano tutti nel foro acustico interno del temporale insieme all’ arteria labirintica o uditiva interna. Lateralmente alle piramidi ci sono le radici del XII nervo cranico(ipogloso). Posteriormente alle olive abbiamo le radici del 9°, 10° e 11° paio di nervi cranici e poi dle primo cervicale. Le piramidi prima di entrare nel midollo spinale e cambiare nome si scambiano anteriormente le fibre con delle interdigitazioni. Lo scambio di fibre o incrocio è detto decussazione delle piramidi. Una lesione delle piramidi bulbari provocano emiplegia contro laterale. In certe patologie come la sclerosi a placche possono provocare la lacerazione delle fibre corticospinali a livello dell’ incrocio piramidale in seguito alla formazione di placche. Il fascio corticospinale scende nei cordoni laterali del midollo spinale. Nel midollo spinale il fascio corticospinale scende lateralmente e man mano che scende le fibre formano un gomito e contraggono sinapsi con i motoneuroni del corno anteriore. Il fascio cortico spinale man mano che scende nel midollo si assottiglia e si esaurisce a livello sacrale

dove proietta sui motoneuroni che controllano gli sfinteri del perineo. Una piccola percentuale 10% delle fibre della via corticospinale non incrocia nella decussazione a livello delle piramidi ma scende nei cordoni anteromediali del midollo omolaterali. Queste fibre una volta giunte ai loro motoneuroni di pertinenza decussano nella commissura bianca e vanno comunque ai motoneuroni del lato opposto. Alla fine ogni emisfero al 100% comanda la motilità contro laterale del corpo. Le fibre cortico spinali terminano nel corno anteriore più precisamente nelle lamine 7-8-9 secondo la classificazione di Rexsed (rexsed divide il corno posteriore in 6 lamine conteneti neuroni che proiettano lungo le vie spinotalamiche, la lamina 7 corrisponde alla sostanza grigia intermedia mentre le lamine ottava e nona corrispondono al corno grigio anteriore. La nona non è una vera e propria lamina ma è formata da isole di motoneuroni). i motoneuroni alfa innervano le fibre muscolari striate mentre i gamma il fuso neuromuscolare. Perifericamente i motoneuroni inferiori si ramificano formando placche motrici con singole fibre muscolari. Il numero delle placche motrici dipende dal tipo di muscolo. In muscoli che non necessitano di un controllo preciso una fibra nervosa innerva più fibre muscolari mentre in muscoli deputati a movimenti più fini una singola fibra muscolare innerva poche fibre. L’unità motoria di Sherington è il numero di placche motrici che un singolo motoneurone emana perifericamente. Si va da 8-10 fibre muscolari per singolo motoneurone per i muscoli oculomotori a 20-25 per i muscoli della mano e a parecchie decine per grossi muscoli come il trapezio o altri muscoli posturali. Grazie all’ unità motoria i neuroni sono in grado di controllare tutte le fibre muscolari. Il controllo nervoso è più preciso meno fibre un singolo motoneurone innerva. Le aprti del corpo che hanno un unità motoria più piccola devono avere anche un area della corteccia più estesa. Come nel caso della corteccia sensitiva possiamo parlare anche qui di homunculus motorio. Nella porzion supero mediale del giro ci sono i motoneuroni per il controllo dei musocli di gamba e piedi poi andando sempre più inferioro lateramente abbiamo i motoneuroni per il controllo della mano, dell’ occhio, della bocca e della lingua. Dopo l’incrocio delle piramidi il fascio corticospinale che decorre nei cordoni laterali si chiama fascio cortico spinale laterale, fascio piramidale crociato. L proiezioni corticopinali che decorrono nei cordoni anteromediali sono detti fascio o via corticospinale anteriore o fascio piramidale diretto. Per il movimento degli arti le fibre provengono dal cortico spinale laterale, il cortico spinale anteriore controlla volontariamente i muscoli del tronco. Il moto neurone superiore non sempre forma una sinapsi diretta con il motoneurone alfa gamma del cormo anteriore ma più spesso fa una sinapsi con un interneurone del corno anteriore che a sua volta fa sinapsi col motoneurone. La sinapsi dell’ interneurone col motoneurone può essere sia eccitatoria(acido aspartico) che inibitoria(glicina e, in minor misura il GABA). Le proiezioni che scendono lungo la via cortico/spinale hanno come la corteccia un organizzazione somatotopica e quindi scendono in modo ordinato. Anche la capsula interna mostra una organizzazione somatotopica: nel ginocchio della capsula interna ci sono i neuroni per i muscoli della motilità volontaria del capo, mentre andando verso la porzione talamo lenticolare abbiamo in ordine i neuroni per le altre parti del corpo. Alcune fibre che scendono per la via piramidale prima di incrociare proiettano sulla sostanza reticolare del tronco encefalico che è un nucleo diffuso molto antico. Altre fibre che scendono lungo piramidale proiettano anche al nucleo rosso del mesencefalo. La via poi prosegue con la cortico rubro spinale e la cortico reticolo spinale. Queste due vie non sono però più piramidali ma vengono chiamate extra piramidali o extra piramidium. La via cortico rubro e la via cortico reticolo spinale nella specie umana sono irrilevanti ma rappresentano un residuo dell’ evoluzione. Nei rettili la rubrospinale controlla i flessori degli arti, la cortico reticolo spinale gli estensori. La via rubro spinale e reticolo spinale esistono nei mammiferi e nella specie umana ma non sono comandate dalla corteccia ma sono controllate dal cervelletto. Queste vie sono note come cerebello reticolo spinali e cerebello rubro spinali e NON sono la stessa cosa delle cortico rubrospinali e della cortico reticolo spinale che sono invece extrapiramidali. Le vie extrapiramidali non servono al movimento ma solo al controllo del tono muscolare e comunque non agiscono in senso volontario. Una lesione alle vie piramidali provoca una paralisi mentre le altre vie servono solo ad aumentare il tono dei muscoli e quindi ad aggravare la paralisi: una lesione

parcellare limitata alla corteccia motoria provocano perdita di forza a livello periferico, se la lesione è più ampia abbiamo paralisi di uno o più arti. Se la lesione interessa la capsula interna abbiamo un blocco di tutte le fibre provenienti dall’ emisfero con emiplegia emilaterale. In un primo momento questa paralisi sarà flaccida poi diventerà spastica poiché diventano più importati nel midollo spinale i riflessi di stiramento ma c’è anche ll’azione della via cerebello reticolo spinale e cerebello rubro spinale che alimenta il tono muscolare ma non il movimento.

Vie cortico nucleari o cortico bulbari

La via cortico nucleare fa parte della via della motilità volontaria solo che proietta ai nuclei motori dei nevi cranici e non al midollo spinale. La via cortico nucleare si esaurisce sull’ ultimo nervo cranico a livello del bulbo e viene detta corticobulbare. Questa via è nota anche come fascio genicolato poiché situato nel ginocchio della capsula interna. I nervi cranici sono misti ma non come quelli spinali poiché la loro componente sensoriale e motoria è variabile. Il I, il II, l’ VIII sono tutti sensoriali mentre il quinto è per il 90% sensoriale. L’XI, il XII, il III, il IV e il VI sono motori puri, anche se il III comprende anche una componente parasimpatica. I nervi cranici che hanno una componente motoria che va ai muscoli striati e quindi volontari hanno i motoneuroni raggruppati in un nucleo i nuclei dei nervi cranici motori e somatomotori formano una colonna dentro il tronco encefalico molto vicina alla linea mediana. Questi nuclei non solo sono vicini alla linea mediana ma sono vicini anche a quelli della colonna contro laterale. Ogni colonna oltre ad essere paramediana è anche ventrale anteriore. Questi nuclei ricevono le proiezioni cortcospinali e sono i nuclei dle III(nucleo oculomotore comune), del IV (nucleo trocleare) e del VI(nucleo dell’ abducente) poi abbiamo il nucleo motorio del V, posizionato tra il IV e il VI in posizione più laterale, il nucleo del VII situato nel ponte ma più lateralmente rispetto ai nuclei degli oculomotori. Dopo il nucleo del facciale abbiamo sempre nel ponte un grosso nucleo detto nucleo ambiguo poiché non si trova in posizione paramediana come gli oculomotori ma più lateralemente come quelli del facciale e del trigemino e poiché i suoi neuroni vanno alle fibre del vago che è un visceromotore ma è ora volontario. Il vago innerva una muscolatura(quella di faringe e sopratutto laringe) che nei vertebrati inferiore era liscia ma poi è diventata striata e quindi volontaria. Sotto il nucleo ambiguo c’è il nucleo dell’ undicesimo (nucleo accessorio). L’ XI innerva il trapezio e lo sterno cleido mastoideo( anch’essi in origine ernao lisci). Il nucleo del vago e quello dell’ undicesimo sono un tutt’ uno e abbiamo alcune fibre dell’ accessorio che fuoriescono dal vago. Il nucleo ambiguo da origine anche a fibre dell’accessorio e del glossofaringeo. Il glossofaringeo è un nervo sensoriale importante perché recepisce il gusto dalla radice della lingua. Nel glossofaringeo ci sono anche fibre parasimpatiche pregangliari destinati al ganglio otico e deputate al controllo della secrezione della parotide. Una componente del glosso faringeo è anche viscerofaringea e innerva anche il seno e il glomo carotideo. Il glosso faringeo prende in “prestito” motoneuroni dal nucleo ambiguo per innervare i muscoli costrittore superiore e stilo faringeo. L’ultimo nucleo è grande quanto il nucleo ambiguo, posto sulla linea paramediana e da esso proviene l’ipoglosso che innerva la lingua. La via corticonucleare proietta a questi nuclei. La via cortico nucleare incrocia solo in parte. Durante l’emmoraggia cerebrale c’è una rotazione degli occhi dalla parte dell’ emorragia , la deviazione della rima buccale e della lingua. I movimenti degli occhi devono essere coniugati in modo preciso. I movimenti degli occhi sono coordinati da 6 muscoli oculomotori che sono innervate da tre paia di nervi cranici poiché l’unità motoria è molto piccola. Il comando di muovere gli occhi parte da un emisfero alla volta. Ogni emisfero vede il campo visivo opposto e quindi durante l’evoluzione si è reso necessario che un emisfero controllasse anche i muscoli situati dal lato opposto da qui il perché dell’ incrociamento delle vie motorie. L’emisfero di sinistra gira gli occhi verso destra e quello di destra a sinistra entrambi li muovono verso l’alto e verso il basso. Ogni emisfero ha un programma che rende i movimenti degli occhi volontari ma automatici. I movimenti degli occhi sono detti anche saccadi. Le fibre che scendono lungo il fascio genicolato di

un lato vanno sia ai moto neuroni dei muscoli retti superiori e inferiori di tutti e due il lati, ai motoneuroni del retto mediale dello stesso lato e ai otoneuroni dei retti alterali del lato opposto. Le fibre che da un emisfero scendono e vanno al nucleo motore del quinto si incrociano al 50%. Le fibre che scendono da un emisfero vanno omolaterali al nucleo dell’ XI poi vanno bilaterali(incrociano al 50%) al nucleo ambiguo. Le fibre che arrivano al nucleo dell’ ipoglosso incrociano tutte al 50% tranne i motoneuroni che comandano il muscolo genioglosso che ricevono fibre dall’ emisfero opposto. Il nucleo del facciale, infine, riceve per il controllo della muscolatura superiore della faccia l’innervazione dal proprio nervo facciale ma i nuclei dei facciali ricevono fibre da entrambi gli emisferi. Per la parte inferiore dle volto abbiamo invece un incrocio completo a livello delle vie corticonucleari e quindi ad esempio per deviare la bocca a destra uso il muscolo risorio destro che è comandato dal facciale destro che riceve i comandi dall’ emisfero sinistro.

Paralisi periferica del facciale

La paralisi periferica del facciale provoca semiparalisi della faccia con sollevatore della palpebra alzato e sopraciglio abbassato, deviazione della rima buccale verso il basso e difficoltà di fonazione.

Paralisi centrale

La paralisi centrale è dovuta a una lesione di una via corticonucleare e si nota solo nella parte inferiore del volto contraria alla lesione.

Emorragia cerebrale che interessa sia la cortico spinale che la corticonucleare. I sintomi più eclatanti di un emorragia cerebrale sono improvvisa debolezza, incapacità di articolare parola, deviazione degli occhi verso il lato dell’ emorragia cerebrale e deviazione della rima buccale dal lato dell’ emorragia.

Aree motorie e cognitive della corteccia

Queste aree si illuminavano nella PET quando il soggetto pensava di fare un qualche movimento, tuttavia queste aree non servono solo all’ ideazione e programmazione del movimento ma hanno anche altre funzioni. Una buona parte dell’ intelligenza del cervello è finalizzata a produrre dei movimenti.

Corteccia motoria

Dalla corteccia motoria originano le vie corticospinale e cortico nucleare. La corteccia motoria corrisponde all’ area 4 di broadman. Lesioni della corteccia motoria provocano perdita della forza muscolare o addirittura paralisi. La corteccia motoria ha poco a che fare colla programmazione di movimenti complessi e infatti ha solo una funzione attuativa dei movimenti pensati in altre zone della corteccia. La corteccia motoria può essere stimolata con elettrodi ottenendo contrazione di alcuni muscoli periferici ma non movimenti veri e propri. Anche se è limitata la corteccia motoria è importante poiché da lì partono le vie corticospinali e corticonucleari che se lese provocano paralisi.

La corteccia motoria riceve segnali da altre due aree motorie:

Corteccia premotoria del lobo frontale o CPM: è situata nel lobo frontale davanti alla corteccia premotoria

Corteccia dell’ area motoria supplementare o AMS: è situata nel lobo frontale in alto e in avanti rispetto alla corteccia motoria.

Queste due aree non sono collegate tra loro ma comunicano con la corteccia motoria a cui inviano stimoli. La corteccia motoria riceve anche fibre sensoriali dal nucleo talamico ventro postero laterale e ventromediale. La corteccia motoria riceve risposte propriocettive più anteriormente e polisensoriali, in prevalenza tattili, posteriormente. Queste informazioni che arrivano alla corteccia motoria non sono però coscienti mentre la coscienza è data dalle fibre che giungono alla corteccia somestesica primaria. Queste proiezioni che arrivano non hanno solo finalità di regolazione, come nel caso dei riflessi corticali, dei neuroni inibitori ed eccitatori posti nel midollo spinale ad esempio limitando il tono muscolare o provocando la decontrazione dei muscoli antagonisti quando sono contratti i muscoli agonisti. Questi ruoli sono però svolti meglio dal cervelletto che controlla anch’ esso la contrazione di muscoli antagonisti e agonisti mentre il paleo cervelletto controlla il tono die muscoli posturali. Poiché la corteccia motoria riceve anteriormente gli stimoli propriocettivi e posteriormente gli stimoli tattili la corteccia può essere divisa in due zone definite M1A e M2B. Queste fibre sensitive sono talmente poche però da avere scarsa rilevanza funzionale. Se per l’omuncolo sensoriale c’è veramente una rappresentazione punto punto del corpo umano mentre nella corteccia motoria non ci sono punti ma aree che provocano la contrazione di muscoli agonisti/antagonisti). In realtà non c’è quindi un solo omuncolo ma più omuncoli paralleli rappresentati lungo il giro precentrale.

Afferenze cerebellari alla M1

La corteccia motoria riceve direttamente dal neocervelletto che seleziona sulla corteccia motoria la contrazione dei muscoli antagonisti e agonisti durante il movimento così il cervello non pensa a come coordinare i muscoli durante i movimenti volontari. Una lesione al cervelletto provoca gravi deficit motori dismetria ma non paralisi. Lesioni al cervelletto sono compensate dalla corteccia e quindi oltre ad avere movimenti scordinati avremo incapacità di muoversi e nel fare nel mentre un'altra azione tipo parlare o masticare.

L’ area motoria supplementare: l’ area motoria supplementare si trova nella regione prefrontale dell’ emisfero e continua fino alla porzione più mediale della corteccia. Anche qui c’è una rappresentazione somatotopica. La corteccia motoria supplementare raccoglie gli stimo della base encefalica e scambia molte fibre all’ interno del corpo calloso con l’area contro laterale. È dunque una delle aree che ha più collegamenti con l’altro emisfero. L’area motoria supplementare riceva anche fibre sottocorticali dalla area motoria parietale posteriore situata nel lobo parietale posteriormente. L’ area motoria supplementare da efferenze corticospinali dirette per la via piramidale e alla corteccia motoria. L’ area motoria supplementare da comandi alla corteccia motoria primaria. Lesioni dell’ area motoria supplementare provocano grave aprassia con perdita della ordinazione bimanuale degli arti. La stimolazione, per altro molto difficile, produce emissione di suoni verbali, espressioni mimiche. Tuttavia la cordinazione bimanuale non è la sola ad essere regolata dall’ area motoria supplementare che regola anche il tono muscolare nei moviementi manuali fini ed è inoltre dotata di una memoria motoria complessa nella gestualità e nei comportamenti ad esempio nella danza.

Corteccia premotoria: la corteccia premotoria si trova nel lobo frontale anteriormente alla corteccia motoria. Alcuni autori quando parlano di corteccia premotoria intendono l’area 6 di Broadman che però comprende anche la corteccia motoria supplementare. Dalla corteccia premotoria partono proiezioni piramidali corticospinali in minima misura mentre la maggior parte delle fibre è diretta alla corteccia motoria. Dalla corteccia premotoria parte il circuito che giunge ai nuclei premotori della base attraverso le fibre cortico striate. Prima di eseguire l’azione la corteccia premotoria manda fibre al neocervelletto attraverso la grossa via fronto-ponto-cerebellare. Prima che inizi l’azione di movimento il neocervelletto riceve lo stimolo e provoca la coordinazione in automatico. La corteccia premotoria riceve come la AMS fibre dall’ area motoria parietale posteriore. Anche la corteccia premotoria è difficile da stimolare e la sua stimolazione provoca una azione di afferamento. Lesioni alla corteccia premotoria provocano aprassia del soggetto in tutti i compiti motori complessi ad esempio allacciare le scarpe, abbottonarsi, chiudere una cerniera, spazzolarsi i denti spettinarsi, farsi il nodo della cravatta, aprire una lattina

Area motoria parietale posteriore AMPP

È un area molto estesa del lobo parietale situata dietro la corteccia sensoriale primaria o post centrale e davanti alla corteccia del lobo occipitale visiva. L’area motoria parietale posteriore riceve informazioni tattili e propriocettive dalla corteccia somestesica primaria e informazioni visive dalla corteccia occipitale e le associa con le precedente. La AMPP mette insieme le informazioni visive a quelle propriocettive, posizione degli arti nello spazio, e tattili dell’area contro laterale. La corteccia occipitale vede il campo visivo contro laterale e quindi l’ AMPP riceve le informazioni tattili e visive provenienti dal lato contro laterale. Quest’ areaè capace di un ideazione motoria finalizzata ad operare nel campo visivo contro laterale. Dopo compiuta questa ideazione la invia alla corteccia premotoria e poi all’ area motoria supplementare e solo alla fine alla corteccia motoria. Le lesioni alla AMPP sono abbastanza frequenti in caso di eventi traumatici e provocano aprassia ideomotoria in cui l’individuo non è capace di ideare un movimento che opera nel campo visivo contro laterale ovvero vedo e sento da quella parte dello spazio ma non sono in rado di operare movimenti.

Corteccia associativa parietale posteriore

Comprende non solo la AMPP costituita dalle aree di broadmann 5-7 ma anche le aree 39 e 40 ovvero tutta la corteccia parietale esclusa l’area sensoriale primaria ovvero la corteccia somestesica primaria. L’area motoria parietale posteriore è il luogo dove si forma la prima immagine motoria, ma essa non ha solo funzioni motorie ma anche creative o ideative. Lesioni della corteccia parietale posteriore fanno si che il paziente ignori sia dal punto di vista cognitivo che operativo quello che accade nel campo visivo contro laterale alla lesione anche se permane comunque la sensibilità. Questi pazienti con la corteccia parietale posteriore lesa provoca una caricatura della sintomatologia, l’individuo non solo non opera ma ignora tutto quello che si trova nel campo visivo contro laterale e questa incuria coinvolge anche la metà corporea contro laterale. Questa negligenza è più grave se coinvolge l’emisfero di destra che è più operativo mentre quello di sinistra è linguistico o astratto.

COF o Campo oculare frontale

Il COF o centro cefalo oculo giro non serve a vedere ma da un programma per il movimento cordinato degli occhi e del capo. Il COF si trova nel lobo frontale a livello dell’ area 8 di broadman. La corteccia motoria fa muovere gli occhi ma c’è bisogno del programma fornito dal COF per ordinarli. Il COF manda direttamente fibre alla corteccia motoria e così ogni emisfero muove gli occhi in alto, in basso e nella direzione che vuole quell’ emisfero. Non basta il programma corticale per muovere gli occhi ma interviene anche il cervelletto ed esistono infine dei semplici programmi nel tronco encefalico dove c’è un sistema di giunzione di fibre tra gli oculomotori e gli altri nuclei. Questo programma del tronco detto fascicolo longitudinale serve a cordinare il movimento degli occhi in seguito a stimoli labirintici mistagmo. I movimenti oculari indotti dal COF e dalla corteccia occipitali sono detti saccadi. Un ictus al COF provoca deviazione dello sguardo verso l’emisfero colpito ma visto che la corteccia motoria è sana il paziente riuscirà a muovere gli occhi anche se avrà lo sguardo deviato. La riabilitazione è possibile non essendo la corteccia motoria.

Corteccia prefrontale

La corteccia prefrontale è tutto quello che resta del lobo frontale togliendo le cortecce motorie, premotorie frontali e il COF. Possiamo dividere la corteccia prefrontale in due porzioni: una porzione orbito frontale, laterale e mediale, e una porzione prefrontale o laterodorsale. La corteccia orbito frontale è una corteccia associativa intelligente che memorizza molti ricordi personali in particolare quelli che riguardano l’ ego e permette di riconoscersi davanti allo specchio e di identificarsi, è associata anche alle domande esistenziale. È finemente collegata al cervello emotivo e fortemente influenzata da questo. Le patologie della corteccia orbito frontale sono per lo più psichiatriche(schizofrenia, depressione ecc.). la corteccia orbitofrontale è sede dell’autocoscienza, altruismo/egoismo e permette l’empatia e la simpatia nella parte degli altri individui. La corteccia orbito frontale quando funziona si pone gerarchimente sopra la prefrontale laterale e quindi sopra la premotoria. La corteccia prefrontale dorso laterale ha diverse funzioni: è una corteccia che mette insieme tutti i dati poi arriva da un applicazione di tipo pratico operativo o alla risoluzione di un problema. La corteccia prefrontale sulla base di altre memorie mette insieme i dati e risolve i problemi. La corteccia prefrontale è l’unica che può bloccare le compulsioni. In una lesione della corteccia prefrontale anche di fronte a un problema semplice il paziente non è in grado di risolverlo. La corteccia prefrontale è importantissima per la socialità umana. Per alcuni scienziati l’intelligenza non si misura col QI e quindi con la capacità logica e di calcolo ma con la capacità di risolvere problemi pratici. Altre funzioni della prefrontale dorso laterale sono collegate a quella della orbito frontale e che intervengono nella socialità dell’ individuo. Un individuo fin da piccolo inizia a capire come deve comportarsi in una società e questo viene fatto dalla corteccia prefrontale. La corteccia prefrontale si occupa infatti dell’ autocontrollo e del blocco delle pulsioni. La spiegazione di questa “censura” non viene spiegata dalla prefrontale ma in un'altra area poiché il cervello deve sempre spiegarsi il perché delle cose che facciamo. In caso di ampia lesione della corteccia prefrontale provocano deficit di risoluzione dei problemi, perdita di ingegnosità, perdita di autocontrollo, pazienza, apatia, innalzamento della sensazione del dolore e disturbi della socialità(sociopatie acquisite). La corteccia prefrontale è collegata ai nuclei della base, al cervello limbico, all’ ipotalamo e all’ amigdala. Le parti ventrale e mediale della corteccia prefrontale sono quelle maggiormente associate associate alla socialità. Un aneurisma alla cerebrale anteriore può provocare compressione delle cortecce orbito frontali che possono provocare diversi sintomi di tipo psichiatrico ad esempio: apatia, perdita improvvisa di autocontrollo, perdita dell’ inibizione o, in caso di espansione abnorme, sintomi neurologici quali aprassia. Ci sono delle malattie come la sifilide nei suoi ultimi stadi, l’ Alzhaimer e la malattia di Pick che provocano danni nelle corteccia orbito frontale e prefrontale. Nell’ Alzeihmer e in queste malattie abbiamo perdita della memoria personale, dell’ empatia e disturbi sociali. Degli studi recenti hanno evidenziato che la corteccia

prefrontale è in grado di bloccare le compulsioni. Nel cervello delle persone mature la corteccia prefrontale ha le proiezioni che vanno alle aree premotorie sono ben mie linizzate mentre quelle degli adolescenti sono poco mie linizzati e quindi il ritardo tra azione e controllo della corteccia prefrontale impedisce un completo autocontrollo. L’individuo che è vittima di queste pulsioni è conscio che le fa ma non che ne è preda e quando gli si chide perché la corteccia da una serie di spiegazioni logiche inventate per coprire i suoi comportamenti.

Fuso neuromuscolare

Il fuso neuromuscolare è una struttura recettoriale molto importante che rileva la distensione e la contrazione delle fibre muscolari . è presente nel muscolo e registra allungamenti e accorciamenti del muscolo. È anche un recettore tonico. Il fuso neuromuscolare invia al midollo spinale che può scatenare dei programmi detti riflessi di stiramento o riflessi mio tattici. Un tipico esempio è il riflesso patellare o rotuleo, o anche il riflesso masseterino, tricipitale, bici pitale ecc. le informazioni relative allo stato di contrazione del muscolo possono risalire dal midollo spinale al cervelletto con le vie spino cerebellari, propriocettive incoscienti. Il cervelletto si serve di queste vie per regolare automaticamente il tono dei muscoli posturali e degli arti. Le informazioni dei fusi neuromuscolari possono anche risalire alla corteccia post rolandica e rolandica lungo le vie bulbo talamo corticali, epicritiche e propriocettive. Sono importanti le proiezioni spino cerebellari. La regolazione del tono dei muscoli è a carico del cervelletto. Il fuso neuromuscolare è una struttura complessa, abbastanza grande dalla lunghezza di alcuni millimetri. Il fuso è formato da una capsula di connettivo che avvolge delle fibre muscolari che sono rimaste allo stato “embrionale”. Queste fibre sono dette intrafusali e hanno le seguenti caratteristiche: sono striate solo all’ estremità. Nella zona più centrale, zona equatoriale, sono presenti i nuclei. Anche le fibre intrafusali sono dei sincizi. La zona equatoriale è pallida perché non ci sono mio filamenti mentre le estremità delle fibre sono striate. Guardando la morfologia dei nuclei si possono evidenziare due tipi di fibre intrafusali:

- Fibre intrafusali a sacco di nuclei(Nuclear Bag): i nuclei sono ammassati senza ordine formando un rigonfiamento.- Fibre a catena di nuclei: i nuclei sono situati sempre nella regione centrale ma sono disposti in fila l’uno dietro l’altro.

Ogni fuso contiene 10-15-20 fibre intrafusali, in genere le fibre intrafusali appartengono ad entrambe le categorie ma ci sono fusi in cui un tipo è preponderante rispetto a un altro, questo dipende dal muscolo. La capsula di connettivo che avvolge le fibre intrafusali racchiude un liquido interstiziale detto endolinfa. Nell’ endolinfa si possono trovare anche dei mastociti. La capsula è formata da fibroblasti e da fibrille di collagene. All’ estremità del fuso la capsula si compone di filamenti che allungano molto il fuso che diventa di gran lunga maggiore di quella delle fibre intrafusali. Nei muscoli più piccoli una estremità del fuso si inserisce sull’ origine del muscolo, l’altra estremità sfuma nel tendine. Si potrebbe pensare che i fusi neuromuscolari degli oculomotori raggiungano le due estremità del muscolo stesso, i fusi sono posti tra le fibre extrafusali, in parallelo, ma in genere sono più vicini alle giunzioni muscolo tendinee. I fusi arrivano molto lontano anche a livello di perimisio. Il fuso deve misurare la lunghezza delle fibre extrafusali con cui si trova in parallelo. Il fuso presenta una triplice innervazione:

- Terminazioni Anulo Spirali: fibre sensitive molto mie linizzate apparenti al tipo A 1, sono dette angolo spirali poiché avvolgono la zona equatoriale della fibra intrafusale.

- Terminazioni a fiorami o fibre sensitive del secondo tipo: Le terminazioni a fiorami formano delle arborizzazioni nelle zone paraequatoriali della fibra intrafusale. Ogni fibra intrafusale ha due terminazioni a fiorami.

Alle estremità delle fibre intrafusali ci sono delle placche motrici provenienti da motoneuroni di tipo gamma. I moto neuroni alfa innervano le fibre extrafusali, i motoneuroni gamma innervano le fibre intrafusali. Ogni fuso riceve il suo nervo che contiene fibre motorie e sensoriali di tipo primo e secondo. Il fuso neuromuscolare è posto in parallelo col muscolo e dunque si accorcia e si allunga con esso misurando la contrazione o l’estensione. I segnali arrivano dal fuso in continuazione ma sono segnali più tranquilli quando il fuso è accorciato. Quando il muscolo è accorciato il fuso è corto e più grosso. Quando il muscolo si allunga il fuso si allunga con esso. Quando il fuso è allungato aumenta la segnalazione e si scatena il riflesso mio tattico. Il fuso serve ad impedire lo stiramento passivo del muscolo durante il lavoro muscolare. Se durante il lavoro muscolare il fuso subisce uno stiramento o un allungamento passivo segnala questa mancanza al midollo spinale che reagisce aumentando la contrazione dei muscoli innervati dagli alfa moto neuroni che innescano il segnale. Oltre a ciò abbiamo anche una contrazione dei muscoli agonisti e una decontrazione dei muscoli antagonisti. Il muscolo quadricipite femorale è un muscolo da lavoro posturale che deve contrarsi si durante la deambulazione sia durante la semplice stazione eretta. Quando deambuliamo il quadricipite deve contrarsi e decontrarsi a seconda di dove si sposti il peso. Queste compensazioni vengono fatti dal midollo spinale su segnale del fuso neuromuscolare. Anche il riflesso patellare è provocato dalla contrazione del quadricipite in seguito alla segnalazione del fuso neuromuscolare. I neuroni del primo tipo A entrano nel corno posteriore del midollo spinale, lo percorre interamente e arriva agli alfa motoneuroni che innervano i muscoli da cui è partito lo stimolo che quindi si contrae di più. Arcoriflesso semplice è un riflesso monosinaptico e quindi molto rapido, anche per via dell’ ingente mielinizzazione delle fibre. Per inibire i motoneuroni dei muscoli antagonisti è necessaria anche la presenza di un interneurone inibitorio posto sempre nel corno anteriore del midollo spinale e utilizza come neuro mediatore la glicina o il GABA. Riflessi mio tattici intervengono quando ci carichiamo un peso sulle spalle, alzandosi dal letto o quando si incespica su un sasso. Oltre al riflesso mio tattico il fuso segnala anche la contrazione tonica isometrica, in cui le fibre muscolari non cambiano la lunghezza ma solo il grado di contrazione. Sembra che le fibre muscolari intrafusali a sacco servano per la ricezione fasica ovvero segnalano le variazioni di lunghezza del muscolo ma anche il numero di volte che questo avviene. Le fibre intrafusali a catena nucleare sono recettori tonici e quindi non segnalano la lunghezza della fibra extrafusale ma il grado di contrazione. Si è visto che l’innervazione a fiorami prevale nella catena mentre quella anulospirale prevale nel sacco dei nuclei. L’innervazione anulospinale è dunque prevalentementefasica mentre l’innervazione a catena è perlopiù tonica. Una lesione completa della via corticospinale provoca una paralisi inizialmente flaccida ma poi diventa spastica con l’intervento del riflesso dei fusi neuromuscolari. Nelle lesioni midollari i riflessi mio tattici sono esagerati. I motoneuroni gamma provocano la contrazione delle estremità striate del fuso. Se le estremità striate si contraggono si accorciano e tirano il fuso e quindi il riflesso mio tattico insorge più facilmente. Più i motoneuroni gamma sono attivi più insorge il riflesso mio tattico e quindi aumenta il tono del muscolo. Quindi per aumentare il tono del muscolo basta che la corteccia mandi impulsi ai gamma motoneuroni. Il fuso ha una soglia di eccitabilità variabile e i motoneuroni gamma abbassano la soglia di sensibilità del fuso rendendolo più sensibile. I motoneuroni gamma sono controllati dalla corteccia tramite la via cortico spinale come per gli alfa motoneuroni. La differenza del movimento innescato dagli alfa e dai gamma motoneuroni su stimolo della corteccia sta nella precisione: se la corteccia innesca l’ attivazione dei motoneuroni alfa il movimento sarà preciso e la forza verrà finemente regolata, se la corteccia innesca l’attivazione dei motoneuroni gamma il movimento sarà invece meno preciso ma più forte. Il gamma abbassa la soglia di eccitabilità del fuso, il segnale arriva al midollo spinale

provocando un riflesso mio tattico sui motoneuroni alfa che contraggono il muscolo.Questa catena di reazioni è detta anello o circuito gamma. La via corticospinale può evocare spontaneamente il riflesso mio tattico. I gamma motoneuroni possono essere controllati anche involontariamente dal cervelletto tramite la via cerebello reticolo spinale.

Organo muscolo tendineo del golgi

È formato da una componente connettivale con una ricca arborizzazione di fibre nervose che appartengono solo al tipo Primo B(anch’ esse veloci e mieliniche). L’organo muscolo tendineo del golgi è posto in serie tra il tendine e le fibre muscolari striate. L’unica funzione di questo recettore è quella di segnalare la contrazione massima del muscolo per impedire che il muscolo spacchi il tendine. La via anche qui è veloce ma la soglia di eccitabilità è molto elevata, interviene solo quando il muscolo si contrae troppo. Il riflesso che evoca è di tipo inibitorio sugli alfa motoneuroni, grazie alla mediazione degli interneuroni.

I riflessi mio tattici sono dei riflessi molto veloci il mio tattico inverso un po’ meno poiché essendo inibitorio deve utilizzare degli interneuroni. Sopra gli alfa e i gamma motoneuroni c’è un controllo gerarchico superiore proveniente dalla via piramidale e dalla corteccia motoria supplementare. Si può quindi innescare un riflesso spinale volontariamente. Questo circuito(corteccia, fibra corticospinale, motoneurone) è detto anello o circuito gamma. Gli anglosassoni lo chiamano gamma loop. Sui gamma motoneuroni c’è anche il controllo del cervelletto tramite la sostanza reticolare. C’è un altro riflesso il riflesso nocicettorio che a partire da un nocicettore proietta nel corno posteriore dove c’è un interneurone che può comunicare agli alfa moto neuroni che innervano i muscoli flessori o risalire attraverso un neurone di proiezione alla corteccia. Se uno stimolo è forte il riflesso no sarà solo flessorio ma flessoestensorio ovvero si avrà sia la flessione dell’ arto colpito che l’estensione dell’ arto contro laterale. Se lo stimolo è ancora più intenso avremo il riflesso flessoestensoriocrociato che comporta una flessione seguita da un estensione e da un altro ciclo di flessione estensione. In caso di stimolo nocicettivo osservo dunque questo programma che è l’unico prettamente motorio del midollo spinale. Anche qui bastano due neuroni corticospinali per evocare questo riflesso. La flesso estensione crociata, al di là del riflesso, serve alla marcia, alla corsa, al nuoto(in stile libero o craw australiano e in stile dorso), ad arrampicarsi, sci di fondo, scherma. Il riflesso flesso estensorio crociato è un meccanismo di difesa e perciò è presente anche negli organismi inferiori.

Cervelletto

Il cervelletto si colloca dietro il tronco encefalico, nell’ evoluzione si è sviluppato dalla sostanza reticolare del tronco encefalico. La sostanza reticolare è un insieme di neuroni organizzati a rete molto simile a quella dell’ intelligenza artificiale ed è un intelligenza molto diversa da quella collonare della corteccia. La sostanza reticolare non ha solo funzioni di controllo dei movimenti extrapiramidali ma ha anche funzioni di controllo delle emozioni e dell’ umore influenzando la logica corticale. Il cervelletto ha un intelligenza di tipo matematico e molto simile a quella artificiale. La corteccia cerebellare non è organizzata in colonne di neuroni ma in circuiti a rete che sono gli stessi in tutte le parti del cervelletto. Il cervelletto è interfacciato con i sistemi motori e serve magnificamente a quelli sgravando da questo compito la corteccia. La memoria dle cervelletto è implicita, motoria di cui non abbiamo coscienza. Le lesioni del cervelletto non producono paralisi ma deficit motori. Il cervelletto è formato da una porzione centrale, impari, mediana e antica detta verme cerebellare. Lateralmente al verme si sviluppao gli ampi emisferi cerebellari che sono la porzione più recenti del cervelletto e raggiungono le massime direzioni nei mammiferi. Tutta la

corteccia del cervelletto è insolcata in modo da aumentare la superficie. Le in solcature delimitano le circonvoluzioni cerebellari o lamelle cerebellari. Sezionando il cervelletto si nota come i solchi siano molto profondi, la corteccia sia molto estesa e la sostanza bianca poco rappresentata. Le sezioni del cervelletto evidenziano un disegno detto arbor vitae cerebelli. Dentro la sostanza bianca si vedono anche i nuclei di sostanza grigia che sono 4: nucleo del tetto o fastigium, nucleo interposto(presente nei primati e in molti altri mammiferi, nella specie umana è sdoppiato e diviso in un nucleo globoso ed emboli forme) e il nucleo dentato. Il nucleo fastigium è il più antico dal punto di vista evolutivo e apartiene all’ archi cervelletto mentre il nucleo interposto appartiene al paleo cervelletto, il nucleo dentato appartiene al neocervelletto. Oltre al verme ed ai due emisferi il cervelletto presenta anche una scissura anteriore che delimita un lobus anterior. Il lobo anteriore è composto da corteccia vermiana e da corteccia emisferica però si tratta di una struttura filogeneticamente antica appartenente al paleo cervelletto. Anche il verme al di fuori del lobo anteriore fa parte del paleo cervelletto. Posteriormente si nota un'altra scissura detta posterolaterale. Il cervelletto ha una postura flessa e quindi il capo del verme(lingula) tocca la coda del verme(nodulo). La scissura postero alterale determina una piccola porzione di cervelletto molto antico e arcaico detto lobo nodulo ai cui lati stanno due emisferi detti flocculi. Il loro insieme forma il lobo nodulo flocculare. Antero ventralmente il cervelletto è collegato tramite sostanza bianca al tronco encefalico, tagliando questa sostanza bianca si può rimuovere il cervelletto. Questa sostanza bianca è formata da tre peduncoli cerebellari:

- Peduncoli cerebellari medi(o brachia pontis) collegano il cervelletto al ponte. I brachia pontis coprono la via corticospinale e sono attraversati dal trigemino. I peduncoli cerebellari medi raccolgono le proiezioni che dalla corteccia cerebrale passano al neo cervelletto

- Peduncoli cerebellari superiori(brachia conjuctiva): che collegano il cervelletto al mesencefalo- Peduncoli cerebellari inferiori(corpora resti forma): che collegano il cervelletto al bulbo e al midollo spinale

Il cervelletto si divide filogeneticamente e funzionalmente in tre porzioni:

- Archi cerebellum: formato dal nodulo e dai due flocculi, il nucleo dell’ archi cervelletto è il nucleo del tetto. L’archicerebellum serve all’ equilibrio.- Paleo cerebellun è formato dal lobo anteriore e dalla corteccia vermiana (piramis uvula, tonsilla e paraflocculi). I nuclei cerebellari sono il nucleo

globoso e il nucleo emboli forme. Il paleo cervelletto serve al controllo della postura.- Neo cerebellum: è formato dagli ampi emisferi cerebellari e va dal solco anteriore primario fino al solco postero laterale. Il nucleo corrispondente è il

nucleo dentato. Il neo cervelletto alla coniugazione antagonisti/agonisti.

Archicervelletto

L’archicervelletto riceve proiezioni dirette dal nervo vestibolare. La corteccia archi cerebellare rieve anche dai nuclei vestibolari del tronco encefalico, situati prevalentemente nel bulbo.

Nervo vestibolare(o labirintico)

Il nervo vestibolare è una componente del vestibolo cocleare(8°) ed è puramente sensitiva. Il nervo vestibolare innerva le seguenti strutture membranose poste nell’ orecchio interno: canali semi circolari, all’ utricolo e al sacculo(strutture membranose contenti un liquido detto endolifa e delle formazioni neuro epiteliali ciliate, macula utricolare e macula sacculare, che servono a rilevare l’accelerazione di gravità). I canali semicircolari contengono altri estensori detti creste contentuti all’ interno di un estremità dilatata del canale detta ampolla. Le creste segnalano la posizione della testa nello spazio. I canali semi circolare sono tre posti perpendicolarmente tra di loro a formare un angolo diedro. C’è quindi un canale semicircolare superiore uno laterale e uno posteriore. Il nervo vestibolare esce dal meato acustico interno del temporale assieme al cocleare, all’ intermediario e al facciale. Sul fondo del meato acustico interno il nervo vestibolare presenta il suo ganglio vestibolare detto anche ganglio dello scarpa. Le proiezioni dal nervo vestibolare vanno dirette alla corteccia archi cerebellare. Le proiezioni del nervo vestibolare vanno anche alle proiezioni dei nuclei vestibolo nel telencefalo. I nuclei vestibolari sono 4: superiore(o di Bethcherew), laterale(o di Daiters), mediale(o di Schwalbe), inferiore(o di Roller).i nuclei vestibolari servono a raccogliere informazioni dall’ orecchio interno ma anche dal midollo spinale poiché esiste la via spino vestibolare. Le informazioni provenienti dal midollo spinali sono sensazioni incoscienti tattili e propriocettive provenienti dia piedi. Quest informazioni vengono associate alle informazioni vestibolari provenienti dall orecchio interno e le mandano alla corteccia archi cerebellare oppure possono decidere di scatenare un riflesso che si integra nel tronco encefalico. Questo riflesso coinvolge però anche quasi tutti i nuclei motori del tronco encefalico. Questo riflesso è detto mistagmo oculare. Nel tronco encefalico cè un sistema di fibre che associa i nuclei vestibolari ai nuclei oculomotori, al nnucleo masticatorio del trigemino e al nucleo dell’ accessorio che gira il capo. L’associazione tra oculo motori e vestibolari permette dei movimenti coordinati, semplici tra gli occhi l’abassamento della mandibola e la posizione del capo nello spazio. Questi movimenti sono automatici ma coordinati. Questo sistema è associato a fibre che provengono dia nuclei di: Darkeshewiz e Cajal. Il sistema di fibre del tronco encefalico che associa i nuclei dell’ oculomotori e i nuclei vestibolari è detto fascicolo longitudinale mediale ed è responsabile del mistagmo oculare. Un esempio di mistagmo oculare: se siamo su una giostra che gira se guardiamo un punto fisso che vediamo pur ruotando, quando questo puto fisso scomparirà dal campo visivo gli occhi si sposteranno su un altro punto fisso. Il mistagmo visivo è il cambio di direzione degli occhi per trovare un nuovo punto fisso una volta che quello precedente si è spostato. Il mistagmo può essere evocato anche da altri stimoli labirintici come labirintiti o tumori. Il mistagmo può essere anche indotto dall’ ottorino. A questo riflesso è associato anche il masticatorio: chi mangia abbassando il capo nel piatto ruota il capo, ruota gli occhi e addenta è questo un chiaro esempio di riflesso mistagmo oculare.

Vie archiocerebellari. La corteccia dell’ archicervelletto riceve anche altre informazioni utili all’ equilibrio provenienti dal midollo spinale(prevalentemente propriocettive e tattili degli arti inferiori). Queste informazioni giungono attraverso le vie vestibolo cerebellari secondarie o spino vestibolo cerebbelari. L’archicervelletto rielabora queste informazioni e, dopo aver rievuto lo schema motorio dalla corteccia le invia al nucleo del tetto. Da qui si passa poi al nucleo vestibolare laterale o di Daiters. Il nucleo vestibolare laterale serve a costituire la via vestibolo spinale. La via vestibolo spinale si trova nei cordoni anteriori del midollo spinale e attiva gli alfa motoneuroni estensori degli arti inferiori e, a volte di quelli superiori, e i muscoli estensori del tronco che sono coinvolti nei raddrizzamenti per mantenere l’equilibrio. Questa via viene detta cerebello fastigio vestibolo spinale. La via che dal nucleo del tetto va al vestibolo laterale è sia diretta che crociata. Se riceviamo una spinta ad esempio abbiamo l’intervento di questa via che provoca la contrazione dei muscolo quadricipite per impedire di cadere. Oltre ad estendere gli arti per gli aggiustamenti dell’ equilibrio l’archicervelletto memorizza anche i movimenti formando una memoria motoria che

difficilmente scompare. Con l’archicervelletto ad esempio si impara ad andare in bicicletta, sui pattini, a sciare e quindi qualsiasi attività che presupponga equilibrio su un mezzo di trasporto. Il cervelletto è più plastico del bambino è più plastico di quello dell’ adulto. Il gatto cade sempre in piedi: prima ruota il capo poi gira il tronco nel verso della testa e poi estende tutti e quattro gli arti qui entrano in gioco le vie nucleo fastigio vestibolo spinale sia l’archicerevelletto. Un esempio simile nella specie umana si ha nei riflessi di rotazione e raddrizzamento del tronco rispetto agli arti. Questi riflessi utilizzano le stesse vie del gatto. I felini sono soggetti a delle infezioni virali che producono otite interna che distrugge chiocciola e labirinto, e quindi non solo il gatto è sordo ma tende a perdere l’equilibrio. Anche nella specie umana esistono delle infezioni simili ma prima di arrivare all’ otite interna si passa per l’otite media ovvero un infiammazione della cassa del timpano, e quindi si evita di arrivare all’ otite interna. Se l’otite media suppurative viene trascurata e non curata con antibiotici l’otite media può sconfinare nell’ orecchio interno con sordità a un orecchi e tutta una serie di disturbi all’ equilibrio. Il pavimento della cassa del timpano è in rapporto col bulbo della vena giugulare interna attraverso una lamina ossea sottile come una carta velina e può essere distrutta dai batteri provenienti dall’ otite media suppurativa provocando trombosi settica della giugulare. Ci sono degli antibiotici ototossici come la streptomicina che però sono pericolosi allo stesso modo dell’ otite interna. É pericolosissima quindi la somministrazione di antibiotici a bambini infanti poiché può provocare sordità bilaterale e problemi dell’ equilibrio.

Paleocervelletto

È costituito lobo anteriore più parte della corteccia vermiana, pirmaide, uvula, tonsille e paraflocculi. Il paleo cervelletto riceve risposte dirette dal midollo spinale provenienti da recettori di tipo muscolare(fusi ma anche corpuscoli del paccini ). Tutte queste infrmazioni relative allo stato di contrazione del muscolo arrivano al paleo cervelletto mediante le vie spino cerebellari. Ci sono due vie spino cerebellari nel midollo spinale situate ei cordoni laterali ma una è detta dorsale e l’altra laterale:

spino cerebellare dorsale

La via spino cerebellare dorsale ha come primo neurone una cellula gangliare che perifericamente termina nel fuso neuromuscolare. Il neurite entra nel corno posteriore e va nella sostanza grigia intermedia(da C8 fino a L1) che forma una grossa colonna di neuroni chiamata colonna o nucleo di Clarke. Dal nucleo di Clarke il secondo neurone proietta omolateralmente nel cordone laterale formando il fascio spino cerebellare dorsale o posteriore. Da qui risale i peduncoli cerebellari inferiori e raggiunge la corteccia paleo cerebellare. Il fascio spino cerebellare dorsale è detto anche fascio di Flessig

Spino cerebellare ventrale

Il primo neurone è sempre una cellula del ganglio spinale mentre il secondo neurone nasce dalla sostanza grigia intermedia e non dal nucleo di clarke. La via spino cerebellare ventrale è presente lungo tutto il midollo spinale. La via spino cerebellare ventrale incrocia doppiamente nel midollo spinale e poi nel mesencefalo diventando funzionalmente omolaterale. Il fascio spino cerebellare ventrale è detto anche fascio di Gowers.

Via cuneo cerebellare

La via cuneo cerebellare riceve le informazioni propriocettive provenienti dagli arti superiori e risale nei cordoni posteriori fio al bulbo. Qui c’è un nucleo detto cuneato accessorio che sostituisce la colonna di clarke che non è presente nel midollo cervicale come punto di afferenza delle informazioni. Dal nucleo cuneato arriva attraverso i peduncoli cerebellari inferiori al paleo cervelletto. Il fascio cuneo cerebellare è un fascio grosso poiché raccoglie la sensibilità proveniente dagli arti superiori. Questa via è diretta e rappresenta la prosecuzione della via cerebellare dorsale nel tratto cervicale e dunque si tratta sempre di sensibilità propriocettiva.

Corteccia paleo cerebellare

La corteccia paleo cerebellare serve al controllo inconsapevole della postura e dunque applica lo schema motorio e risponde con proiezioni che dalla corteccia vanno al nucleo globoso emboli forme da cui partono due vie:

Cerebello rubro talamo corticale.

Questa via, va alla corteccia motoria e premotoria, non serve al controllo della postura ma all’ azione di alcuni muscoli del capo ma serve anche ad informare le aree motorie della corteccia dell’ azione cerebellare. C’è un'altra via cerebellare analoga e più importante che parte dal neocervelletto.

Cerebello reticolo spinale

La via cerebello reticolo spinale è importante poiché serrve al controllo dei motoneuroni alfa e gamma dei muscoli estensori posturali, tensore della fascia lata, muscoli retti addominali e i muscoli profondi del rachide. Una di queste vie parte dal bulbo ed è inibitoria e una dal ponte ed è eccitatoria. Entrambe viaggiano nei cordoni anteriori. Le vie reticolo spinali servono per mantenere il tono posturale degli estensori degli arti inferiori. L’arto superiore non ha un tono estensorio ma un tono flessorio.

Vie rubro spinali o tetto spinali

Il tono flessorio dei muscoli degli arti superiori è consentito da questa via. I rettili si muovono sui flessori e quindi la via rubrospinale sostituisce in questi animali le vie piramidali.

Il paleo cervelletto è dunque necessario per nuotare a rana, per arrampicarsi e nuotare sott’ acqua. Ci sono dei mammiferi marini che hanno alcune porzioni di paleocerveleltto molto sviluppate. Il paleo cervelletto permette anche di masicare e parlare.

Neocervelletto

Il neocervelletto raccoglie dalla corteccia frontale in particolare dall’ area pre motoria. La via si chiama fronto ponto cerebellare. Il neocervelletto riceve anche dalla corteccia parietale posteriore ma anche dalla corteccia uditiva e dalla corteccia visiva attraverso la via parieto temporo occipito ponto cerebellare. La fronto ponto si trova nel braccio anteriore della capsula interna la seconda nel braccio posteriore della capsula interna. Il neocervelletto elabora la risposta che parte dal nucleo dentato e si estrinseca attraverso la via ventro rubro talamo corticale. Il nucleo talamico di questa via è detto ventrale laterale(VL) e che proietta direttamente alla corteccia motoria. Sulla corteccia motoria, le colonne corticali vanno poi a controllare i muscoli sinergici e antagonisti nel corso di movimenti volontari. Il neocervelletto serve alal ordinazione dei muscoli nell’ambito dell’ arto.

Lesioni cerebellari

Lesioni cerebellari non provocano paralisi ma perdita del tono dei muscoli posturali e atassia(andamento oscillante simile a quello dell’ ubriacatura). Le lesioni del neocervelletto provocano dissimmetria(ovvero incapacità di coordinare i movimenti e valutare correttamente le distanze) tremore intenzionale e decomposizione del movimento. La lesione del neocervelletto è caratterizzata da tre segni neurologici: mancanza di coordinazione nella prova indice naso, mancanza del fenomeno del rimbalzo(il soggetto non riesce a frenare il rimbalzo dell’ avambraccio dopo rilascio improvviso) e incapacità di supinare/pronare le mani in maniera coordinata(adiadococinesia, se incompleta, disdiococinesia). Le lesioni dell’ archicervelletto provocano perdita dell’equilibrio, le lesioni al paleo provocano atassia e perdita di tono dei muscoli posturali. le lesioni al cervelletto sono spesso risultato di ostruzioni della cerebellare superiore per il paleo cervelletto, e della cerebellare inferiore per l’archi e il neo. Se la lesione cerebellare è molto importanti inizialmente avremo una ipotonia. Le lesioni del neocervelletto si vedono nella ordinazione dei movimenti volontari in queste lesioni si vede una mancata coordinazione dei movimenti dovuta ad una mancata cooordinazione dei muscoli agonisti ed antagonisti. Avremo quindi dismetria, sbaglio di valutare la distanza) cerebellare. Il tremore cerebellare ha una connotazione particolare ovvero compare alla fine dei movimenti volontari e viene chiamato tremore intenzionale. Il tremore intenzionale si può distinguere dal tremore a riposo che è invece un connotato della malattia di Parkinson. La decomposizione del movimento è un segno neourologico tipico di lesioni del neocervelletto. La scomposizione del movimento può essere trasferita anche all’ articolazione del linguaggio e un'altra tipica manifestazione neurologica di lesioni cerebellari è la parola scandita.

Via trigemino cerebellare

Il cervelletto interviene anche nella ordinazione dei muscoli durante la masticazione ma anche nella coordinazione dei muscoli oculomotori. Per questo c’è una via molto importante detta trigemino cerebellare che coordina i movimenti di questi tre distretti. Il cervelletto riceve dunque afferenze trigeminali provenienti dai fusi neuromuscolari dei muscoli scheletrici della lingua, dei muscoli masticatori, dei muscoli del linguaggio e degli oculomotori. Le proiezioni trigeminali dei muscoli oculomotori del linguaggio interessano il neocervelletto mentre quelli di muscoli masticatori interessano il paleo cervelletto. Il neocervelletto agisce direttamente sulla corteccia motoria attraverso la via cerebello talamo corticale. Sembra che per quello che riguarda gli oculomotori ci si una via cerebello oculomotrice diretta. Per i muscoli masticatori e del linguaggio c’è invece la via cerebello rubro talamo corticale. Il sistema vestibolare(nervo vestibolari, nuclei vestibolari e archicerveleltto) sono collegati alla sostanza reticolare del tronco encefalico che proietta alla corteccia regola gli stati di umore ma anche di sogno

e di veglia, a seconda del neuro mediatore. Se lo stimolo labirintico è monotono, regolare e con una frequenza di circa 55 impulsi al minuto viene interessata la sostanza reticolare serotoninergica del tronco encefalico con il risultato di generare una situazione di calma emotiva che protratta nel tempo produce presto sonnolenza. Se invece lo stimolo è di frequenza maggiore viene interessata al sostanza reticolare noradrenergica e dopaminergica con un eccitazione del cervello con risveglio e aumento dell’ attenzione o addirittura stato di allerta. Ad esempio se viaggiamo in autostrada nel posto del passeggero o in treno tendiamo ad addormentarci quando la velocità è costante mentre tendiamo a svegliarci quando il mezzo si ferma. Altro esempio la culla del bambino favorisce l’addormentarsi del bambino con la sua oscillazione monotona. Lo stimolo vestibolare viene rinforzata anche da uno stimolo sonoro. Questa risposta deriva da un condizionamento cerebrale subito durante la vita intrauterina. Lo stimolo deve essere non solo labirintico ma monotono e con una data frequenza mentre se la frequenza cambia si ha eccitazione e allerta. Alla sostanza reticolare del tronco encefalico appare anche una porzione del bulbo detta centro del vomito. Se lo stimolo labirintico è molto discontinuo e irregolare non solo ci può essere allerta ma anche interessamento del centro del vomito con nausea e vomito è questo il perché della cinetosi(ovvero il mal d’auto, mal di mare ecc.). non tutti hanno il mal d’aria il mal d0’auto ecc. poiché sono diverse le soglie dei meccanismi di controllo a livello vestibolare, la soglia dipende non solo dai soggetti ma anche dai periodi. Pare che basti operare certe porzioni di archicervelletto per guarire la cinetosi. Pare che l’archi e il paleo cervelletto siano molto importanti quando si nuota sott’ acqua per trovare la direzione della superficie. Pare anche che l’archi e il paleo cervelletti siano importanti nell’ orientamento di alcuni animali marini e uccelli migratori. In molte balene arenate sulla spiaggia della california era presente nell’ orecchio interno un parassita che ha demolito i recettori dell’ orecchio interno.

Nuclei della base telencefalica

I nuclei della base telencefalica sono alla base del controllo dei movimenti extrapiramidali. Alcune importanti malattie neurologiche come il Parkinson la corea di Huntington ecc interessano i nuclei della base. I nuclei della base sono coinvolti anche nella capacità ideativa della corteccia.

Nucleo caudato

È un nucleo di sostanza grigia posta sotto il talamo e dalla forma di semiluna. La coda è ripiegata e tocca nel lobo temporale il nucleo amigdalideao. Il nucleo caudato si è formato nell’ evoluzione recentemente. Il nucleo caudato appartiene al telencefalo

Nucleo lenticolato

Ha la forma di una lente, è antico, ed è formato da due porzioni, una più laterale detta cutamen e una più interna detta globus pallidus o più semplicemente pallido e si divide anch’ esso in una metà interna e in una esterna.

Sotto il nucleo talamico c’è un nucleo pari che è detto corpo del Louis che appartiene al sub talamo.Al sistema di nuclei della base appartiene anche un nucleo mesencefalico molto esteso con organizzazione reticolare il quale è posto tra il peduncolo cerebrale e la calotta mesencefalica. Questo nucleo è detto sostanza negra o sub stantia nigra. Le proiezioni della sostanza nera vanno al nucleo lenticolare. La sostanza nera è molto estesa e proietta ai nuclei della base. Tutta la

sostanza grigia intorno all’a cquedotto mesencefalico è detta grigia peri acqueduttale o PAG. L’amigdala è il più antico tra tutti i nuclei della base telencefalica anche se non è direttamente collegata con il controllo dei movimenti degli arti per cui assumono maggiore importanza i nuclei caudato e lenticolare. Il nucleo caudato insieme al putamen costituiscono il così detto corpo striato. I nuclei della base in un primo momento erano stati denominati gangli della base poiché la loro sturrura ricordava un po’ quella dei gangli.

Circuiti dei nuclei della base

I circuiti dei nuclei della base si originano dalla corteccia premotoria con neuroni che mandano fibre sotto corticali(a livello del bianco sottocorticale nella capsula interna) al caudato e al putamen. Dal putamen e dal caudato si originano altri circuiti che si dirigono al pallido e al sub talamo per poi giungere al nucleo talamico ventrale anteriore. Da qui le vie si chiudono proiettando sulla corteccia motoria supplementare. Oltre a questi circuiti più canonici ne esistono anche altri che si originano da fibre provenienti dal nucleo centro mediano del talamo che proiettano poi al putamen, al pallindo e quindi di nuovo al talamo che proietta alla corteccia. Il centro mediano riceve informazioni polisensoriali dal tronco encefalico (informazioni tattili e propriocettive, acustiche e visive). Il nucleo mediano può attivare involontariamente i circuit dei nuclei della base in seguito a tali stimolazioni.

Circuito diretto

Il circuito direttto va dalla corteccia motoria al caudato e al putamen (detti nel complesso corpo striato) queste proiezioni vengono dette cortico striate e usano come neuro mediatore il gluttamato. Dal corpo striato la via prosegue nel pallido interno e il neuro mediatore è il GABA. I neuroni del circuito diretto hanno come neuro mediatore la sostanza P(un polipeptide trovato per la prima volta nei neuroni dei gangli spinali correlati alla sensibilità dolorifica ma dotato anche di altre funzioni). Dal pallido interno si va poi al talamo, nucleo ventrale anteriore, e poi alla corteccia motoria supplementare. L’aria motoria supplementare contribuisce alla via corti spinale e quindi non contribuisce solo al movimento volontario ma soprattutto al tono muscolare, condiziona inoltre la corteccia motoria e riceve il circuito dei nuclei della base. Alla fine del circuito diretto avremo un aumento della gestualità, una diminuzione del tono muscolare e un movimento plastico e aggrazziato . Quest’ aumento della gestualità non serve solo ad ripetere dei movimenti già imparati ma spinge ad imparare sempre nuovi movimenti fuggendo da spinta motivazionale come crescita culturale sulla corteccia.

Circuito indiretto

Il circuito indiretto utilizza neuroni diversi dello striato che sfruttano come neuro mediatori GABA e Enchefalina(encefalina può avere anche un effetto diverso rispetto al GABA). Nel circuito indiretto i neuroni dello striato proiettano al pallido esterno che proietta prima al sub talamo e poi al pallido interno. Dal pallido interno si va poi al talamo e alla corteccia motoria supplementare. Il circuito indiretto aumenta il tono muscolare, con possibile irrigidimento, e diminuisce la gestualità. L’utilizzo preferenziale del circuito diretto o indiretto dipende dall’ esercizio che si fa.

Sostanza nera

La sostanza nera del mesencefalo usa come neuro mediatore la dopamina, appartiene alla sostanza reticolare del tronco encefalico e proietta al caudato, allo striato e al putamen, terminazioni nigro striate. Queste proiezioni liberano dopamina che promuove il circuito diretto e inibisce l’inidretto. Ci sono anche neuroni nirgroreticolari che usano come neuro mediatore acetilcolina che ha un effetto opposto rispetto a quelli che usano dopamina. I neuroni del SNC che usano dopamina sono compresi in tre nuclei (e sono molto importanti perché piacciono a mallardi): il nucleo arcuato ipotalamico(A12),la sostanza nera(A8-A9), il nucleo interpeduncolare(A10).

Nucleo arcuato ipotalamico

Il nucleo arcuato ipotalamico ha neuroni con neurite corto si trova nell’ ipotalamo e si proietta nell’ eminenza mediano dove regola la liberazione del fattore inibente la prolattina(unico ormone ipotalamico inibente) IF. Ci sono delle sindromi ad esempio la Galattorrea post partum, ovvero la perdita incontrollata di latte dalla mammella durante il periodo di lattazione, che sono dovute a una mancanza di ormone inibente la prolattina. La galattorrea post partum è bloccato dalla bromocrittina, un farmaco che ha una azione dopo mimetica nell’ ipotalamo. Ci sono dei farmaci antipscicotici, contro la schizofrenia, che sono antidopaminergici. Questi farmaci antidopaminergici provocano un umore stabilmente basso e a lungo andare potrebbe provocare secrezione di siero dalla mammella anche nel maschio e possibilità di sviluppare un carcinoma mammario.

Nucleo interpeduncolare del mesencefalo

Il nucleo interpeduncolare del mesencefalo proietta allo striato ventrale e al caudato. Nel ratto il caudato ventrale forma un nucleo a sé detto nucleo accummens. Nella specie umana c’è un nucleo analogo. Il nucleo interpeduncolato proietta anche al cervello emotivo e sulla corteccia del giro del cingolo. Il nucleo intepeduncolato utilizza dopamina ed è il principale nucleo motivazionale che abbiamo. Questo nucleo attiva il comportamento esplorativo nel cervello emotivo o limbico. Il comportamento esplorativo è tipico solo dei mammiferi. Esempi di comportamenti esplorativi nell’ uomo: curiosità, desiderio di apprendere, desiderio di uscir di casa, fare escursioni, navigare su internet, la ricerca scientifica, la ricerca del partner, fantasticare, leggere un libro, guardare un film, l’investigazione, l’archeologia. La cocaina mima gli effetti della dopamina nel cervello ma anche altre molecole più innocue come la teobromina, la teina e la vanillina hanno effetti simili.

Morbo di Parkinson

Nel morbo di Parkinson si ha una degenerazione a lungo andare dei neuroni della sostanza nera. Nell’ immediato abbiamo una maggiore funzionamento del circuito indiretto rispetto al diretto con una perdita della gestualità, movimenti rallentati, perdita della mimica facciale e dei movimenti delle mani, difficoltà ad avviare i movimenti perfino l’articolazione delle parole, c’è una forte rigidità muscolare,tremore involontario, depressione e brachifrenia(ritardo del pensiero). 30-40 anni fa il Parkinson si curava con farmaci anticolinergici come l’atropina che però non risolveva il problema della motivazione motoria. L’atropina è usata ancora attualmente contro i tremori. La terapia del Parkinson è stata rivoluzionata negli anni 70-80 con la somministrazione di precursori della dopamina come la Diossi fenil alanina che viene prodatta dalla tirosina per effetto della fenil idrossilasi. La dopamina è utile non solo per aumentare l’umore ma anche per

aumentare l’attenzione e la capacità di apprendimento. Chi non mangia la tirosina con la dieta può sintezziarla amilando la fenilalanina. La mancanza dell’ enzima che compie questo processo causa il cretinismo. Il cretinismo oltre ad essere causato da problemi di sintesi della dopamina nel cervello, che lo rende poco attento e ricettivo, causa anche una mancanza di pigmento (Anche la melanina è prodotta dalla tirosina). La DOPA tuttavia non passava la barriera emato encefalica e dunque non poteva essere utilizzata così si pensò di utilizzare la L-DOPA con risultati rivoluzionari sulla cura del Parkinson.Controindicazioni della terapia di Levo DOPA sono la depressione profonda quando l’effetto cessa. Aumentare le dosi può risultare pericoloso perché l’individuo rischia di diventare maniacale, e di aumentare la pressione cardiaca e il nervosismo generale. Un'altra possibilità terapeutica potrebbe essere l’impianto nel mesencefalo di cellule nuove e fresche provenienti ad esempio dalla midollare del surrene o da cellule fetali.

Corea

Ci può essere una corea giovanile o di Huntigton che hanno basi genetiche o, più diffusa, una corea senile. La corea è una degenerazione del corpo striato. La corea provoca rigidità motoria con compromissione della manualità raffinata, movimenti coreici (rapidi, a scatti, finalistici), contrazione generalizzata della muscolatura e ipotonia dei muscoli non compressi. È difficili che le crisi di corea appaiano durante un attività normalmente appaiono solo quando il paziente è fermo.

Vallismo

Il vallismo è dovuto a una lesione del sub talamo produce movimenti rapidi estensori a scatti devianti, molto violenti e pericolosi in particolare negli arti inferiori. Questi riflessi compaiono anche quando si prova la voglia di tirare calci e pugni e questo è il motivo per cui molte persone tendono a battere i tacchi e calciare tutto quello che trovano ma la corteccia controlla normalmente queste pulsioni. I nuclei della base appartengono al cervello emozionale ed emotivo e quindi molte manifestazioni emotive possono associarsi a movimenti scatenati dai nuclei della base.

Atetosi

L’atetosi è un problema neurologico che provoca movimenti involontari lenti e sinuosi e diversi gradi di paresi spastica. All’ atetosi si può associare anche un torcicollo spasmodico con rotazione e flessione laterale del collo. In questi soggetti si possono cogliere certi aspetti compulsivi come tendenza alle nevrosi.

Sindromi legate alla degenerazione dei corpi striati

Se abbiamo una degenerazione dei nuclei della base anche senza una degenerazione della corteccia abbiamo una paralisi cerebrale. Se il nucleo della base è danneggiato l’individuo presenta Abulia ovvero mancanza di iniziativa e lentezza di pensiero (brachifrenia). La cura farmacologica di queste malattie si associa a discinesia tardiva e parkinsonismo, sintomi tipici anche dei soggetti che fanno uso di droghe come le anfetamine.

Tic nervosi

I tic nervosi non sono dovuti a lesioni dei nuclei della base ma ad iperfunzionalità di questi con l’innescarsi di movimenti finalistici. La causa più frequente dei tic è di tipo emotivo poiché i nuclei della base fanno parte del cervello emotivo con cui sono collegati. I nuclei della base hanno recettori per l’ormone ACTH che l’ipotalamo produce in caso di stress. Tipici tic comprendono strizzare gli occhi, tirar su col naso, alzare la spalla, battere il piede. Ci possono essere anche dei tic che riguardano l’ ideazione della parola ad esempio l’uso di intercalari. Questi tic rilasciano encefalina nei nuclei della base e dunque il soggetto si sente meglio. Altro tic interessante è quello per cui ci resta in testa una parola o un motivo musicale, questo accade poiché i nuclei della base tendono ad imitare quello che il soggetto percepisce.

Stress

Se lo stress è piccolo il soggetto diventa ipercinetico, può presentare dei tic e parla molto. Se lo stress è cronico e intenso il soggetto diventa depresso e rallentato

Acatisia

Soggetti con questo disturbo dei nuclei della base non riescono a star fermi e sono ipercinetici poichè devono sfogare questi stimoli motori in qualche modo. L’acatisia può essere anche un sintomo di trattamenti con certi farmaci antidopaminergici e può essere legata all’ abuso di caffè o di sostanze stupefacenti come le anfetamine. C’è anche un problema generazionale e culturale che ha portato un aumento dell’ acatisia nella popolazione più giovane che non sfoga le sue compulsioni motorie in altro modo. Tuttavia i soggetti acatisiaci non si accorgono di essere ipercinetici e la corteccia cerca di giustificare questi movimenti. È grazie ai nuclei della base se l’uomo si attacca al lavoro a tal punto da diventarne “dipendenti” e a provarne appagamento stando male quando non lavorano. I nuclei della base sono alla base della ripetizione dei comportamenti abitudinari e se facciamo qualcosa di diverso dall’ abitudine ci sentiamo male finchè non ci riabituiamo al nuovo comportamento.

Serotonina e nuclei della base

I nuclei della base ricevono fibre con neuro mediatore serotonina da un nucleo di sostanza reticolare del ponte detto nucleo del rafe magno. Questi nuclei del ponte usano come neuro mediatore la serotonina. La serotonina è importante anche nel controllo centrale del dolore, per questo motivo ad esempio si usano per curare l’emicrania farmaci come il sumatriptan che agiscono sulla serotonina. La serotonina ha un effetto sul cervello emotivo rendendo l’individuo più calmo e introverso inducendolo a focalizzarsi sul sé e meno sull’ ambiente e a preservarsi maggiormente. Sui nuclei della base vengono avviati circuiti ripetitivi che attivano i comportamenti rituali dell’ individuo. La serotonina aumenta di sera col calar della luce poiché alla sostanza reticolare giungono informazioni dalle vie ottiche e sembra che la lunghezza di luce rossa sia correlata ad un aumento di serotonina. La serotonina inibisce la fame da carboidrati. Pasti ricchi di carboidrati fanno entrare nel cervello più triptofano che viene trasformata in serotonina. La serotonina non è antagonista della dopamina ma lavorano di concerto solo che se prevale la dopamina il soggetto esplica l’azione in modo più estroverso mentre se prevale la serotonina il soggetto esplica in modo più introverso.

Automatismi e rituali

I comportamenti rituali sono focalizzati principalmente alla cura della persona. Quando il soggetto da sfogo a questi comportamenti l’organismo rilascia morfine endogene. Le morfine endogene o endomorfine o endorfine o enchefaline agiscono sugli stessi recettori degli oppiacei esogeni. I nuclei della base, in seguito al soddisfacimento del comportamento rituale, liberano un encefalina detta dinorfina che provoca appagamento. Se non si compiono questi rituali il soggetto si sente male, nervoso poiché è diventato dipendente da dinorfine. Ad esempio l’allenamento giornaliero e ripetitivo rilascia le dinorfine e quindi la sospensione dell’ esercizio provoca un sentimento di frustrazione. Questo sistema dei nuclei della base è l’ideale per fare lavori ripetitivi come lavorare all’ uncinetto, in catena di montaggio, le pulizie ecc. Sono molteplici i rituali ripetitivi che facciamo ogni giorno: La preparazione alla mattina, la preghiera ripetitiva, la superstizione, lavarsi i denti, lavarsi le mani, tenere le cose ordinate, fumare, truccare, controllare che tutto sia chiuso in casa. I comportamenti rituali hanno avuto un importanza notevole nella sopravvivenza della specie. C’è una distinzione tra rituale e dipendenza dalle enchefaline ovvero compulsione. La compulsione si ha quando la causa neurologica diventa irrazionale. Le compulsioni sono comportamenti complessi non solo semplici movimenti. Esempi di compulsioni sono pulirsi oltre il necessario, collezionare e classificare le cose, toccare le altre persone. I cleptomani sono casi patologici ma tutti hanno un po’ di compulsione a prendere e mettere in tasca gli oggetti. Quando la compulsione diventa autolesionismo e il soggetto trova giustificazioni fantasiose per giustificare il suo comportamento si parla di ossessione. Gli estrogeni favoriscono i circuiti dei nuclei della base gli androgeni il tono muscolare

Morbo di Willis

Fa parte della sostanza reticolare noradrenergica e contiene depositi di rame. Gli effetti della noradrenalina nel lobus ceruleus aumentano la tensione nervosa. Il locus ceruleus è attivo anche durante la fase REM del sonno. Un accumulo di rame nello striato e nel nucleo rosso è causa del morbo di Willis. Il morbo di willis appare in età giovanile con la comparsa di rigidità muscolare, distonie, tremore, deficit di mobilità volontaria, amimia, riso e pianto icontrollati e se non curato demenza. Il morbo di willis se non curato provoca anche sintomi non neurologici come insufficienza epatica e renale. La cura si fa con i diuretici per eliminare il rame in eccesso.

Ecolalia

L’adrenocorticotropo ha dei recettori nei corpi striati. Quando l’adrenocorticotropo è liberato nel corso dello stress acuto provocando ipercinesi. L’ecolalia è un ipercinesi che interessa la sfera verbale. L’individuo affetto da ecolalia ripete sempre l’ultima parola che un altro interlocutore. Nei bambini mancano i controlli corticali per bloccare questi pacemaker sottocorticali e quindi si agitano molto e fanno una serie di movimenti stereotipati che non possono controllare. Questi movimenti automatici sono provocati dai nuclei della base. In questi bambini ipercinetici si manifestano anche forme di ecolalia. L’ ecolalia è un residuo evolutivo perché è finalizzata a favorire l’apprendimento verbale.

Metabolismo dei nuclei della base

I nuclei della base hanno un metabolismo molto più alto del resto della corteccia. Zuccheri raffinati come il saccarosio producono molta energia che viene usata per lo più dai nuclei della base provocando ipercinesia e perdita di attenzione e pulsioni motorie incontrollate. Queste pulsioni automatiche possono essere bloccate solo attraverso le fibre che dalla corteccia prefrontale controllano la corteccia motoria e che sono meno mie linizzate nei bambini e negli adolescenti.

Bulbo oculare

Il bulbo oculare è formato da tre tonache: la tonaca più esterna è detta sclera o sclerotica ed appare bianca poiché formata da connettivo puro. La sclera non è vascolarizzata e anteriormente si modifica diventando più curva mentre la componente fibrosa acquista una geometria regolare e si arricchisce di mucopolisaccaridi acidi( principalmente cheratan solfato). Questi mucopolisaccaridi acidi vengono sintetizzati grazie alla presenza di coenzimi attivati dalla vitamina A. in altre epoche in cui c’era la fame e la carestia esistevano casi di avitaminosi A che provocavano Xeroftalmia. La parte anteriore della sclera viene detta cornea ed è trasparente poiché non contiene vasi sanguinei che possono formarsi solo in casi di infiammazione cronica. Dietro la cornea c’è la la camera anteirore dell’ occhio che è piena di umor acqueo, un liquido composto in gran parte da acqua. Davanti la cornea è bagnata dal liquido lacrimale

Congiuntiva o membrana congiuntivale

La congiuntiva è una membrana sottile, trasparente ma vascolarizzata che ricopre la porzione anteriore del bulbo oculare e si riflette sulla parte interna delle palpebre. Dove la congiuntiva si riflette per passare dalla palpebre al bulbo oculare si forma il formice congiuntivale. I vasi che si vedono sull’ occhio appartengono alla membrana congiuntivale. Quando la membrana congiuntivale raggiunge la cornea la congiuntiva si riduce di spessore diventando un semplice epitelio di rivestimento pluristratificato diventando epitelio corneale. L’epitelio corneale si rigenera molto rapidamente e contiene anche terminazione nervose dal ramo oftalmico del trigemino. La cornea è innervata ma non vascolarizzata La cornea è in continuità cin la membrana corneale. Dove la cornea si congiunge alla sclera abbiamo la giunzione sclerocorneale. Internamente alla giunzione sclerocorneale c’è un sistema di lacune vascolari piene d’ acqua che costituisce il canale circolatorio dello Shlem. Il canale dello Shlem drena l’umor acqueo che viene riassorbito al trasecolato, sito internamente alla giunzione sclerocorneale nella camera anteriore dell’ occhio. Un mancato riassorbimento provoca un accumulo di umor acqueo dietro la cornea (Glaucoma) con un aumento della pressione intraoculare. Il canale dello scale viene drenato dalle vene episclerali. Il trasecolato è una struttura spugnosa situata nell’ angolo sclero irido corneale e ha la funzione di riassorbire l’umor acqueo. L’umor acqueo viene prodotto nella camera posteriore dell’ occhio, lo spazio compreso tra l’iride e il cristallino con tutte le fibre che lo sostengono.

Coroide

La tonaca intermedia dell’ occhio è detta coroide, è molto vascolarizzata e pigmentata(appare nera). Anteriormente la coroide acquisice delle fibre muscolari lisce che nel loro insieme costituiscono il muscolo ciliare. Il muscolo ciliare è formato da fibre a decorso longitudinae sui piani di sezione mediani( muscolo tensore della coroide o di Brück) e da fibre a decorso circolare(muscolo di Müller) La coroide forma anche l’iride un diaframma muscolare che regola l’apertura della pupilla. L’iride è molto vascolarizzata e più o meno pigmentata a seconda del colore degli occhi. L’apertura del diaframma, midriasi, avviene ad opera del

muscolo dilatatore della pupilla ed è innescata da fibre nervose adrenergiche di tipo simpatico. La costrizione della pupilla, miosi, è controllata dal muscolo sfintere su stimolazione di fibre parasimpatiche colinergiche. Il muscolo dilatatore della pupilla è costituito da fibrocellule mio epiteliali che rispondono all’ adrenalina e presentano anche recettori beta per l’ adrenalina circolante e dunque la pupilla si dilata anche in caso di paura. Il muscolo dilatatore presenta invece recettori di tipo muscarinico per l’acetilcolina. Esiste un farmaco detto atropina che blocca i recettori muscarinici per l’acetilcolina e provocano dilatazione della pupilla. L’atropina si trova nei colliri e serve all’ oculista per ispezionare il fondo dell’ occhio. Nel fondo dell’ occhio vediamo la retina con la papilla del nervottico coi suoi vasi retinici e la macula con al centro la fovea. L’atropina deriva il suo nome dalla pianta da cui fu estratta per la prima volta la atropa bella domina. Nei cuccioli dei mammiferi e nei bambini le pupille sono molto dilatate e stimolano un senso di tenerezza inconscia che serve a proteggersi dai predatori. La midriasi è espressione della paura mentre la miosi è l’espressione dell’aggressività. La midriasi riduce la profondità di campo mentre la miosi la acuisce. La miosi è molto rapida mentre la dilatazione della pupilla avviene con un certo ritardo. Dietro all’ iride è posto il cristallino, una struttura trasparente di derivazione epiteliale formata da cheratina imbibita d’acqua e priva di vascolarizzazione. Fisicamente il cristallino è una lente biconvessa convergente a fuoco variabile. Il cristallino tende ad opacizzarsi con l’età e dopo i 70 anni in genere va sostituito. Il cristallino è formato da cellule epiteliali modificate. Il margine del cristallino è sotteso da un sistema di fibre che costituiscono la zonula ciliare. Queste fibre si attaccano a dei processi che si trovano internamente al muscolo ciliare e vengono detti processi ciliari. I processi ciliari sono molto vascolarizzati e hanno un epitelio bi stratificato di retina non visiva formato da cellule pigmentate che secerne l’umor acqueo mediante l’attivazione di pompe ioniche. Quando guardiamo un oggetto vicino i muscoli ciliari si tendono e il cristallino si incurva(accomodamento). Quando guardiamo un oggetto lontano invece il cristallino si appiattisce e i muscoli si detendono.L’umor acquo riempie lo spazio tra le fibre che sottendono il cristallino e l’iride, poi passa davanti al cristallino, esce nella pupilla e va nella camera anteriore dove viene riassorbito dal sistema trasecolare situata nell’ angolo irido sclero corneale. Lo spazio tra il cristallino e l’iride si chiama camera posteriore. La pupilla rappresenta la porta di comunicazione tra queste due camere.

Corpo vitreo

Il corpo vitreo è un ammasso di gelatina che riempie tutto il bulbo oculare. Il corpo vitreo è circondato da una membrana connettivale che viene descritta tra gli strati istologici della retina. La retina infatti è formata da 10-9 strati istologici. Lo strato istologico della retina più interno che tocca il corpo vireo si chiama membrana limitante interna. La membrana limitante interna non appartiene in realtà alla retina ma al corpo vitreo poiché il corpo vitreo è imprigionato dalla membrana limitante interna. Il corpo vitreo è formato per gran parte da acido ialuronico. L’acido ialuronico viene formato durante il periodo embrionale da fibroblasti che si dispongono attorno al ramo terminale dell’ arteria oftalmica prima che essa diventi arteria centrale della retina. Dopo la nascita l’arteria si chiude e al suo posto resta un canale vuoto e trasparente detto canale ialoideo. I medici legali nelle autopsie possono estrarre l’acido ialuronico del corpo vitreo per trovare tracce tossicologiche.

Palpebre

Le palpebre sono delle pieghe cutanee che proteggono anteriormente i bulbi oculari. Queste pieghe cutanee hanno uno scheletro cartilagineo detto tarso. Posteriormente al tarso c’è un sottocutaneo con delle ghiandole sebacce dette tarsali e ancora più internamente c’è l’epitelio congiuntivale. Esternamente la palpebra è coperta da epidermide e presenta dei grossi peli detti ciglia intervallate dalle ghiandole sebacee del meibonio e da ghiandole sudoripare. La palpebra nel sottocutaneo presenta un muscolo striato circolare detto orbicolare dell’ occhio e comandato dal facciale che permette di chiudere l’occhio. Sulla palpebra superiore c’è anche un muscolo detto elevatore della palpebra che è comandato dall’ oculomotore comune. In caso di paralisi del facciale l’orbicolare rimane parallizato lasciando l’occhio aperto mentre in caso di lesione del terzo paio di nervi cranici abbiamo aptosi, palpebra cadente.

Mezzi diottrici dell’ occhio

Il fotone colpisce e viene rifratto prima dal film lacrimale poi dalla cornea, dall’ umor acqueo, l’ umor acqueo, il cristallino e il corpo vitreo.

Retina

La tonaca interna dell’ occhio è formata da colonne di tre neuroni e viene detta retina. La retina è una struttura di origine nervosa. Esternamente(verso la coroide) presenta un epitelio pigmentato da granuli di melanina. Internamente all’ epitelio pigmentato ci sono colonne molto stipate formate da tre neuroni. Possiamo distinguere una retina visiva che si presenta di colore rosato e occupa la metà posteriore del bulbo oculare e una retina non visiva che occupa la porzione anteriore. La retina non visiva appare bruno scura quasi nera poiché formata da due strati di cellule. Sul fondo del bulbo oculare, al centro della retina visiva dove passa l’asse visivo (che coincide quasi con l’asse ottico) si osserva una macula pigmentata. Al centro della macula c’è un abbassamento detto fovea. In posizione più interna, più precisamente nel quadrante infero mediale e quindi poco spostata dal centro si vede la papilla del nervo ottico. Dove c’è la papilla non ci sono fotorecettori poiché nella papilla convergono tutte le fibre dei neuroni gangliari della retina che vanno a formare il nervo ottico. La papilla del nervo ottico rappresenta il punto cieco della retina che è molto vicino alla macula ovvero il punto di maggiore acuità visiva. Dove c’è la macula c’è una gran concentrazione di fotorecettori detti coni che permettono di vedere a colori in condizioni di alta luminosità e permettono una grande risoluzione. Man mano che ci si allontana dalla macula vengono meno i coni e aumentano i bastoncelli che sono responsabili della visione corpuscolare in bianco e nero. Al centro della macula è posta la fovea ovvero il punto di massima acuità visiva poiché i fotoni colpiscono direttamente i fotorecettori senza passare per gli altri strati. Al centro della papilla c’è l’arteria centrale della retina che percorre un canale, pervio nell’ embrione, che mette virtualmente in collegamento la coppa ottica col terzo ventricolo. Questo canale virtuale si riempie di liquor in caso di idrocefalo gonfiando la papilla che diventa pallida, poiché ischemica, ed edematosa. L’arteria centrale della retina si divide in 4 rami uno per ogni quadrante che assumono valore diagnostico per numerose patologie vascolari come l’ipertensione arteriosa o le vascolopatie diabetiche. La retina si compone classicamente di 9-10 strati istologici:

1) Epitelio pigmentato. È di origine nervosa, contiene granuli di melanina, è in rapporto con al coroide e possiede una lamina basale una lamina basale rivolta internamente che da alcuni è considerata un vero e proprio strato.

2) Membrana limitante esterna: non è un vero e proprio strato cellulare ma una linea visibile al microscopio ottico che corrisponde a strutture giunzionali presenti tra coni e bastoncelli.

3) Strato dei fotorecettori: è costituito dalla componente recettoriale di coni e bastoncelli4) Strato nucleare esterno: è costituito dai corpi cellulari di coni e bastoncelli5) Strato plessiforme esterno: è costituito dai neuriti di coni e bastoncelli e dai dendriti delle cellule bipolari6) Strato nucleare interno: è costituito dai corpi cellulari dei neuroni bipolari e da cellule orizzontali che associano tra loro le varie colonne di neuroni7) Strato plessiforme interno: è formato dai neuriti di cellule bipolari e dai dendriti delle cellule bipolari8) Strato delle cellule gangliari: è formato dai corpi cellulari delle cellule gangliari comprende anche le cellule amacrine che collegano tra loro le varie

colonne di cellule gangliari.9) Fibre del nervo ottico: sono formate dai neuriti delle cellule gangliari e formano lo strato più vicino alla coroide e al corpo vitreo

Gli strati della retina derivano quindi dall’ accostamento di colonne di tre neuroni(i coni o i bastoncelli, le cellule bipolari e le cellule gangliari. I fotoni provenienti dall’ esterno dopo essere stati variamente rifratti giungono ai fotorecettori attraversando tutti gli altri strati della retina dove innesca un impulso nervoso che viaggia lungo il nervo ottico passando dal diencefalo e poi alla corteccia dove viene elaborata la percezione visiva. Nell’ embrione l’epitelio pigmentato è staccato dal resto della retina poiché la retina si introflette su sé stessa e quindi le due strutture sono inizialmente separate. Poi, grazie al lavoro di pompe ioniche che creano una differenza di pressione tra le due strutture, l’epitelio pigmentato e le colonne di neurone rimangono adese per effetto ventosa. Tra una colonna di neuroni e l’ altra ci sono delle cellule di sostegno di tipo gliale che prendono il nome di cellule del Müller.

Miopia ed ipermetropia

Un individuo normale ha un bulbo oculare pressohè sferico ma esistono dei rari casi in cui quest’ ultimo sia schiacciato in senso anteroposteriore spostando il fuoco del cristallino dietro la retina. Questa anomalia è detta ipermetropia e viene corretta con l’utilizzo di lenti convergenti. Un difetto più comune è la miopia che è dovuta ad un ovalizzazione dell’ occhio in senso antero posteriore con uno spostamento del fuoco davanti alla retina. La miopia viene corretta con l’utilizzo di lenti divergenti. La miopia congenita riguarda solo una piccola parte dei soggetti miopi più comune è la miopia acquisita dovuta a un ovalizzazione dell’ occhio in seguito alla continua azione di accomodamento dei muscoli ciliari (dovuta per esempio al fatto di dover continuamente leggere o guardare il computer) che porta ad una deformazione del bulbo oculare.

Nervo ottico

Dividiamo la coppa retinica in una metà mediale o nasale e in una metà laterale o temporale. Ogni occhio presenta una retina nasale o mediale e una laterale o temporale. Nel nervo ottico sono riunite le fibre che provengono da tutta la retina, però le fibre che provengono dalla retina nasale si trovano in posizione più mediale anche nel nervo ottico. Il nervo ottico si colloca nel quadrante infero mediale. I nervi ottici sono piuttosto lunghi 2,7-2,8 cm e hanno n lieve decorso ad S in modo da non venir stirato dai movimenti degli occhi. Il nervo ottico attraversa il foro ottico in compagnia dell’ arteria oftalmica esce nella fossa cranica media a livello del solco del chiasma. Il chiasma ottico rappresenta l’incrocio parziale delle fibre dei nervi ottici in quanto nel chiasma incrociano solo le fibre delle retine nasali mentre quelle temporali rimangono omolaterali. Anatomicamente il e nervo ottico finisce nel chiasma e dopo di questo abbiamo il tratto

ottico che si porta posteriormente circondando l’ipotalamo e va ad abbracciare il mesencefalo. Dietro al chiasma c’è l’ipofisi che può comprimere il nervo ottico in casi patologici. Nel tratto ottico troviamo le fibre della retina temporale omolaterale e le fibre della retina nasale contro laterale. Fibre dal tratto ottico vanno direttamente al mesencefalo più precisamente ai quadri gemelli superiori e all’ area pretectale, una specie di nucleo diffuso posto davanti al tetto del mesencefalo o tetto ottico. Negli anfibi tutte le fibre del tratto ottico vanno al mesencefalo poi nel corso dell’ evoluzione il mesencefalo ha perso per gran parte la funzione visiva. Nella specie umana il mesencefalo serve a integrare le vie ottiche riflesse (riflesso della midriasi, riflesso della miosi, ma anche movimenti del capo degli occhi provocati da stimoli ottici mediati dalla via tectospinale ). Nei pesci la via tectospinale è la via motoria più importante poiché le funzioni visive sono svolte dal mesencefalo. I quadri gemelli superiori hanno una struttura simil corticale con 6 strati mentre pesci e anfibi hanno ben 10 strati. La funzione visiva nell’ uomo è svolta dalla corteccia del lobo occipitale dove confluiscono gran parte(più del 90%) delle fibre del tratto ottico. Per proiettare alla corteccia bisogna fare sinapsi nel talamo con un un nucleo talamico detto corpo genicolato laterale che serve a raccogliere le fibre del tratto ottico i cui neuroni proiettano alla corteccia occipitale. Le fibre che provengono dal corpo genicolato laterale sono lunghe e numerose, formano un ventaglio che si trova nel braccio posteriore della capsula interna nella porzione retro lenticolare. Questo ventaglio di fibre prende il nome di radiazione ottica. Il corpo genicolato laterale si trova dietro il nucleo talamico in rapporto col corpo genicolato mediale. Il corpo genicolato mediale raccoglie le fibre delle vie uditive che risalgono lungo il tronco encefalico che formano un fascio detto lemnisco laterale. Il lemnisco laterale origina da i seguenti nuclei pontini: cocleare dorsale, cocleare ventrale, olive pontine, nucleo del corpo trapezoidale. I nuclei cocleari ricevono direttamente dall’ organo del corti nell’ orecchio interno tramite il nervo acustico. I corpi genicolati mediali ricevono le vie acustiche del lemnisco mediale che ha fatto sinapsi nei quadri gemelli inferiori del mesencefalo. NON confondere i corpi genicolati laterali(vie ottiche) con i corpi genicolati mediali(vie acustiche)! I corpi genicolati mediali proiettano le radiazioni acustiche al giro temporale superiore ovvero labbro inferiore della scissura di silcio. IL corpo genicoalto laterale più il corpo genicolato mediale formano il così detto meta talamo.

Corpo genicolato laterale

Il corpo genicolato laterale ha una struttura più complicata di quello laterale e può essere suddiviso in un nucleo dorsale e in un nucleo ventrale. Il nucleo dorsale è formato da sei strati di neuroni di cui i primi quattro sono parvi cellulari e gli altri sono magni. Il nucleo ventrale è un nucleo diffuso che si collega ad un grosso nucleo talamico detto Pulvinar. Il pulvinar proietta alla corteccia temporo parieto occipitale tuttavia non sono informazioni visive ma informazioni che attivano l’ideazione. Il nucleo dorsale del genicolato laterale ha sei strati di cui le fribe dirette arrivano agli strati 2-3-5 mentre le fibre crociate agli strati 1-4-6. Il nucleo dorsale produce la radiazione ottica.

Visione retinica

Ogni occhio vede un campo visivo destro e un campo visivo sinistro. I campi visivi si invertono e capovolgono con l’incrocio dei raggi nel cristallino. I due quadranti retinici inferiori vedono il campo visivo superiore e i quadranti inferiori quello inferiore. Questa disposizione ordinata delle fibre arriva fino alla corteccia occipiatale e quindi il labbro superiore vede il campo visivo inferiore mentre il labbro inferiore vede il campo visivo superiore. Ogni occhio vede il

campo visivo destro e il campo visivo sinistro. Al termine delle vie ottiche, grazie all’ incrocio delle fibre nel chiasma, l’intero campo visivo di destra viene “visto” dal lobo occipitale sinistro e L’ intero campo visivo sinistro viene “visto” dal lobo occipitale destro. Nel chiasma infatti incrociano solo le fibre nasali e quindi nel tratto ottico si trovano le fibre nasali del lato opposto e le fibre temporali omolaterali. Più precisamente nel lobo occipitale sinistro troverò i due campi visivi di destra(quello visto dalla retina temporali di sinistra e quello visto dalla retina nasale di sinistra) e viceversa per il lobo destro. Ogni emisfero vede con tutti e due gli occhi il campo visivo contro laterale. Ogni emisfero quindi vede quello che non vede l’altro. L’emisfero di sinistro ha assunto il controllo e la sensibilità della parte destra del corpo e l’emisfero destro ha assunto il controllo e la sensibilità della parte sinistra del corpo. Ogni emisfero programma il movimento nello spazio operativo contro laterale.

Lesioni al nervo ottico

Lesioni al nervo ottico di un lato provocano la perdita di parte dell’ emicampo visivo temporale omolaterale e perdita della visione stereoscopica (ad esempio se viene lesionato il nervo ottico di destra perdo l’emicampo visivo temporale di destra). Lesioni complete(provocate ad esempio da un colpo alla tempia con un arma da fuoco di piccolo calibro, perforazione delle tempie in seguito a incidenti con pistole sparachiodi o trapani in seguito a cadute) del chiasma ottico provocano cecità. Lesioni del tratto ottico provocano perdita dell’ intero campo visivo contro laterale.