VASCOLARIZZAZIONE DELL’ENCEFALOL’encefalo è irrorato da vasi arteriosi provenienti dalle art vertebrali (primi rami emessi dalle art succlavie) e dalle art carotidi interne (rami delle carotidi comuni).Queste 2 paia di art formano un circolo anastomotico in corrispondenza del corpo dello sfenoide, alla base del cervello poligono o eptagono di Willis (circolo arterioso cerebrale) da cui si staccano 3 paia di arterie cerebrali (anter, media, poster).

RAMI DELLE CAROTIDI INTERNELa carotide int origina dalla carotide comune (bulbo/seno carotideo), in posizione postero-laterale rispetto all’origine della carotide est. L’art carotide int si porta subito in profondità (medialm e posteriorm) rispetto alla carotide est, da cui è separata dai muscoli stiliani (stilo-glosso, stilo-faringeo, stilo-ioideo) e dal muscolo digastrico.

Nel tratto del (alto) del collo decorre:- lateralm ai costrittori della faringe- anteriorm ai muscoli lungo del collo e

lungo del capo (che son prevertebrali?)- antero-medialm alla vena giugulare

interna- è toccata lateralm dal processo faringeo

della parotide

Nel tratto (alto) del collo è incrociata anteriorm (in senso caudo-craniale) da:

- nervo ipoglosso (XII)- rami faringei del nervo vago (X)- nervo glosso-faringeo (IX)

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Alla base del cranio la carotide int imbocca l’orifizio esterno del canale carotideo (accompagnata da fibre ortosimpatiche provenienti dal ganglio cervicale superiore n carotico interno: vasocostrittore + midriasi della pupilla).

Nell’ entrare-percorrere-uscire nel canale carotideo, la carotide int delinea una “S” italica.In questo tratto intrapetroso la carotide int si trova anteriormente alla cassa timpanica e in rapporto anteriormente con una tuba di Eustachio: emette in questo tratto il ramo carotico-timpanico (per la cassa del timpano) e il ramo per il ganglio di Gasser.

All’uscita dal canale carotideo, la carotide interna si trova nella fossa cranica media e avanza anteriormente ponendosi sopra il foro lacero anteriore (chiuso da membrana) in prossimità del quale emette rami ipofisari.Continuando anteriormente nel solco carotideo del corpo dello sfenoide (lateralm alla sella turcica), l’arteria forma il sifone carotideo, ovvero una curva accentuata con concavità posteriore, e si dirige postero-superiorm affiancandosi lateralmente al chiasma ottico. In quest’ultimo tratto l’arteria è abbracciata dal processo clinoideo anteriore, che talvolta forma un anello completo intorno all’arteria fondendosi con il clinoideo intermedio. In tutto il suo tratto nella fossa cranica media (dall’uscita del canale carotideo + sifone carotideo), l’arteria si trova all’interno del seno cavernoso, un plesso venoso pari e simmetrico, trabecolato internamente, che drena la base del cervello, i bulbi oculari e l’ipofisi (internamente ad esso passano anche i nervi cranici III, IV, V1, V2, VI). Tutte le strutture che attraversano il seno cavernoso non sono bagnate direttamente dal sangue, poiché sono ricoperte esternamente dall’endotelio del seno stesso.

Dal tratto anteriore del sifone carotideo si stacca come ramo collaterale l’art oftalmica (che raggiunge il bulbo oculare passando attraverso il foro ottico, insieme con il nervo ottico).

All’altezza del chiasma ottico, l’art carotide int emette i suoi 3 rami terminali:- art cerebrale anteriore, che si stacca anteriorm decorre lateromedialm sulla base dell’encefalo; si

anastomizza con la controlaterale attraverso l’art comunicante anteriore e poi si porta superiormente decorrendo a contatto con la faccia mediale anter dell’emisfero encefalico; essa irrora appunto la cortecia orbito-frontale con i bulbi olfattivi e la faccia mediale dell’emisfero

- art cerebrale media o Silviana, che si può considerare la continuazione della carotide int e che si porta lateralm decorrendo sul fondo della scissura laterale di Silvio e irrora gran parte della norma laterale dell’encefalo;

- art comunicante poster, che si porta posteriormente e si anastomizza con l’art cerebrale poster (ramo dell’art vertebrale)

- art corioidea anteriore, che si porta posterolateralm al plesso corioideo del ventricolo laterale

RAMI DELLE VERTEBRALIL’art vertebrale è il primo ramo collaterale dell’art succlavia (mediale al tronco tireo-cervicale); essa si porta posterosuperiorm e imbocca il foro intertrasversario di C6, risalendo i successivi fino a C1.Raggiunta la massa laterale dell’atlante, si porta posteriorm e perfora la membrana occipito-atlantoidea, posteriorm al canale vertebrale in cui decorre per un brevissimo tratto lateralm al midollo allungato.

Le due art vertebrali si portano in direzione anteriore per portarsi al margine anteriore del forame occipitale. In questo tratto ciascuna di loro emette:

- art spinali posteriori, che si mantengono separate e decorrono posteriorm lungo il midollo spinale- art spinali anteriori, che si congiungono in un unico vaso impari e mediano che discende anteriorm

lungo il midollo spinale- art cerebellari inferiori posteriori

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A livello del forame occipitale le 2 arterie vertebrali si fondono in un unico tronco, il tronco basilare, che risale sul clivus occipitale al davanti del tronco encefalico fino al dorso della sella.Il tronco basilare emette nell’ordine:

- 2 art cerebellari inferiori anteriori- 2 art uditive interne o labirintiche, che penetra nel meato acustico interno insieme con i nervi

encefalici VII e VIII- 2 art cerebellari superiori

Infine posteriorm al dorso della sella, il tronco basilare si biforca nei suoi 2 rami terminali, le art cerebrali posteriori, che vascolarizzano le facce ventrali dei lobi temporali e i lobi occipitali dell’encefalo. Ciascuna art cerebrale poster è anastomizzata con l’origine dell’art cerebrale media dall’art comunicante posteriore.

POLIGONO O EPTAGONO DI WILLIS = 1 art comunicante anter, 2 art cerebrali anter, 2 art comunicanti poster, 2 tratti delle art cerebrali poster

CENNI EMBRIOLOGIALo sviluppo del sistema nervoso è precoce nell’embrione (neurulazione in 3° sett) formazione di un tubo neurale che percorre tutto l’embrione e di 1 vescicola encefalica primitiva, l’archiencefalo (nell’uomo è impercettibile). Nella regione craniale si osserva lo sviluppo di 3 vescicole encefaliche disposte cranio-caudalm:

- prosencefalo - mesencefalo- romb(o)encefalo

Alla 4° sett:- il prosencefalo dà origine a una vescicola mediana, il diencefalo, da cui gemmano 2 vescicole

laterali, i telencefali- il mesencefalo non subisce modificazioni strutturali- il rombencefalo si suddivide in 2 vescicole in serie, il metencefalo cranialm e il mielencefalo

caudalm; il metencefalo dà origine a ponte di Varolio e cervelletto, il mielencefalo al bulbo o midollo allungato

PARTI DELL’ENCEFALO= cervello, tronco encefalico e cervelletto

CERVELLO (= telencefali + diencefalo)Il cervello è dato dalle derivazioni della vescicola prosencefalica, cioè dai 2 emisferi telencefalici che si sono accresciuti incorporando al loro interno il diencefalo.

TelencefaloDai telencefali si sviluppano:

- i 2 emisferi cerebrali:o corteccia (sostanza grigia di sei strati cellulari = esocorteccia o isocorteccia)o sostanza biancao nuclei della base telencefalica (sostanza grigia):

• nucleo lenticolare (putamen + globus pallidus)• nucleo caudato• amigdala• claustro• nucleo subtalamico

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• substantia nigra- i peduncoli olfattivi (sostanza bianca) e i bulbi olfattivi (sostanza grigia) il I nervo cranico non è

propriamente un nervo poiché deriva dal telencefalo (rivestito da meningi e non da epi e peri nevrio).

Dal punto di vista evolutivo, il telencefalo si è sviluppato con significato olfattivo, infatti nei vertebrati inferiori il telencefalo costituisce solo i bulbi olfattivi ed ha la funzione di percepire non coscientemente gli stimoli olfattivi scatenando un conseguente comportamento istintivo; al contrario nei vertebrati superiori il telencefalo si è sviluppato anche nei 2 emisferi cerebrali, che per aumentare la loro superficie si sono insolcati formando le circonvoluzioni (o giri) cerebrali.

Le informazioni olfattive sono le uniche vie afferenti (sensoriali) che non incrociano permettendo di discriminare la direzione da cui proviene lo stimolo.

DiencefaloÈ sovrastato e incorporato dai 2 emisferi telencefalici ed è formato da

- 2 talami (dx e sx): complessi di sostanza grigia contenenti 20-30 nuclei a cui giungono tutte le afferenze sensoriali (escluse quelle olfattive)

- epitalamo: struttura impari e mediana che costituisce il tetto del diencefalo e alla cui estremità posteriore è situata l’epifisi (gh pineale)

- ipotalamo: struttura impari mediana che costituisce il pavimento del diencefalo e da cui si stacca infero-anteriorm la neuroipofisi (gh pituitaria); l’ipotalamo contiene nuclei per il controllo endocrino dell’ipofisi, controllo della vita vegetativa (SNA), termoregolazione, sete, sazietà e partecipa del controllo del comportamento sessuale.

- nervi ottici e bulbi oculari: sono estroflessioni del diencefalo

TRONCO ENCEFALICO (= mesencefalo + ponte + bulbo)vedi oltre

CERVELLETTO (= da metencefalo)Vedi oltre

VENTRICOLI CEREBRALI e PRODUZIONE DEL LIQUORI ventricoli cerebrali sono la memoria embriologia dei lumi delle primitive vescicole encefaliche.

VENTRICOLI LATERALII 2 ventricoli laterali derivano dal lume delle 2 vescicole telencefaliche e si trovano pertanto all’interno dei 2 emisferi cerebrali; essi non sono in comunicazione tra loro poiché i 2 emisferi sono nettamente separati dal corpo calloso e dal setto pellucido.Ciascun ventricolo laterale assume una forma complessa a tricorno:

- corno anteriore superiore o fronto-parietale (all’interno di lobo frontale e parietale); questo è molto mediale ed è separato dal controlaterale dal setto pellucido (a forma di falce, che si estende tra il corpo calloso e il corpo del fornice)

- corno posteriore o occipitale (all’interno del lobo occipitale)- corno anteriore inferiore o temporale (all’interno del lobo temporale)

Ciascun corno fronto-parietale dei ventricoli laterali si apre all’interno del terzo ventricolo attraverso il forame interventricolare di Monro

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da metencefalo

TERZO VENTRICOLOÈ impari e mediano e rappresenta l’evoluzione del lume della vescicola diencefalica e le sue pareti sono schiacciate sul piano sagittale; il suo lume è praticamente virtuale, tanto che le sue pareti aderiscono in un bottone centrale a costituire l’adesione intertalamica.La sua forma è presenta 4 recessi rilevanti:

- il recesso ottico (ateriorm)- il recesso infundibolare (anteriorm)- il recesso pineale (posteriorm)- il recesso soprapineale (posteriorm)

Il terzo ventricolo si continua postero-inferiorm con un canale che si trova nel contesto del mesencefalo, l’acquedotto mesencefalico o cerebrale o di Silvio.

QUARTO VENTRICOLOL’acquedotto di Silvio si apre in un ultimo ventricolo che rappresenta il lume del rombencefalo. Esso assume sul piano frontale una forma a losanga (rombo) mentre sul piano sagittale ha una forma triangolare con base anteriore e apice posteriore.La sua parete anter è in rapporto con il ponte superiorm (triangolo pontino) e con il bulbo inferiorm (triangolo bulbare).La sua parete poster è data superiorm dal cervelletto e inferiorm dalla tela corioidea del 4°ventricolo, cioè una membrana ceduta dal cervelletto e data dall’adesione dell’epitelio ependimale con la pia madre

Il lume quarto ventricolo si continua inferiormente con il canale ependimale o midollare

PLESSI CORIOIDEI e CIRCOLAZIONE DEL LIQUORAll’interno dei 4 ventricoli (solo nei ventricoli) si trovano strutture dall’aspetto spugnoso e vegetante, i plessi corioidei (derivano da tele corioidee in cui la pia madre è molto vascolarizzata). Essi sono molto vascolarizzati e a partire dalla filtrazione del plasma producono il liquido cefalo-rachidiano o cerebro-spinale o liquor. La filtrazione del liquor a partire dal plasma avviene continuamente ed è proporzionale alla pressione sanguigna (tuttavia il processo di filtrazione può interrompersi se nei ventricoli si raggiunge una pressione critica per cui la pressione intracranica aumenta al punto da comprimere i vasi corioidei).

Il liquor circola all’interno dei ventricoli e del canale ependimale e fuoriesce nello spazio sub-aracnoideo (= tra pia madre e aracnoide) attraverso 3 fori situati sulla parete posteriore del quarto ventricolo:

- 2 forami laterali del Luschka: sulla parete poster del triangolo superiore del 4°ventricolo- 1 forame mediano del Magendie: sulla parete poster del triangolo inferiore del 4°ventricolo

All’uscita dal 4°ventricolo il liquor è accumulato nello spazio sub-aracnoideo che si dilata in alcune aree a formare cisterne:

- cisterna magna: compresa tra la porzione inferiore del cervelletto e il midollo allungato (cioè posteriorm al forame di Magendie)

- cisterna ambiens o cisterna della grande vena cerebrale di Galeno: compresa tra la porzione superiore del cervelletto e il mesencefalo (al di sotto dell’epifisi)

- cisterna iterpeduncolare: posteriorm al peduncolo ipofisario, tra l’ipotalamo e i peduncoli cerebrali (che son parte del mesencefalo)

Il liquido cerebro-spinale è riassorbito dallo spazio sub-aracnoideo e reimmesso nel sangue venoso del seno sagittale superiore attraverso le granulazioni aracnoidee del Pacchioni, ovvero evaginazioni corpuscolari dell’aracnoide che si portano all’interno del lume del seno venoso (esse lasciano impronte sulle squamme dei parietali, lateralmente al solco del seno sagittale superiore).

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Se la circolazione del liquor si interrompe (es. stenosi dei condotti tra i ventricoli o rallentamento nel riassorbimento) vi è un aumento acuto e pericoloso della pressione intracranica (rigonfiamento dei ventricoli a monte o delle cisterne).

MENINGISono tre involucri connettivali fibrosi che avvolgono il SNC, interponendosi tra esso e le strutture ossee che lo contengono (scatola cranica o canale vertebrale):

- pia madre: è la più sottile e delicata ed è applicata alla superficie dell’encefalo, del midollo spinale e delle radice dei nervi spinali

- aracnoide: costituita da una trama fibrosa ampia e trabecolata (in 3 strati: interno, legamento denticolato, esterno)

- dura madre: è la più spessa e compatta ed aderisce alla scatola cranica e allo speco vertebrale

Le meningi si chiudono sui nervi spinali, continuandosi con l’epinevrio e il perinevrio in questo modo impediscono al liquor di fuoriuscire dallo spazio sub-aracnoideo.

La funzione principale delle meningi è quella protettiva dagli urti, poiché mantengono il SNC sospeso nel liquido cefalo-rachidiano.

Le meningi sono molto vascolarizzate da arterie che provengono dalle carotidi esterne (e non dalle carotidi int o dalle art vertebrali, che invece forniscon vascolarizzazione dell’encefalo). Le arterie meningee percorrono a ritroso il decorso dei nervi encefalici e attraversano i corrispondenti fori cranici: la più importante è l’art meningea media (ramo di divisione dell’art mascellare interna) che attraversa il foro spinoso e lascia un solco sulla faccia interna della squamma del parietale.

Le meningi sono anche innervate, per cui in caso di meningite si prova dolore occipitale.(Al contrario l’encefalo non ha terminazioni nervose dolorifiche i tumori non causano sintomi dolorosi, ma alterazione delle funzioni cerebrali)

STRUTTURE MENINGEE E SENI VENOSI DELLA DURA MADREAll’interno della scatola cranica la dura madre forma un’architettura fibrosa di 3 sepimenti di 2 foglietti ciascuno:

- falce cerebrale (falx cerebri): si estende dal foro cieco del frontale fino alla protuberamza occipitale interna e penetra nella scissura inter-emisferica fino al corpo calloso; i suoi lembi sono fissati sui labbri del solco del seno sagittale

- falce cerebellare (falx cerebelli): si estende dalla protuberanza occipitale interna al foro occipitale e penetra tra i 2 emisferi cerebellari; i suoi lembi si inseriscono sui labbri della cresta occipitale interna

- tentorio del cervelletto (tentorium cerebelli): si estende ortogonalmente alle 2 precedenti e separa il lobo occipitale del cervello dal cervelletto; i suoi lembi si fissano sui labbri del solco del seno petroso superiore e sui labbri del solco del seno trasverso

Nel contesto di queste strutture fibrose decorrono i seni venosi della dura madre che drenano tutto il sangue venoso refluo del cervello:

- seno sagittale superiore: decorre antero-posteriorm lungo la radice della falce cerebrale- seno sagittale inferiore: decorre antero-posteriorm lungo il margine libero della falce cerebrale- seno retto: decorre antero-posteriorm lungo la linea d’incrocio tra il tentorio e la falce cerebrale

(raccoglie il sangue proveniente dal seno sagittale inferiore e dalla grande vena cerebrale di Galeno, quest’ultima non è nella dura madre)

- seno occipitale: decorre infero-superiorm lungo la radice della falce cerebellareIl seno sagittale superiore, il seno retto e il seno occipitale confluiscono al davanti della protuberanza occipitale interna nella confluente dei seni o torculare di Erofilo

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- seni trasversi: si staccano lateralmente alla confluente dei seni percorrendo in senso medio-laterale la radice del tentorio

- seni petrosi superiori: decorrono antero-posteriorm la radice del tentorio (lungo la rocca petrosa) fino a confluire con il seno trasverso omolaterale

Ciascun seno trasverso si continua con un seno sigmoideo che decorre sulla faccia interna del temporale fino al foro giugulare.

Decorrendo all’interno della dura madre i seni sono forniti di una guaina protettiva che previene i loro cambiamenti di volume e impedisce il loro collasso o la loro rottura durante gli eventi che cambiano la pressione interna dei seni stessi.

SOLCHI/SCISSURE E CIRCONVOLUZIONI/GIRI

I 2 emisferi telencefalici sono separati da una profonda scissura inter-emisferica, che raggiunge il corpo calloso e in cui si interpone la grande falce cerebrale.

SUPERFICIE (o NORMA) LATERALE- scissura laterale di Silvio: profonda ed estesa, separa il lobo temporale dai lobi frontale e parietale- scissura centrale di Rolando: profonda, si estende anche alla superficie mediale dell’emisfero (fino

al solco del giro del cingolo), separa il lobo frontale da quello parietale- scissura parieto-occipitale: poco estesa ma profonda, apprezzabile soprattutto sulla superficie

mediale dell’emisfero, separa il lobo parietale da quello occipitale- scissura calcarina: poco estesa ma profonda, ben marcata sulla superficie mediale dell’emisfero,

divide il lobo occipitale in 2 parti (quella superiore più voluminosa)

- non ci sono scissure che separino il lobo temporale da quello occipitale (infatti la memoria visiva dell’occipitale invade anche il lobo temporale)

Profondamente alla scissura laterale di Silvio si trova un’area di corteccia isolata, il lobo dell’insula (o isola di Reil), la cui corteccia è responsabile dell’associazione di info dalla corteccia olfattiva con info gustative e sensoriali dalla lingua e con info dalla corteccia visiva; genera risposte viscerali e comportamentali.LOBO TEMPORALEDelimitato superiorm dalla scissura laterale di Silvio.Sulla superficie laterale del lobo temporale sono presenti altre 2 scissure parallele tra loro e parallele alla scissura di Silvio: esse sono i solchi temporali superiore ed inferiore e dividono il lobo temporale in 3 circonvoluzioni, il giro temporale superiore medio e inferiore.

Il giro temporale superiore (ovvero il labbro inferiore della scissura laterale) rappresenta la corteccia uditiva primaria e associativa uditiva (aree 41,42 di Brodmann), con cui si odono e si discriminano coscientemente i suoni. Poiché le vie uditive s’incrociano, a ciascuna corteccia uditiva afferiscono le vie uditive dall’orecchio controlaterale.

LOBO OCCIPITALEDelimitato antero-superiorm dalla scissura parieto-occipitale e privo di confine con il lobo temporale.Sulla superficie posteriore del lobo occipitale è presente la scissura calcarina che lo suddivide in 2/3 super e 1/3 infer.

Il lobo occipitale è sede della corteccia visiva; in particolare i 2 labbri della scissura calcarina rappresentano la corteccia visiva primaria V1 (area 17 di Brodmann). Poiché le vie ottiche s’incrociano (incrocio al 50%,

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interessa solo le afferenze dalle retine nasali), ciascuna metà della corteccia visiva è l’afferenza del campo visivo controlaterale. Inoltre poiché sulla retina l’immagine è capovolta, lo sarà anche sulla corteccia visiva.

il labbro superiore vede la metà infer del campo visivoil labbro inferiore vede la metà super del campo visivo

il lobo destro vede l’emicampo visivo sinistro (con entrambi gli occhi)il lobo sinistro vede l’emicampo visivo destro (con entrambi gli occhi)

La rimanente porzione del lobo occipitale è divisa in modo concentrico nelle aree visiva secondaria V2 e associativa visiva V3 (aree 18 e 19 di Brodmann)

LOBO PARIETALEDelimitato anteriorm dalla scissura centrale di Rolando, inferiorm dalla scissura laterale e postero-inferiorm dalla scissura parieto-occipitale.Sulla superficie del lobo parietale, posteriorm e parallelamente alla scissura centrale, è presente la scissura post-centrale o post-rolandica, che con la scissura rolandica definisce il giro post-centrale o post-rolandico. Esso è sede della corteccia sensoriale o som(a)estesica primaria, cui giungono le afferenze tattili termiche dolorifiche e propriocettive della metà controlaterale del corpo (aree 1,2,3 di Brodmann).

LOBO FRONTALEDelimitato posteriorm dalla scissura centrale e inferiorm dalla scissura laterale.Sulla superficie del lobo frontale, anteriorm e parallelamente alla scissura centrale, è presente scissura pre-centrale o pre-rolandica, che con la scissura centrale definisce il giro pre-centrale o pre-rolandico. Esso è sede della corteccia motoria primaria (area 4 di Brodmann), da cui partono tutte le efferenze motorie volontarie per la metàcontrolaterale del corpo (motoneuroni primari, che fan sinapsi coi motoneuroni del corno anteriore).

Anteriorm al giro pre-centrale sono presenti altri 2 solchi quasi paralleli alla scissura laterale, le scissure frontali superiore e inferiore, che definiscono le circonvoluzioni frontali superiore media e inferiore.

SUPERFICIE MEDIALE (o NORMA SAGITTALE?)- scissura del cingolo: è parallela al corpo calloso e delimita il giro del cingolo- scissura precentrale- scissura centrale- scissura marginale (corrisponde alla postcentrale?): si continua anteriorm con la scissura del cingolo- scissura parieto-occipitale- scissura calcarina

Sulla faccia mediale dell’emisfero si distingono:- cuneo: appartiene al lobo occipitale; definito tra scissura calcarina e parieto-occipitale- precuneo: appartiene al lobo parietale; definito tra scissura parieto-occipitale e marginale (il

precuneo non separato dal giro del cingolo)- lobulo paracentrale: tra scissura marginale e precentrale (corrisponde a porzioni mediali delle aree

primarie motoria e sensoriale)- circonvoluzione frontale mediale: anteriorm alla scissura precentrale, esternamente al giro del

cingolo- giro del cingolo: appartiene al lobo frontale; definito tra solco del cingolo e corpo calloso;

corrisponde a corteccia che partecipa del circuito emotivo e limbico- corpo calloso: costituito da fibre nervose con decorso trasverso che mettono in comunicazione i 2

emisferi permettendo lo scambio ideativo per le funzioni superiori- setto pellucido

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in senso antero-poster; raggiungono la scissura del cingolo

vedi oltre

- corpo del fornice e ippocampo - giro para-ippocampale: appartiene lobo temporale ed la continuazione del giro del cingolo; è la

porzione più mediale e superiore del lobo temporale ed è infero-mediale all’ippocampo- uncus: porzione più anteriore del giro para-ippocampale, da cui non è separato; tra uncus e giro

para-ippocampale si trova la corteccia piriforme (olfattiva)

SUPERFICIE INFERIOREIn senso antero-posteriore:

- lobi orbito-frontali: sono le porzioni dei lobi frontali che poggiano sulla parte orizzontale del frontale (= tetto delle orbite), nella fossa cerebrale anteriore (naturalmente sono separati dal solco inter-emisferico)

- bulbi olfattivi e peduncoli olfattivi: i bulbi olfattivi sono a contatto con la lamina cribrosa dell’etmoide e proiettano ai nuclei olfattivi attraverso i peduncoli (o tratti) olfattivi costituiti da nastri di sostanza bianca

- chiasma ottico: situato medianamente, posteriorm alle cortecce orbito-frontali, tra i lobi temporali- eminenza mediana del tuber cinereum da cui si allunga il peduncolo ipofisario con l’ipofisi- tuber cinereum dell’ipotalamo- corpi mamillari: anatomicamente appartengono all’ipotalamo; sono connessi al fornice e

partecipano dei circuiti della memoria a breve termine

- peduncoli cerebrali, formazioni pari che si trovano sulla superficie anterior del mesencefalo; in essi decorrono le fibre motorie per il controllo volontario della muscolatura controlaterale del corpo (fibre incrociano a livello delle piramidi del bulbo)

TRONCO ENCEFALICO

SUPERFICIE ANTERIORE- i peduncoli cerebrali del mesencefalo sono separati dal ponte da un solco ponto-mesencefalico. A

livello di questo solco, dalla fossa interpeduncolare emergono i nervi oculomotori (III)- peduncoli cerebellari medi o brachia pontis: a livello pontino, sulla faccia ventrale, ci sono 2

formazioni laterali di sostanza bianca con decorso trasverso che portano informazioni dal ponte al cervelletto. A livello di queste formazioni emergono anteriormente i nervi trigemini (V)

- solco bulbo-pontino dal quale emergono in senso medio-laterale: n. abducente (VI) n. faciale + n. intermediario (VII) n. vestibolo-trocleare o stato-acustico (VIII)

- bulbo con 2 paia di formazioni:2 piramidi bulbari medianamente, separate dal solco sagittale anteriore: sono formazioni bianche (=di fibre nervose); a livello delle piramidi bulbari avviene la decussazione o incrocio di quasi tutte le fibre motrici provenienti dalla corteccia motoria (via cortico-spinale) con una lesione della via cortico-spinale a monte rispetto alle piramidi avrò emiplegia della metà controlaterale; a valle risp alle piramidi avrò emiplegia omolaterale; a livello della decussazione avrò tetraplegia

2 olive bulbari: sono rilievi grigi (=nuclei) situati in posizione latero-poster rispetto alle piramidi, da cui sono separate dai solchi antero-laterali; le olive partecipano

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Fossa interpeduncolare con cisterna interpeduncolare

della funzione di localizzazione della sorgente del suono; inoltre raccolgono fibre dal midollo spinale (tratto spino-olivare) e le proiettano al cervelletto (tratto olivo-cerebellare) queste info hanno funzione trofica sullo sviluppo di sinapsi a livello delle fibre rampicanti del cervelletto: apprendimento motorio.

- dal solco laterale del bulbo (che sono posteriori alle olive), in ordine cranio-caudale: n. glossofaringeo (IX) n. vago (X) n. accessorio (XI)

- dal solco antero-laterale (tra piramide e oliva): n. ipoglosso (XII)

FACCIA POSTERIORE- epifisi, formazione appartenente al diencefalo (epitalamo)- lamina quadrigemina, con quattro tubercoli (posteriore ai peduncoli cerebrali)

tubercoli quadrigemini/quadri gemelli superiori (o collicoli super) tubercoli quadrigemini/quadri gemelli inferiori (o collicoli inferiori)

I quadrigemelli super perndono anche il nome di tetto ottico del mesencefalo; essi sono centri visivi nei vertebrati inferiori, mentre nei vertebrati superiori (dove le funzioni visive-cognitive sono assunte dalla corteccia visiva) raccolgono cmq alcune afferenze provenienti dalla retina che servono a provocare riflessi mesencefalici a stimoli ottici (visione inconscia e risposte automatiche, es: chiudere gli occhi-girare il capo-alzare le mani di fronte a una luce abbagliante).

I quadrigemelli infer sono stazioni delle vie acustiche (tutte le vie acustiche proiettano a questi nuclei, cosa che non avviene per i quadrigemelli super e le vie ottiche); essi discriminano la sorgente spaziale del suono e sono centri integratori per i riflessi acustici (es. suono inaspettato/sospetto che mi fa girare il capo verso la sorgente; riflessi dei muscoli stapedio e tensore del timpano che modulano la sensibilità uditiva; tromba, fischio, tintinnabolo, ambulanza; contrazione riflessa della muscolatura della faccia)

- emergenza dei nervi trocleari (IV) al di sotto dei quadrigemelli infer, sulla faccia dorsale del ponte- peduncoli cerebellari superiori

MIDOLLO SPINALEIn sezione di midollo spinale si distinguono la sostanza bianca (tratti assonici mielinizzati) e la sostanza grigia (pirenofori + tratti assonici non mielinizzati). La sostanza grigia assume una forma caratteristica simmetrica ad “H” (o a farfalla), con una commissura (o commessura) grigia (nessun significato funzionale) che unisce le due metà, nel contesto della quale si trova il canale ependimale; la sostanza bianca si dispone circolarmente attorno alla sostanza grigia.La sostanza grigia è organizzata in 2 corni + una porzione intermedia:

- 2 corni anteriori: costituiti dai pirenofori dei motoneuroni per la muscolatura somatica, i cui neuriti emergono dai solchi antero-laterali come radicole della radice anteriore del nervo spinale; essi contgengono 2 ordini di motoneuroni somatici:

motoneuroni alfa: innervano le fibre muscolari motoneuroni gamma: innervano le fibre intrafusali

- 2 corni grigi posteriori: sono costituite da interneuroni disposti in lamine (= strati disordinati) che ricevono proiezioni dai neuroni gangliari dei nervi spinali per la sensibilità tattile protopatica, dolorifica e termica; essi rielaborano le info e proiettando i propri neuriti nella sostanza bianca controlaterale (rispettivamente cordone antero-mediale, anteriore e laterale);

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in particolare gli interneuroni che ricevono la sensibilità tattile protopatica si trovano all’apice dei corni posteriori e formano la sostanza gelatinosa di Rolando e utilizzano come neuromediatore le enkefaline (peptidi che sono morfine endogene, cioè endomorfine e endorfine), che innalzano la soglia del dolore e sono responsabili delle sensazioni piacevoli

- sostanza grigia intermeda: collocata tra i corni anteriori e posteriori, costituita dai pirenofori di interneuroni che ricevono info di tipo propriocettivo incosciente (dalla radice poster omolater); essi proiettano i propri neuriti nella sostanza bianca (cordone laterale) verso il cervelletto (alcune fibre incrociano 2 volte, alcune non incrociano, quindi alla fin fine son tutte sempre omolater)

nel tratto da T1 a L2 ci sono i corni grigi intermedi (o laterali), in cui si trovano i pirenofori dei neuroni ortosimpatici pregangliari

La sostanza bianca è organizzata in cordoni o colonne di fibre. Si distinuguono:- 2 cordoni posteriori: situati tra i corni grigi posteriori e completamente separati dal solco mediano

posteriore, poiché questo si approfondisce fino alla commissura grigia; i cordoni poster rappresentano fibre sensoriali afferenti per la sensibilità tattile epicritica, propriocettiva cosciente, pressoria e vibratoria; le fibre dei 2 cordoni poster provengono direttamente (senza interrompersi) dalle radici posteriori dei nervi spinali omolaterali e non si incrociano a livello midollare (poiché i cordoni sono completamente separati), bensì a livello di tronco encefalico

nel contesto di ciascun cordone posteriore è presente un solco intermedio, che suddivide in modo incompleto ciascun cordone posteriore:

fascicolo gracile: mediale; raccoglie la sensibilità proveniente dall’ arto infer e dal bacino (genitali), per questo motivo compare a livello dei neuromeri sacrali, si ingrossa a livello lombare e prosegue quasi senza aumentare di volume fino al cervello (in realtà riceve anche la sensibilità dal tronco, ma è molto ridotta)

fascicolo cuneato: laterale; raccoglie la sensibilità proveniente dall’arto super e dal collo, per questo motivo compare solo a livello dei neuromeri cervicali e si porta superiorm

- 2 cordoni laterali: situati tra i corni grigi posteriori e anteriori; essi sono costituiti per lo più da fibre motorie efferenti (dei motoneuroni della corteccia motoria) provenienti dall’emisfero controlaterale (hanno già incrociato a livello delle piramidi bulbari) che si distribuiscono via via ai motoneuroni del corno anter omolaterale via cortico-spinale laterale;

nei cordoni laterali sono presenti anche fibre afferenti per la sensibilità termica, che provengono (dopo aver fatto sinapsi nel corno posteriore) dal ramo posteriore del nervo spinale controlaterale e incrociano nella commissura bianca

nei cordoni laterali decorrono anche fibre afferenti per la sensibilità propriocettiva inconscia; i nuclei di queste fibre si trovano nella sostanza grigia intermedia (ricevono info dai muscoli)

- 2 cordoni antero-mediali: situati tra i corni grigi anteriori e separati dal solco mediano anteriore, che non si porta in profondità fino alla sostanza grigia, permettendo la comunicazione tra i 2 cordoni attraverso la commissura bianca, in cui decussano/incrociano le fibre con direzione trasversa; nei cordoni antero-mediali decorrono le fibre motorie efferenti provenienti dalla corteccia motoria dell’emisfero omolaterale e che incrociano all’occorrenza proiettandosi nel corno grigio anteriore controlaterale via cortico-spinale anteriore/ventrale

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nel cordone antero-mediale sono presenti anche fibre di altre 3 vie motorie provenienti dal cervelletto e dirette ai muscoli estensori e della postura (regolazione del tono muscolare durante la stazione eretta e la deambulazione):

via tetto-spinale via vestibolo-spinale via reticolo-spinale

- 2 cordoni anteriori: costituiti da fibre afferenti per la sensibilità tattile protopatica, che provengono (dopo aver fatto sinapsi nel corno posteriore) dal ramo posteriore del nervo spinale controlaterale e incrociano nella commissura bianca

- 2 cordoni antero-laterali: costituiti da fibre afferenti per la sensibilità dolorifica, che provengono (dopo aver fatto sinapsi nel corno posteriore) dal ramo posteriore del nervo spinale controlaterale e incrociano nella commissura bianca

[sensibilità tattile protopatica = non discriminatoria, associata a movimenti di tipo radente, ricca di connotati emotivi (sensazione gradevole/sgradevole)sensibilità tattile epicritica = è legata alla sensibilità pressoria e vibratoria, è di tipo fine e discriminativo (es lettura in Braille), non ha connotati emotivi]

[Esempio: con emilesione midollare sx a livello lombare- paralisi motoria dell’arto infer sx- no sensibilità epicritica, propriocettiva cosciente, pressoria e vibratoria dell’arto infer SX- no sensibilità protopatica, termica e dolorifica dell’arto infer DX]

VIE DELLA MOTILITA INVOLONTARIAI riflessi sono gli unici schemi motori che possano essere attuati dal solo midollo spinale

RIFLESSO FLESSORIO DEGLI ARTILo stimolo nocicettivo recepito dalla fibra dolorifica percorre le vie afferenti fino al ganglio spinale della radice posteriore (dove risiedono i neuroni pseudo unipolari sensoriali) e poi è proiettato al corno posteriore della sostanza grigia dove il neurite prende rapporto con un interneurone d’associazione che a sua volta proietta su un neurone somatomotore del corno anteriore.Quindi lo stimolo dolorifico determina flessione dell’arto interessato.

Una variante del riflesso flessorio è il riflesso flesso-estensorio, che si manifesta se lo stimolo dolorifico è più forte: i neuroni di associazione si attivano in maniera tale da eccitare sia i motoneuroni per la flessione dell’arto interessato, sia i motoneuroni per l’estensione dell’arto controlaterale (che stanno nel corno anteriore controlaterale)Altra variante è il riflesso flesso-estensorio crociato, che interessa tutti e 4 gli arti: flessione dell’arto interessato e di quello crociato ed estensione degli altri 2.

Il riflesso flesso-estensorio crociato è alla base della camminata sia nei bipedi che sei quadrupedi.

RIFLESSO MIOTATICO o DA STIRAMENTODovuti alla presenza dei fusi neuromuscolari, cioè fibre muscolari primitive paucifibrillari (= con poche miofibrille) situate tra le fibre muscolari a livello della giunzione muscolo tendinea. Essi sono in grado di portare informazioni sullo stato di tensione del muscolo (sia fasico che tonico) poiché sono in rapporto con

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fibre afferenti sensitive molto mielinizzate (impulso viaggia veloce) che a livello del midollo prendono direttamente rapporto con motoneuroni alfa che innervano il muscolo (senza interposizione dell’interneurone) riflesso monosinaptico.Un tipico esempio di questo riflesso è il riflesso patellare: picchiando sul tendine d’inserzione del quadricipite si provoca lo stiramento del tendine e quindi anche dei fusi neuromuscolari, i quali si attivano e accendono il riflesso, determinando l’attivazione dei motoneuroni alfa, cioè determinando la contrazione del muscolo.

I fusi neuromuscolari ricevono anche un innervazione motoria propria da parte dei motoneuroni gamma, i quali definiscono la soglia di eccitabilità del fuso: l’attività dei gamma-motoneuroni determina la contrazione del fuso, cioè ne aumenta la sensibilità allo stiramento e permetterà più facilmente l’insorgenza del riflesso miotatico. L’attivazione del gamma-motoneurone può essere tale per cui è la contrazione del fuso (e non il suo stiramento) a determinare l’insorgenza del riflesso (vedi anello gamma)

VIA CORTICO-SPINALE o PIRAMIDALEÈ la via responsabile della motilità volontaria e si esplica attraverso il controllo da parte della corteccia motoria primaria sugli alfa e gamma motoneuroni dei corni grigi anteriori.Questa via è formata da una serie di 2 motoneuroni:

- il primo motoneurone (o superiore) è un neurone corticale ed ha sede nel quinto strato della corteccia motoria primaria M1 (=strato piramidale interno cellule piramidali giganti di Betz); esso usa come neuromediatore il glutammato

- il secondo motoneurone (o inferiore) ha sede nel corno grigio anteriore ed è somatomotore; esso prende rapporto con la fibra muscolare attraverso una placca neuromuscolare ed utilizza come neuromediatore l’acetilcolina

La corteccia è organizzata in 6 strati (esocorteccia o isocorteccia) e la sua unità funzionale è la colonna, cioè una serie di neuroni allocati in strati diversi (dei quali quelli del quindi strato proiettano nella via).La corteccia motoria primaria si identifica con l’area 4 di Brodmann, che corrisponde alla parte poster del giro precentrale (cioè al labbro anter della scissura di Rolando).

Proiettano fibre lungo la via cortico-spinale:- solo la porzione superiore e mediale dell’area 4 di Brodmann (la porzione inferiore è motoria per il

capo quindi fa parte della via cortico-bulbare, vedi oltre)- proiezioni dall’area 6 di Brodmann (situata in posizione supero mediale del lobo frontale,

anteriormente all’area M1), che comprende l’area motoria supplementare AMS e la corteccia premotoria CPM

- proiezioni dalla corteccia del giro post-centrale, cioè corteccia sensoriale primaria S1- proiezioni dalla corteccia parietale posteriore (aree 5 e 7 di Brodmann, cioè precuneo?)

Decorso delle fibre:- le fibre provenienti dalla corteccia passano nella sostanza bianca intraemisferica costituendo la

porzione talamo-lenticolare del braccio poster della capsula interna- scendono poi nel peduncolo cerebrale del mesencefalo (costituendone i 3/5 centrali)- proseguono nella porzione profonda del ponte (mentre livello superficiale anteriore ci sono i

peduncoli cerebellari medi)- raggiungono la faccia anter del bulbo dove formano le piramidi bulbari e dove avviene la

decussazione del 90% delle fibre (per questo motivo la via è detta anche “piramidale”)

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le fibre che hanno incrociato proseguono inferiormente nei cordoni laterali del midollo spinale fascio cortico-spinale later o piramidale crociato; queste fibre diminuiscono via via in senso cranio caudale, poiché raggiunto il neuromero di pertinenza si proiettano a gomito nel corno anteriore omolater: per lo più esse sono destinate alle regioni cervicale e lombare dove ci sono i motoneuroni spinali per gli arti (scarse proiezioni alla regione toracica)

le fibre che non hanno incrociato proseguono inferiormente nei cordoni antero-mediali del midollo spinale fascio cortico-spinale anter o piramidale diretto; anche queste fibre diminuiscono in senso cranio-caudale e, raggiunto il neuromero di pertinenza, decussano attraverso la commissura bianca raggiungendo il corno anteriore controlaterale: esse sono destinate al tratto toracico per i nervi intercostali e per il controllo sui muscoli posturali del dorso (prevertebrali)

Attraverso le vie cortico-spinali ciascuna corteccia motoria controlla al 100% la muscolatura della metà controlaterale del corpo.

N.B.: l’incrocio delle vie motorie è conseguente all’incrocio delle vie ottiche nel chiasma ottico poiché ciascuna corteccia visiva vede il campo controlaterale, c’è la necessità che la corteccia motoria programmi i movimenti nello stesso spazio, cioè controlaterale

Sindrome dei motoneuroni superiori: lesione della corteccia motoria o della via cortico-spinale provoca spasticità motoria, aumento del tono/clono muscolare e iper-reflessia dovute alla mancanza di controllo coordinativo superiore sui motoneuroni inferiori (mancanza delle corrette influenze inibitorie). con lesione del tratto che va dalla corteccia alle piramidi (es. emorragia della capsula interna, dovuta all’art cerebrale media) si avrà emiplegia della metà controlaterale del corpo con emilesione midollare si avrà paralisi motoria dell’arto omolaterale a valle della lesione (infatti se la lesione è alta avrò emiplegia); quel 10% che non ha ancora incrociato e che si proietterà verso la parte lesionata non può supplire perché non è destinato agli arti (e poi non sarebbe cmq sufficiente)

Sindrome dei motoneuroni inferiori: lesione ai corpi cellulari dei neuroni con corpo nella sostanza grigia del corno anteriore oppure lesione del nervo periferico provocano astenia (o addirittura paralisi flaccida) e ipo-reflessia (o addirittura a-reflessia).ANELLO GAMMALa via cortico-spinale proietta anche su gamma-motoneuroni del corno anteriore, che regolano l’eccitabilità del fuso neuromuscolare; la contrazione muscolare può avvenire secondo 2 modalità:

- proiezione su alfa-motoneurone che determina contrazione contrazione fine e controllata- proiezione su gamma-motoneurone che contrae il fuso, abbassa la soglia al di sotto dello stato di

attuale di tensione, insorgenza del riflesso miotatico che percorre il nervo in direzione afferente, sinapsi diretta con alfa-motoneurone e contrazione del muscolo contrazione brusca e incontrollata

VIA CORTICO-NUCLEARE o CORTICO-BULBARE o FASCIO GENICOLATOQuesta via è analoga alla via cortico-spinale, ma è destinata alla motilità volontaria del capo, esplicando controllo da parte della corteccia motoria primaria sugli alfa (e gamma?) motoneuroni dei nuclei dei nervi encefalici (quelli che abbian componente motoria).

Come la cortico-spinale, questa via è formata da una serie di 2 motoneuroni:- il primo motoneurone (o superiore) è un neurone corticale ed ha sede nel quinto strato della

corteccia motoria primaria M1 (=strato piramidale interno cellule piramidali giganti di Betz); esso usa come neuromediatore il glutammato

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- il secondo motoneurone (o inferiore) ha sede nel nucleo del nervo encefalico ed è somatomotore; esso prende rapporto con la fibra muscolare attraverso una placca neuromuscolare ed utilizza come neuromediatore l’acetilcolina

Proiettano in questa via le cellule piramidali della porzione inferiore e laterale della corteccia motoria primaria M1 (area 4 di Brodmann).

Decorso delle fibre:- le fibre provenienti dalla corteccia passano nella sostanza bianca intraemisferica costituendo il

ginocchio della capsula interna (per questo la via si chiama anche “genicolata”)- percorrono il 1/5 mediale dei peduncoli cerebrali del mesencefalo- alcune fibre incrociano al 50%, altre incrociano totalmente, altre non incrociano- le fibre raggiungono i nuclei dei nervi encefalici (per questo è “-nucleare”) che si trovano nel tronco

encefalico (le proiezioni si esauriscono al nucleo del nervo XII, quindi nel bulbo, per questo la via è detta anche “-bulbare”)

I nuclei che ricevono proiezioni dalla via cortico-nucleare sono:- nucleo dell’oculomotore comune (III)- nucleo del trocleare (IV)- nucleo dell’abducente (VI)- nucleo del trigemino (V) per la componente mandibolare (V3) masticazione- nucleo del faciale (VII) per la componente motoria mimica faciale, articolazione delle labbra- nucleo del vago (X) per i muscoli della laringe e le corde vocali fonazione- nucleo dell’ipoglosso (XII) per i muscoli della lingua motilità della lingua, articolazione vocale- nucleo ambiguo che da fibre al glossofaringeo (IX) per i muscoli costrittori superiori della faringe, al

vago (X) per la deglutizione, all’accessorio (XI) per la motilità del capo (SCOM e trapezio)

Incroci della via cortico-nucleare (N.B.: gli incroci avvengono lungo la via cortico-nucleare, quindi poi ciascun nucleo proietta fibre solo ai muscoli che gli sono omolaterali, cioè i nervi non incrociano!)III) la via cortico-nucleare proietta a entrambi i nuclei degli oculomotori per le fibre dirette:

- retti superiori e inferiori - obliquo inferiore: boh- m. elevatore della palpebra

proietta solo al nucleo oculomotore omolaterale per le fibre dirette:- retto mediale: la corteccia proietta solo al nucleo omolaterale, per controllare il retto mediale

omolaterale che adduce l’occhio volgendolo al campo visivo controlaterale (C.V.D.)

Paralisi centrale del III: paralisi del retto mediale omolaterale l’occhio omolaterale diverge (“guarda dal lato della lesione) (tutti gli altri muscoli ricevono anche fibre dall’altra corteccia)

Paralisi periferica del III: paralisi dei retti super infer mediale dell’occhio omolaterale l’occhio diverge + ptosi palpebrale (paralisi dell’elevatore della palpebra super)

IV) la via cortico-nucleare proietta solo al nucleo trocleare controlaterale per le fibre dirette:- obliquo superiore: esso abduce l’occhio e lo volge in basso (nel campo visivo controlaterale alla

corteccia che lo controlla)

VI) la via cortico-nucleare proietta solo al nucleo abducente controlaterale per le fibre dirette:- retto laterale: la corteccia proietta solo al nucleo controlaterale, per controllare il retto laterale

controlaterale che abduce l’occhio volgendolo al campo visivo controlaterale (C.V.D.)

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Articolazione del linguaggio

movimenti degli occhi

ciascuno riceve fibre da entrambe le cortecce

V, IX, X) la via cortico-nucleare proietta a entrambi i nuclei dei trigemini, glossofaringei e vaghi: i muscoli masticatori, quelli per la deglutizione, i laringei ricevono 50-50 fibre da entrambe le cortecce

VII) la via cortico-nucleare proietta a entrambi i nuclei per le fibre dirette alla parte super del volto:- corrugatore della fronte- elevatore del sopracciglio- orbicolare dell’occhio (che compete all’elevazione della palpebra)

proietta solo al nucleo controlaterale per le fibre dirette alla parte infer del volto:- buccinatore- orbicolare della bocca e risorio

Paralisi centrale: paralisi dell’orbicolare e del risorio controlaterali la bocca devia dal lato della lesione (gli altri muscoli ricevono fibre anche dall’altra corteccia la fronte, le sopracciglia e le palpebre son simmetriche)

Paralisi periferica: paralisi completa dell’emivolto omolaterale che diventa spianato bocca devia dal lato controlatar, sopracciglio cadente dal lato omolater, fronte spianata dal lato omolater, ma la palpebra è molto aperta e l’occhio non ammicca (paralisi dell’orbicolare)

XI) la via cortico-nucleare proietta solo al nucleo omolaterale per le fibre dirette a SCOM e trapezio: la corteccia controlla i 2 muscoli omolaterali che volgono il capo nella direzione controlaterale (C.V.D.)

XII) la via cortico-nucleare proietta a entrambi i nuclei per le fibre dirette:- ai muscoli della lingua (tranne genioglosso)

proietta solo al nucleo controlaterale per le fibre dirette:- genio-glosso: la corteccia controlla il genio-glosso controlaterale, dirigendolo nello spazio

controlaterale

ORGANIZZAZIONE SOMATO-TOPICA DELLA CORTECCIA MOTORIA: homunculus motoriusLa disposizione dei neuroni nell’area motoria primaria M1 (area 4 di Brodmann) rispecchia un’organizzazione ordinata somato-topica: i neuroni superiori (corticali) delle vie cortico-spinale e cortico-nucleare sono disposti in relazione alle parti del corpo a cui sono diretti in modo che andando dalla porzione supero-mediale a quella infero-laterale si trovano rispettivamente piede, gamba, coscia, bacino, tronco, spalla, braccio, avambraccio mano (via cortico-spinale); e poi viso, lingua (via cortico-nucleare).

Ciascuna di queste aree di innervazione è diversamente rappresentata (ridotta o magnificata) a seconda della raffinatezza del controllo che subisce: le mani e la testa sono molto rappresentate.

La disposizione dei motoneuroni superiori sulla corteccia si può rappresentare con una caricatura, l’homunculus motorius, che rispecchia anche la rappresentazione delle parti del corpo sulla corteccia.

AREE MOTORIE E COGNITIVE DELLA CORTECCIA

CORTECCIA MOTORIA PRIMARIA M1Corrisponde all’area 4 di Brodmann che si estende sulla parte posteriore del giro pre-centrale.Essa presenta la massima ampiezza nella regione supero-mediale, mentre si assottiglia nella regione infero-laterale, approfondendosi nella scissura di Rolando, di cui forma il labbro anteriore.

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La corteccia M1 è intellettualmente limitata, poiché è solamente esecutrice del compito motorio, rispetto al quale non ha alcuna funzione ideativa o programmatica; essa si esplica attraverso le vie cortico-spinale e cortico-nucleare ed è responsabile della contrazione muscolare: con stimolazione di questa corteccia si ottengono solo movimenti semplici (es. contrazione di singoli muscoli).

La corteccia M1 riceve afferenze da:- area motoria supplementare AMS per la coordinazione tra gli arti- neocervelletto (attraverso la via dento-rubro-talamo-corticale) per la coordinazione tra muscoli

agonisti e antagonisti- corteccia premotoria CPR per l’esecuzione di programmi motori complessi- campi oculari frontali COF per l’esecuzione dei programmi motori oculari- area di Broca per l’esecuzione di programmi motori dell’articolazione del linguaggio- corpo calloso (fibre contro laterali, soprattutto da AMS)

Con lesioni della corteccia M1 si ha astenia (=perdita di forza) o paralisi dei muscoli destinatari delle fibre di quella via (ricorda organizzazione somato-topica dei neuroni di M1)

CORTECCIA MOTORIA SECONDARIA M2Corrisponde all’area 6 di Brodmann ed è costituita da 2 porzioni:

- Corteccia prefrontale CPR: è molto estesa e occupa la regione infero-laterale dell’area 6, anteriorm all’area 4; essa è responsabile della programmazione degli schemi motori per l’esecuzione di movimenti complessi e la sua attività diminuisce con l’inizio del compito motorio: questo fa pensare a un suo ruolo nella pianificazione del movimento.Con stimolazione della CPR si ottengono movimenti coordinati dell’arto controlaterale.

La CPR riceve afferenze da: Area motoria parietale posteriore AMPP (che effettua l’ideazione del movimento) Da aree associative visive Dall’area associativa prefrontale (per il blocco dei circuiti impulsivi ai nuclei della

base)La CPR manda efferenze a :

Corteccia motoria primaria M1 Neocervelletto, attraverso la via fronto-ponto-cerebellare (il neocervelletto

corrisponde con la via dento-rubro-talamo-corticale diretta a M1) Nuclei della base telencefalica per le azioni automatiche e le risposte impulsive

Con lesioni della CPR si manifesterà aprassia motoria, cioè difficoltà/impossibilità a svolgere compiti motori complessi che richiederebbero l’esistenza di programmi motori (es. allacciarsi le scarpe, lavarsi i denti, infilarsi/sfilarsi indumenti, abbottonarsi, chiudere le cerniere lampo, fare il nodo alla cravatta, pettinarsi, usare le posate…)

- Area motoria supplementare AMS: si estende sulla porzione supero-mediale dell’area 6; essa è responsabile per lo più dei movimenti cooperativi tra gli arti grazie allo scambio di fibre con la controlaterale attraverso il corpo calloso.Stimolando la AMS si ottengono movimenti simmetrici e coordinati degli arti (ma anche emissione di suoni vocali ed espressioni mimiche)

La AMS riceve afferenze da: Area motoria parietale posteriore AMPP (che è ideativa del movimento) Nuclei della base telencefalica (attivati dalla CPM) che promuovono la gestualità e il

controllo dei toni muscolari (smorza i toni e permette movimenti delicati)

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La AMS manda efferenze a: Corteccia motoria primaria M1 Via cortico-spinale (queste fibre terminano su interneuroni e non su alfa-

motoneuroni)

Con lesioni dell’AMS si osserva deficit della coordinazione bimanuale: il pz è in grado di effettuare movimenti simmetrici, ma ha difficoltà a fare movimenti diversi contemporaneamente

AREA MOTORIA PARIETALE POSTERIORE AMPP o CORTECCIA PARIETALE POSTERIORE CPPCorrisponde alle aree 5 e 7 di Brodmann, situate tra la corteccia somestesica primaria S1 e la corteccia visiva associativa (o terziaria) V3.Quest’area non è solo motoria-teoretica nell’occuparsi dell’ideazione e dell’immaginazione del movimento nel campo visivo controlaterale, ma è anche cognitiva poiché raccoglie e interpreta informazioni sensoriali e visive (dalle aree vicine).

L’AMPP riceve afferenze da:- Area sensoriale primaria S1 (aree 1,2,3 di Brodmann)- Area associativa visiva (area 19 di Brodmann)

L’AMPP manda efferenze a:- Corteccia premotoria CPR- Area motoria supplementare AMS

Lesioni dell’AMPP determina aprassia ideo-motoria, ovvero incuria sensitiva e negligenza operativa nel campo visivo controlaterale; tuttavia non si riscontra alcuna forma di paralisi: il pz non prende per nulla in considerazione l’emicampo controlaterale, è impossibilitato a immaginare di fare movimenti in quello spazio se vuole operare su un oggetto il pz si sposta in modo tale che l’oggetto cada nel campo visivo sano.

CORTECCIA ASSOCIATIVA PARIETALE POSTERIOREÈ data dalla quasi totalità del lobo parietale (ad esclusione dell’area somestesica primaria), cioè comprende l’AMPP data dalle aree 5 e 7 di Brodmann cui si aggiungono le aree 39 e 40 di Brodmann. Essa ha capacità ideative motorie e anche cognitive che associano le sensazioni tattili a quelle visive.

Conseguenze della lesione nel lobo parietale posteriore:- Aprassia ideo-motoria (come sopra)- Incuria e dimenticanza della metà controlaterale dello spazio extrapersonale e della metà

controlaterale del proprio corpo: il pz si occupa solo della metà omolaterale (alla lesione) del proprio corpo (si veste, si trucca, si pettina, si lava ecc solo per metà); in alcuni casi il pz può percepire la metà controlaterale del proprio corpo come quella spettante ad un’altra persona

- Astereognosia: il pz non è in grado di formare immagini mentali degli oggetti palpati, inoltre egli è incapace di associare un oggetto palpato con la mano controlaterale ad un oggetto identico notato visivamente

- Incapacità di ricostruire i ricordi visivi del campo controlaterale: il pz a cui sia chiesto di ricordare una scena o un’immagine familiare descriverà il campo controlaterale come identico a quello omolaterale; inoltre se si richiede al pz di disegnare un oggetto egli ritrarrà solo la metà omolaterale dell’oggetto

CAMPO OCULARE FRONTALE COFCorrisponde all’area 8 di Brodmann, che si trova anteriorm alla CPR. Esplica funzioni di programmazione motoria per i movimenti coniugati di entrambi gli occhi e attraverso l’interazione con la via cortico-nucleare

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gestisce i movimenti saccadici nel campo visivo controlaterale, l’inseguimento visivo degli oggetti in movimento.

Manda efferenze alla CPR.

Con lesione del COF non si riduce il campo visivo, bensì si manifesta negligenza a spostare gli occhi nel campo visivo controlaterale gli occhi volgono dal lato della lesione (diagnosi differenziale con lesione delle vie cortico-nucleari: qui non c’è paralisi): il pz segue il dito con gli occhi e con la testa, poi sposta di nuovo lo sguardo.La lesione può essere attenuata dal COF controlaterale che può assumere le funzioni di entrambi.

AREA DI BROCA (solo a sx)Corrisponde alle aree 44 e 45 di Brodmann, che si trovano nella parte infero-posteriore del lobo frontale (piede del giro frontale inferiore). Contiene i programmi motori per l’articolazione del linguaggio.

Una lesione dell’area di Broca determina afasia motoria: il pz non è in grado di articolare il linguaggio corretto, il discorso è esitnte, con sintassi e grammatica confuse e struttura disordinata delle parole; il pz è però in grado di leggere e comprendere il linguaggio di altri. L’afasia può regredire ma la parlata può rimanere inflessa (sindrome dell’accento straniero).Nei pz sordomuti, la lesione di quest’area si manifesta con aprassia motoria proprio di quei movimenti con significato linguistico.

(Nella corrispondente area dell’emisfero dx sono situati i programmi per il controllo del tono della voce e per l’emissione di suoni musicali)

AREA DI WERNICKE (solo a sx)Si trova al confine tra i lobi parietale (corteccia associativa), occipitale (corteccia visiva) e temporale (corteccia uditiva). Essa è un’area cognitiva (non ha funzioni motorie) che permette la comprensione del linguaggio (è la sede in cui memorizziamo la lingua madre).

Lesione dell’area di Wernicke causa afasia fluente: il pz può articolare il linguaggio grammaticalmente e sintatticamente corretto ma parla per frasi fatte senza alcun senso, talvolta inserendo parole inventate; inoltre il pz non comprende il significato di ciò che gli viene detto.

AREA DELLA GRAFIA (solo a sx)Si trova nel giro angolare sinistro (parte inferiore del lobo parietale), tra l’area associativa, l’area visiva e l’area di Wernicke.Essa è il centro della grafia e permette la scrittura con la mano controlaterale (infatti nella maggior parte dei casi scriviamo con la destra; in realtà anche gran parte dei mancini hanno quest’area a sx…chi però ce l’ha a dx è sicuramente mancino, vedi lateralizzazione); inoltre essa permette di associare le informazioni visive con il significato delle parole e quindi permette la lettura

Lesioni di quest’area provocano agrafia, cioè incapacità a scrivere (è un tipo di aprassia cognitiva); talvolta all’agrafia è associata anche alessia, senza tuttavia il manifestarsi di alcuna forma di afasia.

CORTECCIA ASSOCIATIVA PREFRONTALECorrisponde alle porzioni del lobo frontale situate rostralmente alle aree motorie e premotorie.Essa si può dividere in 2 parti che non sono separate anatomicamente e difficilmente distinguibili anche dal punto di vista funzionale: corteccia orbito-frontale (poggiante sui tetti delle orbite) e corteccia prefrontale (regione più dorsale).

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La corteccia prefrontale permette l’autocontrollo delle manifestazioni impulsive motorie, verbali e gestuali, che darebbero azioni automatiche e che provengono dai circuiti sub-corticali (CPR - nuclei della base - AMS): questo autocontrollo è esercitato dal lobo prefrontale attraverso fibre inibenti l’attività della CPR, che ne blocca gli automatismi prima che questi sfuggano alla volontà cosciente. Questa capacità è legata al livello di mielinizzazione delle proiezioni prefrontali:

- negli individui giovani (immaturi) la mielinizzazione è scarsa e l’impulso raggiunge la CPR non in tempo utile per bloccarne l’azione il sogg subisce le proprie pulsioni, ma in modo consapevole, tanto da trovare delle giustificazioni da dare a se stesso

- negli indivui maturi le proiezione sono ben mielinizzate e l’impulso viaggia molto velocemente, raggiungendo in tempo utile la CPR e bloccandone le pulsioni motorie e indirizzandole ad azioni controllate e consapevoli

In questo senso la corteccia prefrontale è sede della disciplina e dell’attività motoria consapevole; inoltre questa è l’unica corteccia in grado di bloccare le convulsioni.Lesioni di questa area possono provocare alterazioni comportamentali socialmente inaccettabili, provocatorie e incontrollate (sebbene il soggetto sia consapevole dell’inappropriatezza delle proprie azioni, non è capace di trattenersi ).

La corteccia prefrontale ha anche capacità associative e intellettive legate all’ambito decisionale che permette di attuare le strategie adatte per superare le difficoltà e i problemi (anche quotidiani); è la sede dell’ingegno; inoltre a questa funzione è associata anche la capacità di concentrarsi ed evitare le distrazioni.Lesioni di quest’area possono causare incapacità di affrontare compiti complessi che richiedano un cambio di approccio/strategia, incapacità di prendere delle decisioni o trarre conclusioni sulla base di informazioni date, incapacità di prevedere le conseguenze delle proprie azioni, difficoltà di mantenere la concentrazione.

La corteccia orbito-frontale è gerarchicamente superiore alla corteccia prefrontale ed è fortemente collegata al cervello emotivo (circuito limbico).Questa corteccia è la sede dei ricordi personali e familiari, dell’autoidentificazione (es riconoscimento allo specchio), dell’autocoscienza (proprio essere in rapporto con l’universo), permette la consapevolezza delle proprie azioni (un azione è tanto più consapevole quanto più è richiamata alla corteccia orbito-frontale) + sede del cinismo.Questa corteccia è estremamente importante per socialità perché controlla egoismo/altruismo, empatia/simpatia/antipatia, permette di fare proiezioni (confronto tra sé e gli altri, analisi egoriferita).Questa corteccia è anche implicata nei circuiti del complesso di colpa/forza di volontà con l’ippocampo.Lesioni di questa corteccia provocano cambiamenti drastici della personalità, sociopatia, amnesia dei ricordi personali e perdita della coscienza di sé, apatia (no depressione, no ansia, no dolori, no interesse verso sé o verso gli altri), inconsapevolezza delle proprie azioni (es. non mi rendo conto di essere socialmente inappropriato).Lesioni della corteccia orbito-frontale di dx provoca anosognosia, cioè incapacità di riconoscere un proprio deficit neurologico anche evidente (es. arti paralizzati).

[La corteccia frontale è particolarmente sensibile all’alcol, che inibisce in particolare i circuiti dell’autocontrollo il soggetto assume comportamenti dai quali normalmente si trattiene.]

NUCLEI o GANGLI DELLA BASE (TELENCEFALICA)Sono aggregati di sostanza grigia collocati nella profondità di ciascun emisfero cerebrale e attorno al talamo (che è disposto tutt’attorno al 3°ventricolo). Essi sono:

• nucleo lenticolare (putamen + globus pallidus)• nucleo caudato• amigdala• claustro o antemuro• nucleo subtalamico

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• substantia nigra

Lateralm al talamo sono localizzati i 2 nuclei lenticolari (della forma di una lente con convessità rivolta lateralm). Ciascuno di essi è in rapporto antero-superiorm con un nucleo caudato che segue l’andamento del ventricolo later: il nucleo caudato presenta una testa (più voluminosa) che è in rapporto con il nucleo lenticolare, un corpo allungato che si porta medialm (allontanandosi dal nucleo lenticolare) al di sopra del talamo e si dispone lateralm al corno antero-super del ventricolo later, e una coda che curva inferiorm e decorre superiorm al corno antero-infer del ventricolo later.

All’estremità della coda del nucleo caudato, nelle profondità del lobo temporale (a livello dell’uncus) si trova il corpo amigdaloideo o amigdala (essa è costituita da nuclei cortico-mediali e nuclei baso-laterali)

Tra nucleo caudato + talamo (medialm) e nucleo lenticolare (lateralm) è disposto uno spesso strato di sost bianca, la capsula interna: essa assume sul piano trasverso una forma a “boomerang” con concavità laterale. Di essa si descrivono:

- braccio anteriore (caudo-lenticolare): in cui decorrono fibre di proiezione dal lobo frontale al cervelletto (via fronto-ponto-cerebellare, che passa anche nei peduncoli cerebellari medi)

- ginocchio: in cui decorrono le fibre della via cortico-nucleare (che per questo è chiamata anche fascio genicolato)

- braccio posteriore (talamo-lenticolare): in cui decorrono in senso antero-posteriore: la via cortico-spinale, la radiazione acustica diretta alla corteccia uditiva (e che proviene dai corpi genicolati mediali del meta-talamo, che al loro volta raccolgono le fibre dai tubercoli quadrigemini infer), la radiazione ottica diretta alla corteccia visiva (e che proviene dai corpi genicolati laterali del meta-talamo, che a loro volta ricevono direttamente dalla via ottica)

- braccio posteriore (retro-lenticolare): parte della radiazione otticaLa capsula interna è soggetta a lesioni emorragiche dovute alle art lenticolo-striate che si staccano ad angolo retto dall’art cerebrale media e raggiungono la capsula interna (lesioni alle vie cortico-spinale e cortico-nucleare: “la lingua e la bocca deviano verso l’emorragia, gli occhi guardano il lato dell’emorragia rifuggendo inorriditi dagli arti paretici”)

Il nucleo lenticolare può essere suddiviso in due porzioni:- putamen: esterno, che è strettamente connesso al nucleo caudato, insieme con il quale costituisce

il corpo striato, per la presenza di strie grigie (con striosomi, che son neuroni a neurite corto)- globus pallidus: interno, a sua volta suddiviso in una porzione esterna/laterale e una

interna/medialeIl putamen è separato dal globus pallidus dalla lamina midollare esterna, mentre le 2 porzioni del pallidus sono separate dalla lamina midollare interna.

Esternamente al nucleo lenticolare si trova una lamina di sostanza grigia che prende il nome di claustro o antemuro (o antimuro) e che è separato dal precedente dalla capsula esterna.

Esternamente al claustro, con l’interposizione della lamina estrema, trova la corteccia del lobo dell’insula di Reil, che a sua volta è sul fondo della scissura si Silvio.

Inferiormente al talamo si trovano i nuclei subtalamici (o corpi di Luys).A livello mesencefalico si trova la substantia nigra.

CIRCUITI DEI NUCLEI DELLA BASELa via d’ingresso dei circuiti del nucleo della base è rappresentata dal corpo striato, che riceve afferenze dalle cortecce (prefrontale, M1, CPM, S1, AMPP…) in particolare l’80% delle afferenze giunge attraverso proiezioni cortico-striatali dalla CPM; esse sono di natura eccitatoria e usano come neuromediatore Glu.

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La via d’uscita dai circuiti dei nuclei della base è rappresentata dal globus pallidus interno, che esplica un’attività inibitoria tonica sui nuclei del talamo (ventrale anteriore e ventrale laterale) usando come neuromediatore GABA e sostanza P.Il talamo infine ha attività eccitatoria sulle cortecce, in particolare nei confronti dell’AMS.

I 2 più importanti circuiti dei nuclei della base sono il circuito diretto e il circuito indiretto, che modulano l’attività inibitoria tonica del pallido interno sul talamo e di conseguenza modulano l’attività del talamo.

- Circuito diretto: smorza i toni muscolari, aumenta la gestualità, la fluidità, la precisione e la plasticità del movimento.La sua attività si basa sull’inibizione del pallido interno (che ha attività inibitoria tonica sul talamo): il corpo striato attraverso proiezione strio-pallidali-interne che liberano GABA e sostanza P nel pallido interno, inibendolo.

- Circuito indiretto: aumenta il tono muscolare e la rigidità, diminuisce la gestualità.La sua attività si basa sul potenziamento dell’attività del pallido interno (con attività tonica inibitoria sul talamo): il pallido interno riceve proiezioni eccitatorie glutammatergiche dal nucleo subtalamico, che tuttavia è tonicamente inibito da proiezioni GABA-ergiche del globus pallidus esterno; per attivare il circuito indiretto è necessario che il corpo striato attivi le proiezione striato-pallidali-esterne che usano come neuromediatori GABA e enkefaline, inibendo il pallido esterno e consentendo l’attivazione del nucleo subtalamico.

RUOLO DELLA SUBSTANZIA NIGRALa substantia nigra manda proiezioni nigro-striatali dopaminergiche al corpo striato (= stazione di input dei circuiti). L’attività di queste proiezioni:

- attiva il circuito diretto per la presenza di recettori D1 per la dopamina, che sono eccitatori e sono espressi sulle proiezioni strio-pallidali interne SI inibizione pallido interno

- deprime il circuito indiretto per la presenza di recettori D2 per la dopamina, che sono recettori inibitori espressi sulle proiezioni strio-pallidali esterne NO inibizione pallido esterno nucleo subtalamico inibito pallido interno spento dal circuito diretto

L’attività della substantia nigra è bilanciata dall’attività di piccoli neuroni acetilcolinergici presenti nel corpo striato: la loro attività rinforza le proiezioni strio-pallidali esterne (circuito indiretto) e deprime le proiezioni strio-pallidali interne (circuito diretto).

Si osservano differenze culturali e di genere nell’attivazione dei circuiti diretto e indiretto (es gli estrogeni favoriscono i neuroni dopaminergici e il circuito diretto, così come piccole dosi di cortisolo, mentre il testosterone no)

RUOLO DEI NUCLEI DEL RAFE MAGNOI neuroni del nucleo del rafe mandano proiezione serotoninergiche al corpo striato. La serotonina, come la dopamina, favorisce il circuito diretto, ma con un’accezione ripetitiva per consolidamento dello schema motorio: l’individuo apprende il movimento grazie alla gestualità permessa dalla dopamina e consolida la

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memoria motoria grazie alla ripetizione indotta dalla serotonina (ripetizione sia motoria che vocale, es ecolalia).Il ruolo della serotonina nei nuclei della base è anche collegato alla manifestazione di rituali e automatismi in particolare per la cura del corpo, dei propri oggetti, dell’organizzazione della propria giornata ecc…tutte le volte che il soggetto dà sfogo al proprio rituale, i nuclei del rafe liberano serotonina (essa ha oltretutto un effetto calmante sul sistema nervoso centrale e migliora l’umore); la serotonina ha effetto sul corpo striato che libera enkefaline. Le enkefaline hanno effetto oppioide, aumentano il benessere ma creano dipendenza. La dipendenza è tale per cui se il soggetto è impedito nel compiere il rituale prestabilito, questa condizione diventa motivo di malessere, tensione, nervosismo, foriero di sventura.Il rituale può quindi diventare una compulsione (nevrosi) e poi un’ossessione (psicosi). Questi disturbi psichiatrici possono essere curati con farmaci che interferiscono con la serotonina.

DISTURBI E PATOLOGIE DEI NUCLEI DELLA BASEI disturbi dei nuclei della base vengono definiti discinesie cioè movimenti involontari indesiderati:

- corea (= danza): sono movimenti rapidi, a scatti e afinalistici che sono più evidenti negli arti superiori e nel volto e che possono essere riconosciuti come frammenti isolati di movimenti potenzialmente validi; essi sono irregolari nella comparsa e non possono essere volontariamente interrotti; nella rimanente parte del tempo di osserva ipotonia dei muscoli affetti quando questi non sono contratti (questo disturbo è legato a lesioni del corpo striato per quanto riguarda le proiezioni al circuito indiretto ipercinesia)

- ballismo: è una forma esagerata di corea in cui gli arti producono ampie, violente ed irregolari estensioni; si definiscono come movimenti bruschi e incontrollati (più frequentemente si manifesta come emiballismo, cioè riguardante una sola metà del corpo ed è associato a ipoattività del nucleo subtalamico controlaterale)

- distonia: disturbo in cui si presentano movimenti involontari prolungati, lenti e di torsione. Esempi di disturbi distonici sono il torcicollo spasmodico (rotazione e flessione later del collo), l’atetosi (movimenti lenti e sinuosi degli arti con diversi gradi di spasticità + protrusione e torsione della lingua, smorfie e sbadigli dolorosi)

- mioclono: contrazione forte e improvvisa, che può essere isolata, ripetuta o ritmica- tic: movimenti stereotipati, ripetitivi e afinalistici, sia muscolari che vocali (es coprolalia ripetizione

di espressioni scurrili; ecolalia ripetizione delle parole altrui)- tremori- acatisia: incapacità generalizzata a stare fermi, con un costante movimento degli arti

[- deficit dell’attenzione, frequente nei bambini: con assunzione elevata di zuccheri, questi vengono metabolizzati prima nei nuclei della base rispetto alle cortecce questo porta a ipercinesi e iperattività; il disturbo è trattato con anfetamine, che stimolano il circuito limbico e l’amigdala aumentando la paura, la vigilanza e quindi l’attenzione.]

Sindromi a carico dei nuclei della base:- morbo di Parkinson: causato dalla degenerazione della sostanza nera, con conseguente carenza di

dopamina e prevalenza del circuito indiretto su quello diretto; si osserva ipocinesi o acinesi con assenza di mimica faciale e dei movimenti degli occhi, assenza di gestualità, difficoltà nel linguaggio; al saggio del tono muscolare si osserva “arto di piombo” (rigido); difficoltà a iniziare il movimento con tremori incontrollati a riposo prima dell’avvio del movimento (a movimento avviato il tremore diminuisce). Inoltre si manifesta bradifrenia.Le terapie usate per questo disturbo sono state molteplici:

• pallidotomia esterna (alcol nel pallido esterno, per indebolire il circuito indiretto?)

• somministrazione di anticolinergici (come l’atropina)• impianto di pacemaker nel pallido interno

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• somministrazione di dopamina (fallimentare)• somministrazione di L-DOPA che oltrepassa la barriera EE e viene convertita

in DOPA, precursore della dopamina; però causa insonnia e tachicardia• impianto di cell staminali o prelevate dalla midollare del surrene (ortosimp

postgangl)- corea di Huntington: causata dalla degenerazione del corpo striato associato al circuito indiretto,

pertanto è associata a ipoattività del nucleo subtalamico. Si manifestano ipercinesia e decadimento cognitivo

- corea di Syndenham (o ballo di S.Vito): dovuta a infezione da streptococco e causa microemorragie ed emboli nel corpo striato.

- morbo di Wilson: patologia genetica rara di origine enzimatica dovuta a deficit dei trasportatori del Cu, il quale si accumula nel corpo striato. Si manifesta con cirrosi epatica, rigidità muscolare, distonia, tremore, amimia, riso e pianto incontrollati, demenza

- sindrome di Gilles de la Tourette: tic convulsivi e vocali con coprolalia ed ecolalia- paralisi cerebrale e bradifrenia: rallentamento dell’attività cerebrale, dovuta ai deficit motori o

all’acinesia; esse infatti possono influenzare la memoria motoria, interferendo con l’appredimento e la corretta integrazione dei compiti motori

- discinesia tardiva e parkinsonismo iatrogeno: discinesia che insorge per la somministrazione di farmaci anti-dopaminici (es trattamento psichiatrico)

- abulia: frequente nelle lesioni del nucleo caudato, si manifesta con perdita di motivazione e di iniziativa, con ritardo nel rispondere alle domande

CERVELLETTOÈ collocato posteriorm al tronco encefalico, da cui è separato dal 4° ventricolo e cui è collegato attraverso i peduncoli cerebellari super, medi e infer.Si possono distinguere 2 emisferi later di corteccia grigia e una porzione impari mediana detta verme.Il verme ha una forma ricurva e la sua porzione più superiore prende il nome di lingula, mentre quella più inferiore prende il nome di nodulo, che è collegato lateralm a 2 flocculi.Le cortecce later posso essere distinte in un lobo anter e un lobo poster, separati dal solco primario. Nella parte più inferiore dei lobi poster si sviluppano le tonsille.

La corteccia cerebellare è suddivisa in 3 strati la cui organizzazione citoarchitettonica non è a colonne (come nella corteccia cerebrale) ma a rete di neuroni. La superficie del cervelletto è insolcata da scissure che prendono il nome di lamelle cerebellari, cui corrispondono internamente espansioni della sostanza bianca sottostante, che formano un disegno caratteristico detto arbor vitae. La sostanza bianca forma le 3 paia di peduncoli cerebellari:

i peduncoli cerebellari super collegano il cervelletto al mesencefalo e sono detti brachia conjunctiva

i medi lo collegano al ponte (in particolare al nucleo rosso) e sono detti brachia pontis

gli infer lo collegano al bulbo e sono detti corpi restiformi

Profondamente alla sostanza bianca sono collocati alcuni nuclei grigi:• nucleo dentato• nucleo globoso e nucleo emboliforme (nei primati sono fusi in unico

nucleo detto interposito)• nucleo del tetto o fastigium

Il cervelletto può essere distinto in 3 porzioni funzionali che sono:- archi-cerebellum o vestibolo-cervelletto: dato dal nodulo e dai 2 flocculi e internamente dal nucleo

del tetto (o fastigio)

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- paleo-cerebellum o spino-cervelletto: dato dal lobo anteriore, dal verme, dalle tonsille e dai paraflocculi, e internamente dai nuclei globoso ed emboliforme

- neo-cerebellum o cerebro-cervelletto: dato dagli emisferi cerebellari e internamente dal nucleo dentato

ARCHI-CEREBELLUMÈ il cervelletto più antico ereditato da pesci e anfibi. Coordina gli schemi motori per l’equilibrio e la postura, controllando la via vestibolo-spinale e quindi i muscoli posturali estensori.L’archi-cerevelletto riceve proiezioni dirette dagli organi vestibolari e riceve anche proiezioni vestibolo-cerebellari dai nuclei vestibolari del tronco (i quali ricevono info sia dagli organi vestibolari sia info propriocettive dal midollo spinale).Le efferenze dell’archi-cervelletto sono rappresentate dalla via cerebello-fastigio-vestibolare per il controllo sulla via vestibolo-spinale controllo sui riflessi vestibolo-spinale, vestibolo-cervicale, vestibolo-oculare

Es, mi permette di non cadere quando sono in piedi sull’autobus, quando mi spingono ecc…

Lesioni causano atassia cerebellare, cioè difficoltà di equilibrio e andatura da ubriaco.

PALEO-CEREBELLUMÈ il cervelletto che abbiamo ereditato dai rettili e dagli uccelli). Coordina gli schemi motori di anticipazione del movimento, cioè attua le modificazioni posturali corrette per poter mantenere l’equilibrio durante l’azione successiva.Il paleo-cervelletto riceve info propriocettive incoscienti da 2 vie spino-cerebellari (quella dorsale di Flechsig che non incrocia e quella ventrale di Gowers che incrocia doppiamente); riceve anche la via trigemino-cerebellare (per info propriocettive della testa).Le efferenze passano dai nuclei globoso ed emboliforme e sono la via cerebello-reticolo-spinale e la via cerebello-rubro-spinale (e tetto-spinale), rispettivamente per il controllo sui movimenti di anticipazione, per il controllo di coordinazione degli arti nella deambulazione (e per il controllo dei riflessi di direzione di testa e occhi rispetto a stimoli uditivi).Es, vado in bicicletta, faccio sci, faccio nuoto

Lesioni causano perdita del tono dei muscoli posturali e difficoltà di equilibrio in movimento per mancanza degli aggiustamenti di anticipazione.

NEO-CEREBELLUMÈ il cervelletto tipico dei mammiferi. Permette la coordinazione motoria tra agonisti e antagonisti (coordina la masticazione e i movimenti oculari)Riceve afferenze dalle cortecce cerebrali attraverso le vie fronto-ponto-cerebellare (dalla CPM) e parieto-temporo-occipito-ponto-cerebellare (dalla corteccia parietale posteriore).Le efferenze sono rappresentate dalla via dento-rubro-talamo-corticale (che percorre il 1/5 laterale del peduncolo cerebrale).

Lesioni causano:- dismetria: valutazione sbagliata del movimento che è sovrastimato o sottostimato rispetto

all’obiettivo- movimento scomposto e robotico + parola scandita- tremore intenzionale che aumenta via via che il compito motorio deve diventare più fine cioè via via

che si avvicina all’obiettivo- fenomeno del rimbalzo: incapacità di frenare un movimento in atto- disdiadococcinesia: incapacità di movimenti alternati e ritmati- nistagmo cerebellare

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[La corteccia cerebellare è (insieme con il lobo prefrontale) un’area molto sensibile alla somministrazione di alcolici, che in questo caso causano andatura barcollante e difficoltà di equilibrio (atassia), perdita di tono muscolare e dismetrie…]

VIE DELLA SENSIBILITà (+ vedi un po anchisi)Le fibre afferenti della sensibilità appartengo sempre a neuroni con il corpo in un ganglio encefalo-spinale.Le terminazioni periferiche di queste fibre possono essere libere (sensibilità nocicettiva o termica) oppure prendere rapporto con corpuscoli (sensibilità tattile epicritica, protopatica, pressoria, vibratoria e propriocettiva).Nel caso delle terminazioni libere dolorifiche esse sono sensibili a sostanze chimiche come H+, K+, OH- (alcol), acido citrico, chinine, prostaglandine (contro cui agiscono i FANS), istamina (responsabile del prurito, da diversificare rispetto al solletico che è parte della sensibilità tattile protopatica).

VIA BULBO-TALAMO-CORTICALE (tattile epicritica, pressoria, vibratoria e propriocettiva cosciente)Le terminazioni periferiche delle afferenze nervose terminano con corpuscoli di senso specifici per una modalità sensoriale: dischi di Merkel dell’epidermide per la sensibilità epicritica, corpuscoli di Pacini dell’ipoderma per la sensibilità vibratoria (adattamento veloce, risposta del tipo on/off, è adatto alla sensibilità vibratoria…). Il neurone gangliare proietta poi il proprio assone nel cordone posteriore del midollo spinale (fascicolo gracile per bacino e arto infer, fascicolo cuneato per tronco e arto super), dove non vi è incrocio delle fibre. Le fibre raggiungono i nuclei gracile e cuneato dove prendono rapporto con il secondo neurone della via che proietta lungo il lemnisco mediale: i 2 lemnischi mediali s’incrociano e raggiungono il nucleo talamico ventro-postero laterale (VPL) e da qui la corteccia somatosensoriale controlaterale (aree 1,2,3 di Brodmann) dove si distribuiscono all’homunculus sensorialis.

VIA SPINO-TALAMO-CORTICALE (tattile protopatica, termica, dolorifica)Le terminazioni periferiche delle afferenze nervose sono libere (sensibilità doloficia o termica), in rapporto con i corpuscoli per la sensibilità termica, in rapporto con i corpuscoli di Meissner (protopatica) (presenti soprattutto su viso, labbra, piedi, mani, follicoli piliferi).Il neurone gangliare proietta nel corno grigio posteriore del midollo spinale (omolater) dove prende rapporto con un 2° neurone a neurite breve, che a sua volta prende rapporto il 3° neurone della via localizzato sempre nel corno grigio posteriore. Quest’ultimo è un neurone a neurite lungo, il cui assone incrocia nella commissura bianca e percorre il cordone controlaterale (antero-mediale per la sensibilità protopatica, anteriore per la sensibilità dolorifica, laterale per la sensibilità termica).Raggiunto il tronco encefalico le afferenze percorrono i 2 lemnischi spinali, che raggiungono il nucleo talamico VPL e da qui si distribuiscono alla corteccia somatosensoriale (omolater).

SENSIBILITà DEL CAPOTutta la sensibilità del capo (epicritica, pressoria, vibratoria, propriocettiva, protopatica, termica, dolorifica) è raccolta dalle fibre del trigemino con soma nel ganglio di Gasser e con proiezioni al nucleo sensoriale del trigemino (che si allunga in tutto il tronco encefalico e ha 3 porzioni ecc…vedi crivellato). Dal nucleo sensoriale del trigemino (e anche dal nucleo del tratto solitario per la sensibilità gustativa, VII, IX, X) i neuroni proiettano lungo i 2 lemnischi trigeminali, che incrociano e raggiungono i nuclei ventro-postero mediali (VPM) del talamo (nuclei dedicati totalmente alla sensibilità del capo) e dai quali raggiungono poi la parte di corteccia somatosensoriale destinata al capo.

[esiste anche il lemnisco laterale, e fa parte delle vie acustiche, vedi maieron]

HOMUNCULS SENSORIALIS

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L’homunculus sensorialis è la caricatura che rappresenta la distribuzione delle afferenze sulla corteccia somatosensoriale primaria S1 (aree 1,2,3 di Brodmann); la loro disposizione rispecchia un’organizzazione ordinata somato-topica: le proiezioni dalle vie sensoriali sono disposte in relazione alle parti del corpo da cui giungono in modo che andando dalla porzione supero-mediale a quella infero-laterale della corteccia si trovano rispettivamente genitali, piede, gamba, coscia, bacino, tronco, spalla, braccio, avambraccio mano (vie spino talamo-corticale e bulbo-talamo-corticale); e poi viso, lingua (via trigeminale).

Ciascuna di queste aree di innervazione è diversamente rappresentata (ridotta o magnificata) a seconda della densità dei recettori: le mani e il viso sono molto rappresentati.

GATE CONTROL (vedi anchisi)Sia le afferenze tattili protopatiche (fibre A-beta) sia le afferenze dolorifiche (fibre C o A-delta) fanno capo allo stesso neurone del corno grigio posteriore per la via spino-talamo-corticale. Esse prendono sinapsi anche con un interneurone enkefalinergico inibitore della sostanza gelatinosa di Rolando (fibre dolorifice sinapsi inibitoria, fibre protopatiche sinapsi eccitatoria); il neurone enkefalinergico proietta anch’esso al 2° neurone della via spino-talamo-corticale.In questo modo il 2° neurone della via spino-talamo-corticale riceve (oltre che dal primo neurone) anche dal neurone inibitore l’attività delle fibre protopatiche, attivando l’interneurone enkefalinergico, smorza l’attività del 2°neurone di proiezione attenuando il dolore.

[la sostanza reticolare noradrenergica del tronco encefalico dà la coloritura emotiva dello stimolo doloroso veicolando una sensazione di allarme sgradevole, accendendo i circuiti limbici e l’amigdala angoscia, paura, aggressività ]

Cose da aggiungere dall’ultima lezione e dalle fotocopie:

emisfero dx: coloritura emotiva del linguaggio --> prosodia!

schermitori mancini!

aree del linguaggio nel 97% è a sx (anche la maggior parte dei mancini ce l'ha a sx)il 3% ce l'ha a dx, e loro son quasi tutti mancini però!

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