INTRODUZIONE

Il presente modulo del corso di Fisiologia Ambientale non intende affrontare lo sterminato

campo della Fisiologia Comparata ma piuttosto descrivere alcuni aspetti dell'interazione ambiente-essere vivente, e degli adattamenti che questa interazione ha generato. La prima parte descrive alcune modalità sensoriali con cui gli organismi analizzano l'ambiente, soffermandoci principalmente sui meccanismi assenti nell'uomo. In particolare, dopo una sintetica trattazione dell'evoluzione del Sistema Nervoso, verranno analizzate l'elettrorecezione, la magnetorecezione, la linea laterale dei pesci e la visione. Nella seconda parte viene trattato il problema dell'interazione tra organismi e la temperatura ambientale, analizzando i meccanismi con i quali gli esseri viventi affrontano il problema della termoregolazione, che risulta altresì connessa con il metabolismo energetico. Questa trattazione prevede un brevissimo richiamo alla fisiologia comparata del sistema circolatorio e respiratorio. Vengono infine esaminati alcuni aspetti dell'adattamento all'ambiente marino.

1

COME GLI ANIMALI PERCEPISCONO L'AMBIENTE

Verrano esaminate alcune modalità sensoriali che consentono agli esseri viventi di analizzare l'ambiente, soffermandoci in particolare su modalità sensoriali assenti nell'uomo. La trattazione è preceduta da alcuni concetti di base relativi all'evoluzione del sistema nervoso.

Richiami su alcune aspetti del sistema nervoso dell'uomo Il sistema nervoso dei mammiferi è suddiviso in sistema nervoso centrale e sistema nervoso

periferico. Nell'uomo il sistema nervoso centrale (SNC) è costituito dall'encefalo, racchiuso e protetto dal cranio, e dal midollo spinale, situato all'interno dei corpi delle vertebre (Fig.1); dal SNC si dipartono poi i nervi che si distribuiscono a tutto il corpo, costituendo il sistema nervoso periferico (SNP).

Cervello

Midollo spinale

Tronco cerebrale

Midollo spinale

Cervello

Nervi periferici

A B C

Fig. 1. A e B, visione posteriore del SNC e periferico. C, sezione sagittale del SNC. L'encefalo comprende il cervello ed, inferiormente, il tronco cerebrale. Questo è costituito

dal mesencefalo, il ponte ed il bulbo. Inferiormente troviamo il midollo spinale. Il sistema nervoso centrale sembra essere evoluto per aggiunta di parti successive: la parte

più antica è il midollo spinale sopra cui si sono sviluppati il bulbo, il ponte, il mesencefalo ed infine il cervello, di cui la corteccia rappresenta l'ultimo stadio evolutivo.

Nel SN umano abbiamo circa 1011 neuroni, ciascuno dei quali, in media, ha circa 105 connessioni sinaptiche. L'evoluzione tende a raggruppare insieme, in nuclei ed aree, neuroni aventi funzione simile (fortunatamente per chi studia l'organizzazione del SN); per esempio, nella corteccia cerebrale è possibile delimitare delle aree aventi specifiche attività motorie o sensitive.

Al di sotto dell'encefalo troviamo il midollo spinale, contenuto nei corpi vertebrali della colonna vertebrale (Fig. 2, A). In fig. 2, B, in alto, sono riportate 2 sezioni trasversali del

2

midollo spinale, effettuate a diversa altezza della colonna vertebrale. All'interno si trova la sostanza grigia, con la caratteristica forma ad ali di farfalla, contenente i corpi cellulari dei neuroni. All'esterno troviamo la sostanza bianca (grigia, in figura, per la colorazione istochimica), costituita da fibre nervose che formano fasci ascendenti o discendenti.

B

A

Fig. 2. A, cranio e colonna vertebtrasversali del midollo spinale, fatte a

B

rale (a sinistra) e 2 vertebre (a destra). B, due sezione diversa altezza.

3

Fisiologia sensoriale nell'uomo

Le informazioni sull'ambiente esterno (anche il sangue, l'aria nei polmoni, le cavità gastro-intestinali, il liquido prodotto dal rene possono essere considerati "ambiente esterno") sono valutate dai recettori sensoriali. Ciascun recettore è elettivamente sensibile ad uno specifico tipo di energia. Abbiamo recettori sensibili agli stimoli meccanici (meccanocettori), chimici (chemocettori), luminosi (fotorecettori), ma i recettori possono essere stimolati anche da energie di tipo differente, ma sempre più intense dello stimolo elettivo (Fig. 3).

Fig. 3. Procedendo da sinistra, troviamo due tipi di fotorecettori, i bastoncelli ed i

coni, una cellula ciliata, meccano-recettore del senso dell'udito e dell'equilibrio, i recettori per l'odorato ed gusto, i cui corpi cellulari sono disposti in periferia, una terminazione nervosa libera, attivabile, per esempio, dalla temperatura, ed una terminazione nervosa accompagnata da strutture accessorie, il corpuscolo di Meissner, che porta informazioni tattili

I segnali diventano percezioni quando raggiungono la corteccia. Ciascuna modalità sensoriale arriva a specifiche zone o aree della corteccia primaria (Fig. 4). Nella zona posteriore della corteccia troviamo l'area primaria visiva. Sul lobo temporale troviamo le aree primarie gustativa ed uditiva. Posteriormente alla scissura di Rolando troviamo infine l'area primaria somato-estesica, che riceve le afferenze relative al tatto. Le sensazioni che arrivano alla corteccia primaria vengono poi analizzate dalle are associative connesse all'area primaria. Specifiche aree sono deputate al riconoscimento della parola scritta od udita.

4

Corteccia motoria

Area di Wernicke. Area uditiva per la parola

Area associativa visiva

Corteccia visiva

Area premotoria

Area uditiva associativa

Area uditiva primaria

Area gustativa

Area di Broca. Area motoria per la parola

Scissura di Rolando

Lobo frontale

Corteccia somato-estesica

Area associativa somato-estesica

Fig. 4. Aree sensitive primarie ed aree associative della corteccia (faccia laterale sinistra). Sono anche indicate le aree motoria e premotoria, che controllano, rispettivamente, i movimenti volontari ed i movimenti involontari associati ai movimenti volontari.

Le parti del corpo proiettano in modo ordinato sull'area somato-estesica, per cui, partendo dalla zona latero-inferiore e procedendo verso l'alto e medialmente, troviamo le aree che raccolgono informazioni dalla labbra e dalla lingua, dal viso, dalle mani, dalle braccia, dal tronco, dalle gambe e dai piedi (Fig. 5, A). L'estensione delle aree non è proporzionale alle dimensioni del corpo, ma alla finezza delle sensazioni tattili, cosicché l'area destinata a labbra, lingua, viso e mani è molto maggiore di quella destinata a braccia, tronco, gambe e piedi. La rappresentazione alterata delle proporzioni del corpo umano ha generato l'immaginario homunculus di Penfield (Fig.5, B).

Come già accennato, le informazioni arrivano dapprima alle aree primarie. Qui vengono elaborate e poi mandate alle aree associative, dove vengono elaborate ulteriormente. Per esempio, informazioni visive grezze vengono inviate alla corteccia visiva primaria per una prima elaborazione. L'output della corteccia visiva primaria viene poi analizzato ed elaborato dalle aree di associazione visiva, che trasformano una serie di informazioni visive in un concetto (un uomo, una casa, il mare). Una particolare area interpreta tutte le sensazioni collegate al linguaggio; lesioni in tale area impediscono di riconoscere che un certo suono è una parola, o impediscono di riconoscerne il significato. Alcuni tipi di lesione rimuovono la connotazione emotiva delle sensazioni: per esempio, è possibile perdere la partecipazione emotiva alla musica.

5

BA

Fig. 5. A, localizzazione sulla corteccia somato-estesica dei neuroni che ricevono afferenze dalle varie parti del corpo (da Casella-Taglietti). B, omunculus di Penfield.

6

Caratteristiche anatomo-funzionali del SNC: principi di base Le operazioni del SNC sono funzione e del comportamento delle singole cellule nervose e di come le cellule sono interconnesse. Le singole cellule nervose hanno come specifica caratteristica strutturale quella di poter possedere sia un lungo (anche 1 m) prolungamento, detto assone o fibra nervosa, sia numerosi corti prolungamenti, detti dendriti. Hanno caratteristiche funzionali che ritroviamo in tutti i vari tipi di cellule ma presentano però alcuni aspetti peculiari: la massiccia presenza nelle fibre nervose di canali ionici al Na+(V), e la presenza di connessioni sinaptiche dove l'esocitosi è pilotata da canali ionici al Ca2+(V). I canali al Na+(V) sono i principali responsabili dell'insorgere e del rapido propagarsi del potenziale d'azione, il meccanismo mediante cui le informazioni si trasmettono lungo le fibre nervose; i canali al Ca2+(V) nelle terminazioni nervose sono attivati dal potenziale d'azione e sono responsabili della esocitosi delle terminazioni presinaptiche. Per quanto riguarda le connessioni tra cellule, nel SN dell'uomo troviamo 1011 neuroni, ciascuno dei quali, in media, ha circa 105 connessioni sinaptiche, per un totale di 1016 connessioni. Il SNC dell'uomo differisce da quello del topo non tanto qualitativamente (le singole cellule funzionano nello stesso modo) ma quantitativamente: per numero di neuroni e per la complessità delle connessioni. I canali ionici I canali ionici sono presenti in tutte gli organismi, inclusi gli Archaea ed i batteri. Gran parte delle classi funzionali dei canali ionici, compresi quelli che possono sembrare specifici del sistema nervoso, hanno origine già dai procarioti. Il sequenziamento genico ci indica che molti geni che noi associamo al movimento, alla comunicazione cellulare ed al SN nei metazoi si sono evoluti dai procariotiin queste cellule, dove troviamo, per esempio, canali al Na+, al K+ ed al Ca2+ voltaggio-dipendenti. Esistono però differenze strutturali: per esempio, i canali al Na+ ed al Ca2+ diventano tetramerici solo nei procarioti. I Coanoflagellati, molto affini ai coanociti presenti in Porifera, mostrano già un'iniziale diversificazione genica dei canali al Na+ ed al Ca2+ verso i canali dei metazoi. 7

Fig. 6. Rappresentazione schematica dei canali ionici dei metazoi. La topologia transmembranaria è raffigurata da rettangoli che rappresentano domini transmembranari (il dominio extracellulare è in alto). Le singole subunità peptidiche hanno differente colore. color. (A) Kir (inward rectifier): la subunità ha 2 domini TM e nei metazoi è un tetramero, un monomero nei procarioti. Il recettore-canale per il glutammato ha un motivo Kir invertito con attaccato un TM (in grigio), e costituisce un tetramero. (B) i canali cationi voltaggio-dipendenti hanno 4 domini TM quali sensori di Vm (grigio) attaccati al motivo di Kir. Nel caso dei canali Na+(V) e Ca2+(V) le 4 subunità sono unite a formare un monomero. I canali ionici attivati dallo stimolo meccanico (stretch channel, non descritti in Fig. ) rappresentano probabilmente la più antica forma di trasduzione sensoriale. Lo stimolo agisce stirando la membrana plasmatica che a sua volta deforma il canale, causandone l'apertura: il canale è permeabile al Ca2+, un secondo messaggero chimicamente semplice ed ampiamente disponibile, universalmente utilizzato per attivare la risposta meccanica di evitamento, la più primitiva, ma altresì fondamentale, risposta degli organismi all'ambiente ( è "pericoloso"? Mi allontano). Possiamo portare quale esempio il protozoo Paramecium, nelle cui ciglia è presente un canale attivato dallo stimolo meccanico permeabile al Ca2+: quando le ciglia toccano un ostacolo il canale si apre e le ciglia cominciano a battere in modo da allontanarsi dall'ostacolo (vedi Film in http://www.youtube.com/watch?v=fmwN_mD7TvY) Il tipo di stimolo (interazione a contatto), il meccanismo di trasduzione (uno ione inorganico), e la risposta motoria( una semplice retromarcia) sono tutti aspetti particolarmente "primitivi". Nelle forme di vita attuali i canali ionici attivati dallo stimolo meccanico convertono stimoli meccanici in segnali intracellulari che modulano il turgore dei batteri e delle piante, la funzione tubulare e renale, la motilità del tubo digerente, la pressione sanguigna, e trasducono gli stimoli sonori e, ovviamente, tattili. Il segnale chimico rappresenta una seconda forma di stimolazione e costituisce la più ampia classe di segnali in grado di influenzare un organismo. E' più evoluto dello stimolo meccanico, sia perché lo stimolo ha un'energia di gran lunga inferiore sia perché l'organismo può riconoscere differenti stimoli chimici ed uno stesso stimolo può evocare risposte le più diverse.

8

Il protozoo Tetrahymena thermophila (Fig. 7) mostra il fenomeno della chemiotassi: nuota verso molecole "attraenti" e cerca di evitare molecole "pericolose". Le proteine sono chemoattrattive, mentre molecole secrete da predatori o prodotte dalla morte di organismi sono repellenti. Fig. 7. Tetrahymena thermophila In questo caso è il contatto con singole molecole (incapaci di stimolare meccanicamente la cellula) ad evocare una risposta motoria, che può qui essere duplice (mi avvicino o mi allontano). La risposta è generata ancora una volta dal semplice ingresso di Ca2+, probabilmente tramite canali aperti dalle molecole. L'evoluzione ha generato numerosi meccanismi di trasduzione attivati da una immensa varietà di molecole.

9

Le interazioni tra cellule e l'evoluzione del Sistema Nervoso Meccanismi di interazione tra cellule sono presenti già nelle spugne, gli organismi più semplici tra i metazoi (Fig. 8). Fig. 8. Suddivisioni del regno dei Metazoi (Animalia). Nell'inserto, una colonia di coanoflagellati. Le spugne (Fig. 9) non solo sono dotate di canali ionici con strutture simili a quelle di tutti i metazoi ma sembrano presentare, contrariamente a quanto generalmente ritenuto, sia un abbozzo di coordinata interazione tra cellule sia un abbozzo di tessuto epiteliale. Di fatto, le spugne sono sì costituite da alcuni tipi differenziati di cellule organizzate intorno ad un sistema di canali, ma erano ritenute prive di epitelio e di un'attività multicellulare coordinata. Recentemente, tuttavia, è stato visto che i coanociti delle spugne sono connesse da tight junction. Inoltre stimoli esterni, come il contatto con piccoli crostacei o con detriti attiva un'onda di contrazione che si propaga a tutto l'organismo. Questo movimento favorisce il movimento dell'acqua e l'espulsione di detriti dai canali. La velocità di contrazione è molto bassa (circa 0.5 mm/s) e sembra essere innescata da l'apertura di stretch channel che consentono l'ingresso di Ca2+, inescando la contrazione della cellula. L'onda si propaga o mediante una catena di stimolazione meccanica (una cellula tira l'altra) o mediante la secrezione di mediatori chimici, quali l'ATP, che attivano la contrazione nella cellula vicina. Questo meccanismo sembra essere l'antenato dei movimenti peristaltici presenti nel sistema circolatorio ed intestinale.

10

Fig. 9. Struttura delle spugne. Giallo: pinacociti; rosso: coanociti; grigio: mesoilo o mesoglia. La freccia indica la direzione del flusso di acqua. Nel mesoilo sono presenti altri tipi di cellule. Cnidaria, sebbene non abbiano un sistema nervoso centrale, presentano una rete di cellule nervose connesse tra di loro, che consentono un'attività coordinata mediante una rapida (anche di soli pochi ms) comunicazione tra cellule (Fig. 10). E' questo sicuramente un fondamentale avanzamento dei processi evolutivi.

Rete nervosa

Fig. 10. Rappresentazione schematica della rete nervosa di Hydra La rete nervosa forma altresì alcuni plessi nervosi (addensamenti di fibre nervose) forse in contatto diretto mediante ponti citoplasmatici. I neuroni di Cnidaria hanno spesso carattere misto (sensitivi, motori, interneuroni e neurosecretori), ma presentano caratteristiche proprie del sistema nervoso: potenziale d'azione, sinapsi e trasmissione chimica . Il sistema nervoso di Cnidaria è fortemente peptidergico: i peptidi isolati, presenti anche in strutture presinaptiche, possono inibire o attivare le rispettive fibre muscolari. Alcune specie posseggono porzioni di sistema nervoso specificamente dedicate al controllo della nutrizione e del movimento ed alcune meduse posseggono cellule sensibili alla luce ed alla gravità. Cnidaria possiedono 11

dunque i meccanismi di base del funzionamento del SN ed una, seppur primitiva, organizzazione anatomo-strutturale. Con il procedere del processo evolutivo, i meccanismi di base diventeranno più numerosi, ma è soprattutto la complessità strutturale ad aumentare enormemente, portando ad un aumento del numero dei neuroni e delle connessioni. A partire dai Platelminti inizia la centralizzazione del SN (Fig. 11). Questa ha un duplice vantaggio: rende la comunicazione tra le cellule centralizzate più rapida e meglio protegge la struttura nervosa centralizzata. I rapporti con la periferia vengono velocizzati utilizzando assoni giganti (come nei calamari) o progettando fibre dotate di mielina e di nodi di Ranvier.

Nervo trasversale

Cordone nerv Fig. 11. Sistema nervoso di planaria (Platelminti) Gli anellidi hanno un cervello bilobato, 2 cordoni dorsmotori e sensitivi distinti. Sono spesso presenti assonipropagazione del PdA. Gli artropodi hanno un SN organizzato in modo analogsono di maggiori dimensioni e gli organi di senso e l'a(Fig. 12, A). Notevolmente complesso è il comportamNei cefalopodi i gangli hanno dato origine ad un compperiferico, con organi di senso molto sviluppati e capaInfine nei vertebrati troviamo un SNC costituito da unSNP costituito da gangli e nervi (Fig. 12, B).

Cervello Gangli segmentali

A Fig. 12. Sistema nervoso di una cavalletta (A) e di una

Ganglio anteriore, o cervello

oso laterale

ali con gangli segmentali e neuroni giganti, che assicurano una veloce

o a quello degli anellidi, ma i gangli ttività motoria sono molto più sviluppati ento sociale. lesso sistema nervoso centrale e cità comportamentali sofisticate. cervello e da un midollo spinale, ed un

B

Midollo spinale

Cervello

Gangli sensoriali

salamandra (B).

12