APPARATO DIGERENTE

nei diversi gruppi di animali di interesse zootecnico

(equini, suini, ruminanti, uccelli)

L'apparato digerente ha la funzione di permettere l'alimentazione e la nutrizione dell'animale. A tale scopo, i suoi vari organi devono compiere una serie di attività diverse ma coordinate tra loro, e occupano nel complesso gran parte delle cavità interne dell'animale, estendendosi dalla testa, attraverso il collo, fino all'estremità caudale del tronco.

comparazione schematica tra apparati digerenti di animali

appartenenti a diverse famiglie

Le funzioni compiute dall'apparato digerente sono:

PRENSIONE, TRITURAZIONE E DEGLUTIZIONE DEGLI ALIMENTI (bocca, faringe, esofago)

DIGESTIONE(stomaco, int.tenue, prestomaci)

ASSORBIMENTO DEI NUTRIENTI (intestino tenue, rumine)

METABOLISMO INTERMEDIO (fegato)

FORMAZIONE ED ESPULSIONE DELLE FECI (int. crasso)

organizzazione interna dell'addome di cavallo

Le funzioni preliminari sono quelle svolte dalla porzione anteriore dell'apparato digerente, detta, per la sua posizione (precedente) rispetto al diaframma, prediaframmatica. Labbra, lingua e denti compiono, singolarmente o in concorso (collaborando tra loro), la prensione, cioè l'atto di prendere gli alimenti e portarli all'interno della cavità buccale. Qui, lingua e denti provvedono alla masticazione, cioè alla triturazione del bolo, grazie anche alla saliva. Infine, i boli così ottenuti sono deglutiti attraverso faringe e esofago.

Le labbra sono organi muscolari rivestiti esternamente dalla cute e internamente dalla mucosa buccale. Si uniscono lateralmente nelle commessure labiali, e medialmentedelimitano l’apertura (rima) buccale. Possono essere più o meno glabre (prive di peli) o ricoperte di peluria, secondo la specie. Esternamente presentano un rivestimento corneo(fatto di cheratina) assente all'interno. Lo spazio compreso tra le labbra, la parete delle guance e le arcate dentarie è chiamato vestibolo della bocca, parte della cavità buccale.

Commessure labiali, labbra e denti incisivi nella capra.

Le labbra intervengono nella prensione nelle specie caprina, ovina ed equina, in quanto dotate di buona mobilità; nella specie bovina e suina, invece, il labbro superiore costituisce, con la regione delle narici, una formazione detta grugno o grifo nel suino e musello nel bovino. Tali strutture, scarsamente mobili, impediscono alle labbra di prendere parte attiva nella prensione alimentare. Il bovino utilizza pertanto quasi esclusivamente la lingua, molto lunga e ruvida, in grado di protrudersi (portarsi all'esterno della bocca) notevolmente e dotata di grande mobilità. Il suino, invece, utilizza l'intero grugno.

musello nel bovino (sopra) e grugno del suino.

La lingua è un organo muscolare con funzioni nella prensione degli alimenti, nella masticazione, nella deglutizione, e sede del senso del gusto. E’ formata da una radice, da un corpo dotato di due facce (superiore e inferiore) e due margini, e di una punta. Sulla faccia superiore si trovano le papille, rilievi di varia forma e dimensione. Quelle coniche sono importanti per la prensione perché rendono molto ruvida la lingua. Il senso del gusto ha sede nei bottoni gustativi, presenti in varie posizioni.Lingua, bocca e faringe di bovino

I denti sono organi duri, di colore bianco più o meno lucido, infissi in cavità dette alveoli presenti nelle ossa incisive, mascellari e nella mandibola. Gli alveoli sono ricoperti esternamente da una mucosa detta gengiva. La funzione dei denti è la masticazione, ma essi prendono parte anche alla prensione degli alimenti e svolgono in alcune specie funzione di difesa e offesa. La parte sporgente del dente è detta corona, quella infissa è la radice. Tra le due si trova il colletto.

Tutti i denti presentano una struttura formata da una cavità interna, cavità pulpare, ripiena di un tessuto connettivo tenero e ricco di vasi e nervi detto polpa dentaria; la cavità è circondata dal tessuto tipico del dente: l’avorio o dentina, derivato dal tessuto osseo ma differente. All’apice della radice si trova un foro che consente il passaggio dei vasi e dei nervi. All’esterno, l’avorio è rivestito dallo smalto, nella corona, o dal cemento, nella radice. Lo smalto è un tessuto durissimo, bianco e lucido, di derivazione epiteliale. Il cemento è simile al t. osseo, è opaco e meno duro dello smalto.

enamelenamelenamelenamel = smalto;= smalto;= smalto;= smalto;

dentindentindentindentin = avorio;= avorio;= avorio;= avorio;

pulp = polpa dentaria;pulp = polpa dentaria;pulp = polpa dentaria;pulp = polpa dentaria;

crown = corona;crown = corona;crown = corona;crown = corona;

rootrootrootroot = radice;= radice;= radice;= radice;

cementumcementumcementumcementum = cemento;= cemento;= cemento;= cemento;

alveolar bonealveolar bonealveolar bonealveolar bone = osso dell’alveolo= osso dell’alveolo= osso dell’alveolo= osso dell’alveolo

I denti vengono divisi in due arcate: superiore e inferiore, e ciascuna di esse ancora in due semiarcate: destra e sinistra. In ogni semiarcata, si riconoscono diversi tipi di denti: incisivi, canini, premolarie molari. Gli incisivi servono a tagliare (incidere) e presentano un margine tagliente; i canini sono presenti nei carnivori, dove sono appuntiti e servono ad afferrare, nel cavallo maschio e nel maiale (zanne); premolari e molari sono i denti atti alla triturazione del cibo; sono dotati di una superficie detta tavola, ricca di rilievi appuntiti, e di più radici.

Cavallo maschio adulto: arcate dentarie Cavallo maschio adulto: arcate dentarie Cavallo maschio adulto: arcate dentarie Cavallo maschio adulto: arcate dentarie superiore e inferiore con l’indicazione dei diversi superiore e inferiore con l’indicazione dei diversi superiore e inferiore con l’indicazione dei diversi superiore e inferiore con l’indicazione dei diversi

tipi di denti.tipi di denti.tipi di denti.tipi di denti.

Bovino adulto: arcate superiore e inferiore. Notare che il Bovino adulto: arcate superiore e inferiore. Notare che il Bovino adulto: arcate superiore e inferiore. Notare che il Bovino adulto: arcate superiore e inferiore. Notare che il quarto incisivo di ciascuna quarto incisivo di ciascuna quarto incisivo di ciascuna quarto incisivo di ciascuna semiarcata semiarcata semiarcata semiarcata è indicato come è indicato come è indicato come è indicato come

canino.canino.canino.canino.

Gli incisivi di ogni semiarcata vengono distinti in picozzo, mediano e cantone; nei ruminanti sono presenti solo gli incisivi inferiori, ma i mediani sono due per lato (I e II mediano), avendosi un totale di otto incisivi (per gli americani l’ultimo è un canino). I canini sono sempre in numero di uno per semiarcata; i premolari e molari sono tre di ciascun tipo per ogni semiarcata, sia nel cavallo sia nei ruminanti. Il totale dei denti è pertanto di 32 nei ruminanti e 36 o 40 (nel maschio adulto) nel cavallo.

Confronto tra le Confronto tra le Confronto tra le Confronto tra le semiarcate semiarcate semiarcate semiarcate dentarie di cavallo maschio adulto (sin.) e di bovino (dentarie di cavallo maschio adulto (sin.) e di bovino (dentarie di cavallo maschio adulto (sin.) e di bovino (dentarie di cavallo maschio adulto (sin.) e di bovino (dsdsdsds.)..)..)..).

Sezione sagittale di incisivo di bovino.

Tranne i molari, solo permanenti, i denti nei giovani sono diversi da quelli degli adulti: sono infatti più piccoli e di forma un po’ diversa. Distinguiamo pertanto una dentizione di latte, (denti caduchi), e una dentizione permanente. L’eruzione dei denti caduchi avviene nei primi mesi, in seguito i denti di latte vengono sostituiti da quelli permanenti.

Nei ruminanti, come questa capra, l’assenza degli incisivi superiori è funzionale alla prensione dell’erba al pascolo; gli incisivi inferiori, infatti, si chiudono su una superficie callosa facilitando il brucare.

Formule dentarie di bovini e equini.

I=incisivi; C=canini; Pr=premolari; M=molari.

(il segmento orizzontale divide le due arcate, il trattino le due semiarcate)

La faringe è una camera situata posteriormente alla bocca che serve per il passaggio sia del bolo deglutito sia dell’aria inspirata ed espirata. Il suo ruolo è esclusivamente passivo. E’ separata dalla cavità buccale dal velo palatino, una membrana mobile simile ad una tenda che chiude posteriormente la bocca. Sul pavimento della faringe si apre la laringe, organo dell’apparato respiratorio, chiusa da un coperchio cartilagineo. Alla fine della faringe prende origine l’esofago.velo palatino

faringe

inizio esofago

Ancora la faringe, separata dalla cavità buccale dal velo pendulo, e l’esofago, il cui lume si presenta collassato in quanto si dilata soltanto al passaggio del bolo.

velo palatinovelo palatinovelo palatinovelo palatino

faringefaringefaringefaringe

inizio esofagoinizio esofagoinizio esofagoinizio esofago

EsofagoEsofagoEsofagoEsofago

L’esofago è un tubo di lunghezza variabile con la mole dell’animale, che serve al trasporto del bolo deglutito. Esso origina dalla faringe e sbocca nello stomaco (monogastrici) o nel rumine (ruminanti). Nel suo tragitto percorre il collo, attraversa la cavità toracica, passando sopra il cuore e tra i polmoni, perfora il diaframma e termina dopo pochi centimetri in cavità addominale; può quindi essere considerato interamente prediaframmatico.

In questa sezione, si osserva il diaframma dal lato toracico, con al centro il foro (meato esofageo) per il passaggio dell’esofago. Il lume dell’esofago è virtuale, cioè si dilata solo al passaggio del bolo. Lo sbocco dell’esofago nello stomaco (o nel rumine) è detto cardias ed è dotato di una valvola (sfintere) per potersi chiudere. La struttura della parete dell’esofago è simile a quella che caratterizza i visceri addominali, formata da 4 tonache sovrapposte di cui quella più interna, detta mucosa, è aghiandolare e formata da un epitelio pavimentoso pluristratificato.

1. tonaca sierosa, esterna;

2. tonaca muscolare, tessuto muscolare liscio, formata a sua volta da due strati, il più esterno con direzione longitudinale, quello interno circolare;

3. tonaca sottomucosa, connettivale;

4. tonaca mucosa, formata da un epitelio e da una membrana basale. In essa può variare:

• il tipo di epitelio della mucosa (pavimentoso o prismatico, monoo pluristratificato)

• la presenza di formazioni particolari nella mucosa (villi, papille) e di cellule speciali

• la presenza di ghiandole (mucose ghiandolari o aghiandolari) infossate nella sottomucosa

Lo schema di struttura è quindi lo stesso in tutti gli organi cavi (visceri) della cavità addominale.

Lo stomaco è il primo organo del tratto postdiaframmaticodell’apparato digerente, ed anche il primo organo digestivo. Nel cavallo è un sacco a forma di fagiolo, della capacità di 10-15 l. Nel suino è piriforme e più piccolo. E’ situato cranialmente in cavità addominale, di traverso, in posizione mediana ma con la parte sinistra un po’ più sviluppata. Presenta un’apertura d’ingresso, il cardias, sbocco dell’esofago, e un’uscita, il piloro, che lo mette in comunicazione con il primo tratto intestinale (duodeno). Entrambe le aperture sono dotate di valvole.

1: porzione sin.; 3: porzione pilorica; 4: piccola

curvatura; 5: cardias; 6: grande curvatura; 8: duodeno.

6

Lo stomaco è in rapporto con il fegato, la milza, il pancreas, e l’intestino. All’interno, la mucosa si presenta distinta in due parti: quella cardiale, più chiara e asciutta, aghiandolare e quella pilorica, rosea e umida, ghiandolare. Nel suino, la parteaghiandolare è molto limitata, mentre nel cavallo è circa la metà della superficie. Il passaggio tra le due parti nel cavallo è evidenziato da una piega detta margo plicatus. Le ghiandole sono dette gastriche e si trovano nello spessore della parete, accolte dalla sottomucosa. Una parte di esse produce un miscuglio di enzimi, un’altra produce acido cloridrico (HCl). Questo insieme è detto succo gastrico.

1: porzione sin.; 3: porzione pilorica; 4: piccola

curvatura; 5: cardias; 6: grande curvatura; 8: duodeno.

6

Stomaco di cavallo visto posteriormente, dopo asportazione degli

altri organi addominali. Sullo sfondo, il diaframma.

La struttura dello stomaco mostra le stesse quattro tonache sovrapposte presenti in tutti gli organi cavi:

• sierosa;

• muscolare;

• sottomucosa;

• mucosa, ghiandolare (in parte) e formata da un epitelio prismatico monostratificato.

Le ghiandole si trovano nella sottomucosa e sboccano sulla superficie della mucosa tramite pori.

Nei ruminanti, dopo l’esofago si trovano quattro sacchi consecutivi, di cui solo l’ultimo è omologo e simile allo stomaco dei monogastrici. Nell’ordine essi sono: rumine (R ), reticolo (C), omaso (O), abomaso (A).

R

CO

A

Il rumine è di gran lunga il più grande, formando il 75% del totale dei quattro; nei bovini può raggiungere i 250 l di capacità (35 negli ovini) ed occupa da solo più della metà della cavità addominale, dalla parte sinistra. Gli altri organi devono stare pertanto tutti sulla destra.

diaframma Rumine visto da sinistra con le sue suddivisioni

Questa immagine mostra la disposizione del resto dell’apparato digerente; il rumine (con gli altri prestomaci) è stato reso trasparente per permettere la vista del lato destro della cavità addominale da sinistra.

Questa visione dal lato destro mostra la disposizione e le proporzioni dei diversi prestomaci e dell’abomaso, che corrisponde allo stomaco ghiandolare. Il rumine presenta numerosi solchi orizzontali e verticali che lo dividono in diverse parti: il sacco dorsale sinistro; il sacco ventrale destro; i due fondi ciechi, dorsale e ventrale, in posizione caudale.

R

C

O

A

E

PF

F

R= rumine; C=reticolo; O=omaso; A=abomaso; E=esofago; P=piloro; F=fondi ciechi del rumine;

All’interno, i solchi visibili esternamente corrispondono ad altrettante pieghe ispessite e robuste, dette pilastri del rumine, che sostengono il rumine impedendogli di afflosciarsi. La superficie interna del rumine, ad eccezione di quella dei pilastri, è ricoperta di rilievi conici di circa 1-2 cm di lunghezza, le papille ruminali. I pilastri, invece, si presentano lisci. In corrispondenza del cardias, si origina un solco che dal rumine si porta fino alreticolo. Chiamato solco reticolare o doccia esofagea, serve a portare il latte direttamente all’omaso e, da qui, all’abomaso.

pilastri

solco reticolare

Papille ruminali ingrandite (sopra) e viste in sezione al microscopio (di pecora, a sinistra)

Strutturalmente il rumine non si differenzia molto dagli altri organi digerenti; la sua parete mostra le solite quattro tonache: sierosa, muscolare, sottomucosa e mucosa. Quest’ultima èaghiandolare, dotata di papille e cheratinizzata (cioè ricoperta di cheratina, proteina delle unghie, delle corna e dei peli), e il suo epitelio è pavimentoso pluristratificato, simile a quello esofageo. Grazie alla cheratina, la mucosa resiste ai danni che potrebbero derivare dai tipici alimenti lignificati dei ruminanti.

Reticolo (a sinistra) e omaso (a destra) si differenziano dal rumine per l’aspetto della mucosa: caratterizzata da strutture vagamente simili a nidi d’api quella del reticolo (da cui il nome), ricca di pieghe fluttuanti nel lume e di piccole papille quella dell’omaso, detto anche perciò centopelli. Il reticolo pare abbia la funzione di pompa per il movimento del contenuto ruminale, alla ruminazione etc., l’omaso serve ad assorbire l’acqua in eccesso dalla massa in transito verso l’abomaso. Il reticolo ha una capacità di pochi litri nel bovino; l’omaso, è più grande e rotondo (circa 15 l) nei bovini, più piccolo del reticolo negli ovini.

Il passaggio degli alimenti tra i diversi prestomaci avviene grazie a degli appositi orifizi (ostii) che prendono il nome dai due organi che mettono in comunicazione: orifizio rumino reticolare, orifizio reticolo omasico, orifizio omaso abomasico.

L’abomaso corrisponde in tutto e per tutto allo stomaco dei monogastrici. Ha forma di pera ricurva e presenta il piloro, il quale comunica con il duodeno. Manca il cardias, che si trova nel rumine. Ha una mucosa ghiandolare e epitelio monostratificato privo di cheratina.

1. L’intestinoè un lungo tubo di sezione variabile che prende origine dal piloro e termina con l’apertura anale. Ne distinguiamo due porzioni in base al diametro della sezione ed alla posizione.

2. L’intestino tenue costituisce la prima parte. Di sezione inferiore al successivo e più lungo, è deputato alla digestione ed all’assorbimento delle sostanze nutritive. L’int. crasso è più corto, di sezione maggiore e serve ad assorbire acqua e a formare ed espellere le feci.

L’intestino tenue strutturalmente mostra 4 tonache con mucosa ghiandolare, epitelio prismatico monostratificato e villi intestinali. E’ a sua volta distinto in due (tre) porzioni: il duodeno, prima parte, breve e rettilineo, inizia dal piloro ed è meno mobile degli altri; in esso sboccano i condotti di fegato epancreas. Il digiuno - ileo è la parte più lunga dell’intestino; termina con la valvola ileo-ciecale confluendo nel crasso.

I villi sono delle estroflessioni (rilievi, sporgenze) della mucosa dell’intestino tenue. La loro funzione è quella di aumentare l’area della superficie assorbente a contatto con il contenuto intestinale rispetto a una superficie liscia. La loro struttura si vede nella figura: sono rivestiti dall’epitelio monostratificato della mucosa e contengono, immersi in uno stroma (tessuto connettivo di riempimento), vasi sanguigni (rossi e blu), vasi linfatici (gialli), e nervi. Negli spazi tra i villi (crypt in inglese) sboccano le ghiandole intestinali, mentre le cellule mucipare si trovano in mezzo a quelle epiteliali.

Ogni villo contiene tutti i vasi e i nervi mostrati. Frammiste alle cellule epiteliali assorbenti (1), vi sono cellule ghiandolari mucipare (2) che producono muco, sostanza glicoproteicavischiosa che protegge la mucosa dall’autodigestione. Tra i villi vi sono gli sbocchi delle ghiandole intestinali che producono enzimi digestivi.

A=mucosa; B=sottomucosa; C=tonaca muscolare; D=sierosa; 4=muscularis mucosae; 5=ghiandole intestinali; 8-10=strati muscolari longitudinale e circolare di C.

L’intestino crasso è distinto in cieco, colon e retto. Il primo è breve e a fondo cieco, particolarmente sviluppato nel cavallo e nel coniglio; origina dalla valvola ileo-ciecale e prosegue parallelamente al colon. Il colon è la porzione deputata all’assorbimento dell’acqua e alla formazione delle feci. E’ distinto ancora in varie parti, diverse a seconda della specie. Il retto è l’ultimo tratto, brevissimo, che termina con l’ano e serve per l’evacuazione fecale; in molte specie presenta una dilatazione: l’ampolla rettale.

Schema di intestino di cavallo. In rosso il tenue, in Schema di intestino di cavallo. In rosso il tenue, in Schema di intestino di cavallo. In rosso il tenue, in Schema di intestino di cavallo. In rosso il tenue, in azzurro il cieco, molto sviluppato, in verde il colon, azzurro il cieco, molto sviluppato, in verde il colon, azzurro il cieco, molto sviluppato, in verde il colon, azzurro il cieco, molto sviluppato, in verde il colon,

piuttosto grosso e dilatato rispetto al bovino.piuttosto grosso e dilatato rispetto al bovino.piuttosto grosso e dilatato rispetto al bovino.piuttosto grosso e dilatato rispetto al bovino.

La struttura del crasso non è molto diversa dal tenue, ma mancano i villi intestinali e le ghiandole che producono enzimi,dato che non vi è digestione. Sono invece presenti le cellule mucipare, in quanto il muco lubrifica l’intestino e facilita il movimento della massa fecale verso l’ano. L’intestino cieco varia molto nelle diverse specie: poco sviluppato nel maiale, mediamente nel bovino, molto grande e ricco di gobbe nel cavallo, dove ha forma di virgola appuntita.

Il fegato, con il pancreas, è una grossa ghiandola annessa all’apparato digerente. Le sue funzioni sono però ben più complesse della produzione del secreto, la bile, pur molto importante per l’attività intestinale. Esso, infatti, svolge un ruolo vitale nel metabolismo intermedio, esercita una sorta di controllo sulle sostanze assorbite nell’intestino o comunque presenti nel sangue, disattiva ormoni, farmaci e altre molecole biologicamente attive.Fegato e cistifellea (C) di bovino Fegato e cistifellea (C) di bovino Fegato e cistifellea (C) di bovino Fegato e cistifellea (C) di bovino

C

Si trova in cavità addominale, sulla destra, caudalmente al diaframma al quale è addossato, usufruendo così di una certa protezione da parte dell’ultimo paio di coste, essendo un organodelicato. Il fegato si adatta allo spazio disponibile modellandosi sulla forma degli organi vicini, che vi lasciano impronte.

Di colore bruno rossastro, ha forma, dimensioni e peso variabili con la specie. Inoltre, la cistifellea non è presente nel cavallo. Si possono comunque distinguere due facce: quella diaframmatica, accostata al diaframma, e quella viscerale, rivolta verso i visceri addominali. In questa, è visibile una fossetta, l’ilo, nella quale entrano ed escono i vasi sanguigni ed il condotto escretore: dotto epatico, che si unisce al dotto cistico, se la cistifellea è presente, formando il coledoco. Questo condotto sbocca nel duodeno, in una depressione detta Ampolla di Vater.In alto, al centro, l’ilo con il dotto epatico e quello In alto, al centro, l’ilo con il dotto epatico e quello In alto, al centro, l’ilo con il dotto epatico e quello In alto, al centro, l’ilo con il dotto epatico e quello

cistico in evidenza.cistico in evidenza.cistico in evidenza.cistico in evidenza.

Il secreto del fegato è la bile, di colore verde giallastro, che ha la funzione di permettere la digestione dei lipidi e stimola la motilità intestinale. Serve inoltre per allontanare dall’organismo alcune sostanze, che vengono espulse con le feci. La bile si forma all’interno e scorre lungo canalicoli detti dotti biliari, che poi confluiscono nel dotto epatico presso l’ilo. I dotti biliari (in verde nella figura) decorrono tra suddivisioni del tessuto epatico (parenchima) chiamate lobuli epatici.

Al centro di ciascun lobulo si trovano le vene centrali (CV), derivate dalla grande Vena Porta che reca al fegato il sangue refluo (ossia in uscita) dall’intestino e da altri organi digerenti. I singoli lobuli, di forma irregolarmente esagonale, sono separati tra loro da tessuto connettivo (in giallo). Tra di essi scorrono altri vasi sanguigni e i dotti biliari.

Un lobulo è ovviamente formato da migliaia di cellule dette epatociti. Esse rielaborano e modificano gran parte delle sostanze che trovano nel sangue proveniente dall’assorbimento intestinale e ruminale o in quello già in circolazione. Infatti, il fegato riceve sangue arterioso e sangue venoso e in un certo senso lo controlla tutto.

Tutte le sostanze biologicamente attive (ormoni, farmaci, alcol, droghe), le sostanze azotate e altre ancora (lipidi, amminoacidi, acidi grassi volatili), vengono gradualmente disattivate o modificate dalle cellule epatiche, e successivamente potranno essere eliminate con le urine o entrare in altri processi metabolici. Ogni sostanza che entra nell’organismo attraverso l’intestino, subisce pertanto il controllo del fegato, come in un posto di frontiera.I lobuli epatici con le vene I lobuli epatici con le vene I lobuli epatici con le vene I lobuli epatici con le vene centrolobulari centrolobulari centrolobulari centrolobulari (1) e (1) e (1) e (1) e

altri vasi (2)altri vasi (2)altri vasi (2)altri vasi (2)