Lezione 3 – I Procarioti BOTANICA SISTEMATICA Alessandro Petraglia Haastia pulvinaris Hook. f.
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Lezione 3 – I Procarioti
BOTANICA SISTEMATICA
Alessandro Petraglia
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f.
I Procarioti
I concetti di piante ed animali erano un tempo equiparati ai due grandi gruppi sistematico-tassonomici comunemente accettati per i viventi
Oggi è noto che questi non sono gruppi naturali
Regnum vegetabile
Regnum animale
Il regno vegetale non costituisce una comunità evolutiva e quindi non rappresenta un taxon
Nell’ambito dello studio della botanica sistematica ci occuperemo degli organismi fotoautotrofi e di quegli organismi eterotrofi che derivano dagli autotrofi o che sono importanti per comprenderne la filogenesi
I Procarioti
Tutti gli organismi viventi sono raggruppati in tre grandi linee evolutive definite
DOMINI
4 Phyla
Protista
23 Phyla
I Procarioti
Nell’ambito dei gruppi che verranno considerati il taxon di riferimento sarà la DIVISIONE, che comprende grandi comunità evolutive MONOFILETICHE cioè derivate da un gruppo ancestrale comune
I loro nomi hanno le seguenti desinenze:
- phyta- mycota
Per gli eucarioti autotrofi
Per i funghi
Per ragioni didattiche la trattazione dei gruppi si basa su due principi fondamentali
Filogenesi
Livello di organizzazione
All’interno dei Prokaryota vengono distinti gli Archaebacteria (o Archaea) e gli Eubacteria. Nell’ambito degli Eukarya vi sono i mixomiceti e gli oomiceti, i funghi eterotrofi e i licheni e le alghe eucariote e le piante verdi terrestri (EMBRYOPHYTA o CORMOBIONTA o CORMOPHYTA).
I Procarioti
GlaucophytaEuglenophytaCryptophytaChlorarachniophytaDinophytaHaptophytaHeterokontophytaChlorophytaRhodophyta
BryophytaPteridohytaSpermatophyta
Tipo di organizzazione
Alghe procariote
Taxon
ArchaeaBacteria
Eucarya
Pro
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Eu
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bio
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Funghi chitinosiLicheni
Funghi mucillaginosi
CyanobacteriaProchlorophyta
MyxomycotaOomycotaAcrasiomycota
Eumycophyta
EmbriofiteCormofitePiante verdi terrestri
Alghe eucariotiche
I procarioti sono gli organismi più abbondanti sul nostro pianeta e si trovano in tutti gli ambienti acquatici e terrestri, anche più estremi ed inusuali come gli ambienti privi di ossigeno, le sorgenti termali calde, gli ambienti con pH molto acido o alcalino, i deserti freddi o caldi, le profondità oceaniche…
Tutti i procarioti sono caratterizzati da un’organizzazione cellulare che li distingue nettamente dagli organismi eucarioti e che costituisce la ragione della separazione in gruppi distinti
Molti procarioti sono organismi eterotrofi, altri sono chemioautotrofi e alcuni fotoautotrofi o fototrofi
I Procarioti
I cianobatteri, conosciuti un tempo come alghe azzurre (o blu-azzurre), sono gli unici organismi procarioti fotoautotrofi ossigenici, in grado cioè di produrre ossigeno che viene liberato nell’atmosfera durante l’attività fotosintetica
Per questa ragione i cianobatteri sono tradizionalmente studiati dai botanici, anche se oggi sono inclusi nei testi di microbiologia
Tutte le piante terrestri sono caratterizzate dall’avere lo stesso tipo
di fotosintesi basata sulla presenza di clorofilla a, uguali pigmenti accessori e trasportatori di elettroni localizzati sui cloroplasti
Fotosintesi ossigenica…esiste una fotosintesi non ossigenica?
I Procarioti
Tra i batteri sono presenti altri tipi di fotosintesi basati su meccanismi diversi da quelli che accomunano i cianobatteri, le alghe, i muschi, le felci, le conifere e le piante a fiore
Alcuni batteri non hanno, infatti, la clorofilla a, e utilizzano idrogeno solforato come donatore di elettroni invece dell’acqua, producendo così come prodotto di scarto zolfo elementare invece che ossigeno molecolare
Tra questi batteri vi sono i BATTERI VERDI e i BATTERI PURPUREI che contengono molecole definite BATTERIOCLOROFILLE
Nessuno di questi due gruppi contiene entrambi i fotosistemi PS I e PS II, ma solo uno dei due
In base alle caratteristiche degli apparati fotosintetici dei batteri purpurei e dei batteri verdi, si pensa che nel corso dell’evoluzione i fotosistemi dei cianobatteri siano derivati dalla simbiosi tra solfobatteri rossi e verdi
I Procarioti
PHYLUM CYANOBACTERIA
I cianobatteri comprendono circa 2000 specie
La maggior parte dei cianobatteri hanno dimensioni comprese tra 1 e 30 m, ma in alcune specie le dimensioni aumentano
notevolmente arrivando fino ai 60 m di Oscillatoria princeps, il più grande procariote noto sul nostro pianeta
Cyanobacteria
Esse svolgono un ruolo ecologico estremamente importante nei cicli del carbonio e dell’azoto e altrettanto importante è stato il contributo che questo gruppo di fotoautotrofi ossigenici ha dato nel corso dell’evoluzione di tutti gli organismi vegetali
La cellula cianofitica è mediamente 5-10 volte più grande della cellula batterica
Nella parte centrale ed incolore delle cellule delle alghe azzurre si trovano tratti di DNA in forma di granuli, bastoncini, reticoli o filamenti
APPARATO CROMATINICO
Equivalente del NUCLEO
La parete cellulare è costituita da MUREINA e manca completamente la cellulosa
Cyanobacteria
Nelle cianofite si trova spesso all’esterno una GUAINA DI GELATINA che al microscopio elettronico presenta una struttura fibrosa ed assieme ad amminoacidi e lipidi contiene anche polisaccaridi
Le membrane fotosintetiche dei cianobatteri, i tilacoidi, non appaiono come invaginazioni della membrana plasmatica, ma presentano punti di contatto con essa
I due lati dei tilacoidi dei cianobatteri presentano entrambi delle strutture emisferiche, i FICOBILISOMI, formati da tre pigmenti accessori alla fotosintesi:
FICOBILINE
FICOERITRINA Rossa 560-590 nm
FICOCIANINA Azzurra 610-630 nm
ALLOFICOCIANINA
Azzurra 650 nm
Cyanobacteria
Oltre alla clorofilla a e alle ficobiliproteine tra i pigmenti vi sono anche alcuni carotenoidi tra i quali -carotene, zeaxantina, echinone e mixoxantofilla (MAI LUTEINA)
Come sostanza di riserva i cianobatteri contengono
AMIDO DELLE CIANOFICEE
Si tratta di un GLUCANO che viene accumulato tra i tilacoidi in forma di particelle non visibili al microscopio ottico
GRANULI DI CIANOFICINA
Piccoli corpi leggermente spigolosi, visibili al microscopio ottico, che sono costituiti da polimeri degli amminoacidi arginina e asparagina che fungono da riserva di AZOTO
GRANULI DI VOLUTINA
Questi granuli costituiti prevalentemente da polifosfati sono la riserva di FOSFORO della cellula utilizzati come riserva energetica (ATP)
Cyanobacteria
nu
ty
fi
cy
pp
pg
ru
schema cellulare
- prive di nucleo = nucleoplasma (nu)
- sistemi tilacoidali periferici per la fotosintesi (ty)
- pigmenti fotosintetici = clorofilla a
- pigmenti accessori = ficobiline
- sostanze di riserva = polimeri ramificati del
glucosio (pg)
- granuli di cianoficina = polimero da Ar e As (cy)
- granuli di volutina (polifosfati) (pp)
- involucro cellulare = plasmalemma + parete cellulare a più strati
prevalgono pectine e peptidoglicani = mureina in alcuni casi è presente una guaina organica di gelatina
Cyanobacteria
Organizzazione cellulare
Organizzazione strutturale
Cyanobacteria
Alcune cianofite sono
CENOBI
FILAMENTI CON DIFFERENZIAMENTO ETEROPOLARE
FILAMENTI NON RAMIFICATI
FILAMENTI CON RAMIFICAZIONI
Dermocarpa
UNICELLULARI
La differenziazione morfologica che deriva da queste forme comprende
CENOBI
Merismopedia sp.
Chroococcus turgidus
UNICELLULARI
Cyanobacteria
CENOBI
FILAMENTI CON DIFFERENZIAMENTO ETEROPOLARE
FILAMENTI NON RAMIFICATIFILAMENTI CON RAMIFICAZIONI
UNICELLULARI
FILAMENTI NON RAMIFICATI
Spirulina
Phormidium
Oscillatoria
Cyanobacteria
CENOBI
FILAMENTI CON DIFFERENZIAMENTO ETEROPOLARE
FILAMENTI NON RAMIFICATIFILAMENTI CON RAMIFICAZIONI
UNICELLULARI
Anabaena azollae
FILAMENTI NON RAMIFICATI
Nostoc ellipsosporum
Cellule differenziate prive di biliproteine e fotosistema II in grado di ridurre l’N molecolare atmosferico per l’azione dell’enzima NITROGENASI
CON ETEROCISTI
Cyanobacteria
CENOBI
FILAMENTI CON DIFFERENZIAMENTO ETEROPOLARE
FILAMENTI NON RAMIFICATI
FILAMENTI CON RAMIFICAZIONI
UNICELLULARI
FILAMENTI CON RAMIFICAZIONI
Vere ramificazioni
False ramificazioni
Le false ramificazioni sono costituite da segmenti emergenti dalla guaina gelatinosa del filamento madre
Si formano per per la modificazione del piano di divisione
Tolypothrix
Cyanobacteria
Rivularia bullata
CENOBI
FILAMENTI CON DIFFERENZIAMENTO ETEROPOLARE
FILAMENTI NON RAMIFICATI
FILAMENTI CON RAMIFICAZIONI
UNICELLULARI
FILAMENTI CON DIFFERENZIAMENTO ETEROPOLARE
Cyanobacteria
Riproduzione e moltiplicazione
La riproduzione delle alghe azzurre avviene per scissione cellulare
?
Le forme filamentose presentano un accrescimento intercalare per divisione delle cellule del filamento, con la formazione di pareti trasversali a crescita centripeta
La moltiplicazione avviene per frammentazione del filamento aspecifica oppure per mezzo di ORMOGONI composti da poche cellule
Segmenti di filamenti costituiti da poche cellule giovani e non specializzate che si distaccano dal filamento madre per produrne uno nuovo
Cyanobacteria
In alcune forme unicellulari il contenuto della cellula madre ingrossata si divide successivamente in un gran numero di ENDOSPORE sferiche che,vanno a costituire altrettanti nuovi individui
Per il superamento dei periodi sfavorevoli vengono formati gli ACINETI
Singole cellule resistenti ricche di sostanze di riserva che presentano una forte crescita ed ispessimento della parete cellulare e che germinano formando ormogoni
Cyanobacteria
Sistematica
Classe Cyanophyceae
Sottoclasse Coccogoneaeunicellulari o formano cenobi di poche o molte cellule mai lunghi filamenti
Sottoclasse Hormogoneaelunghi filamenti e sono suddivise in 3 ordini in base al grado di differenziazione cellulare
Oscillatoriales no eterocisti-acineti; no ramificazioni; ormogoni
Nostocales eterociti; a volte acineti; false ramificazioni; ormogoni
Stigonematales vere ramificazioni; ormogoni
Cyanobacteria
I reperti fossili e la filogenesi molecolare hanno datato l’origine dei cianobatteri al Precambriano
Ecologia
Formazioni rocciose di origine biogenica, chiamate STROMATOLITI, sono state trovate in depositi fossili vecchi 2,7 miliardi di anni
Questi stromatoliti si formarono quando l’ossigeno non era ancora presente nell’atmosfera primordiale e si pensa che possano essere stati costruiti da organismi molto simili ai cianobatteri attuali
Stromatoliti viventi si trovano ancora oggi nella Shark Bay in Australia
Cyanobacteria
La capacità di molti batteri di fissare l’azoto atmosferico è importantissima dal punto di vista ecologico
Se nell’ambiente è presente ammonio le eterocisti non si formano, ma se l’azoto disponibile scarseggia, le eterocisti si sviluppano , fissano l’azoto e lo trasferiscono alle cellule vegetative vicine
La maggior parte delle specie vive libera, ma alcune formano associazioni simbiontiche con le piante
Anabaena vive in simbiosi con Azolla e le radici di molte cycadine, Nostoc con epatiche, antocerote e alcuni funghi
Importantissime sono le specie del genere Trichodesmium che vivono in mare aperto e sono in grado di procedere alla fissazione dell’azoto (senza eterocisti) e di arricchire di azoto gli oceani in zone altrimenti prive dello stesso