Lezione 5 IV – I Funghi

BOTANICA SISTEMATICA

Alessandro Petraglia

Geast

rum

sp

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SistematicaSistematica

GlaucophytaRhodophytaChlorophytaEuglenophytaDinophytaCryptophytaChlorarachniophytaHaptophytaHeterokontophyta

BryophytaPteridohytaSpermatophyta

Tipo di organizzazione

Alghe procariote

Taxon

ArchaeaBacteria

Pro

cari

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Eu

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Funghi chitinosiLicheni

Funghi mucillaginosi

CyanobacteriaProchlorophyta

MyxomycotaAcrasiomycotaOomycotaPlasmodiophoromycotaEumycota

EmbriofiteCormofitePiante verdi terrestri

Alghe eucariotiche

Eucarya

Eumycota

Basidiomycetidae

I basidiomiceti comprendono un gran numero si specie (oltre 30.000) saprofite, simbionti mutualistiche (ectomicorrize) o antagoniste

Dal punto di vista citologico i basidiomiceti posseggono MICELI SECONDARI dicariofitici con setti trasversali provvisti di PARENTESOMI e CONIUGAZIONE A FIBBIA

La struttura tipica dei basidiomiceti è il BASIDIO sulle cui differenze morfologiche è basata la suddivisione della sottoclasse in taxa inferiori

Eumycota

La struttura tipica dei basidiomiceti è il BASIDIO sulle cui differenze morfologiche è basata la suddivisione della sottoclasse in taxa inferioriNello sviluppo delle basidiospore all’apice del basidio si originano 4 estroflessioni (STERIGMI) che si sviluppano originando 4 sacchetti sporigeni. Al loro interno penetra un nucleo aploide che si trasforma poi in spora. La liberazione avviene per distacco del breve peduncolo dello sterigma

Eumycota

típico Tulasnella Dacrymyces Auricularia Tremella Puccinia

OLOBASIDIO FRAGMOBASIDIO

Il BASIDIO può essere settato (FRAGMOBASIDIO) oppure unicellulare e clavato (OLOBASIDIO)

Eumycota

EumycotaEumycota

Basidiomycetes

Heterobasidiomycetidae

Tilletiales

Homobasidiomycetidae

Exobasidiales

Tremellanae

Ustilaginales

Uredinales

Dacrymycetales

Auriculariales

Porianae

Agaricanae

Phallales

Lycoperdanae

TremellalesTulasnellales

Poriales (Aphyllophorales)SchizophyllalesHymenochaetalesTelephoralesCantharellalesPolyporales

AgaricalesRussulalesBoletales

La suddivisione nelle due sottoclassi tiene conto della diversa struttura dei basidi (FRAGMOBASIDIO e OLOBASIDIO) e delle modalità di germinazione delle basidiospore (mediante CONIDI o SPORE SECONDARIE o mediante IFE)

Eumycota

Heterobasidiomycetidae

A questa sottoclasse appartengono tutti i basidiomiceti che possiedono PROBASIDI e FRAGMOBASIDI con BASIDIOSPORE germinanti rispettivamente mediante CONIDI e SPORE SECONDARIE

Le pareti trasversali delle ife, inoltre, presentano PORI SEMPLICI

Cellule nelle quali avviene la cariogamia e dalle quali hanno origine

ife che si settano come i basidi, ma non equivalenti ai basidi

Eumycota

Exobasidiales

le strutture della pianta ospite infettate spesso producono deformazioni a forma di galle = ipertrofia del mesofillo

OLOBASIDI ancora indivisi contraddistinguono questo (super)ordine di funghi parassiti di angiosperme che non formano corpi fruttiferiIl micelio invade il tessuto della pianta per via intercellulare ed intracellulare. Il parassita fuoriesce sulla superficie dell’ospite attraverso le aperture stomatiche o fra le cellule epidermiche dove forma BASIDI privi di SETTI

Sugli apici degli STERIGMI si formano le BASIDIOSPEORE che cadono passivamente e germinano mediante la formazione di CONIDI

Eumycota

Tilletiales

I basidi sono privi di setti anche in questo (super)ordine e quindi assomigliano più ad OLOBASIDI che a FRAGMOBASIDI

Uno o più setti si formano solo nel punto di separazione del PROBASIDIO

le spighe di grano vengono infettate dal “Carbone”

Tra basidiospore di sesso opposto, spesso ancora mentre si trovano ancora sui basidi, si formano ponti di copulazione attraverso i quali il plasma e il nucleo di una spora si traferiscono nell’altra basidiospora. Nel micelio germinativo dicariotico si formano conidi dicariotici che vengono lanciati (BALLISTOCONIDI) attivamente. Sia lo stadio dicariotico che quello aploide si possono propagare per conidi

Eumycota

Ustilaginales

Le Ustilaginales, insieme alle Tilletiales, sono gli agenti patogeni dei “Carboni”

L’infezione avviene al livello degli ovari o di altre porzioni dell’ospite e si originano escrescenze tumorali che portano le ustilagosporeIl micelio è in grado di svernare a livello della cariosside

Le Ustilaginales sono prive di corpo fruttifero e vivono come parassite intercellulari di piante superiori

I carboni dei cereali sono malattie di notevole importanza economica. Ustilago maydis produce sulle infiorescenze del mais escrescenze tumorali bollose grandi anche come un pugno.Altre specie di Ustilago riempiono gli ovari dell’avena (U. avenae), del frumento (U. tritici) e dell’orzo (U. hordei) con polveri nere (carboni)

Eumycota

Da BASIDIOSPORE a polarità distinta (+ e -) si formano miceli germinativi gemmanti aploidi che crescono saprofiticamente. Se vengono a contatto cellule miceliari genotipicamente differenti (+ e -), per mezzo di un tubetto di copulazione avviene la PLASMOGAMIA e l’APPAIAMENTO dei NUCLEI. La cellula ricevente, quindi, diventa DICARIOTICA e sviluppa, a sua volta, un’IFA DICARIOTICA che, da questo momento in poi, sarà in grado di infestare una pianta ospite.Il DICARION si diffonde nei tessuti dell’ospite e in determinati organi si formano le USTILAGOSPORE all’interno delle quali avverrà la CARIOGAMIA. In questa forma le USTILAGOSPORE sono omologhe a giovani BASIDI poiché in entrambi i casi è qui che avviene la CARIOGAMIA, tuttavia, dato che le USTILAGOSPORE non rappresentano una sporocisti equivalente ad un BASIDIO, vengono definite PROBASIDI.Le USTILAGOSPORE, per lo più dopo avere svernato, germinano con un tubetto di ife che più tardi si setta trasversalmente. Qui avviene la meiosi in ciascuna delle 4 cellule divise dalle pareti traversali si trova un nucleo aploide. Questo stadio, chiamato anche PROMICELIO, corrisponde al FRAGMOBASIDIO. Per mitosi il FRAGMOBASIDIO emette lateralmente spore aploidi in quantità indefinita fino a quando le condizioni sono ottimali.

Eumycota

Tremellanae

A questo superordine appartengono sia specie parassite (senza corpi fruttiferi a parte poche eccezioni), la cui fase dicariotica, che porta alla produzione di spore, si conclude con la produzione di fragmobasidi settati trasversalmente, sia parassiti e saprofiti con corpi fruttiferi dotati di fragmobasidi settati longitudinalmente

Eumycota

Le parecchie migliaia di specie incluse in questo ordine vengono chiamate “RUGGINI” e possiedono fragmobasidi settati trasversalmente

Uredinales

Questi funghi parassiti vivono prevalentemente negli spazi intercellulari senza uccidere il tessuto infestato e penetrano nelle cellule dell’ospite mediante AUSTORI

Le IFE DICARIOTICHE sono provviste di FIBBIE

Le “ruggini” sono caratterizzate da una grande varietà di spore (fino a 5 tipi diversi nel ciclo completo) che si succedono in modo regolare quasi sempre con l’alternanza di fase nucleare e spesso con il cambio di pianta ospite

Puccinia

Gymnosporangium Pucciniastrum

Puccinia

Eumycota

Le BASIDIOSPORE germinano a primavera sulle foglie di Berberis vulgaris. I loro tubetti germinativi penetrano nelle foglie mediante un micelio parassita intercellulare con cellule aploidi uninucleate. Ciascun micelio derivato da una basidiospora, sotto l’epidermide della pagina superiore della foglia, forma dei ricettacoli ad anfora detti PICNIDI (o SPERMOGONI), mentre in prossimità di quella inferiore crea un complesso di ife rotondeggianti costituenti il primordio dell’ECIDIO.

ecidiopicnidio

EumycotaEumycotaEumycota

I PICNIDI svolgono un ruolo principale nel trasferimento di nuclei per mezzo di SPERMAZI uninucleati chiamati PICNIDIOSPORE. La loro funzione è quella di trasferire il loro nucleo sulle IFE RICETTIVE che si sviluppano sulla superficie della foglia in corrispondenza dei PICNIDI. Gli SPERMAZI, che possono essere trasportati dal vento o dagli insetti da una pianta all’altra, si fondono solo con IFE RICETTIVE di segno opposto. Attraverso le IFE RICETTIVE, che non presentano setti trasversali, i nuclei delle PICNIDIOSPORE vengono trasferiti alle cellula basali dell’ECIDIO che diventano DICARIOTICHE.A questo punto le cellule dicariotiche si trasformano in ECIDI che erompono dalla pagina inferiore e formano catenelle di ECIDIOSPORE DICARIOTICHE che possono essere diffuse dal vento.Con il cambio della fase nucleare cambia anche le condizioni di parassitismo le ECIDIOSPORE possono germinare solo su graminacee. Il loro tubetto germinativo penetra nel secondo ospite attraverso aperture stomatiche e sviluppa un micelio intercellulare dicariotico che ben presto formerà CONIDI DICARIOTICI denominati UREDOSPORE. Queste si sviluppano isolate all’apice di cellule terminali di particolari ife raggruppate in piccoli sori (UREDOSORI) lineari di color ruggine che fuoriescono lacerando l’epidermide. Le UREDOSPORE sono responsabili della diffusione del fungo in estate. Esse raggiungono altre piante sulle quali si sviluppano nuovi UREDOSORI

EumycotaEumycotaEumycotaEumycota

All’inizio dell’autunno il micelio dicariotico, negli UREDOSORI e in altre parti, produce un diverso tipo di spore le TELEUTOSPORE bicellulari in cui avviene la fusione dei due nuclei (CARIOGAMIA). Le TELEUTOSPORE presentano pareti spesse, sono resistenti alla siccità, al freddo e superano uno stadio di quiescenza invernale. Nella primavera successiva ognuna delle due cellule diploidi (= PROBASIDI) di una TELEUTOSPORA sviluppa, previa meiosi, un BASIDIO TUBOLARE che fuoriesce da un poro germinativo preformato. I quattro nuclei aploidi sono separati da setti trasversali e da ciascuna delle quattro cellule si sviluppa una BASIDIOSPORA in cui penetra il nucleo. Le BASIDIOSPORE si staccano e vengono trasportate dal vento su una nuova pianta ospite di Berberis vulgaris.

In tal modo si chiude il ciclo di sviluppo in cui compaiono 5 diversi tipi di spore: BASIDIOSPORE monocariotiche aploidi, SPERMAZI aploidi, ECIDIOSPORE e UREDOSPORE dicariotiche e TELEUTOSPORE dapprima dicariotiche, poi diploidi.

Eumycota

Le ruggini sono pericolosi agenti patogeni che causano malattie soprattutto nei cereali con una notevole riduzione del raccolto (dal 5% al 25%).

Puccinia graminis è diffusa il tutto il mondo e viene denominata ruggine nera per il colore scuro delle TELEUTOSPORE: colpisce ogni genere di cereali e di graminacee spontanee

Alle nostre latitudini è particolarmente dannosa la ruggine gialla, Puccinia striiformis, con uredosori giallo chiaro-arancioni che si sviluppano soprattutto sull’epidermide del frumento, dell’orzo, della segale e di diverse graminacee spontanee. Il suo ospite intermedio non è noto

Puccinia coronata, la ruggine dell’avena, ha come ospite intermedio Rhamnus cathartica mentre Puccinia simplex, la ruggine nana dell’orzo, forma gli ECIDI su alcune specie di Ornithogalum

Puccinia coronata Puccinia striiformis

Eumycota

Auriculariales

Le Auriculariales hanno in comune con l’ordine precedente il fragmobasidio a setti trasversali

I generi parassiti, senza corpo fruttifero, presentano corrispondenza con le Uredinales, mentre i generi con corpo fruttifero sono da considerarsi forme derivate

Auricularia

Auricularia auricula-judae

Eumycota

Tremella

Tremellales

A questo ordine appartengono funghi con fragmobasidi divisi longitudinalmente da due setti incrociati che vivono di preferenza su legno morto e raramente si insediano su diversi substrati o parassitizzano altri funghi

I loro rappresentanti più semplici sono privi di corpo fruttifero, ma altri formano corpi fruttiferi a forma di “cervello” o di lamina, gelatinosi, di colore giallo, marrone o nero

Tremella fuciformis

Tremella amarilla

Exidia alba

Eumycota

Dacrymycetales

A questo ordine appartengono funghi caratterizzati da olobasidi “a diapason” con due spore

Dacrymyces

I corpi fruttiferi hanno struttura semplice a forma di crosta o di pustole, a zucca, a coppa, a clava semplice o ramificata

Le ife presentano FIBBIE in corrispondenza dei setti

Dacrymyces palmatus Dacrymyces chrysospermus

Eumycota

HomobasidiomycetidaeGli ordini di basidiomiceti descritti di seguito sono provvisti, senza eccezioni, di OLOBASIDI. Le spore germinano sempre con la formazione di IFE. La placca del DOLIPORO del setto è perforata come un CRIBRO.

Esiste una certa varietà di forme degli olobasidi ed una grande varietà di forme dei CORPI FRUTTIFERI e nella struttura degli strati superficiali che portano l’IMENIO (IMENOFORO)

basidiospore n

corpo fruttifero

micelio primario n

miceliosecondariobinucleatofibbiato

+ -

+

-

Eumycota

Nel ciclo vitale di tutti i basidiomiceti con corpi fruttiferi le basidiospore germinano formando ife aploidi uninucleate le cui cellule si fondono per produrre un micelio binucleato, in genere dotato di FIBBIE

Eumycota

Le fibbie sono strutture omologhe agli uncini degli ascomiceti che si sviluppano lateralmente ai setti e solo legate alla formazione del micelio dicarionte

Il micelio di un basidiomicete può accrescersi in modo illimitato ed essere autonomo troficamente con infinite divisioni coniugate. La sua crescita continua finché, per motivi ancora non chiari, le ife si intrecciano portando alla formazione del corpo fruttiferoIl corpo fruttifero è composto solo da ife dicariotiche diversamente dagli ascomiceti in cui nel corpo fruttifero si intrecciano ife aploidi e dicariotiche

Negli ascomiceti la presenza di uncini è legata alla fase riproduttiva ed avviene nel corpo fruttifero

Eumycota

A differenza degli ascomiceti il micelio dicariotico è pluriennale ed è in grado di formare nuovi corpi fruttiferi per molti anni

Le cellule terminali delle IFE DICARIOTICHE, dilatate a forma di clava, si dispongono sulla superficie (prevalentemente sul lato inferiore) o all’interno dei corpi fruttiferi in uno strato a palizzata: l’IMENIO

Solo in queste cellule apicali, che rappresentano i giovani basidi, si realizza la fusione dei due nuclei cui segue immediatamente la meiosi e la formazione delle quattro BASIDIOSPORE

Eumycota

Agli Homobasidiomycetidae appartengono la maggior parte dei macromiceti noti come funghi che presentano corpi fruttiferi di due tipi: IMENIALI e GASTROIDI

Nei corpi fruttiferi imeniali degli “imeniomiceti” l’imenio è liberamente esposto all’aria nel corso dello sviluppo e le basidiospore sono espulse attivamente dai basidi

La morfologia esterna dei corpi fruttiferi è molto varia. Vi sono corpi fruttiferi con forma crostosa, clavata e molto ramificata, di mensola o di cappello con gambo

Corticium FormesRamaria Boletus

Eumycota

Altrettanto varia è la conformazione degli imeniofori che possono presentare una superficie liscia, a pieghe, faviforme, a pori, tubi, aculei o lamelle

Eumycota

I corpi fruttiferi imeniali si sviluppano in modi diversi

Nello sviluppo GIMNOCARPICO imeni e imenofori si sviluppano fin da subito su superfici esterne libere

Nello sviluppo EMIANGIOCARPICO l‘imenio si forma inizialmente all’interno del corpo fruttifero giovane, ma successivamente, quando il corpo fruttifero cresce, il rivestimento originario viene lacerato e i suoi resti sono spesso collegati al corpo fruttifero maturo

Eumycota

Il corpo fruttifero gastroide dei “gastromiceti” forma i basidi al proprio interno. In questo caso gli imeni sono privi di struttura oppure si disgregano alla maturazione delle spore

I corpi fruttiferi possono essere chiusi, con o senza concamerazioni, oppure le masse delle spore vengono collocate all’esterno del rivestimento del corpo fruttifero (PERIDIO) mediante parti in grado di distendersi

Le spore non vengono lanciate dai basidi, ma vengono disperse dal vento o anche tramite insetti e memmiferi

Lycoperdum

Clathrus

Eumycota

La sistematica dei basidiomiceti superiori non è stata ancora ben definita

In passato venivano raggruppate specie che presentavano caratteristiche come l’imenio tubulare (Poriales) o specie con imenio lamellare (Agaricales) o, ancora, specie con corpo fruttifero gastroide (Gasteromycetales), ma oggi i taxa vengono distinti sulla base di caratteristiche ultrastrutturali o biochimiche

L’esistenza di forme intermedie, inoltre, rende più difficile la sistematica basata solo sui corpi fruttiferi, tuttavia i superordine descritti di seguito comprendono, semplificando, funghi con corpo fruttifero imeniale (Porianae e Agaricanae) e funghi con corpi fruttiferi gastridi (Lycoperdanae e Phallales)

Eumycota

Porianae

Corticium Formes Daedaleopsis

Si tratta di funghi dotati di corpi fruttiferi gimnocarpici e imeniali che di regola non formano imenoforo a lamelleNell’ordine delle Poriales sono inclusi funghi che formano corpi fruttiferi pluriennali. L’imenio è libero sul corpo fruttifero e aumenta con l’accrescimento progressivo del corpo fruttifero stesso.

Cantharellus cibarius

Eumycota

Ramaria stricta

Ramaria

Clavaria

Eumycota

Agaricanae

Agaricum

RussulaBoletus edulis

In questo superordine sono inclusi funghi con gambo a cappello di breve durata che formano un imenoforo a lamelle

Stereum ostrea

Hygrocybe coccinea

Eumycota

differenziano un imenoforo a tubulo

Amanita pantherinaBoletus satanas

Amanita muscaria

Eumycota

Lycoperdanae

Geastrum Lycoperdum

In questo ordine sono riuniti i tipici funghi globosi con carpofori giovani chiusi. Gastroidi, angiocarpici, il cui rivestimento esterno (PERIDIO), scoppia o si lacera in modo caratteristico solo dopo la maturazione delle sporeLa massa interna, detta GLEBA, è costituita da basidiospore e da filamenti per lo più ramificati

I corpi fruttiferi nei singoli gruppi hanno modalità di apertura diverse

Eumycota

Phallales

I corpi fruttiferi negli stadi di sviluppo giovanili sono inizialmente avvolti da un PERIDIO gelatinoso (VELUM UNIVERSALE) che in seguito viene lacerato lasciando una VOLVA simile a quella di certi funghi a lamelle.

La GLEBA racchiusa è suddivisa in camere e maturando forma una massa deliquescente e di odore fetido che contiene le basidiospore

In molte specie appartenenti a questo ordine tutta la parte interna con la GLEBA emerge come un asse che si allunga (RICETTACOLO)

La diffusione delle spore è operata dagli insetti attirati dall’odore della GLEBA e in parte dal colore vivace del ricettacolo

AnthurusClathrus

Dictyophora

Eumycota

Phallus impudicus presenta un ricettacolo che, in poche ora, può diventare lungo fino a 15 cm. Il cappello ha una forma a campana e avvolge la parte superiore del peduncolo. Il ricettacolo supporta le spore che sono inglobate in una massa verdastra, gelatinosa e puzzolente. Il cappello corrisponde nella sua totalità alla gleba che si liquefa e sgocciola lungo il cappello reticolato. La diffusione delle spore è endozoica ed avviene ad opera di mosche