Lezione 5 III – I Funghi

BOTANICA SISTEMATICA

Alessandro Petraglia

Geast

rum

sp

.

SistematicaSistematica

GlaucophytaRhodophytaChlorophytaEuglenophytaDinophytaCryptophytaChlorarachniophytaHaptophytaHeterokontophyta

BryophytaPteridohytaSpermatophyta

Tipo di organizzazione

Alghe procariote

Taxon

ArchaeaBacteria

Pro

cari

oti

Eu

cari

oti

auto

trofi

ete

rotr

ofi

auto

trofi,

in p

art

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eco

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ete

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e sim

bio

nti

ci

Funghi chitinosiLicheni

Funghi mucillaginosi

CyanobacteriaProchlorophyta

MyxomycotaAcrasiomycotaOomycotaPlasmodiophoromycotaEumycota

EmbriofiteCormofitePiante verdi terrestri

Alghe eucariotiche

Eucarya

Eumycota

AscomycetesAscomycetes

Gli ascomiceti, insieme ai basidiomiceti, sono considerati “funghi superiori” e rispetto a quelli “inferiori” delle classi precedenti. Essi comprendono funghi di dimensioni, strutture ed organizzazioni quanto mai varie

I lieviti, ad esempio, sono per lo più unicellulari, sferoidali e di grandezza dell’ordine delle decina di micron, mentre gli ascomiceti più evoluti formano corpi fruttiferi delle dimensioni di svariati centimetri

Nonostante queste diversità tutti hanno in comune la produzione di ASCHI, cioè cellule in cui avviene la meiosi e nel cui interno vengono prodotte meiospore a cui è affidata sia la diffusione che la conservazione della specie

Eumycota

Le forme miceliari, che sono la maggioranza, posseggono IFE SETTATE provviste di pori semplici accompagnati da formazioni sferoidali dette CORPI DI WORONINLa parete cellulare è prevalentemente di chitina, con polisaccaridi, pigmenti e composti proteici

Largamente diffuse sono la riproduzione sessuale, quella vegetativa e quella per sporogonia

Gli ascomiceti comprendono oltre 30000 specie (40000?) prevalentemente terrestri (alcune vivono in acqua dolce o in mare come parassiti o saprofiti di vegetali), saprofite o simbionti, suddivise in circa 2000 generi

Alcune specie possono formare simbiosi con alcune specie di cianobatteri per formare i licheni, altre fanno simbiosi micorriziche con numerose piante superiori

Eumycota

La classificazione degli ascomiceti si basa principalmente sulle particolarità morfologiche e funzionali dell’ASCO che, oltre ad essere la cellula ZEUGIDE, è anche cellula GONOTOCONTE in quanto è sede prima della cariogamia e poi della meiosi

Contemporaneamente l’asco si trasforma in una sporocisti nella quale si differenzia aplanospore che sono meiospore e non mitospore

EumycotaEumycota

Ascomycetes

Taphrinomycetidae

LaboulbeniomycetidaeAscomycetidae

Endomycetidae

Eumycota

Un primo fondamentale carattere distintivo tra gli aschi riguarda il tipo di parete e il destino della parete stessa al momento della maturazione delle sporeNegli ascomiceti considerati più primitivi

la parete è unica e si frantuma e si dissolve quando le ascospore sono mature (l’asco non partecipa alla diffusione delle ascospore)

Negli EUTUNICATI

detti PROTOTUNICATI

Gli EUTUNICATI si possono suddividere in

I primi hanno l’asco delimitato da un’unica parete che si allunga portando all’esterno le spore a maturità, nei secondi la parete esterna è rigida ed è questa struttura che si apre in vario modo a maturità

UNITUNICATI e BITUNICATI

la parete dell’asco si conserva fino alla maturazione delle ascospore e del corpo fruttifero e, a maturità, si apre in vario modo alla sua sommità (tramite fessura longitudinale o opercolo) l’asco partecipa, in qualche modo, alla diffusione delle ascospore

ASCO UNITUNICATO

CON PORO APICALE

ASCO UNITUNICATO CON PORO

OPERCOLATO

ASCO UNITUNICATO CON FESSURA

APICALEASCO

BITUNICATO

Eumycota

Secondo un’altra scuola di pensiero le strutture dell’asco non svolgono un ruolo determinante nella sistematica degli ascomiceti e la suddivisione deve essere fatta sulla base della presenza e del tipo dei corpi fruttiferi (CARPOFORI o ASCOCARPI o ASCOMI)

CLEISTOTECIO – Corpo fruttifero più o meno sferico, completamente chiuso, nel quale le ife più esterne sono compatte e colorate (PERIDIO) e quelle più interne sono lasse ed ospitano gli aschi disposti in modo non ordinato

PERITECIO – I corpi fruttiferi, ingrossati alla base e ristretti in alto, si aprono all’estremità superiore tramite l’OSTIOLO. Gli aschi sono collocati nella parte basale ingrossata. Gli aschi sono disposti a ciuffi oppure in un IMENIO, cioè in uno strato regolare costituito da aschi e PARAFISI (IFE STERILI) con funzione di nutrizione e di supporto all’espulsione delle ascospore

L’APOTECIO è una sorta di peritecio aperto in cui le PARAFISI possono prolungarsi sopra l’IMENIO così da formare una specie di crosta colorata (EPITECIO),

Eumycota

Il primo gruppo (PLECTOMYCETES) dovrebbe, quindi, comprendere tutti gli ascomiceti senza corpi fruttiferi e gli ascomiceti con corpi fruttiferi primitivi del tipo dei PERITECI CHIUSI o CLEISTOTECI

Il secondo gruppo (PYRENOMYCETES) comprendere tutti gli ascomiceti che presentano un corpo fruttifero del tipo PERITECIO OSTIOLATO

Il terzo gruppo comprende gli ascomiceti più evoluti (DISCOMYCETES) con corpi fruttiferi del tipo APOTECIO

IMENIO – sezione trasversale

Eumycota

Taphrinomycetidae

Questo gruppo di ascomiceti comprende parassiti di vegetali in cui compare una marcata fase binucleata (DICARIOFASE) che sarà una caratteristica di tutti i rimanenti gruppi di ascomiceti e di basidiomiceti

Gli aschi si formano a partire da corti tratti di ife inizialmente binucleate, poi uninucleate e diploidi. Gli aschi erompono tra le cellule epidermiche dell’ospite formando uno strato a palizzata, quindi vengono espulse le ascospore attraverso una fessura all’apice dell’asco. Le ascospore espulse germinano formando nuove celluli simili ai lieviti. Queste sviluppano un micelio gemmante saprofitico dal quale, attraverso fusione di cellule vegetative, inizia lo stadio di micelio con ife dicariotiche (indipendente dal precedente) che diventa parassita intercellulare della pianta ospite e dal quale si origineranno nuovamente gli aschi

ascosporeascosporein germinazione

Eumycota

Taphrin

a

epidermide fogliare

aschi

modificazione indotte da infezione di Taphrina

Taphrina deformans causa la bolla delle foglie del pesco e del mandorlo

Taphrina pruni trasforma gli ovari del pruno in galle cave all’interno e prive di nocciolo

Eumycota

Endomycetidae

In questa sottoclasse sono inclusi gli ascomiceti del tipo del lievito

I lieviti sono funghi che si moltiplicano per gemmazione o frammentazione

Gli aschi si formano direttamente dagli zigoti e non all’interno di corpi fruttiferi. La parete dell’asco si dissolve o si lacera dopo la maturazione delle spore che, quindi, non vengono espulse (PROTOTUNICATI)

Il tallo è, solitamente, un micelio gemmante, e, raramente, un micelio con ife settate

Saccharomyces

Schizosaccharomyces

Eumycota

La maggior parte dei lieviti si riproduce

asessualmente per GEMMAZIONE

cicatriziale

Le cellule figlie nascono mediante

un’estroflessione gemmiforme della parete della

cellula madre. Dopo la migrazione del nucleo le

cellule figlie costruiscono un setto e si staccano. Su

entrambe le cellule rimangono delle cicatrici

cellula madre

cellula figlia

setto

cellule 2n

coniugazione

Riproduzione asex

zigote

asco

4/8 ascospore

cellule n

Nella riproduzione sessuale avviene la

CONIUGAZIONE di due cellule

Queste cellule sono di tipo sessuale opposto (+ e

-). Lo zigote si trasforma in asco, direttamente o

per gemmazione, dopo una serie di divisioni

cellulari. Nell’asco, tramite meiosi, si formano 4 o 8

ascospore che si liberano sviluppando nuove

cellule vegetative

Eumycota

Laboulbeniomycetidae

Questi funghi sono provvisti di piccoli organi di fruttificazione con una rigida struttura e sono caratterizzati da talli ridotti che penetrano nel tegumento chitinoso dell’ospite mediante un “piede” corto e di colore scuro

I laboulbeniomiceti comprendono circa 1500 specie parassite di insetti e, da un punto di vista evolutivo, si sono separati precocemente dagli altri funghi

La maggior parte delle specie sono ospite-specifiche

Eumycota

Ascomycetidae

I rappresentanti di questa sottoclasse si caratterizzano per una fase vegetativa con miceli filamentosi aploidi, stadi generativi con ife binucleate (IFE ASCOGENE) e per corpi fruttiferi costituiti dall’intreccio di ife aploidi e dicariotiche

Le ife binucleate della dicariofase sono strettamente connesse al micelio aploide sia dal punto di vista spaziale che fisiologico-nutrizionale

Aleuria aurantia

Morchella esculenta

Peziza badia

La disposizione dei nuclei in coppie è preceduta da diverse modalità di fecondazione

Eumycota

Nell’abbozzo del giovane corpo fruttifero all’estremità di alcune ife aploidi ed uninucleate si formano gli organi ♀. Essi sono costituiti da una cellula peduncolare, un gametangio ♀ rigonfio e plurinucleato detto ASCOGONIO e da un’appendice arcuata, plurinucleata, posta nella parte apicale chiamata TRICOGINO. In prossimità dell’ASCOGONIO si sviluppa, sempre da ife uninucleate, un gametangio ♂ clavato e plurinucleato. I diversi organi sessuali si formano in gruppi e crescono fino a quando il gametangio ♂ si fonde con un TRICOGINO. Il TRICOGINO si apre nel punto di contatto ed i nuclei del gametangio ♂ entrano nell’ASCOGONIO e si appaiano senza fondersi. Successivamente l’ASCOGONIO sviluppa le IFE SCOGENE, numerose estroflessioni tubolari che si ramificano per divisione cellulare, in cui migrano le coppie di nuclei. Nel corso di ogni divisione i due nuclei di ogni cellula restano appaiati e subiscono una divisione CONIUGATA. In tal modo si formano le cellule della DICARIOFASE.

Eumycota

L’estremità dell’ifa dicarionte, in posizione subterminale, si ripiega ad uncino. I due nuclei appaiati si dividono contemporaneamente ed un nucleo figlio migra nella protuberanza ad uncino. La formazione del nuovo setto isola il nucleo nella protuberanza ad uncino e anche l’altro nucleo originatosi dalla divisione dell’altro nucleo. A questo punto l’uncino si fonde con il peduncolo e il nucleo presente al suo interno ricostituisce la coppia. La formazione dell’uncino si ripete per ogni nuova divisione della cellula apicale fino a quando in essa non avviene la formazione dell’ASCO per cariogamia

peduncolo

uncino

Dopo la CARIOGAMIA e la MEIOSI dalle cellule apicali delle IFE ASCOGENE si sviluppano gli ASCHI. L’abbozzo del giovane ASCO è, per il momento, binucleato. Avvenuta la CONIUGAZIONE dei nuclei la cellula terminale si trasforma in una sporocisti clavata, diploide, inizialmente uninucleata. Dal nucleo di fusione derivano le ASCOSPORE in seguito ad alcune divisioni, la prima delle quali è MEIOTICA

Eumycota

EumycotaEumycota

Ascomycetes

Ascomycetidae

Eurotianae

Pezizales

Erysiphales

Clavicipitales

Tuberaceae

Leotianae

Dothideales

Eumycota

Eurotianae

Gli aschi hanno una parete indifferenziata (PROTOTUNICATI) sottile e spesso mucillaginosa già prima della maturazione delle spore che vengono liberate passivamenteAll’interno dell’ordine Eurotiales si annoverano molti funghi in cui le forme perfette sono mancanti o sono state soppresseLa sistematica si basa sulla forma perfetta che è presente nelle Eurotiaceae che hanno corpi fruttiferi del tipo CLEISTOTECIO con aschi di forma sferica???

Eurotium

Eumycota

Eurotianae

Gli aschi hanno una parete indifferenziata (PROTOTUNICATI) sottile e spesso mucillaginosa già prima della maturazione delle spore che vengono liberate passivamenteAll’interno dell’ordine Eurotiales si annoverano molti funghi in cui le forme perfette sono mancanti o sono state soppresse

Le forme di fruttificazione imperfetta, tramite CONIDI, sono molto caratteristiche

Aspergillus

Penicillium

Ife ad aspersorio

Ife a pennello

La sistematica si basa sulla forma perfetta che è presente nelle Eurotiaceae che hanno corpi fruttiferi del tipo CLEISTOTECIO con aschi di forma sferica

Eurotium

Eumycota

In questo gruppo sono inclusi funghi parassiti di piante come il “mal bianco” o ”oidio” che vivono su piante ospiti e le piante attaccate sembrano cosparse di farina a causa dello sviluppo, in superficie, del micelio bianco che nel periodo estivo produce una grande quantità di CONIDI

Erysiphales

Il fungo assume le sostanze nutritive tramite austori introdotti nelle cellule epidermiche della pianta ospite

Le forme perfette formano CLEISTOTECI di norma visibili ad occhio nudo come piccoli punti bruni o neri che spiccano sui tappeti bianchi della forma imperfetta

La parete degli ASCHI è UNITUNICATA e gli ASCHI si aprono mediante un’apertura apicale o, in alcuni casi, mediante un opercolo

Microsphaera alphitoides

Uncinula necator

Eumycota

Questo ordine comprende circa 1000 specie saprofite

Pezizales

Gli ASCHI sono e i corpi fruttiferi sono del tipo UNITUNICATO-OPERCOLATI dell’APOTECIO conformato a coppa o a disco alla cui superficie si sviluppa l’IMENIO disposto a palizzata e comprendente ASCHI e PARAFISI aploidi sterili

La fecondazione e la formazione dell’asco furono scoperte per la prima volta in Pyronema confluens

apotecio - sezione trasversale

ascogonio

micelio

Pyronema confluens

Eumycota

Nella SOMATOGAMIA mancano i gametangi e la CONIUGAZIONE ha luogo tra ife vegetativa normali non particolarmente differenziate. Anche in questo caso dalla fusione si sviluppa un MICELIO DICARIOTICO

In alcuni generi (es. Helvella e Gyromytra) non si formano né ascogoni né gametangi maschili, ma si fondono ife vegetative di segno opposto (SOMATOGAMIA)

Helvella

Gyromitra esculenta

Eumycota

All’interno delle Pezizales sono incluse le Tuberaceae, tipiche dei suoli forestali, che vivono in simbiosi con le radici di piante arboree (soprattutto pioppi e querce), ma sono note alcune specie che vengono comunemente usate nei paesi arabi e che vivono in simbiosi con piante erbacee

I corpi fruttiferi, attraverso forme di transizione, possono essere derivati dagli apoteci e, tuttavia, rimangono nel suolo e sono chiusi, quindi l’imenio non è più liberamente esposti (vita IPOGEA)

La dispersione avviene attraverso animali che mangiano il fungo oppure attraverso la decomposizione del corpo fruttifero

I corpi fruttiferi tuberiformi sono provvisti di numerose cavità e solo in pochi casi e negli stadi giovanili queste cavità comunicano con l’esterno e sono rivestite di una sorta di imenio riccamente invaginato

Tuber aestivum

Tuber magnatum

Eumycota

In questo gruppo gli ASCHI sono UNITUNICATI e NON OPERCOLATI

Leotianae

Le ASCOSPORE vengono liberate attraverso un’apertura poriforme il cui meccanismo è regolato da umidità e luce

Negli ordini Lecanorales, Leotiales e Phacidiales i corpi fruttiferi sono APOTECI, mentre in altri ordini i corpi fruttiferi sono PERITECI OSTIOLATI

Sclerotinia

Negli ordini con PERITECI OSTIOLATI è possibile che i corpi fruttiferi si radunino in gruppi oppure si ritrovino immersi in uno STROMA. Lo STROMA è un complesso cellulare duro, di tipo scleroziale, nel quale sono immersi singoli o numerosi periteci (corpo fruttifero complesso)

Mitrula paludosa

Eumycota

Tra le specie appartenenti a questo ordine vi è Claviceps purpurea, la segale cornuta, che vive come parassita su giovani ovari di graminacee in cui si differenzia la forma conidica. La secrezione di un liquido zuccherino (melata) attira gli insetti che trasportano i conidi su altri fiori. Intanto il micelio, che si è sostituito ai tessuti dell’ovario, si organizza in uno sclerozio. Gli sclerozi duri fuoriescono dalle glume e determinano la denominazione di “segale cornuta”. Essi cadono sul terreno, svernano e, al tempo della fioritura della segale, emettono delle protuberanze che si differenziano in un peduncolo portante all’estremità una formazione globosa di colore rosso che contiene numerosi PERITECI. La formazione dei periteci inizia con la copulazione tra ascogoni plurinucleati e gametangi maschili. I lunghi aschi contengono 8 spore filiformi che vengono trasportate dal vento sugli stigmi delle graminacee

Stroma di Clavicepscorpo fruttifero peduncolato

pseudoteci

Tra gli ordini più evoluti vi è quello delle Clavicipitales

Eumycota

In questo gruppo la parete degli ASCHI è costituita da due strati di consistenza diversa (BITUNICATI)

Dothideales

Lo strato esterno è sottile, non elastico, e si rompe in seguito all’aumento della pressione di turgore all’interno dell’asco. Lo strato interno dell’asco, elastico, si distende oltre la sua lunghezza originaria per cui, a causa del progressivo aumento della pressione, vengono espulse le ascospore (una dopo l’altra)

I corpi fruttiferi sono simili a PERITECI, ma essi si formano prima della fecondazione e attorno alle ife ascogene si sviluppano delle cavità supplementari (LOCULI). Questi corpi fruttiferi, di tipo ASCOLOCULARE e di forma simile ai PERITECI, vengono chiamati PSEUDOTECI

Venturia inaequalis