Lezione 8 II – Le Pteridofite

BOTANICA SISTEMATICA

Alessandro Petraglia

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G.

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Sistematica

GlaucophytaRhodophytaChlorophytaEuglenophytaDinophytaCryptophytaChlorarachniophytaHaptophytaHeterokontophyta

BryophytaPteridohytaSpermatophyta

Tipo di organizzazione

Alghe procariote

Taxon

ArchaeaBacteria

Pro

cari

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Eu

cari

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trofi

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ofi

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eco

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bio

nti

ci

Funghi chitinosiLicheni

Funghi mucillaginosi

CyanobacteriaProchlorophyta

MyxomycotaAcrasiomycotaOomycotaPlasmodiophoromycotaEumycota

EmbriofiteCormofitePiante verdi terrestri

Alghe eucariotiche

Eucarya

Pteridophyta

PteridophytaPteridophytaPsilophytopsida

Psilotopsida

Lycopodiopsida

Equisetopsida (=Sphenopsida)

RhynialesZosterophyllalesTrimerophytales

AsteroxylalesProtolepidodendralesLycopodialesSelaginellalesLepidodendralesIsoetales

SphenophyllalesEquisetales

PteridopsidaPseudosporochnalesProtopteridalesCladoxylalesCoenopteridalesArchaeopteridales

OphioglossalesMarattiales

OsmundalesGleichenialesSchizaealesHymenophyllalesMatonialesCyathealesPolypodialesPteridalesAspidialesBlechnales

SalvinialesMarsileales

Primofilices

Eusporangiatae

Leptosporangiatae

Hydropterides

Pteridophyta

PSILOPHYTOPSIDAPSILOPHYTOPSIDA

Le Psilophytopsida costituiscono il gruppo di pteridofite più primitivo. Il loro corpo vegetativo era formato da telomi semplici spogli nelle famiglie primitive e provvisti di emergenze in quelle più evolute, attraversati da una PROTOSTELE o da un’ACTINOSTELE

Il gruppo più antico appartenente a questa classe è costituito dall’ordine Rhyniales che comprende le piante terrestri più primitive che hanno colonizzato il nostro pianeta

Le felci primitive prive di foglie sono le più antiche piante terrestri dotate di fasci conduttori e di aperture stomatiche. Esse comparvero a cavallo tra il Siluriano e il Devoniano, circa 400 milioni di anni fa, raggiunsero rapidamente una considerevole varietà di forme e si estinsero già all’inizio del Devoniano superiore

Pteridophyta

Al genere Cooksonia, diffuso dal Siluriano superiore al Devoniano inferiore, appartiene la pianta terrestre più antica trovata fino ad oggi. I telomi, alti fino a 10 cm, presentavano una ramificazione dicotomica e sporangi più larghi che alti

I germogli aerei di questa pianta erano dotati di cuticola e di stomi e, benché la struttura fosse molto semplice, erano dotati di organi di assimilazione

Rhynia, il genere che ha dato il nome all’ordine, è stato rinvenuto con due specie differenti nel Devoniano medio della Scozia ed era alta fino a 2 metri (probabilmente!)

I fasci conduttori formavano una primitiva PROTOSTELE

Rhynia

Pteridophyta

Nel Devoniano inferiore inizia la diffusione di un gruppo che diviene ben presto universalmente diffuso: le Zosterophyllales

Queste piante primitive, costituite anch’esse da getti nudi biforcati, possedevano sporangi laterali che erano generalmente riuniti in spighe

Le pteridofite appartenenti all’ordine Zosterophyllales vengono considerate antenate delle Lycopodiopsida

A questa classe appartiene anche l’ordine delle Trimerophytales le cui specie con i loro apparati riproduttori (SPORANGI) terminali riuniti in gruppi vengono considerate progenitrici delle “Progimnosperme”

Le Psilophytopsida costituiscono il più primitivo gruppo di piante terrestri vascolari e rappresentano il gruppo di partenza per l’evoluzione delle altre pteridofite e, probabilmente, anche delle gimnosperme

Pteridophyta

PSILOTOPSIDAPSILOTOPSIDA

Le specie di Psilotum attualmente viventi presentano una certa affinità con le specie del gruppo precedente (assenza di radici e presenza di un rudimentale tessuto conduttore nel gametofito rappresentano caratteri di primitività) tuttavia sia per la presenza di sporangi riuniti in SINANGI sia per la presenza di vere foglie (MICROFILLE) queste piante rappresentano forme più evolute rispetto alle precedenti

L’unico ordine delle Psilotales comprende piccole piante erbacee (2) perenni a ramificazione dicotomica

Psilotum

Esse possiedono un’ACTINOSTELE nel fusto e una PROTOSTELE nei rizomiLe foglie sono piccole e senza ramificazione (MICROFILLE)

Pteridophyta

I PROTALLI sono lunghi alcuni centimetri, cilindrici, ramificati, incolori e vivono sotto terra in simbiosi con funghi micorrizici

A questa classe appartengono in tutto 4 specie suddivise equamente tra i generi tropicali Psilotum (Hawaii) e Tmesipteris (Nuova Zelanda)

Tmesipteris

Pteridophyta

Lo sporofito delle licofite è spesso ramificato dicotomicamente, possiede foglie semplici, non divise, piccole e strette (MICROFILLE) spesso ad inserzione spiralata

Accanto all’isosporia è ampiamente diffusa l’eterosporia

Gli spermatozoidi sono pluriflagellati solo nelle Isoetales mentre negli altri gruppi sono biflagellati

LYCOPODIOPSIDALYCOPODIOPSIDA

Pteridophyta

Tra gli ordini rappresentati da un certo numero di specie viventi vi è l’ordine Lycopodiales con circa 400 specie sempreverdi (delle quali 9 viventi in Europa) con foglie aghiformi

Il sistema di conduzione in queste piante è un PLECTOSTELE molto articolata

Non vi è accrescimento secondario in spessore dell’asse del germoglio

Lycopodiales

Pteridophyta

strobilisporofillo

sporangio

spore

trofofilli

radici

accrescimento prostrato

In Lycopodium il germoglio dicotomico diventa di volta in volta monopodiale per sopravanzamento di un getto. Il fusto è strisciante ed è provvisto, sul lato inferiore, di radici ramificate dicotomicamente. Le piccole foglie, a disposizione più o meno spiralata, possiedono una nervatura centrale non ramificataGli SPOROFILLI sono spesso riuniti in densi complessi spiciformi, detti STROBILI. Con la loro formazione la crescita del fusto si esaurisce cosicché lo strobilo rappresenta la terminazione del fusto

Pteridophyta

I PROTALLI vivono sotto terra e consistono di tubercoli eterotrofi biancastri di circa 2 cm provvisti di lobi carnosi ricoperti da rizoidi filiformi

In condizioni naturali la maturità sessuale viene raggiunta dopo 12-15 anni e la durata totale della vita può essere di circa 20 anni

I PROTALLI sono monoici e gli ANTERIDI liberano anterozoidi bicigliati che vanno a fecondare le cellule uovo prodotte dagli ARCHEGONI

Le specie di Lycopodiales del Devoniano superiore erano già molto simili ai rappresentanti attuali di questa famiglia quindi la forma “licopodiale” è rimasta inalterata per più di 300 milioni di anni (!)

Pteridophyta

strobili

sporofilli

sporangio

sporemeiosi

protallomonoico

anteridi

archegoni

embrione

sporofito

gametofito

Pteridophyta

Le specie erbacee di Selaginellales hanno un habitus simile alle briofite, tuttavia in base ai caratteri germinativi ed anatomici sono sicuramente pteridofite

La struttura dei fasci conduttori va dalla PROTOSTELE alla SIFONOSTELE

Selaginellales

In Europa sono note poche specie (3 in Italia) mentre nelle regioni tropicali ne sono note almeno 700

Selaginella possiede fusti molto ramificati dicotomicamente, in parte striscianti ed in parte eretti

Manca l’accrescimento secondario

Pteridophyta

sporangio

sporofillo

trofofilli

Le foglie presentano un’unica nervatura mediana e solo raramente, accanto al parenchima lacunoso, possiedono anche un parenchima a palizzata

Il fusto è ricoperto da piccole foglie squamiformi ad inserzione spiralata o, in genere, decussata, disposte dorso-ventralmente in 4 serie: 2 serie di foglie più grandi e 2 serie di foglie più piccole (anisofillia)

In molte specie nel punto di biforcazione del fusto si formano germogli di origine esogena privi di clorofilla che si rivolgono verso il basso e prendono il nome di rizofori alle cui estremità nascono ciuffi di rizoidi. In condizioni adatte i rizofori possono anche formare nuovi germogli con foglie

I complessi terminali di sporofilli sono semplici o ramificati ed ogni sporofillo porta un solo sporangio formato all’ascella della foglia

megasporangimicrosporangi

Pteridophyta

strobili

sporofilli

sporangio

microspore

meiosi

protallodioico

sporozoidi

archegoni

embrione

sporofitogametofito

megaspore

Gli sporangi contengono MEGASPORE e MICROSPORE formate in MEGASPORANGI e in MICROSPORANGI. Entrambi i tipi di sporangi sono portati dal medesimo complesso di sporofilli. Nei MEGASPORANGI si formano 4 cellule uovo, ma 3 degenerano ed una solo diventa disponibile per la fecondazione

Pteridophyta

strobili

sporofilli

sporangio

microspore

protallodioico

spermatozoidi

archegoni

embrione

sporofitogametofito

1. MICROSPORE: iniziano a svilupparsi

all’interno dello sporangio

- successivamente libere danno origine al

protallo che si differenzia quasi

completamente in un anteridio

- a maturità il protallo è circondato dalla

parete della microspora che si lacera per

liberare gli spermatozoidi

2. MEGASPORE: danno origine ad un

protallo più complesso

- sempre iniziando il processo di

differenziazione all’interno della megaspora

- con il completo riempimento della spora di

tessuto protallare

- il protallo origina pochi archegoni nella

porzione apicale a contatto con l’ambiente ex

megaspore

Pteridophyta

Strobili

Lycopodium

- isosporea

- protallo

monoico

Selaginella

- eterosporea

megasporangi

microsporangi

- protallo dioico

megasporangimicrosporangi

Le specie erbacee di Selaginellales (Selaginellites) del Carbonifero erano già eterosporee e molto simili alle specie di Selaginella attuali

Pteridophyta

Isoetales

L’ordine Isoetales è attualmente rappresentato da circa 60 specie divise in 2 generi: Isoetes e Stylites (2 specie in Perù)

Queste piante, erbacee e perenni, vivono sia sommerse che su suolo umido e possiedono un asse tuberoso, di rado ramificato dicotomicamente, che può raggiungere un’età elevata

Pteridophyta

Le foglie di queste piane sono attraversate da 4 canali aeriferi e sulla faccia ventrale, nella parte inferiore, presentano una fossetta, detta FOVEA, all’interno della quale alloggiano i microsporangi e i macrosporangi (pteridofite eterosporee) che si sviluppano rispettivamente sulle foglie più interne e sulle foglie più esterne della rosetta di foglie

Pteridophyta

A questa classe appartengono piante con foglie piccole rispetto al fusto (MICROFILLE) che, contrariamente a quelle delle altre pteridofite, sono disposte intorno al fusto a formare dei verticilli

Il fusto ha una ramificazione per lo più verticillata ed è articolato in nodi ed internodi

EQUISETOPSIDA EQUISETOPSIDA (=Sphenopsida)(=Sphenopsida)

Gli SPOROFILLI sono sempre diversi dalle foglie di assimilazione e sono riuniti in spighe terminali a cono (STROBILI)

internodo

nodo

verticillodi microfille

Pteridophyta

Equisetales

Le Equisetaceae viventi appartengono tutte al genere Equisetum che comprende 32 specie

Queste piante sono tutte abbastanza simili da un punto di vista strutturale ed ontogenetico

Da un germoglio ipogeo perenne, strisciante nel suolo spesso a grande profondità, si sviluppano germogli aerei (CULMI) che in genere vivono solo un anno. I culmi rimangono semplici o si ramificano in rami verticillati di secondo o terzo ordine (o più)

Gli assi scanalati sono costituiti da internodi allungati. Ai nodi si inseriscono verticilli di MICROFILLE appuntite a forma di dentini e separati dagli internodi. Le microfille sono concresciute alla base

Pteridophyta

La stele degli equiseti è è una SIFONOSTELE in corrispondenza dei nodi ed è frammentata in numerosi fasci conduttori in corrispondenza degli internodi dove si presenta come un’EUSTELE

Gli sporangi vengono prodotti da SPORANGIOFORI a struttura particolare

Questi ultimi sono disposti alle terminazioni dei germogli in parecchi verticilli alterni e, in seguito ad un forte accorciamento degli internodi, si riuniscono in complessi di sporofilli simili a coni (STROBILI)

Gli sporofilli hanno la forma di un “tavolino” ad una gamba sulla cui faccia inferiore sono disposti 5-10 sporangi sacciformi

struttura radicale germoglio epigeostrisciante

germogli aereiculmi

culmi

Pteridophyta

strobili

sporangio

meiosi

sporofillo

perisporioapteri

Lo sporangio aperto delle specie viventi di Equisetum libera numerose meiospore verdi con parete dotata di una particolare struttura. Allo SPORODERMA vero e proprio, costituito da ESOSPORI§O ed ENDOSPORIO, viene sovrapposto ad opera del periplasmodio un PERISPORIO pluristratificato. Il suo strato esterno consta di due strette fasce con terminazioni spatolate (APTERI) che in condizioni di umidità sono avvolte ad elica intorno alla spora. Con l’essiccamento delle spore gli APTERI si srotolano, ma rimangono collegati fra loro e in condizioni di umidità si riavvolgono intorno alla spora stessa. Questi movimenti igroscopici hanno la funzione di aiutare la dispersione delle spora, ma anche di concatenare le spore tra di loro, infatti i GAMETOFITI, molte volte, crescono in gruppi numerosi.

Pteridophyta

ovocellula

gemetofito

anteridio

archegone

spermatozoidi

sporofiti

protallo

Le spore germinano dando origine a protalli verdi e lobati che raggiungono la maturazione in sole 3-5 settimane. I protalli possono essere monoici o dioici.I gametofiti maschili sono fortemente pigmentati per la presenza di carotenoidi. Gli ANTERIDI sono immersi nel tallo mentre gli ARCHEGONI sporgono sulla superficie.