Lezione 8 III – Le Pteridofite

BOTANICA SISTEMATICA

Alessandro Petraglia

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Sistematica

GlaucophytaRhodophytaChlorophytaEuglenophytaDinophytaCryptophytaChlorarachniophytaHaptophytaHeterokontophyta

BryophytaPteridohytaSpermatophyta

Tipo di organizzazione

Alghe procariote

Taxon

ArchaeaBacteria

Pro

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bio

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Funghi chitinosiLicheni

Funghi mucillaginosi

CyanobacteriaProchlorophyta

MyxomycotaAcrasiomycotaOomycotaPlasmodiophoromycotaEumycota

EmbriofiteCormofitePiante verdi terrestri

Alghe eucariotiche

Eucarya

Pteridophyta

PteridophytaPteridophytaPsilophytopsida

Psilotopsida

Lycopodiopsida

Equisetopsida (=Sphenopsida)

RhynialesZosterophyllalesTrimerophytales

AsteroxylalesProtolepidodendralesLycopodialesSelaginellalesLepidodendralesIsoetales

SphenophyllalesEquisetales

PteridopsidaPseudosporochnalesProtopteridalesCladoxylalesCoenopteridalesArchaeopteridales

OphioglossalesMarattiales

OsmundalesGleichenialesSchizaealesHymenophyllalesMatonialesCyathealesPolypodialesPteridalesAspidialesBlechnales

SalvinialesMarsileales

Primofilices

Eusporangiatae

Leptosporangiatae

Hydropterides

Pteridophyta

Tutti i rappresentanti delle Pteridopsida possiedono in genere grandi megafille (FRONDE) peduncolate, provviste di numerose nervature che, nello stadio giovanile, si presentano arrotolate all’apice

L’arrotolamento avviene in seguito alla crescita più rapida della pagina inferiore dei giovani abbozzi fogliari

Le foglie portano sulla pagina inferiore parecchi sporangi spesso riuniti in gruppi detti SORI

Anche se le specie incluse nelle Primofilices (estinte) e nei gruppi viventi (Eusporangiatae, Leptosporangiatae e Hydropterides) sono legate da rapporti di affinità esse probabilmente non corrispondono a comunità evolutive naturali, ma sono piuttosto un’espressione delvario grado di sviluppo raggiunto da diversi caratteri

PTERIDOPSIDPTERIDOPSIDAA

Adiantum capillus-veneris

Asplenium trichomanes

Leptopteris superba

Pteridophyta

Le Primofilices vengono considerate come l’anello di congiunzione tra Psilophytopsida e Pteridopsida

Questo gruppo di felci estinte erano accomunate dalla presenza di sporangi terminali e dal fatto che i segmenti delle fronde non erano ancora disposti in un piano (“fronda tridimensionale”)

La posizione filogenetica di questo gruppo corrisponde anche alla loro distribuzione temporale: comparvero nel Devoniano medio e si estinsero nel Permiano inferiore

PrimofilicesPrimofilices

ArchaeopterisLe Primofilices erano prevalentemente isosporee, ma con le Archaeopteridales avevano già raggiunto il livello di eterosporia. Anche la struttura della stele presentava diversi livelli di sviluppo, dalla PROTOSTELE all’EUSTELE

Pteridophyta

Le Primofilices costituiscono un gruppo molto eterogeneo che può essere suddiviso in cinque ordini:

Alcuni autori raggruppano le Protopteridales, intermedie tra Psylophitopsida e Filicopsida, e le Achaeopteridales, intermedie tra Filicopsida e Gymnospermae, all’interno delle Progymnospermae

Esse presentano accrescimento secondario in spessore e, grazie al loro particolare complesso di caratteri, contrassegnano l’ampio ambito di transizione tra le pteridofite e le gimnosperme

PseudosporochnalesProtopteridalesCladoxylalesCoenopteridalesArchaeopteridales

Primofilices

Achaeopteris possedeva uno xilema secondario molto spesso costituito da tracheidi con punteggiatura araucarioide

Pteridophyta

In questo gruppo gli sporangi sono provvisti di parete cellulare e si sviluppano da numerose cellule

Le specie viventi sono raggruppate in due ordini: Ophioglossales e Marattiales

Eusporangiatae Eusporangiatae (=Ophioglossidae)(=Ophioglossidae)

Angiopteris

Botrychium

Ophioglossum

Marattia

Pteridophyta

Nelle parti inferiori del fusto si trova una PROTOSTELE che verso l’alto si divide in un fascio di fasci

Le specie appartenenti alle Ophioglossales possiedono fronde costituite da una parte verde assimilatrice e da una parte gialla fertile

Le fronde sono tridimensionali e, per questo motivo, vengono considerate primitive

La crescita non avviene ad opera di una cellula apicale, ma ad opera di parecchie cellule iniziali che costituiscono il meristema apicale. Ogni anno sul breve fusto sotterraneo si sviluppa una singola fronda lungamente peduncolata e provvista di una guaina cartilaginea. Nello stadio giovanile tale fronda NON è arrotolata

Ophioglossales

Pteridophyta

Nel genere Botrychium la fronda è pennata sia nella parte assimilatrice che nella parte fertile

I protalli ipogei sono fortemente ridotti (sono lunghi pochi millimetri) e sono privi di clorofilla. Gli ANTERIDI e gli ARCHEGONI sono immersi nel tessuto

In alcune specie l’embrione conduce per alcuni anni un’esistenza sotterranea!

L’ordine è rappresentato da un’unica famiglia (Ophioglossaceae) che include circa 80 specie

Il germoglio ipogeo presenta una debole crescita secondaria in spessore (UNICO caso tra le felci attuali!!)

Pteridophyta

I protalli sono longevi e crescono sulla superficie del suolo come talli verdi e fotoautotrofi che assomigliano ad epatiche. ANTERIDI ed ARCHEGONI sono immersi nella parte inferiore del tallo

L’ordine Marattiales comprende felci primitive e geologicamente antiche che vivono in ambienti tropicali

Le specie attuali appartenenti a questo ordine portano un fascio di fronde su un fusto breve e bulboso. Queste fronde sono spesso lunghe parecchi metri, sono più volte pennate e sono arrotolate allo stadio giovanile

In alcune specie gli sporangi isosporei sono concresciuti lateralmente in SINANGI, mentre in altre specie sono liberi e riuniti in SORI

Marattiales

Pteridophyta

Queste felci comprendevano un tempo un numero di specie molto superiore con forme anche molto grandi (alte fino a 10 m)

L’ordine Marattiales comprende circa 200 specie tutte tropicali

Tra i generi più importanti vi sono Angiopteris, con fronde lunghe fino a 5 m, Marattia e Danaea

Le prime Marattiales comparvero nel Carbonifero e potrebbero essere derivate dalle Primofilices isosporee quasi tutte provviste di sporangi a parete pluristratificata

Pteridophyta

Gli sporangi si sviluppano a partire da una cellula epidermica e sono protetti da una parete sottile che è costituita da un singolo strato di cellule

Le felci appartenenti a questo gruppo sono piante per lo più sciafile diffuse in tutto il mondo con un gran numero di specie (circa 9000 specie, il 90% di tutte le Pteridopsida)

Esse raggiungono il loro massimo sviluppo nelle regioni tropicali con un’enorme ricchezza di forme

Leptosporangiatae Leptosporangiatae (=Pteriidae)(=Pteriidae)

Pteridophyta

I fusti (rizomi nelle forme erbacee) allo stadio giovanile possiedono una PROTOSTELE centrale che, nelle parti più vecchie, si trasforma in una struttura SIFONOSTELICA

Manca un accrescimento secondario in spessore perciò la stabilità dei fusti è garantita da un meccanismo particolare. Le numerose tracce fogliari decorrono lungamente all’interno della corteccia e contribuiscono, assieme alla presenza di lamine sclerenchimatiche, al sostegno meccanico degli assi. In alcune felci arboree la stabilità viene inoltre aumentata dalla presenza di un mantello di radici avventizie rigide

Pteridophyta

Nelle megafille la nervatura si ramifica in vari modi. Di frequente sono presenti fronde pennate (da 2 a 4 volte), ma si trovano anche foglie indivise con nervatura mediana dominante e nervature laterali poco vistose

Pteridophyta

Gli sporangi sono prodotti in gran numero al margine o per lo più sulla pagina inferiore delle foglie, ma esistono anche specie in cui sono presenti trofofilli e sporofilli identici o con forme differenti

Gli sporangi sono raggruppati in SORI spesso protetti da un INDUSIO

sorofronda fertile

sporangio

Pteridophyta

Il singolo SPORANGIO maturo è costituito da una capsula peduncolata che contiene un numero elevato di meiospore quasi sempre della stessa grandezza

Molto caratteristica è la presenza di un ANULUS variamente differenziato. Nelle Polipodiaceae esso decorre sul dorso e sull’apice dello sporangio fino a raggiungere la metà del suo lato ventrale. L’ANULUS determina l’apertura e l’espulsione delle spore

Dalle spore germinanti si sviluppa un PROTALLO aploide a vita breve che diventa lungo al massimo alcuni centimetri e di regola porta i gametangi di entrambi i sessi (anteridi e archegoni)

Anteridi e archegoni si formano sulla faccia opposta alla luce incidente quindi normalmente sulla faccia inferiore rivolta verso il substrato e che gode di maggiore umidità

Pteridophyta

La suddivisione in ordini delle felci leptosporangiate si basa sulla diversa struttura degli sporangi e la loro posizione sullo sporofillo

Sulle foglie non di rado sono presenti gemme avventizie che distaccandosi servono alla moltiplicazione vegetativa. Al medesimo scopo viene utilizzata anche la trasformazione di germogli e perfino di foglie in stoloni

Pteridophyta

Alle felci acquatiche appartengono solo pochi generi di piante erbacee che vivono nell’acqua o nelle paludi

Nel complesso sono eterosporee

I megasporangi e i microsporangi hanno una parete sottile, mancano di un anulus e sono inclusi all’interno di particolari involucri inseriti alla base delle foglie

Hydropterides (=Salviniidae), le felci Hydropterides (=Salviniidae), le felci acquaticheacquatiche

Le felci acquatiche comprendono 2 ordini con circa 100 specie: Salviniales e Marsileales

Pteridophyta

Le specie appartenenti a questo ordine sono piante acquatiche liberamente natanti

Salviniales

Il genere Salvinia è rappresentato nella nostra flora dalla felce natante Salvinia natans, ormai divenuta rara, che porta 3 foglie ad ogni nodo di un fusto poco ramificato

Un altro genere appartenente a questo ordine è Azolla, con distribuzione prevalentemente tropicale

Salvinia

Salvinia

Azolla

Pteridophyta

foglia assimilatrice

foglia acquatica

sporocarpi

Le due foglie verdi superiori sono galleggianti, di forma ovale, dotate di numerosi e grandi spazi intercellulari mentre la foglia inferiore è suddivisa in numerose lacinie filiformi e pelose che pendono nell’acqua. Questa foglia acquatica sommersa non è verde e assume la funzione delle radici mancanti. Alla base delle foglie acquatiche si raggruppa una gran quantità di SPOROCARPI sferici che racchiudono gli sporangi

Pteridophyta

Ogni sporocarpo racchiude un SORO di MICROSPORANGI in numero elevato o un SORO di MACROSPORANGI in numero minore

sporocarpi

microsporocarpo

megasporocarpo

microsporangi

Pteridophyta

A questo ordine appartengono generi con specie tipiche di suoli paludosi. Il genere Marsilea è rappresentato in Europa da Marsilea quadrifolia, il quadrifoglio acquatico

Marsileales

Questa pianta possiede un asse strisciante ramificato, provvisto di foglie isolate e lungamente peduncolate, la cui lamina è costituita da due paia di foglioline molto vicine fra loro. Sopra la base del peduncolo fogliare si formano a coppie gli sporocarpi peduncolati ovali

sporocarpi

rizoma

Pteridophyta