LEZIONE 16 - Metabolismo Microbico_chemiolitotrofi
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Metabolismo microbico
Respirazione aerobica di composti inorganici
SUBSTRATO OSSIDABILE
(donatore di e-)
NADH (NADPH)
ACCETTORE DI e-
Generazione di ATP
METABOLISMO
(reazioni cataboliche)
MOO
3. COMPOSTI INORGANICI (H2, H2S, S, NH3, Fe2+, CO)
si
O2 FOSFORILAZ OSSIDATIVA
RESPIRAZIONE AEROBICA
Chemiolitotrofi aerobi (autotrofi)
RESPIRAZIONE AEROBICA DI COMPOSTI INORGANICI
Winogradsky (1856-1953)
- scopre solfobatteri e introduce concetto di autotrofia e
chemiolitotrofia
BATTERI CHEMIOLITOTROFI
CARATTERI COMUNI:
1. ampiamente diffusi, ma n° specie non elevato
6. possono crescere in terreni esclusivamente minerali
2. non necessitano di luce
3. ricavano energia e potere riducente da respirazione di substrato inorganico
4. alta specificità per il substrato inorganico ossidato
5. autotrofi (quasi tutti), in grado di fix CO2 generalmente tramite ciclo di Calvin
8. accettore di elettroni: O2, ma in alcuni casi anche solfati e nitrati
9. metabolismo dalla bassa resa energetica
7. frequentemente incapaci di utilizzare composti organici
BATTERI CHEMIOLITOTROFI
Origine evolutiva?
Ruolo chiave nei cicli biogeochimici
Possibili applicazioni biotecnologiche
GRUPPI MICROBICI SUBSTRATO OSSIDABILE
PRODOTTO OSSIDATO
ACCETTORE
DI e-
Batteri ammonio ox
nitrificanti nitrito ox
NH4+
NO2-
NO2-
NO3-
O2
O2
Solfobatteri incolori H2S, S0, S2O3- SO4
2- O2
(a volte NO3-)
Ferrobatteri Fe2+ Fe3+
O2
Idrogenobatteri H2
H2O O2
(a volte NO3-)
Carbossidobatteri CO CO2 O2
BATTERI CHEMIOLITOTROFI AEROBI Tabella dei substrati ossidabili
BATTERI NITRIFICANTI
Attività combinata: completa conversione di ammonio a nitrato
AMMONIO OSSIDANTI es: Nitrosomonas
Nitrosomonas
NITRITO OSSIDANTI es: Nitrobacter
Nitrobacter
BATTERI NITRIFICANTI
CARATTERISTICHE:
1. ampiamente diffusi in suolo e acque
2. spesso chemioautotrofi, ma possono usare composti organici
3. pH fisiologico: neutro o alcalino, ma nitrito acidifica vivono in terreni dove tale acidità viene tamponata
4. membrana cellulare presenta vistose invaginazioni per aumentare superficie respiratoria e aiutare crescita molto lenta
5. accettore di e-: sempre O2 (esclusa eccezione)
6. generazione di potere riducente attraverso trasporto inverso di elettroni
BATTERI NITRIFICANTI
Circa 35 moli di NH4+/100 moli di NO2- per generare E per fix 1 mole CO2
E’0 NO2-/NH3 +0,34V
E’0 NO3-/NO2- +0,43V
E’0 1/2O2/H2O +0,82
BATTERI NITRIFICANTI AMMONIO OSSIDANTI
NH4+ + O2 + 2H+ NH3OH+ + H2O
(NOH)
NO2- +2H+
MONOSSIGENASI (AMO)
P450 rid P450 ox
2e- / 3H+
IDROSSILAMINA OSSIDOREDUTTASI (HAO)
P450 rid
P450 ox
H2O
2e-
Idrossilamina: inibitore attività citocromo c ossidasica
BATTERI NITRIFICANTI AMMONIO OSSIDANTI
BATTERI NITRIFICANTI NITRITO OSSIDANTI
NO2- + H2O
2e-
NO3- + 2H+
NITRITO OSSIDOREDUTTASI
Livello energetico di ingresso
degli elettroni nella catena di trasporto
TRASPORTO INVERSO DI ELETTRONI
ANAMMOX: OSSIDAZIONE DELL’AMMONIACA IN ANAEROBIOSI
Processo scoperto nel 2000, ma prima che scoperto immaginato, quando si è cominciato a dubitare che ammoniaca fosse davvero stabile in anaerobiosi
Es: Brocardia anammoxidans (Planctomyces)
Planctomyces bekefi,
showing the external fibrous stalk, fimbriae, crateriform pits, etc.
Processo altamente esoergonico. Alcune stime dicono che circa il
50% di azoto nell'atmosfera è forgiato da questo processo.
NH4+ + NO2
- N2 + 2H2O
e-
ANAMMOX: OSSIDAZIONE DELL’AMMONIACA IN ANAEROBIOSI
Vivono in comunità con batteri nitrificanti aerobi, le diverse concentrazioni di ossigeno determinano l’uno o l’altro metabolismo
Possiedono capacità di fix CO2 ma non sembrano possedere enzimi del ciclo di Calvin
ANAMMOX: OSSIDAZIONE DELL’AMMONIACA IN ANAEROBIOSI
Anammox means:
1."anaerobic ammonium oxidation"
2.a spectacular microbial way of life.
3.the largest single source of dinitrogen gas on Earth.
4.the slowest bacterium in culture (see picture to the
right).
5.a new low-cost method for N-removal in wastewater
treatment (90% of operational costs savings and CO2
emission cuts, compared to conventional
nitrification/denitrification at lower investment costs).
6.NH4+ + NO2
- = N2 + 2H2O
7.a one billion-base-pair metagenome (so far the
second largest after the Sargasso Sea)
8.At least three genera of bacteria: Brocadia
anammoxidans, Kuenenia stuttgartiensis and Scalindua
sorokinii.
9.At least three patents
Anammox reactor at the Department of Microbiology, Radboud University Nijmegen
ANAMMOX: OSSIDAZIONE DELL’AMMONIACA IN ANAEROBIOSI
2002: Rotterdam, the Netherlands. Primo reattore anammox operativo. Rimuove >500 kg N/day. 2012: 11 nuovi impianti di stessa concezione.
ANAMMOX: OSSIDAZIONE DELL’AMMONIACA IN ANAEROBIOSI
SOLFOBATTERI (incolori)
CARATTERISTICHE:
1. Di grandi dimensioni, possono accumulare zolfo elementare nella cellula
2. Crescita rapida (soprattutto su solfuri) no invaginazioni
3. Estrema acido-tolleranza (adattati a propri prodotti metabolici)
4. Di regola non sono chemioautotrofi obbligati autotrofi eterotrofi mixotrofi
5. Principalmente aerobi (microaerofili), accettore di e-: O2 Alcune specie sono però anaerobiche, accettore di e-: NO3
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SOLFOBATTERI (incolori)
SOLFOBATTERI (incolori)
Ossidazione diretta
Attivazione attraverso AMP
o ATP o PPi
FERROBATTERI (aerobi)
CARATTERISTICHE:
1. Habitat: stagni, sorgenti di acque dolci con elevato contenuto di sali di Ferro, drenaggi delle miniere di carbone
2. Per moltissimo tempo difficili da isolare e da studiare
3. Estrema acido-tolleranza (anzi sfruttano ambiente acido)
Es:Thiobacillus ferroxidans
FERROBATTERI (aerobi)
CARATTERISTICHE:
4. Ricavano dal proprio metabolismo pochissima energia, ci accorgiamo della loro presenza perché vediamo precipitati di ione ferrico, piuttosto che aumento di biomassa
FERROBATTERI (aerobi)
4Fe2+ + O2 4Fe3+ + 2H2O
Stabile in anaerobiosi, oppure in aerobiosi ma
solo a bassi pH questi batteri vivono
all’interfaccia ox/anox e sono estremamente
acido-tolleranti
FERROBATTERI (aerobi)
IDROGENOBATTERI (aerobi)
CARATTERISTICHE:
1. Nutrizionalmente molto versatili, possono crescere in modalità chemioautotrofa sfruttando ossidazione H2
2. Geni di tale metabolismo spesso su plasmidi ( acquisizione recente), e solitamente repressi da glucosio
3. La maggior parte ha singola idrogenasi di membrana ATP
4. Altri hanno seconda idrogenasi, solubile citoplasmatica, che permette di ricavare direttamente potere riducente
5. accettore di e-: O2
IDROGENOBATTERI (aerobi)
CARBOSSIDOBATTERI
CO + H2O CO2 + 2H+ + 2e-
Diversi batteri possono fare questa reazione, ma solo i carbossidobatteri sono in grado di crescere a spese di questa
Biochimica dell’ossidazione ancora da chiarire