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Lezione 1

ENERGIA E METABOLISMO

1

L’insieme delle reazioni chimiche che avvengono in un organismo è detto metabolismo

Il metabolismo è una proprietà emergente della vita, che deriva da interazioni tra molecole all’interno dell’ordinato ambiente cellulare

Una via metabolica inizia con una specifica molecola che viene modificata, attraverso una serie di tappe distinte, fino alla sua trasformazione in un determinato prodotto

2

6.1 La chimica della vita è organizzata in vie

metaboliche che trasformano materia ed

energia

Caratteristiche comuni delle vie metaboliche

– Ciascuna delle tappe percorse della via è catalizzata da uno specifico enzima

– Sono simili in tutti i viventi

– Negli eucarioti quasi tutte avvengono all’interno di compartimenti cellulari definiti

– Ogni via metabolica è regolata da enzimi chiave che determinano la velocità a cui procedono le reazioni

3



energia

Il metabolismo del glucosio

Le cellule ricavano energia dalla demolizione delle molecole organiche, in particolare dal glucosio

L’energia può essere fornita anche da altre molecole, che, però, devono essere prima trasformate in glucosio o in prodotti intermedi della via di demolizione del glucosio



energia

6

STEP BY STEP

Nella mappa del metabolismo di un organismo, la respirazione cellulare e la fermentazione rappresentano vie “in salita” o “in discesa”?



energia

8

6.2 La respirazione cellulare fornisce

l’energia necessaria ai processi vitali

L’energia solare è utilizzata dagli organismi fotosintetici per produrre glucosio a partire da CO2 e H2O liberando O2

Altri organismi, mediante la respirazione cellulare, utilizzano O2 e l’energia contenuta negli zuccheri, liberando CO2 e H2O

Questi processi, insieme, sono alla base della vita sulla Terra

9

Energia solare

ECOSISTEMA

Fotosintesinei cloroplasti

Glucosio

Respirazione

cellulare

nei mitocondri

H2O

CO2

O2

+ +

(per il lavoro cellulare)

ATP

Energia termica

10

La respirazione polmonare e la respirazione cellulare sono strettamente collegate

– La respirazione polmonare è necessaria per scambiare il CO2 prodotto durante la respirazione cellulare con l’O2 presente nell’atmosfera

– La respirazione cellulare sfrutta l’O2 per estrarre energia dal glucosio e produce CO2 durante il processo



11

Respirazione cellulare

Le cellule muscolari svolgono la

CO2 + H2O + ATP

Polmoni

Circolazione sanguignaCO2O2

CO2O2

Glucosio + O2

Respirazione

polmonare

12



STEP BY STEP

La respirazione cellulare è un processo esclusivo delle cellule animali?

13

Lezione 2

LE TAPPE DELLA RESPIRAZIONE CELLULARE E LA FERMENTAZIONE

14


l’energia necessaria ai processi vitalic

La funzione fondamentale della respirazione cellulare è quella di generare molecole di ATP necessarie al lavoro cellulare

– Utilizziamo il glucosio come sostanza nutritiva di riferimento, ma le cellule bruciano anche molte altre molecole organiche nella respirazione cellulare

15

La respirazione cellulare è un processo esoergonico (cioè che rilascia energia), l’energia chimica contenuta nei legami del glucosio viene trasferita e immagazzinata nei legami chimici dell’ATP

16


l’energia necessaria ai processi vitalic

C6H12O6 + 6 O2

Glucosio Ossigeno

6 CO2

Diossidodi carbonio

+ 6 H2O

Acqua

+ ATP

Energia

17

6.3 La respirazione cellulare immagazzina

l’energia nelle molecole di ATP

STEP BY STEP

Perché durante un esercizio fisico intenso il corpo ha bisogno di raffreddarsi, per esempio, tramite la sudorazione?

18

6.4 In tutte le sue attività il corpo umano utilizza

l’energia immagazzinata nell’ATP

Il fabbisogno energetico medio di un essere umano adulto è di circa 2200 kcal al giorno

– Una kilocaloria (kcal) è la quantità di calore necessaria per innalzare di 1 °C la temperatura di 1 kilogrammo di acqua

– Mediamente, tre quarti di questa energia sono utilizzati per il sostentamento delle cellule cerebrali e il mantenimento delle attività vitali, un quarto per le azioni volontarie

19

6.3 La respirazione cellulare immagazzina

l’energia nelle molecole di ATP

STEP BY STEP

Secondo te, che cosa indica il valore energetico indicato sulle etichette degli alimenti confezionati?

21

6.5 Le cellule si procurano l’energia

trasferendo gli elettroni dalle molecole

organiche all’ossigeno

L’energia contenuta negli alimenti si trova nella particolare disposizione degli elettroni nei legami chimici delle molecole di cui sono composti

La cellula sposta gli elettroni da queste molecole ad altre, in cui gli elettroni occupano legami meno ricchi di energia

Durante questo passaggio gli elettroni cedono la differenza di energia, che viene trasferita all’ATP

22




Nella respirazione cellulare gli elettroni vengono trasferiti dal glucosio all’ossigeno, attraverso diversi passaggi

L’ossigeno è molto elettronegativo: perciò attrae con forza su di sé gli elettroni di altri elementi

– Questo trasferimento è paragonabile a una caduta, durante la quale gli elettroni liberano la propria energia potenziale

23




La respirazione cellulare è una ossidoriduzione

– Il glucosio (C6H12O6) cede elettroni: viene ossidatoe si converte in diossido di carbonio (CO2)

– L’ossigeno (O2) guadagna elettroni: viene ridottoe si converte in acqua (H2O)

24




È possibile riassumere la respirazione cellulare in una singola equazione chimica

C6H12O6 + 6 O2

Glucosio

Perdita di atomi

di idrogeno (ossidazione)

6 CO2 + 6 H2O + Energia

Acquisizione di atomi

di idrogeno (riduzione)

(ATP)

25




Nell’equazione non sono indicati i trasferimentidi elettroni, ma quelli degli atomi di idrogeno

Ogni atomo di idrogeno è formato da un elettrone e un protone: perciò i movimenti dell’idrogeno rappresentano il trasferimento di elettroni

26

Alcuni enzimi e coenzimi sono fondamentali per la respirazione cellulare

– La deidrogenasi è un enzima utilizzato dalla cellula per ossidare molecole organiche, rimuovendo due atomidi idrogeno

– La deidrogenasi ha bisogno del coenzima NAD+ per poter agire

– NAD+ accetta due elettroni e un protone, e si riduce a NADH; il protone rimanente viene liberato nel citoplasma

NAD+: Nicotin Adenin Dinucleotide (forma ossidata)

NADH: Nicotin Adenin Dinucleotide (forma ridotta)

27




2 H+ + 2 e–

Ossidazione

Deidrogenasi

RiduzioneNAD+ + 2 H NADH + H+

(trasporta2 elettroni)

28

Un’altra importante molecola utilizzata per il trasferimento di elettroni è il coenzima FAD, in grado di acquistare due elettroni e due protoni riducendosi a FADH2

FAD: Flavin Adenin Dinucleotide

FADH: Flavin Adenin Dinucleotide ridotto

29







Da NADH e FADH2 gli elettroni vengono trasferiti a una catena di trasporto degli elettroni– La catena di trasporto forma una specie di scala

energetica: gli elettroni scendono da questa scala e arrivano fino all’ossigeno

– Per ogni gradino gli elettroni cedono un po’ della propria energia potenziale che viene immagazzinata in una molecola di ATP

30

ATPNAD+

NADH

H+

H+2e–

2e–

Rilascio controllatodi energia per la sintesidi ATP

+

O2

H2O

12

31




STEP BY STEP

Da quale caratteristica chimica dell’ossigeno

dipende la funzione che esso svolge nella

respirazione cellulare?

32

6.6 Le tre tappe della respirazione cellulare

avvengono in parti diverse della cellula

Prima tappa: la glicolisi

– La glicolisi dà inizio alla respirazione cellulare scindendo il glucosio in due molecole di un composto a tre atomi di carbonio chiamato piruvato

– La glicolisi avviene nel citoplasma

33



Seconda tappa: il ciclo di Krebs

– Il ciclo di Krebs completa la demolizione del glucosio fino a ottenere diossido di carbonio

– Il ciclo di Krebs si svolge nella matrice mitocondriale

34



Terza tappa: la fosforilazione ossidativa

– In questa fase gli elettroni sono incanalati attraverso la catena di trasporto degli elettroni, sulla membrana interna del mitocondrio

– L’energia recuperata dalla catena di trasporto viene utilizzata nella chemiosmosi per produrre ATP

– La chemiosmosi sfrutta lo spostamento di ioni H+ dalla dallo spazio intermembrana alla matrice del mitocondrio

35



Durante le prime due tappe della respirazione cellulare le cellule producono soltanto un piccolo quantitativo di ATP

– La principale funzione della glicolisi e del ciclo di Krebs, infatti, è quella di fornire elettroni per la terza tappa, in cui viene prodotto il maggior numero di molecole di ATP

36

Mitocondrio

CO2 CO2

NADH

ATP

Elettroni ad elevato

contenuto energetico

trasportati dal NADH NADH

Ciclo

di Krebs

GLICOLISI

PiruvatoGlucosio

e

FADH2

Fosforilazione

a livello del substratoFosforilazione

a livello del substrato

FOSOFORILAZIONEOSSIDATIVA

(catena di trasportodegli elettroni

e chemiosmosi)

Fosforilazione

ossidativa

ATP

ATP

CitoplasmaMembrana

mitocondriale

interna

37

STEP BY STEP

Quale tappa della respirazione cellulare si svolge nello stesso sito nelle cellule eucariote e in quelle procariote?



38

6.7 La glicolisi ricava energia chimica

dall’ossidazione del glucosio a piruvato

Nella glicolisi una singola molecola di glucosio viene scissa in due molecole di piruvato attraverso nove reazioni

Durante il processo:

– 2 molecole di NAD+ sono ridotte a NADH

– 2 molecola di ATP sono sintetizzate per fosforilazione a livello del substrato

39

Nella fosforilazione a livello del substratoun enzima trasferisce un gruppo fosfato da una molecola di substrato all’ADP, formando ATP

– L’ATP prodotto in questo passaggio è una fonte di energia subito disponibile per la cellula

– In questo passaggio è prodotta solo una frazione minima dell’energia totale ricavata da una molecola di glucosio durante la respirazione cellulare



40

Glucosio

NAD+

+2

2 ADP

NADH2

P2

2

ATP2 +

H+

2 Piruvato

41

+

ADP

ATP

Substrato

Enzima

Prodotto

Enzima

P

P

P

42

Passaggi – vengono prodotti ATP

e piruvato

Passaggio Una reazione redox

produce NADH

Passaggio Un prodotto intermedio a sei

atomi di carbonio si scinde in due molecole

a tre atomi di carbonio

Passaggi – Il glucosio e un prodotto

intermedio acquistano energia utilizzando

l’ATP

PRIMA FASEINVESTIMENTODI ENERGIA

Glucosio

Glucosio-6-fosfato

1

Fruttosio-6-fosfato

Passaggio

ADP

ATP

P

3

ADP

ATP

P

2

P

4

P Fruttosio-1,6-difosfato

5 5

PP

P

P

P

P

NAD+

PP

SECONDA FASEPRODUZIONE DI ENERGIA

Gliceraldeide-3-fosfato (G3P)

1,3-Difosfoglicerato

NADH

NAD+

NADH

+ H+ + H+

ADP ADP

ATP ATP

6 6

3-Fosfoglicerato

2-Fosfoglicerato

7 7

8 8

P P

P P

P P

H2O H2O

ADP ADP

ATP ATP

9 9

Fosfoenolpiruvato

Piruvato

1 3

4

5

6 9

43

STEP BY STEP

Quali sono, al netto, i prodotti della glicolisi per ogni molecola di glucosio?



44

6.8 Il piruvato viene “preparato” chimicamente

per entrare nel ciclo di Krebs

Il piruvato prodotto nella glicolisi entra nei mitocondri dove subisce importanti modificazioni chimiche necessarie per accedere al ciclo di Krebs

– Un gruppo carbossilico (–COO−) viene rimosso dal piruvato e liberato come molecola di CO2

– Il rimanente composto a due atomi di carbonio viene ossidato e una molecola di NAD+ viene ridotta a NADH

– Il coenzima A si lega alla molecola a due atomi di carbonio e forma una molecola di acetilcoenzima A(acetil-CoA)

45

Coenzima A

Piruvato Acetilcoenzima A

CoA

NAD+ NADH + H+

CO2

13

2

46

6.8 Il piruvato viene “preparato” chimicamente

per entrare nel ciclo di Krebs

STEP BY STEP

Quale molecola viene ridotta in questa reazione?

Coenzima A

Piruvato Acetilcoenzima A

CoA

NAD+ NADH + H+

CO2

13

2

47

6.9 Il ciclo di Krebs completa l’ossidazione

delle molecole organiche e produce numerose

molecole di NADH e FADH2

Il coenzima A favorisce l’ingresso del gruppo acetile nel ciclo e poi si stacca per essere riciclato

– Il gruppo acetile si unisce a una molecola con 4 atomi di carbonio formando una nuova molecola a 6 atomi di carbonio, il citrato

– Il citrato prende parte a una serie di reazioni redox, in cui si liberano 2 atomi di carbonio

– Al termine viene rigenerata la molecola a quattro atomi di carbonio inziale chiudendo il ciclo

48

A ogni “giro” del ciclo si forma

– Una molecola di ATP mediante fosforilazione a livello del substrato

– 4 molecole ricche di energia (tre NADH e un FADH2)

Nel ciclo entrano due molecole di acetil-CoA per ogni molecola di glucosio

La produzione complessiva è quindi di

– 2 ATP, 6 NADH e 2 FADH2 per ciascuna molecola di glucosio




49

CICLO DI KREBS

NAD+

NADH

3 H+

CO2

3

3

2

CoA

CoA

Acetil-CoA

PADP +ATP

FADH2

FAD

50

CICLO DI KREBS

CoA

2 atomi di carbonio entrano nel ciclo

AcetIl-CoA

CoA

1Ossalacetato

1Passaggio

L’acetil-CoA dà inizio al processo

2

3

NADH

CO2

Citrato

ADP + P

Alfa-chetoglutarato

Esce dal ciclo

ATP

NADH

CO2 Esce dal ciclo

Passaggi –

Durante le razioni redox vengono

prodotti NADH, ATP, e CO2

2 3

5NAD+

NADH

Malato

+ H+

4FADH2

FAD

Succinato

Passaggi –

Le reazioni redox producono

FADH2 e NADH

4 5

NAD+

+ H+

NAD++ H+

51




STEP BY STEP

Qual è il numero totale delle molecole di NADH prodotte durante la scissione completa di una molecola di glucosio in sei molecole di diossido di carbonio?

(Suggerimento: ricordati che da una molecoladi glucosio si ottengono due molecole di piruvato)

52

6.10 La fosforilazione ossidativa produce gran

parte dell’ATP

Nella fosforilazione ossidativa il NADH e il FADH2

cedono i propri elettroni alle molecole della catena di trasporto degli elettroni

– I trasportatori si legano agli elettroni e poi li liberano nel corso di reazioni redox, facendoli discendere lungo la “scala energetica”

– L’accettore finale è l’ossigeno

– A ogni gradino della scala gli elettroni cedono una parte della propria energia potenziale

53


parte dell’ATP

Chemiosmosi: l’energia ceduta dagli elettroni viene sfruttata per pompare ioni H+ dalla matrice nello spazio intermembrana, contro gradiente di concentrazione

– Questo serbatoio di ioni H+ rappresenta una riserva di energia potenziale

L’ATP sintetasi sfrutta l’energia potenziale liberata dagli ioni H+ che scorrono secondo gradiente di concentrazione per sintetizzare ATP

54

ATP

H+

Spaziointermembrana

O2

H2O

12

Membranamitocondrialeinterna

H+NAD+

H+

H+

H+

H+

H+

H+

H+

H+

H+

H+

H+

H+

Matricemitocondriale

Flusso dielettroni

Trasportatoredi elettroni

Complessoenzimaticoper il trasportodi elettroni

NADH

FADH2 FAD

ATPsintetasi

PADP +

Chemiosmosi

+ 2

FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA

Catena di trasporto degli elettroni

55


parte dell’ATP

STEP BY STEP

Che effetto può avere l’assenza di ossigeno sul processo illustrato nella diapositiva precedente?

56

Alcune sostanze sono velenose perché riescono a impedire la produzione di ATP bloccando la respirazione cellulare attraverso tre meccanismi

– Interruzione della catena di trasporto degli elettroni (rotenone, cianuro, monossido di carbonio)

– Inibizione dell’ATP sintetasi (oligomicina, un antibiotico)

– Permeabilizzazione della membrana mitocondriale agli ioni H+ (agenti disaccoppianti come il dinitrofenolo)

COLLEGAMENTO ambiente

Incroci pericolosi

57

ATP

H+

O2

H2O

12 H+

NAD+NADH

FADH2 FAD

PADP +

Chemiosmosi

+ 2

Catena di trasporto degli elettroni

H+

H+H+

H+

Rotenone Cianuro, Monossido di carbonio

H+ H+

Oligomicina

ATPsintetasi

DNP

H+

H+

H+

58

6.11 Da ogni molecola di vengono prodotte

molte molecole di ATP

Ricapitolando, la demolizione completa di una molecola di glucosio avviene attraverso (1) glicolisi, (2) alterazione del piruvato, (3) ciclo di Krebs, e (4) fosforilazione ossidativa– Il rendimento totale teorica è di massimo 38 molecole

di ATP per una molecola di glucosio

– L’energia recuperata in questo modo corrisponde a circa il 40% dell’energia potenziale contenuta nel glucosio

– Dato che la maggior parte di questa energia deriva dalla fosforilazione ossidativa, il rendimento effettivo dipende molto dalla disponibilità di ossigeno per la cellula

59

Citoplasma

Glucosio

FADH2

Mitocondrio

Rendimento massimoPer molecola di glucosio

FOSFORILAZIONEOSSIDATIVA

(trasporto degli elettroni e chemiosmosi)

CICLODI KREBS

Trasportatore di elettroninella membrana

2 NADH

2 NADH

2 NADH

6 NADH 2

(or 2 FADH2)

2 Acetil

CoA

GLICOLISI2

Piruvato

Circa38 ATP

+ Circa 34 ATP

Dalla fosforilazionea livello del substrato

Dalla fosforilazione ossidativa

+ 2 ATP

Dalla fosforilazionea livello del substrato

+ 2 ATP

60

6.11 Da ogni molecola di vengono prodotte

molte molecole di ATP

STEP BY STEP

Quale sarebbe, in una cellula, la resa netta in termini di ATP per molecola di glucosio in presenza di dinitrofenolo?

61

6.12 La fermentazione permette alle cellule

di produrre ATP in assenza di ossigeno

La fermentazione è un processo metabolico anaerobico, cioè si verifica assenza di ossigeno

– Utilizza la via della glicolisi producendo 2 molecole di ATP e riducendo 2 molecole di NAD+ a NADH per ogni molecola di glucosio.

– Il NAD+ viene poi rigenerato ossidando il NADH senza utilizzare la catena di trasporto degli elettroni

62



Le cellule muscolari e alcuni tipi di batteri utilizzano la fermentazione lattica

– Il glucosio viene ossidato dando 2 molecole di piruvato, 2 di ATP e 2 di NADH

– Il piruvato viene ridotto a lattato per ossidare il NADH e rigenerare il NAD+

63

Glucosio

NADH

NAD+

2

2

NADH2

NAD+2

2 ADP

P

ATP2

2 Piruvato

2 Lattato

GL

ICO

LIS

I

Fermentazione lattica

+ 2

64



Le popolazioni umane ricorrono da millenni alla fermentazione alcolica per preparare birra, vino e pane lievitato

– I lieviti sono organismi unicellulari che generalmente utilizzano la respirazione aerobica, ma che possono sopravvivere anche in ambienti anaerobici

– In assenza di ossigeno, riconvertono il NADH a NAD+

riducendo il piruvato a etanolo e liberando una molecola di CO2

65

2 ADP

P

ATP2 GL

ICO

LIS

I

NADH

NAD+

2

2

NADH2

NAD+2

2 Piruvato

2 Etanolo

Fermentazione alcolica

Glucosio

CO22

Liberati

+ 2

66

67



STEP BY STEP

Una cellula di lievito viene spostata da un ambiente aerobico a un ambiente anaerobico. Per continuare a generare ATP alla stessa velocità di prima, quanto glucosio in più consuma?

67

6.13 L’evoluzione della glicolisi risale agli

albori della vita sulla Terra

La glicolisi è un processo comune a tutte le cellule, utilizzato dagli organismi per procurarsi l’energia necessaria alle loro attività vitali

La presenza di questa via metabolica in tutte le cellule, da quelle batteriche a quelle del nostro corpo, è un’altra dimostrazione dell’origine comune dei viventi

alla luce dell’evoluzione

68

69

6.13 L’evoluzione della glicolisi risale agli

albori della vita sulla Terra

STEP BY STEP

Quali caratteristiche della glicolisi suggeriscono che sia un sistema metabolico comparso in tempi molto antichi?

alla luce dell’evoluzione

69

Lezione 3

IL METABOLISMODELLA CELLULA

70

6.14 Le cellule utilizzano molti tipi di molecole

organiche per procurarsi energia

Finora abbiamo parlato del glucosio come unico combustibile utilizzato per alimentare la respirazione cellulare

In realtà, noi e gli altri animali utilizziamo tre tipi di molecole come fonti di energia

– Carboidrati (disaccaridi)

– Proteine (dopo averle demolite in amminoacidi)

– Grassi

71

Cibo, per esempionoccioline

ProteineGrassiCarboidrati

Glucosio

FOSFORILAZIONEOSSIDATIVA

(Catena di trasportodegli elettroni

e chemiosmosi)

CICLODI

KREBS

Acetil-

CoAGLICOLISI

Piruvato

AmminoacidiGliceroloZuccheri Acidi grassi

Gruppiamminici

G3P

ATP

72

6.14 Le cellule utilizzano molti tipi di molecole

organiche per procurarsi energia

STEP BY STEP

Perché gli animali immagazzinano la maggior parte delle proprie riserve di energia in forma di grassi, e non come polisaccaridi?

73

6.15 Gli alimenti forniscono le materie prime

per la sintesi di molecole organiche

Gli alimenti, oltre all’energia, forniscono le materie prime utilizzate dalle cellule per la biosintesi

– Per sopravvivere, una cellula deve poter sintetizzare anche molecole che non sono presenti negli alimenti

– In questo caso spesso la cellula utilizza come materie prime alcuni prodotti intermedi della glicolisi e del ciclo di Krebs

– Esistono collegamenti fondamentali tra i processicatabolici e i processi anabolici

74

Cellule, tessuti, organismi

Proteine Grassi Carboidrati

Glucosio

ATP necessario per la biosintesi

CICLODI

KREBS

Acetil-

CoA

SINTESI DEL GLUCOSIO

Piruvato

Amminoacidi Glicerolo ZuccheriAcidi grassi

Gruppiamminici

G3P

ATP

75

76

6.15 Gli alimenti forniscono le materie prime

per la sintesi di molecole organiche

STEP BY STEP

Quali sono le molecole inorganiche che servono alle cellule vegetali per produrre carboidrati utilizzando la fotosintesi?

76

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