Le strategie nelle piante:Le strategie nelle piante: aspetti teorici e implicazioni aspetti teorici e implicazioni

Guido Brusa, biologo Guido Brusa, biologo libero professionista, collaboratore Università degli Studi dell’Insubria libero professionista, collaboratore Università degli Studi dell’Insubria guido.brusa@libero.itguido.brusa@libero.it

Ecologia di base

Tipi funzionali: gruppi di specie basati su correlazioni tra attributi biologici, che rappresentano combinazioni di risposte adattative e compromessi evolutivi

Le strategie nelle piante

Strategie: insieme di adattamenti analoghi geneticamente fissati, che ricorrono nelle specie e che portano ad analogie di comportamento in risposta ai fattori ambientali

In questo caso non si considerano classificazioni filogenetiche (es. specie) bensì

classificazioni funzionali che determinano

gruppi di organismi con adattamenti e risposte simili

Tipi funzionali e strategie

L’approccio funzionale consente di ricavare molte informazioni analizzando un numero relativamente piccolo di caratteri, permettendo una generalizzazione dell’enorme complessità delle singole specie e delle popolazioni in un numero ridotto di modelli generali ricorrenti.

Perché usare i tipi funzionali?

Tipi funzionali e strategie

Modello CSR di Grime *

Competizione: tentativo da parte di piante vicine di utilizzare le stesse unità di luce, acqua, nutrienti o spazio

Stress: fenomeni che riducono la produzione fotosintetica senza distruzione di biomassa (carenza di luce, di nutrienti, di acqua o condizioni non ottimali di temperatura, ecc.)

Disturbo: parziale o totale distruzione di biomassa dovuta all’azione di erbivori, agenti patogeni, interventi antropici o fattori abiotici (vento, gelo, fuoco, ecc.)

STRESS

Basso Alto

BassoCompetitive

(C)

Stess-

tolleranti

(S)

DIS

TURBO

AltoRuderali

(R)

Nessuna

strategia

possibile

Competitive (C)

Stress-tolleranti (S)

Ruderali (R)

* Grime J.P., 1977. Evidence for the existence of three primary strategies in plants and its relevance to ecological and evolutionary theory. American Naturalist.

Tipi funzionali e strategie

Oltre alla tre strategie

primarie, esistono categorie

intermedie di strategie la cui

posizione dipende dal

particolare equilibrio tra stress

e disturbo: si possono così

riconoscere quattro strategie

secondarie e quindi dodici

strategie terziarie.

SC/CSR

R S

C

CR SC

SR

CSR

C/CR C/CS

S/SC

S/SR R/SR

R/CR

R/CSR

SR/CSR

S/CSR

CR/CSR

C/CSR

Tipi funzionali e strategie

STRATEGIA COMPETITIVA

Sono specie che prediligono condizioni di basso stress e basso disturbo

dove la competizione per le risorse diventa il fattore ecologico principale.

Sono perciò caratterizzate da: • un alto tasso di accrescimento relativo • dimensioni relativamente consistenti • la tendenza ad occupare lo spazio

circostante sia con apparati subaerei (fusti, stoloni) che sotterranei (radici, rizomi)

Pierce, 2016. A global method for calculating plant CSR ecological strategies applied across biomes world‐wide. Functional Ecology.

Nelumbo nucifera Zea mays

Arctium lappa Pteridium aquilinum

Tipi funzionali e strategie

Tipi funzionali e strategie

STRATEGIA STRESS-TOLLERENTE

Sono specie che prediligono condizioni di alto stress e basso disturbo dove

la sopravvivenza e la riproduzione delle specie dipendono dalla capacità di

sopportare a lungo la carenza di risorse.

Sono perciò caratterizzate da: • un basso tasso di accrescimento relativo • un basso investimento in apparati

riproduttivi • foglie longeve, nonché lettiera persistente e

resistente alla decomposizione

Pierce, 2016. A global method for calculating plant CSR ecological strategies applied across biomes world‐wide. Functional Ecology.

Rosmarinus officinalis Nardus stricta

Dryas octopetala Calluna vulgaris

Tipi funzionali e strategie

Tipi funzionali e strategie

STRATEGIA RUDERALE

Sono specie che prediligono condizioni di basso stress e alto disturbo dove vi

sono condizioni che possono provocare repentini cambiamenti nella

disponibilità delle risorse.

Sono perciò caratterizzate da: • un alto tasso di accrescimento relativo • l’investimento delle risorse negli apparati

riproduttivi • attuano i processi riproduttivi in fasi

precoci dell’esistenza della piante

Pierce, 2016. A global method for calculating plant CSR ecological strategies applied across biomes world‐wide. Functional Ecology.

Stellaria pallida Spirodela polyrrhiza

Erophila verna Illecebrum verticillatum

Tipi funzionali e strategie

Tipi funzionali e strategie

Tipi funzionali? la forma biologica!

Raunkiaer, C.C. , 1934. The Life Forms of Plants and Statistical Plant Geography. Oxford University Press.

Tipi funzionali e strategie

Tipi funzionali? la forma biologica!

Pierce et al., 2013. Allocating CSR plant functional types: the use of leaf economics and size traits to classify woody and herbaceous vascular plants. Functional Ecology

Tipi funzionali e strategie

Tipi funzionali: variazioni nel genere e nella specie

Pierce et al., 2013. Allocating CSR plant functional types: the use of leaf economics and size traits to classify woody and herbaceous vascular plants. Functional Ecology

Tipi funzionali e strategie

Strategie nelle comunità vegetali

Cerabolini et al., 2014. Why are many anthropogenic agroecosystems particularly species-rich?. Plant Biosystems

Media ponderata delle comunità sui valori % CSR, picchi sulla biomassa a terra e ricchezza di specie per le comunità di piante erbacee nel Nord dell’Italia, in relazione alle praterie della Direttiva Habitat. I codici della comunità riportati vicino al nome dell’habitat si riferiscono ai codici ufficiali della direttiva Habitat e i nomi delle specie si riferiscono alle specie dominanti in ogni sito.

Tipi funzionali e strategie

Tipi funzionali e successioni ecologiche

Pierce S. et al., 2016. A global method for calculating plant CSR ecological strategies applied across biomes worldwide. Functional Ecology

Successione primaria Modificazioni zoo-antropogeniche del climax

2. Vallette nivali 1. Ghiaioni 3. Praterie alpine (climax) 4. Pascoli alpini

1) Disturbo su detriti rocciosi seleziona principalmente terofite annuali

2) Maggiore stabilità ma anche sequestro dei nutrienti con una maggiore selezione di flora perenne

3) Stabilità a sequestro dei nutrienti selezionano piante perenni

4) L’aumento del disturbo dovuto al pascolo, turnover dei nutrienti e accumulo di nutrienti, creano zone localmente ricche. La variabilità edafica seleziona diverse strategie

Tipi funzionali e strategie

Cerabolini B.E.L. et al., 2014. Why are many anthropogenic agroecosystems particularly species-rich?. Plant Biosystems

Come varia la biodiversità nelle comunità vegetali?

Tipi funzionali e strategie

Cerabolini B.E.L. et al., 2014. Why are many anthropogenic agroecosystems particularly species-rich?. Plant Biosystems

Come varia la biodiversità nelle comunità vegetali?

Tipi funzionali e strategie

Tipi funzionali e biomi

Pierce S. et al., 2016. A global method for calculating plant CSR ecological strategies applied across biomes worldwide. Functional Ecology

Tipi funzionali e strategie

Tipi funzionali: non solo piante

Grime J.P. & Pierce S. 2012. The evolutionary strategies that shape ecosystems. John Wiley & Sons.

Esempio di strategia CSR con il più grande ordine dei mammiferi, i roditori. (C ) capibara, Hydrochoerus hydrochaeris; (S) marmotta alpina, Marmota marmot; (R) topolino delle risaie, Micromys minutus. Foto non in scala

Tipi funzionali e strategie

Tipi funzionali: non solo piante

Grime J.P. & Pierce S. 2012. The evolutionary strategies that shape ecosystems. John Wiley & Sons.

Esempio di strategia CSR con gli uccelli. (C ) cicogna bianca, Ciconia ciconia; (S) capovaccaio, Neophoron percnopterus; (R) passero domestico, Passer domesticus. Foto non in scala

Tipi funzionali e strategie

Dalla specie all’ecosistema

Grime J.P. & Pierce S. 2012. The evolutionary strategies that shape ecosystems. John Wiley & Sons.

Chiave dei caratteri delle differenti strategie adattative nelle piante e alcuni dei loro effetti sulle funzioni ecosistemiche.

Tipi funzionali e strategie

Conseguenze sul concetto di nicchia ecologica

Grime J.P. & Pierce S. 2012. The evolutionary strategies that shape ecosystems. John Wiley & Sons.

Habitat altamente produttivo

Habitat improduttivo

Habitat disturbato

Nicchia disponibile

Nicchia non disponibile

Strategie di successo

pool di specie (es. flora)

Tipi funzionali e strategie

Grime J.P. & Pierce S. 2012. The evolutionary strategies that shape ecosystems. John Wiley & Sons.

Conseguenze sul concetto di nicchia ecologica Immigrazione (input potenziali da speciazioni allopatriche)

Specie

Filtro CSD

Filtro prossimale

Comunità realizzata

Feedback eco-evolutivo

Emigrazione (potenziale per speciazioni allopatriche)

Specie Individui

Caratteristica divergente (potenziale per speciazione simpatrica)

Tipi funzionali e strategie

Come determinare la strategia di una pianta?

Pierce S. et al., 2016. A global method for calculating plant CSR ecological strategies applied across biomes worldwide. Functional Ecology

LA (Leaf Area) = area fogliare LDMC (Leaf Dry Matter Content) = contenuto in materia secca nella foglia SLA (Specific Leaf Area) = area specifica fogliare

Tipi funzionali e strategie

Come determinare la strategia di una pianta?

Strumentazione occorrente:

LA (Leaf Area): misura dell’area fogliare [mmq] LFW (Leaf FreshWeight) = peso fresco della foglia [mg] LDW (Leaf Dry Weight) = peso secco della foglia [mg]

Cosa misurare:

Tipi funzionali e strategie

Come determinare la strategia di una pianta?

Pierce S. et al., 2016. A global method for calculating plant CSR ecological strategies applied across biomes worldwide. Functional Ecology

LA (Leaf Area) [mmq] = direttamente dallo scanner LDMC (Leaf Dry Matter Content) [%]= LDW / LFW * 100 SLA (Specific Leaf Area) [mmq / mg] = LA / LDW

Calcoli:

Foglio elettronico per il calcolo della strategia: