G. MlNELLI e &I. C. ROSSINI Assistenti ordinari

Istituto di Anatomia coruparata dell’ Universiti di Bologna diretto dal I’I~ov. S. LEGIIISSA

Lu striitturii clel fegato nellii larva e nell’ aclulto

cli Lanipetra planeri. (‘1

I1 presente lavoro 6 il prinio cli una scric di riccrclic sulla iiiorfo-fisiologia del fegato dci vari Vertebrati, iritcsa a coordinare i risultati (lei lavori preccdenti, intcgrantloli con osscrvazioiii com- parative sull’istologia e sull’arcliitettura clel parencliima epatico ncllc classi dci Vertebrati.

I1 DERVIEUX ncl 1890, nel Petrornyzon plnneri , considera il pa- rencliima epatico tlclla larva come una gliianrlola tubulare compo- sta ed anastoinizzata. Con la iiietaniorfosi 1’A. osserva la riduzione dcl sistenia (lei canali biliari, inentre non osserva sostariziali niodifi- cazioni iiella istologia e nell’arcliitettura clel parenchima.

I1 COTRONEI (1922, 1926, 1927) niise in cvitlenza nci Pctronii- zoiiti lo niotlificazioni morfo-fisiologiclie fra la forina larvalc e l’adulto, con spccialc rifcriincnto alle contlizioni ecologiclic : 1)er questo A. nell’aclulto, per la sconiparsa tlel colctloco, si csaltcrcbbe la funzione cnclocrina e ccsscrcbbe quella csocrina.

ELIAS e BENGELSDORF (195i) etl ELIAS (1955) dcscrissero il parencliiriia epatico nella larva e nell’atlulto di Petrorriyzon planeri. I1 fegato nell’ammocete sarebbe costituito (la poclii tubuli c da la- mine epaticlie foriiiate tla due piani cellulari. I1 fegato dcll’adulto invcce sarcbbc forxnato da soli tubuli, le cui cclliile abmiiioiio un aspetto (( cordonale N.

Dalla fusione di p i i tubuli contigui iiella larva tlcrib ercbbc, secondo qucsti AA. la lamind o (c inuraliuni n.

Cenni inconipleti sulla struttura e sui rapporti vascolari del Icgato dei Ciclostoini sono riportati anclie su alcuni traltati (ST. A.

(1) Questa specie E stata rccenternentc classificata cnnic Lontperrn znnnrtclrrni cIaI Vlatlyknv in cc Loncperrn znnnndreni, a new species of Lariiprey from northern Italy. Copeia, 3, 1955.

- 450 - SIWE, 1937, e c. VAN GELDEREN, 1933, nel grande trattato d i h a - tomia Coniparata del BOLK, 31. FOXTAIXE nel trattato clel GRASS&, 1958, ecl H. PLEXK nel trattato del ~ I ~ L L E X D O R F F , 1932). Da tutti‘ questi dati per6 non b possibile ricavare iino acliema unitario e rliiaro sulla struttura e snlle modificazioni niorfologiclie clie subisce il fegato con la metamorfosi.

Noi abbiaiiio studiato con le normali tecniclie istologiche, iniet- tando anclie incliiostro di cliiiia attravcrso il colcdoco ed il cuore, la struttura ed i rapporti vascolari del fcgato di Laitipetra zanart- dreai provenicnti (la1 Pieinonte e allevate in laboratorio.

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RAPPORTI VASCOLARI

I1 fegato della larva, cli forina aIIiingata e di colorc giallo- arancio, presenta la parte pih craniale aclercnte a1 sciio venoso ed i: ripiegato a cloccia dorsalinentc attorno all’esofago. Sulla parcte cra- niale dcstra si osserva unit voluriiinosa cistifcllea circonrlata in parte dal parencliima epatico (fig. 1 a).

L’artcria celiaca, staccatasi cranialnicnte dall’aorta, si avvicina nl fegato clop0 avcre forrnato iina dcpressione iiella parete clcll’am- pi0 sen0 venoso. Quindi, prima di dividersi nell’arteria epatica e iiella niesenterica, aderisce alla parete ventrale cIe1 sen0 stcsso (fig. 1 a).

I1 rani0 epatico penetra nel fcgato in corrispondcnza dell’ilo e rapiclamente si risolre nellc lacuiic sanguigne epaliclie.

La vena porta epatica penetra clall’apice caudale del fegato, e dato i l suo calibro, per 1111 lungo tratto B ricoiioscibile nel paren- cliima epatico. I1 sangue rcfluo clal fegato entra nel sen0 veiioso at- trxvcrfo tre veiie epaticlie : una ventrale, una dorsale dcstra, cd una dorsale sinistra (fig. 1 a). All’cstreniiti craniale dcl fcgato un gross0 tronco anastoinotico congiunge la vena epatica venlrale con quclla clorsale sinistra.

I1 fegato dell’adnlto b di colorc varinbile: da rosso arancio a verde malachite, a bruno ; egso, pur cssendosi accresciuto cli volume, non ha subito sostanziali modificazioni nella forma.

L’arteria ccliaca ha un coinportaniei~to analog0 a quello dclla forma larvale; si osscrva tnttavia clie questa arteria, dopo la sua origine rlcll’orta dorsale, si dirige vcntralnicnte e cauclalmcntc, pas- sand0 tra clue grossi vasi, interprctati da altri AA. come lo scarico

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indipendente clella cardinale anteriore e posteriore di destra nel sen0 renoso, essendo scomparso il dotto clel Cuvier relativo. Seeondo le nostrc osservazioni, quesia particolariti anatoinica 2: da interpretare

A

Fig. 1 - Sclienii tlei rapporti venosi ed arteriosi dcl tegato visti ventral- nicnte in Lanipelm mrinndreoi. A) fornia larvale; B) forriia ndulta. 1) vena cardina- lc antcriore; 2) corpi grassi; 3) aorta dorsale; 4) arteiia celiaca; 5 ) vena cardinale posteriore; 6) arteria rnesenterica; 7) arleria epatica ; 8 ) vena epatica dorsale sinistra; 9) vena epatica ventrale; 10) cistifellea; 11) vena epatica dorsale destra; 12) beria epatica doreo&dialc; 13) dotto del Cuvier destro fenestrato ; 1-1) dotto dcl Cuvier sinistro; 15) vena porta; 16) nnova vena porla; 17) sen0 venoso.

non come una assenza del dotto del Cuvier, nia come una suddivi- sione dello stesso per fencstrazione secondaria clella sua parete. Tale Ienestrazione deriva dall’approfondamento prirnario dzlln parete del sen0 da parte dell’arteria celiaca.

Fig. 2. - Rapprcscntazionc sclicniatica clclla strnttnra clcl parenchima ~ p a - tic0 iiclla larva ( A ) c i~cll~aclulto (.B) in Lnrrcpetru zanondreoi; l) t i ~ l ~ u l i rpa- tici ; 2) sicrosa ; 3) c l i~po~iz io i ic colonnarc (lei tubuli pcrifcrici ncll’aclul!~ ; 4) liicuiic epaticlic; 5 ) rcsicluo dclla cis~ifellca ; 6) lamiiia cpatica ; 5) clotti biliari.

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Nell’adulto l a porta epatica si nioilifica profondaniente : s e ~ m - pare o si riduce niolto la veiia porta della larva (fig. 1 a, b), men- tre contemporaneamerite si stabiliseono dei nuori rapporti vnscolari tra l’intestino etl il fegato a lirello dell’ingresso clell‘nrteria epatica, (love l’intestino ed il pancreas cndocrino sono iiitiinaniente aderenti alla s ie rba clel fegato. 11 fegato infatti con la nietarnorfosi si E no- tevolmente accresciuto e la paretc clorsale di questo, ripiegato a doc- cia, aderisce per un largo tratto all’intestino.

I vasi reflui dal fegato derivano cliiaraiiicnte da quelli gih de- scritti nell’ammocete, p u r osservandosi una riduzione delle vene e p - ticlie dorsali.

S I S T E A I A BILIARE

I1 sisterna (lei canali Iiiliari i: bene sviluppato in ogni parte tlel fegato clell’arnniocctc. Dal lurne (lei tul~ul i la bile viene raccolta in canali hiliari, d ie , auriientantlo gratlualrnente cli ealibro, si riuni- seono in un (lotto clic abbandona il fegato come coledoco. Un solo canale biliare coniunica direttamcnte con la cistifellea, ove vienc raccolta la l d e sccreta. Attraverso qucsto canale la bile pi16 clefluire clalla cistifellea a1 colctloco. Qiiesta vescicola di fornia ovoidale 6 costitiiita (la 1111 epitelio pavinientoso monostratificato, rinforzato da iina robusta capsula connettirale. I1 sistenia biliare nell’adulto SU-

hisee iina forte ritluzione: non sono piii visibili n& i lunii (lei tul)uli, n6 i canali Id ia r i tli ealibro pih esile; la cistifcllea si prescnta conle iina piccola forniazione sferoidale irnniersa totnlInente nel paren- chima e delimitata (la 1111 altissinio epitelio cilindrico a piii file (fig. 2 b). I1 coledoco E conipletariieiite scoiiiparso, quindi inaiicaiio i rapporti diretti tra i canali biliari e l’intestino.

STRUTTURA DEL P A R E X C H I M A

I1 fegato della larva lion ha conipattezza oniogenea nelle varie regioni : infatti a1 ceiitro dell’organo i tubuli sono pih adilossati tra loro, separati da ridotte lacuiie vascolari : alla periferia gli stessi tubuli sono ineglio individualizzabili, anclic perclii: sono scparati da arnpi spazi sinusoidali.

l lo l le~t ino d i Zoolugin 2s

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I1 parenchima epatico della larva C costituito da tiibuli clie sono circondati (la un’esilc calza tli coriiicttivo reticolare, c soiio di- sposti in ogiii tlirezionc. Ogni tiibulo i n sczioiic traswrsa i: compo- sto (la qiiattro-sei cellule prismaticlie clic cluliriiitano a1 cciitro iin canale hiliare (fig. 2 a). Piii tubuli possoiio a rolte clecorrcre inti- niainente adtlossati liiiigo il loro asse maggiore, si tla costitiiire iina sorta di laiiiina .cpitelialc attraversata da due o piii lumi lliliari (fig, 2 a). La laiiiiiia o travata o (( iiiiiraliurii )) per ELIAS (1955), sarebbc dcrivata dalla fusione rli tubuli contigui, in modo [la for- inare iina sorta tli paretc epitelialc contiiiua. Kelle iiostre osscrva- ziorii per& utilizzaritlo tccniclie istologiclie spccificlie per il connet- tivo reticolare ( GoAroaI), alhiaiiio scinpre iiiesso in evideiiza ~ i n ~ c s i l c guaina connettivale clic sudtliriile nella laiiiina tante i init i quanti sono i tuhuli clie si sono atltlossati tra loro. Noii siaiiio pertaiito in accorclo con ELIAS a proposito della fusione cli tubuli, trattaiidosi seconrlo noi cli sciiiplicc accollaniento, piii o iiiciio intiriio.

Dopo la iuetaiiiorfosi i l parenchima epatico i: costituito esscn- zialnicnte (la tubuli, avciiti iin diametro decisaiiieiite inaggiorc, ed a stretto coritatto reciproco. A1 centro clcl fegato cssi soiio disposti in ogni dirczionc, iiientre alla pcriferia sono oricntati parallelaiiiente tra loro e pcr~~enrlicolarriicnte alla supcrficie tlell’organo (fig. 2 11).

La maggiore compattezza tlel parencliiriia, per incrciiicnto tli roluiiie (lei tubuli, causa iina forte tliminuzione (lei siiiusoitli, riclotti erl m a csile fessura ; permangono tuttaria ancora tlclle ampie la- ctiiie vaseolari in rapporto con Ic rcne od arterie tlel fcgato.

Aiiclic iiell’adulto i tiihili epatici sono circonrlati cla iina guaina Len visibile, cd in sezione trasvcrsa sono forinati da 1111 iiulnero ele- vato cli cellule, clie oscilla da 15 a 20.

Lc cellule (lei tubuli cpatici lianiio foriiia clavata o tronco- conica e sono clisposte radialiiicnte a1 tuliulo. Nei tubuli periferici tagliati sagittaliiicntc le cellule sono inclinate verso i l centro dcl fe- gato (fig. 2 b), e sono iiiolto stipate tra lor0 anclie a1 centro del tubulo, si da olditerare conipletaniente il luiiie centrale. I1 t u l d o in tal caso si trasfornia in iina sorta rli cordoiie cellulare.

Conic coricliisioiie si pui, afferliiare clic il fegato nella foriiia larvale (li Lanzpetra zanundreni i: costitiiito da tubuli ramificati e riccarnente anastoriiizzati. Essi sono tlisposti in ogiii tlirczione tlcllo spazio; se durantc il loro sviluppo clue o piii tubuli vengono a stretto contatto reciproco lung0 i l lor0 asse maggiore, si organizzaiio a for-

- 455 - mare una sorta cli lamina epatica, senza perclere pert, l a lor0 indivi- dualiti. Nell’adulto la strnttura t u l d a r e si accentua sia per una maggiore evidenza clella giiaina connettivale clie avvolge i tubuli, sia per un notevole anmento nel clianictro (lei tubuli stessi. In que- ste condizioni i tubuli situati a1 centro clel fegato sono clisposti ir- regolarmente : alla periferia sono invece ordinati parallelaniente tra lor0 e perpendicolari alla superficie dell’organo. Inoltre nclla forma adulta non si osscrvano inai l e lamine o travate epaticlie.

Con la inctamorfosi avvengono notevoli niodificazioni dei rap- porti vascolari del fegato, nientre il sistcina l i l iare, per la scom- parsa del coledoco, si riduce fortenicnte tanto cla portare ad una atrofia quasi conipleta dci canali l i l iar i e della cistifellea.

AUTORI CITATI

COTROSEI, G. - 1922 - La strrlttura clcl fcgato di I’etrorriyzorr ploneri in rclazione a l - ciclo biologico di qiicsta lorma. Rend. Arc. A’nz. Liricei, ser. \’a, vol. 31, 132.

--_ 1926 - Morfologia cd ecologia ncllo studio dci Petromizonti. Rend. ACC. IYo:. Lincei, scr. \‘h, vol. 3, 767.

- - . 1927 - L‘organo insularc ncl I’etrornyzon morinns. PirLGl. Stoziorre ZOOZ. A’opoli, vol. 8, 71.

DERYIEUS, L. - 1898 .- I1 legato dcll’Ammocoefes brnnchinlis e del Pefromyzon ploneri. Boll. ilfrrsei cli ZooZ. e Anot . Conipnrntn Unir . Torino, vol. 13, 1.

ELIAS, 11. - 1955 - Liver morphology. B i d . Rev. vol. 30, 263. -- and BESCELSDORF, II. - 1952 . The structure of the liver of \’crtcbrales.

Acfa Annt . vol. 14, 297. FOSTAISE, AI. - 1958 -Classc clcs Cyclostomcs, Anatomic; cla GRASRE’, P.: Trait6 cle

Zoologie, vol. 13, Parigi, AIasson 1958. VAS GELDERES, Clir. - 1933 - Vcnensystcm, da BOLL, L. ccc., l l a n e ~ l n d l dcr

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PLESK, 11. - 1932 - Dcr Darnl; (la ~ ~ B L L E S D O R F F , B‘., IIandbucll der mikrosko- pischen Anatomic dcs AIcnsclicn, vol. 5, Berlino, Springer, 1932.

SIWE, St. A. - 1937 - Darnisystem; (la BoLIi, L. erc. llandbucll cler vcrgleiehendcn Anatomic dcr U‘irbclticrc, vol. 3, Berlino, Vienna ; Urban & Scliwarzen- berg 1937.

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RIASSUXTO

I rapporti venosi ed arteriosi non subiscono sostanziali modilicazioni nel passagio dalla forma larvale all’adulta. I1 parenchima epatico costituito nella larva da tubuli ramificati ed anstomizzati e circonclati (la ampi siuusoidi, si ino- difiea con l a metamorfosi trasformandosi in un parenchima tubularc a torma di cordoni con sinusoidi cstrernaniente ridotti. Ncll’adulto il tubulo epatico percle le caratteristiche d i m a . gliiantlola esocrina; Ic cellule infatti sono numerose c molto stipate tra 1010, cd assumendo una fornia clavata c cuneiformc, obliterano il luine centrale, incntrc si ha uiia imponente regrcssione dell‘intero sistcrna dei dotti esocrini.

The venous and arterial connections don’t change during Lornpetra ploneri metamorphosis. The hepatic struetiire is constitilted in the larva as anaslomosetl tubules surrounded by spacious sinusoids, and during the metamorphosis trans- forms itself into a tubular structure with braid-sliaper ancl extremely lessened sinusoids. In this form the tubule lnees the feature of csocrine gland; in effect. the. celliiles are numerous, crowded ancl bliidgeon-shaped and obliterate the central capillary vase1 of the tubule. The bilious system is almost completely reduced.