La radice

Funzioni  principali  della  radice  

– Assorbimento  di  acqua  e  sali  minerali  *                        (linfa  grezza)  

–  Trasporto  di  linfa  grezza  al  fusto  e  alle  foglie,  ma  anche  di  alcuni  ormoni  prodotti  a  livello  della  radice  (citochinine  e  gibberelline)  e  di  metaboliti  secondari  (p.  es.  nicotina)  

– Ancoraggio  della  pianta  – Riserva  di  nutrienti  e  acqua  

*  Assorbimento  linfa  grezza  La  funzione  trofica  di  assorbimento  della  radice    avviene  grazie    alla  presenza  dei  peli  radicali  (tricomi),    estroflessioni  cellulari    vive,  piuttosto  delicate,  situate  tra  le  cellule  tipiche  del  tessuto  epidermico  della  radice  (vd.  RIZODERMA)    

–  i  peli  radicali  favoriscono  il  contatto  della  pianta  con  il  particolato  del  terreno  e  aumentano  la  superficie  assorbente  della  radice  

–  non  hanno  vita  moto  lunga    –  l’assorbimento  è  circoscritto  ad  una  

zona  molto  limitata  della  radice  

Le  radici  assorbono  l'acqua  sottraendola  al  terreno  dove  è  "intrappolata"  nei  granuli  che  lo  compongono.  L’acqua  viene  assorbita  dalle  radici  secondo  le  leggi  chimico-­‐fisiche  che  governano  i  fenomeni  di  imbibizione  e  di  osmosi.  L'acqua  risale  dal  terreno  verso  la  pianta  grazie  ad  un  meccanismo  di  pompa  naturale  dovuto  all'  evapotraspirazione  delle  foglie,  in  questo  modo  infatti  l'acqua  che  fuoriesce  dagli  stomi,  richiama  l'acqua  presente  nel  terreno  che  risale  quindi  per  mezzo  dei  vasi  conduttori  e  si  distribuisce  in  tutte  le  parti  della  pianta.    

Tipi  principali  di  apparati  radicali  

Fittonante  

Fascicolato  

fittonante  

Radici   a   fittone   -­‐   costituite   dalla  radice   primaria   (sviluppo   della  radichetta  embrionale)  che  diviene  quella   più   importante,   e   radici  secondarie   laterali   ramificate   in  radichette.  

Più  raramente  le  radici  laterali  si  accrescono  uniformemente  alla  radice  principale,  diventando  indistinguibili,  o  addirittura  sviluppandosi  di  più  della  principale;  questo  modello  di  crescita  dà  origine  ad  un  apparato  molto  simile  apparentemente    a    quello    fascicolato  caratterizzato  da  molte  radici    di  spessore    e  lunghezza  simile  

Radici  fascicolate  

Radici   fascicolate   -­‐   costituite   da   un  insieme   di   radici   avventizie*   suddivise   in  fasci,   che   si   diramano   dal   colletto  (confine  tra  fusto  e  radice).  La  radichetta  (embrionale)  degenera  nelle  prime  fasi  di  crescita    La   maggior   parte   delle   Graminaceae   ha  radici  fascicolate  

*  Non  originano  dalla  radice  primaria  ma  da  fusto  aereo  o  ipogeo  

•  Allorriziche  (sin.  =  radici  a  fittone)  -­‐  tipiche  delle  Dicotiledoni.  Si  originano  dall'embrione  nel  quale  l'apice  del  fusto  e  la  radichetta  sono  in  posizione  opposta,  e  la  radice  primaria  ha  uno  sviluppo  preponderante    

•  Omorriziche  (sin.  =  radici  fascicolate  o  radici  affastellate)  -­‐  tipiche  delle  Monocotiledoni,  derivano  dall'embrione  munito  di  una  radichetta  posta  lateralmente  che  cessa  presto  di  vivere  e  viene  sostituita  da  radici  di  simile  grandezza  che  si  originano  dalla  parte  basale  del  fusto    

Sinonimie  

Radici  avventizie  Non  originate  dal  polo  radicale  dell’embrione.  Possono  avere  origine  dal  fusto    come  le  radici  caulinari.  Negli  apparati  radicali  fibrosi  delle  monocotiledoni  sostituiscono  la  radice  principale  

 Es.  Radici  caulinari  di  Zea  mays  partono  

dall’ultimo  nodo  del  culmo  

Metamorfosi  della  radice  

•  Radici  tuberizzate  (carota,  patata  dolce)  •  Radici  succulente  (Kedrostis)  •  Radici  contrattili  (gladiolo)  •  Radici  tabulari  (Ficus)  •  Radici  aeree  

• pneumatofori  (mangrovie)  • radici  colonnari  (baniano)  • radici  fulcranti  (Pandanus)  • radici  austoriali  (cuscuta,  vischio)  • radici  con  velamen  di  epifite  (orchidee)  • radici  aggrappanti  (edera)  

Alcuni  esempi  

Radici    aeree  (es.  Mangrovie    o  Cipresso  Calvo)  

Pneumatofori  -­‐  radici  modificate    che  si  innalzano  dal  terreno  verticalmente  (geotropismo  negativo)  e  assumono  la  funzione  respiratoria  (riforniscono  di  ossigeno  le  cellule  radicali).  Presenti  in    alcune  piante  che  vivono  in    acqua  o  in  terreni  fangosi  e    acquitrinosi,    asfittici      (radici  respiratorie)  

Radici  colonnari    es.  Ficus  benghalensis  Radici  tabulari  (Ficus)  

Radici  fulcranti  (Pandanus)  

Radici  per  favorire  l’ancoraggio  anche  su  altre  piante  

Radici  di  riserva  

Radici  austoriali  di  piante  per  lo  più  parassite  –  penetrano  nel  corpo  delle  piante  ospiti  per  assorbire  acqua,  minerale  e  nutrienti    

Radici  austoriali  (Cuscuta)  

Vischio  

 

4  differenti  zone  di  crescita  

•   Cuffia  radicale  –  protezione  dell’apice  radicale  

•   Zona  di  divisione  –  apice,  meristemi  primari;  produzione  di  nuove  cellule  

•   Zona  di  allungamento  –  espansione  delle  cellule  grazie  ad  un  ingrandimento  dei  vacuoli  (zona  liscia)  

•   Zona  di  maturazione  –  specializzazione  delle  cellule  (es.  peli  radicali,  tessuti  di  riserva  e  di  conduzione)  

In  sezione  longitudinale  la  radice  è  suddivisa  in  

 

 

 

Zona  di  allungamento  

Zona  di  divisione  cellulare  con  apice  p.d.  e  i  meristemi  primari  

stele  corteccia  

epidermide  

Peli  radicali   Zona  di  maturazione  

cuffia  

Apice  

 Centro  quiescente  

Meristemi  primari  

 

Protoderma  

Meristema  fondamentale  

Procambio  

Crescita  primaria  della  radice  

CUFFIA  radicale  -­‐  strato  di  cellule  tipo  parenchimatico,  che  rivestono  e  proteggono  l’apice  dall’abrasione  del  suolo  durante  l’allungamento  della  radice.  Queste  cellule  secernono  sostanze  lubrificanti  che  facilitano  il  cammino  della  radice  nel  terreno.    Nella  cuffia  sono  presenti  due  popolazioni  di  cellule  

 -­‐  una  centrale  o    COLUMELLA  con  cellule  grosse,    cubiche,  con  grosso  nucleo,  molto  citoplasma  e    particolari  amiloplasti  (detti  statoliti)    grazie  ai    quali    vengono  percepite  variazioni  nella    posizione  che  innescano  reazioni  di  crescita  che    mantengono  l’apice  in  posizione  verticale    (geotropismo  positivo)  

   -­‐  altre  laterali  con  cellule    nastriformi,  compresse    tangenzialmente,  con  pareti  ricche  di  mucillagini    che  a  contatto  con  il  terreno  si  sfaldano  formando    una  massa  mucillaginosa  che  svolge  azione    lubrificante  facilitando  la  penetrazione  della  radice    nel  terreno  

Nelle  Gimnosperme  e  nelle  Angiosperme  più  primitive  la  cuffia  ha  origine  dal  dermatogeno,  mentre  nelle  Angiosperme  più  evolute  si  riconosce  un  gruppo  di  iniziali  specifico  detto  caliptrogeno.    

.    

Statoliti  (amiloplasti  implicati  nella  percezione  della  gravità  e  quindi  nel  geotropismo  della  radice)  

columella  

Cuffia  

Apice  meristematico  

Zona  di  divisione  

•  Comprende  l’apice  radicale  p.d.con  le  inziali  e  i  meristemi  loro  derivati  (promeristemi)  

•  Rimpiazza  le  cellule  della  cuffia  che  sono  andate  distrutte  nel  corso  dell’allungamento  radicale  

•  Comprende  anche  il  Centro  quiescente  posto  al  centro  dell’apice;  costituito  delle  divisioni  è  rappresentato  da  3  cilindri  concentrici  di  cellule.  I  3  da  cellule  a  crescita  più  lenta  che  forniscono  una  riserva  per  il  meristema  

•  Il  prodotto  meristemi  primari  sono:  

–  Protoderma  che  darà  il  tessuto  tegumentale    –  Procambio  che  origina  il  tessuto  di  conduzione  oltre  al  periciclo  –  Meristema  fondamentale  da  cui  si  forma  l’endoderma  e  il  

parenchima  cortecale  (corteccia)  

C.Q.  

PROCAMBIO  

•  Da  origine  alla    STELE  che  nella  radice  è  rappresentata  da  un  cilindro  centrale  ben  evidente  e  separato  dal  cilindro  corticale,  con  tessuto  di  conduzione  *(Actinostele)  

•  Dicotiledoni  -­‐  la  stele  è  costituita  quasi  interamente  da  cellule  differenziate  di  floema  e  xilema;  le  cellule  dello  xilema  si  irradiano  dal  centro  verso  l’esterno  a  formare  un  numero  inferiore  a  7  di  ARCHE  tra  le  quali  si  sviluppa  il  floema  

 •  Monocotiledoni  -­‐  la  stele  è  costituita  oltre  che  da  

xilema  e  floema  in  un  numero  di  arche  normalmente    superiore  a  7,  anche  parzialmente  da  cellule  poco  differenziate  parenchimatiche  costituenti  il  Midollo    

 

*ricordarsi  (vd.  Lezione  sui  tessuti)  che  quando  si  parla  di  xilema  e  floema  ci  si  riferisce  a  tessuti  complessi  e  formati  da  più  di  un  tipo  di  elemento  cellulare  

xilema   floema  

Tipo  fascicolato    fascicolate  o  affastellate  

Riassumendo  

xilema  e  floema  secondari  

tessuti  tegumentali  

xilema  e  floema  primari  

procambio  

meristema  fondamentale  

protoderma  

Parte  del  Cambio  subero-­‐fellodermico  

periciclo  

corteccia  Apice  meristematico  radicale  

Parte  del  Cambio  cribro-­‐vascolare  

periderma  (scorza)  

radici  laterali  

Zona  di  allungamento  o  di  determinazione      Si  definiscono  le  cellule  dei  meristemi  determinati  che  cominciano  anche  ad  allungarsi  (fino  a  più  di  dieci  volte  rispetto  all’origine)  Tale  allungamento  aiuta  la  radice  a  penetrare  sempre  più  nel  terreno  (ancora  zona  liscia)  

Zona  di  maturazione  o  differenziazione    

Le  cellule  cominciano  a  specializzarsi  nella  struttura  e  nella  funzione;  compaiono  i  tessuti  definitivi  originatisi  dai  meristemi  determinati.  Corrisponde  anche  alla  porzione  dei  peli  radicali  quindi  di  assorbimento  (zona  pilifera)  

 

Anatomia  della  radice  in  struttura  primaria    

(organizzazione  ad  ACTINOSTELE)  

Arche  xilematiche  

Arche  floematiche  

endoderma  

Cilindro  corticale  

Cilindro  centrale  

periciclo  

endoderma  

periciclo  

Floema  primario  cambio  

Xilema  primario  

Epidermide  

Parenchima  corticale  

Struttura  più  avanzata  

Struttura  primaria  radice  

ACTINOSTELE  

Endoderma  Cellule  con  ispessimenti  di  parete  nastriformi,  le  bande  del  Caspary,  nelle  pareti  radiali  e  trasversali.  In  corrispondenza  di  questi  ispessimenti  il  plasmalemma  aderisce  strettamente  alla  parete  cellulare  che  è  suberificata  o  lignificata,  e  quindi  idrofoba.  L'endoderma  é  importante  per  il  passaggio  delle  soluzioni  dalla  corteccia  alla  stele:  esse,  infatti,  vengono  assorbite  dall'epidermide  e  possono  attraversare  la  corteccia  liberamente  passando  nelle  pareti  cellulari  che  sono  permeabili,  tuttavia  non  possono  attraversare  l'endoderma,  perché  vengono  bloccate  dalle  bande  di  Caspary.  Per  entrare  nella  stele,  i  soluti  devono  necessariamente  attraversare  il  citoplasma  delle  cellule  endodermiche,  e  quindi  venire  selezionati  dalle  membrane  cellulari.    

Lo  strato  più  interno  della  corteccia  è  l’ENDODERMA,    uno  strato  di  cellule  che  forma  una  barriera  all’esterno  della  stele  

X  

Arche

 foem

atiche

 Arche  xilem

atiche  Esempio  di  stele  pentarca  

Riassumendo  In  struttura  primaria  dall’esterno  verso  l’interno  (in  sezione  

trasversale):    1.  RIZODERMA,  con  funzione  assorbente  2.  CORTECCIA  

 •  Compresa  tra  rizoderma  e  cilindro  centrale    •  Molto  sviluppata  rispetto  a  quella  dei  fusti  aerei    •    Tessuti  parenchimatici  (talora  anche  sclerenchimatici  in  certe  Monocotiledoni)    •  Alla  caduta  del  rizoderma,  lo  strato  più  esterno  del  cilindro  corticale    si    modifica  e  diventa  ESODERMA    •  L’ultimo  strato  della  corteccia  è  l’ENDODERMA  

3.  CILINDRO  CENTRALE  o  STELE    •  Deriva  dal  procambio    •  Meno  voluminoso  del  cilindro  corticale  (corteccia)    •  Caratterizzato  dalle  arche  xilematiche  e  floematiche  che  si  alternano  a  raggiera  

Radici  laterali    •  Appendici  laterali  della  radice  •  Origine  endogena:  dal  periciclo  (strato  rizogeno)  formazione  di  un  nuovo  meristema  apicale  •  •  Organografia  analoga  a  quella  della  radice  principale