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LA PIANTA E IL FRUTTO
Fiorino P. Marone E., 20015/2016 Appunti di Lezione 2015/2016
La formazione del frutto
• Le piante superiori si riproducono attraverso la
formazione di semi di varia struttura ma sempre
dotati di sostanze nutritive di riserva per garantire
un primo sviluppo dell’embrione. Talora i semi
sono accompagnati da tessuti che hanno scopo di
protezione o agiscono da attrattivi verso gli
animali attraverso i quali operano la diffusione.
Appunti di Lezione 2015/2016
Ciclo di fruttificazione
• Genericamente si definisce ciclo di
fruttificazione la serie di cambiamenti che
portano un meristema al seme; per
l’alimentazione si utilizzano parti
specializzate del frutto, spesso migliorate
dall’attività dell’uomo.
Appunti di Lezione 2015/2016
Monocotiledoni e dicotiledoni
• I cicli di fruttificazione ed i relativi prodotti
differiscono tra le specie monocotiledoni (es.
frumento: cariosside) e le specie dicotiledoni, delle
quali si utilizzano le strutture accessorie derivanti da
parti diverse del fiore, di varia consistenza (es. mela:
pomo), che necessitano di cure specifiche per la loro
conservazione. Nelle specie perenni esistono rapporti
di correlazione semi-pianta madre.
• I cicli di fruttificazione, a partire dal momento di
crescita e maturazione, sono diversi.
Appunti di Lezione 2015/2016
Ciclo di fruttificazione in pomo (melo)
1) FASE DI INDUZIONE:
Nutrizione
Luce
Temperature
Correlazioni
2) PERIODO DI DIFFERENZIAZIONE:
Evoluzione del processo
3) FIORITURA:
4) IMPOLLINAZIONE:
5) ALLEGAGIONE:
6) ACCRESCIMENTO DEL FRUTTO:
7) MATURAZIONE:
8) RACCOLTA:
9) CONSERVAZIONE:
10) ALTERNANZA:
Meccanismi di incrocio
Durata
Intensità
Dimensioni
I diversi tipi di frutto
Diradamento
Respirazione dei diversi tipi di frutto
Regolazione (etilene)
Accumuli
Resistenza della polpa
Cambiamento di colore
Trasformazioni (amido, aromi)
Indici di maturazione
Maturazione e qualità
A mano
Meccanica
Temperature
CO2
Misure
Meccanismi
Appunti di Lezione 2015/2016
Ciclo di fruttificazione in cariosside (frumento)
1) FASE DI INDUZIONE:
Nutrizione
Luce
Temperature
2) PERIODO DI DIFFERENZIAZIONE:
Evoluzione del processo
3) FIORITURA:
4) IMPOLLINAZIONE:
5) ALLEGAGIONE:
6) Accrescimento e maturazione della cariosside
7 ) RACCOLTA:
8) CONSERVAZIONE:
Meccanismi di incrocio
Maturazione lattea
Maturazione cerosa
Maturazione piena
Maturazione di morte
A mano
Meccanica
Umidità
Appunti di Lezione 2015/2016
Le fasi comuni
• I meccanismi di induzione, le fasi di
differenziazione e le necessità di
impollinazione sono simili sia nelle
monocotiledoni sia nelle dicotiledoni, che
possono essere pertanto trattate
congiuntamente.
Appunti di Lezione 2015/2016
Induzione antogena
Il meristema apicale vegetativo, replicandosi,
autonomamente o con l’influenza di fattori endogeni
(nutrizione, ormoni) od esogeni (fotoperiodo), si
modifica funzionalmente (induzione) e, nelle
successive replicazioni, modifica la propria struttura
(differenziazione), originando un fiore od una
infiorescenza.
Appunti di Lezione 2015/2016
Appunti di Lezione 2015/2016
Il meristema apicale vegetativo (in alto) inizia ad
appiattirsi (al centro), e si evolve come primordio di un
asse fiorale, ad orceolo (in basso).
Figura tratta da: Baldini, Arboricoltura generale, Clueb, Bologna, 1988
Appunti di Lezione 2015/2016
Gemme miste
In una gemma mista di melo il fenomeno dà luogo ad una successione di
gemme ascellari vegetative e a fiore.
Figura da: Fundamentals of Temperate Zone Tree Fruit Production, Edited by J. Tromp,
A.D. Webster and S.J. Wertheim, Backhuys Publishers, The Netherlands, 2005
Appunti di Lezione 2015/2016
Il controllo endogeno
nelle specie arboree
• I fattori endogeni che controllano la fioritura
sono generalmente legati a fattori nutrizionali
od ambientali; nelle piante perenni sono attivi
fenomeni di correlazione ormonali (frutti con
semi presenti sullo stesso asse competono per i
nutrienti ed inibiscono l’induzione delle
gemme in evoluzione).
Appunti di Lezione 2015/2016
Figura da: Fundamentals of Temperate Zone Tree Fruit Production, Edited by J. Tromp,
A.D. Webster and S.J. Wertheim, Backhuys Publishers, The Netherlands, 2005 Appunti di Lezione 2015/2016
Figura da: Fundamentals of Temperate Zone Tree Fruit Production, Edited by J. Tromp,
A.D. Webster and S.J. Wertheim, Backhuys Publishers, The Netherlands, 2005 Appunti di Lezione 2015/2016
Sviluppo delle gemme a fiore:
differenziazione
• In una gemma laterale appena formata i
meccanismi di induzione iniziano a modificare
il destino del primordio; nelle specie da frutto
delle zone temperate assai precocemente (40-
60 dd dalla formazione) è evidente la
differenziazione morfologica. La schiusura
avverrà solo nella primavera successiva, dopo
il superamento del fabbisogno in freddo.
Appunti di Lezione 2015/2016
L’IMPOLLINAZIONE
Appunti di Lezione 2015/2016
E’ il trasporto del polline dall’antera che lo ha prodotto
alla superficie dello stigma che lo riceve.
Può essere operata dal vento (anemofila, es. olivo), da insetti
pronubi (entomofila, es. pesco), da uccelli (ornitofila, es.
feijoa) o da altri vettori quali l’acqua.
Fiori maschili e femminili
Le piante superiori, rispetto alla fioritura possono essere:
• Dioiche, quando gli individui si presentano a sessi separati
(Kiwi, dattero)
• Dioiche monocline, quando sono presenti fiori maschili e fiori
femminili in parti diverse della pianta (palma da olio,
castagno).
• Ermafrodite quando le due funzioni sono riunite in una stessa
struttura (frumento, vite).
Appunti di Lezione 2015/2016
Piante autogame e
piante eterogame
• Salvo rare eccezioni (partenocarpia), la
impollinazione è necessaria per la formazione
del frutto.
• Sono autogame od autocompatibili la piante i
cui fiori sono fecondabili anche dal proprio
polline, mentre sono eterogame od
autoincompatibili le piante che necessitano del
polline di un altro individuo della stessa
specie.
Appunti di Lezione 2015/2016
Piante autogame e
piante eterogame
• Il fenomeno è controllato da geni che determinano
fattori di incompatibilità.
• La presenza degli stessi fattori nel polline e sui tessuti
dello stimma determina l’arresto della crescita del
budello pollinico e/o la morte del polline.
• Al contrario, alcune specie autogame si
autofecondano prima della schiusura stessa del fiore
(cleistogamia) (frumento, vite).
Appunti di Lezione 2015/2016
Figura da: Fundamentals of Temperate Zone Tree Fruit Production, Edited by J. Tromp,
A.D. Webster and S.J. Wertheim, Backhuys Publishers, The Netherlands, 2005 Appunti di Lezione 2015/2016
Appunti di Lezione 2015/2016
Figura tratta da: Baldini, Arboricoltura generale, Clueb, Bologna, 1988 Appunti di Lezione 2015/2016
da: Baldini, Arboricoltura generale, Clueb, Bologna, 1988
Appunti di Lezione 2015/2016
Allegagione è
Appunti di Lezione 2015/2016
Crescita del frutto
• Con la formazione dell’embrione, anche allo stato
zigotico, stimoli ormonali determinano lo
sviluppo dell’ovario in frutto (allegagione).
L’assenza di fecondazione in genere determina
l’abscissione; lo stimolo dell’autoimpollinazione
può permettere la sopravvivenza dell’ovario che
non si evolve in frutto (pseudofrutto), rimanendo
di modeste dimensioni e privo di embrione che
controlli la crescita e la maturazione.
Appunti di Lezione 2015/2016
Crescita del frutto
• Dopo l’allegagione, la crescita dei frutti avviene
prima per moltiplicazione (citochinesi) delle
cellule destinate a formare il frutto;
successivamente le stesse cellule aumentano di
volume (auxesi) per estensione del citoplasma con
l’accumulo delle sostanze di riserva.
• Durante la fine del secondo periodo iniziano i
processi di maturazione.
Appunti di Lezione 2015/2016
Pomacee:
pero, melo
Drupacee:
Prunus, spp.
pesco, susino, albicocco
ciliegio, mandorlo
Appunti di Lezione 2015/2016
Figura da: Fundamentals of Temperate Zone Tree Fruit Production, Edited by J. Tromp,
A.D. Webster and S.J. Wertheim, Backhuys Publishers, The Netherlands, 2005 Appunti di Lezione 2015/2016
Nelle Drupaceae la
lunghezza del ciclo di
maturazione è determinata
dall’intervallo di tempo
necessario per la crescita
dei tessuti interni (nucella,
tegumenti interni ed
embrione). Quanto più
rapida è questa fase, tanto
più precoce è la
maturazione.
Principali tipi di frutti BACCA
Frutto carnoso, indeiscente, epicarpo sottile, mesocarpo carnoso, endocarpo membranoso avvolgente numerosi semi (es. actinidia, diospiro, ribes, vite, feijoa, mirtillo).
BALAUSTA
Grosso frutto bacciforme, globoso; epicarpo e mesocarpo coriacei; semi numerosi, traslucidi, angolari, allungati (melograno).
ESPERIDIO
Bacca particolare, tipico degli agrumi, pluriloculare. Epicarpo sottile e glandolare (flavedo); mesocarpo spugnoso ed asciutto, ricco di pectine (albedo): insieme costituiscono la buccia; endocarpo diviso in spicchi (segmenti) contenenti vescicole succose e semi. I segmenti sono disposti con simmetria raggiata intorno all’asse (colonna carpellare) del frutto.
da: Baldini, Arboricoltura generale, Clueb, Bologna, 1988 Appunti di Lezione 2015/2016
DRUPA
Frutto indeiscente; epicarpo sottile, mesocarpo carnoso o cuoioso, endocarpo lignificato, per lo più monospermo (es. albicocco, ciliegio, mandorla, noce, olivo, pesco, pistacchio).
NUCULA O NOCE
Frutto secco, monocarpico, indeiscente, costituito da un involucro erbaceo o cuoioso (cupola), ora aperto e squamiforme, ora chiuso e aculeato, contenente uno o più acheni (es. nocciolo, castagno).
POMO
Falso frutto (pomacee), la cui polpa carnosa deriva dallo sviluppo del ricettacolo che avvolge i carpelli (5, duri e disposti a stella). I carpelli corrispondono alle logge seminali cartilaginee (torsolo) che di norma racchiudono i semi.
da: Baldini, Arboricoltura generale, Clueb, Bologna, 1988 Appunti di Lezione 2015/2016
STROBILO
Falso frutto legnoso, ovato-rotondo, costituito da un asse circondato da squame embricate, serrate fino a maturità per proteggere i semi (es. pino domestico).
SILIQUA
Frutto secco, sottile, allungato, polispermo, con epicarpo cuoioso e mesocarpo spugnoso, articolato in logge contenenti i semi (carrubo).
SICONIO (infruttescenza)
Falso frutto piriforme, globoso, carnoso, tipico del fico; deriva dallo sviluppo del ricettacolo cavo degli ipoantodi, termina con un ostiolo, circondato da bratteole e contiene molti piccoli acheni immersi in una polpa gelatinosa, zuccherina, rossa o ambrata (sin. Cenanzio, anfanto).
da: Baldini, Arboricoltura generale, Clueb, Bologna, 1988
Figura tratta da: Fabbri, Produzioni vegetali, Calderini, 2001 Appunti di Lezione 2015/2016
LA MATURAZIONE
Per questo argomento vedere anche
la sezione delle dispense su “La qualità” e la
sezione delle dispense su “I cereali”
(Maturazione dei cereali)
Appunti di Lezione 2015/2016
La maturazione rappresenta la fase finale dello sviluppo del frutto (mono e dicotiledoni)
con cambiamenti chimici e fisici del metabolismo e delle strutture. Le modifiche
determinano il cambiamento che rende il frutto idoneo alla dispersione dei semi, e sono,
almeno parzialmente, controllate dallo sviluppo dell'embrione.
Per le specie da frutto, accanto ad un continuo accumulo di sostanze attrattive e di riserva
(zuccheri, amido, olio), si registra generalmente un ammorbidimento dei tessuti della
polpa, un aumento del grado zuccherino, una diminuzione dell'acidità, il cambiamento di
colore nonché lo sviluppo di aromi.
Non va confusa con la senescenza, anche se il "rammollimento" della polpa e la caduta di
composti ad azione difensiva, antiossidanti, espongono i frutti ad attacchi parassitari o
danneggiamenti nelle manipolazioni.
E' una sindrome di fondamentale importanza per la definizione della qualità sia delle
materie prime, sia dei loro derivati trasformati.
LA MATURAZIONE
Appunti di Lezione 2015/2016
MATURAZIONE SULLA PIANTA E
MATURAZIONE DEL FRUTTO STACCATO
DALLA PIANTA
Nei frutti aclimaterici dopo il distacco la respirazione non cambia ritmo, mentre si
bloccano i processi che caratterizzano il fenomeno.
Nei frutti climaterici il distacco provoca una accelerazione della fase climaterica,
tanto da poterla “creare” come in avocado, tanto più intensa quanto più la raccolta
è anticipata verso il minimo climaterico.
Nel caso dei frutti climaterici staccati dalla pianta si devono prendere in
considerazione 2 elementi che influenzeranno la qualità finale del prodotto:
1) Il mancato apporto metabolico nel rapporto pianta/frutto/seme;
2) Variazione (accelerazione) della intensità e velocità dei processi legati alla
maturazione. Appunti di Lezione 2015/2016
MATURAZIONE E RESPIRAZIONE
Appunti di Lezione 2015/2016
Appunti di Lezione 2015/2016
Nella figura sono rappresentate le due
tipologie di respirazione; sopra, la tipologia
di respirazione “climaterica”, nella quale
sono distinguibili un “minimo
climaterico” (m), che rappresenta il punto
in cui il frutto cambia il ritmo respiratorio,
ed un “massimo climaterico” (M), oltre il
quale la respirazione torna nuovamente a
cadere.
Il minimo climaterico indica uno stato
fisiologico solo oltre il quale la raccolta
(distacco del frutto) può essere effettuata,
ed il frutto può continuare ad evolversi.
La zona del massimo climaterico
rappresenta la fase dell’evoluzione durante
la quale i frutti acquistano i migliori
requisiti per il consumo; pochi frutti, come
i cachi veri, raggiungono le migliori
caratteristiche per il consumo molto dopo il
superamento di questa fase.
Figura da: Baldini, Arboricoltura generale, Clueb, Bologna, 1988
L’intervallo tra minimo climaterico e massimo climaterico è caratteristico per molte
specie di frutti: nel mango il processo si evolve in appena 7-10 giorni, in alcune varietà di
melo anche per 120-140 giorni.
Controllano la velocità del processo la temperatura e la disponibilità di ossigeno, e
questi due fattori sono utilizzati, da soli o in combinazione, per rallentare la velocità del
processo, e quindi allargare il periodo utile per la commercializzazione.
Appunti di Lezione 2015/2016
Figura da: Fabbri, Produzioni vegetali, Calderini, 2001 Appunti di Lezione 2015/2016
Figura da: Fabbri, Produzioni vegetali, Calderini, 2001 Appunti di Lezione 2015/2016
I frutti climaterici sono caratterizzati dalla
presenza e formazione naturale
dell’ormone etilene durante i processi di
maturazione; ordinariamente il picco di
emissione di etilene precede il minimo
climaterico, ed i frutti sottoposti a
trattamenti esogeni di etilene possono
accelerare i processi respiratori e, di
conseguenza, l’evoluzione della
maturazione.
I PROCESSI DI
MATURAZIONE
Appunti di Lezione 2015/2016
Appunti di Lezione 2015/2016
Con i processi di maturazione, vengono
attivati gruppi enzimatici che permettono i
cambiamenti di gusto e compattezza che
rendono un frutto commestibile.
Nella figura cellulasi e poligalatturonasi
determinano l’ammorbidimento della polpa
agendo sulle strutture delle pareti cellulari,
degradando la cellulosa e aumentando le
pectine solubili.
Le invertasi trasformano i polisaccaridi in
zuccheri semplici.
Figura tratta da: Fabbri, Produzioni vegetali, Calderini, 2001 Appunti di Lezione 2015/2016
La velocità ed i tempi di azione dei diversi
gruppi enzimatici sono caratteristici di ogni
singola specie e possono essere misurati
attraverso i cambiamenti dei rapporti di
alcuni costituenti del succo o della polpa
che risultano complementari, o derivati
durante l’arco di maturazione del frutto.
Così, in alto, la velocità di conversione
dell’amido i zuccheri è molto elevata in
banana; al contrario, il processo si sviluppa
lentamente in melo.
Nei frutti aclimaterici la velocità della
maturazione può essere misurata attraverso
i cambiamenti dei rapporti tra due
costituenti dei frutti, generalmente presenti:
l’acidità ed il grado zuccherino (vite,
agrumi). Nell’esempio sono indicate le
variazioni tra questi due gruppi di sostanze
(acidi e zuccheri) in arancia, caratterizzata
da un arco di maturazione lungo.
Appunti di Lezione 2015/2016
Tra i più vistosi effetti della maturazione il
cambiamento di colore è determinato dal
gioco tra tre famiglie di molecole
pigmentate: a) clorofille, b) carotenoidi e
caroteni, c) antociani, flavoni e
xantofille.
In genere la maturazione è caratterizzata da
una caduta delle clorofille (colore verde),
che può far emergere colori presenti
nell’epicarpo ma mascherati come i
carotenoidi in banana. In specie come il
melo, si ha una neoformazione di pigmenti
(xantofille), che precede l’inizio della
caduta della clorofilla, e che emerge solo a
maturazione completa, quando le clorofille
sono praticamente sparite nei tessuti
dell’epidermide.
Infine, anche nei frutti aclimaterici, come
le arance, la colorazione gialla è
determinata dalla caduta delle clorofille
che fanno emergere il colore dei
carotenoidi presenti nel flavedo del frutto.
MATURAZIONE FISIOLOGICA
L’ABSCISSIONE
Appunti di Lezione 2015/2016
Appunti di Lezione 2015/2016
MATURAZIONE DI RACCOLTA
E’ lo stadio in cui il frutto presenta le caratteristiche ottimali per il tipo
di produzione cui è destinato (uva da vino, olive da olio) e/o la miglior
resistenza a trasporti e manipolazioni per la conservazione e
commercializzazione del prodotto fresco (mele, pomodori da mensa).
MATURAZIONE DI CONSUMO
E’ la fase in cui il prodotto ha raggiunto i massimi requisiti gustativi ed
organolettici (mela intorno al massimo climaterico, cachi alla fine del
periodo climaterico quasi senescente).
MATURAZIONE FISIOLOGICA
E’ il completamento della evoluzione dell’embrione che, ordinariamente,
determina la fase finale della maturazione (abscissione naturale del
frutto dalla pianta) Appunti di Lezione 2015/2016
IN SINTESI:
MATURAZIONE DI RACCOLTA
MATURAZIONE DI CONSUMO
MATURAZIONE FISIOLOGICA
Gli Indici
Appunti di Lezione 2015/2016
Figura tratta da: Baldini, Arboricoltura generale, Clueb, Bologna, 1988 Appunti di Lezione 2015/2016
Per determinare il momento ottimale di distacco dei frutti
dalla pianta ci si avvale della misura di alcuni parametri che
caratterizzano l’evoluzione dei singoli processi (es.
resistenza al distacco presa come indice indiretto della
maturazione fisiologica, colore dell’epidermide e
compattezza della polpa per la maturazione di raccolta) o
quantità di specifici prodotti (es. grado zuccherino, resa in
olio) o, infine, della variazioni dei rapporti tra gruppi di
molecole (es. rapporto zuccheri/acidi negli agrumi).
Figure tratte da: Baldini, Arboricoltura generale, Clueb, Bologna, 1988 Appunti di Lezione 2015/2016
Il dinamometro serve per misurare
la resistenza dinamometrica al
distacco dei frutti.
I rifrattometri servono per misurare
la concentrazione di zuccheri
riduttori nei succhi cellulari, i
densimetri per misurare la
concentrazione di zuccheri (e altri
composti solubili) nei succhi ricavati
da grandi partite di frutti campionati.
Il penetrometro serve a misurare la
compattezza della polpa espressa
come kg/cm2 di puntale
Figura tratta da: Sansavini e Ranalli, Manuale di Ortofrutticoltura, Edagricole, 2012 Appunti di Lezione 2015/2016
Figura tratta da: Baldini, Arboricoltura generale, Clueb, Bologna, 1988 Appunti di Lezione 2015/2016
Figura tratta da: Sansavini e Ranalli, Manuale di Ortofrutticoltura, Edagricole, 2012 Appunti di Lezione 2015/2016
Figura tratta da: Sansavini e Ranalli, Manuale di Ortofrutticoltura, Edagricole, 2012 Appunti di Lezione 2015/2016
Figura da: Fabbri, Produzioni vegetali, Calderini, 2001 Appunti di Lezione 2015/2016
I frutti, anche staccati dalla pianta,
continuano a respirare, con intensità
che dipendono dalla specie, dalla
temperatura dell’ambiente e dal tenore
di ossigeno.
Come conseguenza della respirazione,
ogni frutto sviluppa un CALORE
METABOLICO proporzionale
all’intensità della respirazione.
Questo determina un rilevante aumento
delle temperature quando i frutti
staccati vengono ammassati, con
conseguente deterioramento delle
caratteristiche dei frutti medesimi, e
richiede un accurato controllo delle
temperature di conservazione, che
possono essere modificate proprio dalla
quantità dei frutti presenti.
Figura da: Fabbri, Produzioni vegetali, Calderini, 2001 Appunti di Lezione 2015/2016
Cenni di conservazione dei frutti
Appunti di Lezione 2015/2016
Figura tratta da: Sansavini e Ranalli, Manuale di Ortofrutticoltura, Edagricole, 2012 Appunti di Lezione 2015/2016
Figura da: Fundamentals of Temperate Zone Tree Fruit Production, Edited by J. Tromp,
A.D. Webster and S.J. Wertheim, Backhuys Publishers, The Netherlands, 2005 Appunti di Lezione 2015/2016
La scelta dell’epoca ottimale
di raccolta determina le
qualità finali del frutto dopo
un definito periodo di
conservazione.
Nell’esempio, frutti raccolti
troppo precocemente non
raggiungono mai buone
caratteristiche qualitative,
mentre frutti raccolti troppo
tardi “perdono” di qualità
durante la conservazione
Figura tratta da: Sansavini e Ranalli, Manuale di Ortofrutticoltura, Edagricole, 2012 Appunti di Lezione 2015/2016