ISTOLOGIA - img.ibs.it · norama editoriale universitario italiano. L’Istologia ed Embriologia...

ISTOLOGIAdi Monesi

Dello stesso Editore

ADAMO ET AL. – Istologia per i corsi di laurea in professioni sanitarie

ARIENTI – Le basi molecolari della nutrizioneARIENTI/FIORILLI – Biochimica dell’attività motoriaATKINSON/HILGARD – Introduzione alla psicologiaATTENA – Epidemiologia e valutazione degli interventi

sanitariAYALA/LISI/MONFRECOLA – Malattie cutanee e venereeCABRAS/MARTELLI – Chimica degli alimentiCAO/DALLAPICCOLA/NOTARANGELO – Malattie

genetiche. Molecole e geni. Diagnosi, prevenzione, terapia

CHIARANDA – Urgenze ed emergenze: istituzioniCOOPER/HAUSMAN – La cellula: un approccio

molecolareCOOPER/HAUSMAN – Fondamenti di citologiaCOZZANI/DAINESE – Biochimica degli alimenti e della

nutrizioneCUI – Atlante di istologia con correlazioni funzionali e

clinicheD’AMICO – Chirurgia generale - Fisiopatologia - Clinica

e terapiaD’ISCHIA – La chimica organica in laboratorioDE CARO – Anatomia topografi ca di MunariDEWICK – Chimica, biosintesi e bioattività delle

sostanze naturaliESPOSITO – Anatomia umana (3 voll.)EVANGELISTI/RESTANI – Prodotti dietetici – Chimica,

tecnologia e impiegoFAMILIARI – Anatomia microscopicaFANTONI/BOZZARO/DEL SAL/FERRARI/TRIPODI –

Biologia cellulare e geneticaFOYE – Principi di chimica farmaceuticaFRADÀ – Semeiotica medica nell’adulto e nell’anzianoFUMAGALLI/CAVALLOTTI – Anatomia umana normaleFURLANUT – Farmacologia: generale e clinica per le

lauree sanitarieGANONG – Fisiologia medicaGARRETT/GRISHAM – Principi di biochimica + DVDGARTNER/HIATT – Atlante a colori e testo di istologiaGAUDIO – Sistema nervoso centraleGILMAN/NEWMAN – Neuroanatomia e Neurofi siologiaGREENSPAN/GARDNER/SHOBACK – Endocrinologia

generale e clinicaJANEWAY – ImmunobiologiaJAWETZ/MELNICK/ADELBERG’S – Microbiologia medicaJUNQUEIRA – Istologia. Testo e AtlanteKAMINA – Atlante di anatomia. Morfologia, funzione e

clinicaKAPIT – Colorare l’anatomiaKATZUNG – Farmacologia generale e clinicaKATZUNG/TREVOR – Farmacologia. Quesiti a scelta

multipla e compendio della materiaLARIZZA – Trattato di medicina interna (n. ed)

Vol. I – Malattie del sangue, degli organi emopoietici e della milza, Coagulopatie, Immunologia Clinica

Vol. II – Malattie infettive Vol. III – Malattie delle ghiandole endocrine, del

metabolismo e della nutrizione Vol. IV – Malattie osteoarticolari e del connettivo.

Malattie da agenti fi sici, chimici e ambientali. Capitoli panoramici: Malattie cutanee, oculari, ORL e ginecologiche

Vol. V – Malattie dell’apparato respiratorio Vol. VI – Malattie del cuore e dei vasi Vol. VII – Malattie del rene, delle vie urinarie e

dell’apparato genitale maschile Vol. VIII – Malattie del canale digerente Vol. IX – Malattie del fegato, delle vie biliari e del

pancreas Vol. X – Malattie del sistema nervosoLEWIS – Genetica umanaMADER – Biologia: l’essenzialeMAFFEI – Biochimica vegetaleMANGIA/BEVILACQUA – Basi biologiche dell’attività

psichicaMARINELLI ET AL. – Igiene. Medicina preventiva e

sanità pubblicaMARIUZZI – Anatomia patologica e correlazioni

anatomoclinicheMASTERTON/HURLEY – Chimica. Principi e reazioniMcKINLEY/O’LOUGHLIN – Anatomia umanaMcKINLEY/O’LOUGHLIN/STOUTER BIDLE – Anatomia e

fi siologiaMICHELIN LAUSAROT/VAGLIO – Stechiometria per la

chimica generaleMIDRIO – Compendio di fi siologia umanaPASQUA/ABBATE/FORNI – Botanica generale e diversità

vegetalePONTIERI – Patologia generale e fi siopatologia per i

corsi di laurea in professioni sanitariePONTIERI/RUSSO/FRATI – Patologia generalePRENCIPE – L’esame neurologicoREGUEIRO GONZALEZ ET AL. – ImmunologiaRHOADES/PFLANZER – Fisiologia generale e umanaROHEN/YOKOCHI/LÜTJEN-DRECOLL – Atlante a colori

di Anatomia umanaSALADIN - Anatomia umanaSALADIN - Anatomia & FisiologiaSAMAJA – Corso di biochimica per le lauree sanitarieSHERWOOD – Fondamenti di fi siologia umanaSILIPRANDI/TETTAMANTI – Biochimica medica.

Strutturale, metabolica e funzionaleRUBIN – Patologia generaleRUBIN – Anatomia patologicaVIGUÉ/MARTÍN – Grande atlante di anatomia umana.

Descrittiva e funzionale. Nozioni di istologia e di patologia

ISTOLOGIAdi Monesi

S. ADAMO, M. DE FELICI, A. DOLFI, A. FILIPPINI, M. GRANO,A. MUSARÒ, C. NERVI, G. PAPACCIO, A. SALUSTRI, E. ZIPARO

N. BERNARDINI, C. BOITANI, L. BONSI, M. BOUCHÉ, P. BRUN, R. CANIPARI,

R. CASTRICONI, P. CASTROGIOVANNI, C. CICCARELLI, P. DE CESARIS,

M. DE MATTEI, V. DESIDERIO, S. DUPONT, F. FAZI, N. GAGLIANO, R. IMBESI,

E. MARCENARO, A. RICCIOLI, S. SIVORI, V. TIRINO, E. VICINI, D. VIRGINTINO

7a edizione

Opera coperta dal diritto d’autore – Tutti i diritti sono riservati

Questo testo contiene materiale, testi ed immagini, coperto da copyright e non può essere copiato, riprodotto, distribuito, trasferito, noleggiato, licenziato o trasmesso in pubblico, venduto, prestato a terzi, in tutto o in parte, o utilizzato in alcun altro modo o altrimenti diff uso, se non previa espressa autorizzazione dell’editore. Qualsiasi distribuzione o fruizione non autorizzata del presente testo, così come l’alterazione delle informazioni elettroniche, costituisce una violazione dei diritti dell’editore e dell’autore e sarà sanzionata civilmente e penalmente secondo quanto previsto dalla L. 633/1941 e ss.mm.

1a EDIZIONE © 1975 ad opera di V. Monesi2a EDIZIONE © 1980 ad opera di V. Monesi3a EDIZIONE © 1988 a cura di M. Molinaro, C. Rizzoli, G. Siracusa, M. Stefanini4a EDIZIONE © 1992 a cura di M. Molinaro, C. Rizzoli, G. Siracusa, M. Stefanini 5a EDIZIONE © 2002 a cura di S. Adamo, P. Carinci, M. Molinaro, G. Siracusa, M. Stefanini, E. Ziparo6a EDIZIONE © 2012 a cura di S. Adamo, P. Comoglio, A. Dolfi, M. Molinaro, G. Papaccio, G. Siracusa, M. Stefanini, E. Ziparo

In copertina: Immagine in microscopia laser confocale di telencefalo di uomo nel corso dello sviluppo fetale. Immunocolorazione con anticorpi anti-GFAP (in rosso), anti-chemochina CXCL12 (in verde), anti-collagene di tipo IV (in blu), colorazione nucleare con Sytox® Green. 630x. La GFAP e la chemochina CXCL12 sono co-espresse dalle cellule della glia radiale (radial glia-like neural stem cells) e ne rivelano i processi basali (fibre radiali; in giallo). In quest’area della parete del telencefalo, denominata zona intermedia (futura sostanza bianca sottocorticale), le fibre della glia radiale formano regolari e fitte palizzate tra i fasci tangenziali di assoni talamo-corticali afferenti alla corteccia (qui non colorati). Si riconosce nella parte destra del campo un giovane astrocita di tipica forma stellata in cui è più evidente l’espressione della GFAP (in rosso); si no-tino anche due piccoli vasi rivelati dalla presenza di collagene di tipo IV nella lamina basale va-scolare (in blu). È stato dimostrato che le chemochine, piccole molecole di 8-14 kDa, note per essere secrete dai linfociti e per le loro proprietà chemiotattiche, intervengono come molecole regolatrici nel corso della neurogenesi. La CXCL12, una chemochina del sottogruppo CXC, svolge un ruolo fondamentale nella proliferazione, migrazione e differenziamento dei precur-sori neurali, nella crescita assonale, nella formazione delle sinapsi e nella neuroangiogenesi.(per gentile concessione di Daniela Virgintino)

ISBN 978-88-299-2813-2

Stampato in Italia

© 2018, by Piccin Nuova Libraria S.p.A., Padovawww.piccin.it

SERGIO ADAMOSezione di Istologia ed Embriologia MedicaDipartimento di Scienze Anatomiche, Istologiche, Medico-legali e dell’Apparato Locomotore (SAIMLAL)Sapienza Università di Roma

NUNZIA BERNARDINISezione di Istologia ed Embriologia MedicaDipartimento di Medicina Clinica e SperimentaleScuola di Medicina - Università di Pisa

CARLA BOITANISezione di Istologia ed Embriologia MedicaDipartimento di Scienze Anatomiche, Istologiche, Medico-legali e dell’Apparato Locomotore (SAIMLAL)Sapienza Università di Roma

LAURA BONSIDipartimento di Medicina Specialistica, Diagnostica e SperimentaleSede operativa di Istologia, Embriologia e Biologia applicataUniversità di Bologna

MARINA BOUCHÉSezione di Istologia ed Embriologia MedicaDipartimento di Scienze Anatomiche, Istologiche, Medico-legali e dell’Apparato Locomotore (SAIMLAL)Sapienza Università di Roma

PAOLA BRUNSezione di IstologiaDipartimento di Medicina MolecolareUniversità degli Studi di Padova

RITA CANIPARISezione di Istologia ed Embriologia MedicaDipartimento di Scienze Anatomiche, Istologiche, Medico-legali e dell’Apparato Locomotore (SAIMLAL)Sapienza Università di Roma

ROBERTA CASTRICONIDipartimento di Medicina Sperimentale (DIMES) e Centro di Eccellenza per la Ricerca Biomedica (CEBR)Università degli Studi di Genova

PAOLA CASTROGIOVANNISezione di Anatomia e IstologiaDipartimento di Scienze Biomediche e BiotecnologicheUniversità degli Studi di Catania

CARMELA CICCARELLIDipartimento di Scienze Cliniche Applicate e BiotecnologicheUniversità degli Studi dell’Aquila

PAOLA DE CESARISDipartimento di Scienze Cliniche Applicate e BiotecnologicheUniversità degli Studi dell’Aquila

MASSIMO DE FELICIDipartimento di Biomedicina e PrevenzioneFacoltà di Medicina e ChirurgiaUniversità di Roma Tor Vergata

MONICA DE MATTEISezione di Anatomia e IstologiaDipartimento di Morfologia, Chirurgia e Medicina SperimentaleUniversità degli Studi di Ferrara

VINCENZO DESIDERIOSezione di Biotecnologie, Istologia Medica e Biologia MolecolareDipartimento di Medicina SperimentaleUniversità degli Studi della Campania “Luigi Vanvitelli”

AMELIO DOLFISezione di Istologia ed Embriologia MedicaDipartimento di Medicina Clinica e SperimentaleScuola di Medicina - Università di Pisa

Autori

VI Autori

SIRIO DUPONTDipartimento di Medicina MolecolareScuola di MedicinaUniversità degli Studi di Padova

FRANCESCO FAZISezione di Istologia ed Embriologia MedicaDipartimento di Scienze Anatomiche, Istologiche, Medico-legali e dell’Apparato Locomotore (SAIMLAL)Sapienza Università di Roma

ANTONIO FILIPPINISezione di Istologia ed Embriologia MedicaDipartimento di Scienze Anatomiche, Istologiche, Medico-legali e dell’Apparato Locomotore (SAIMLAL)Sapienza Università di Roma

NICOLETTA GAGLIANODipartimento di Scienze Biomedicheper la SaluteUniversità degli Studi di Milano

MARIA GRANOSezione di Anatomia e IstologiaDipartimento dell’Emergenza e dei Trapianti di Organi (DETO)Scuola di MedicinaUniversità degli Studi di Bari “Aldo Moro”

ROSA IMBESISezione di Anatomia e IstologiaDipartimento di Scienze Biomediche e BiotecnologicheUniversità degli Studi di Catania

EMANUELA MARCENAROSezione di IstologiaDipartimento di Medicina Sperimentale (DIMES) e Centro di Eccellenza per la Ricerca Biomedica (CEBR)Università degli Studi di Genova

ANTONIO MUSARÒSezione di Istologia ed Embriologia MedicaDipartimento di Scienze Anatomiche, Istologiche, Medico-legali e dell’Apparato Locomotore (SAIMLAL)Sapienza Università di Roma

CLARA NERVIDipartimento di Scienze e Biotecnologie Medico-ChirurgicheFacoltà di Farmacia e MedicinaSapienza Università di Roma

GIANPAOLO PAPACCIOSezione di Biotecnologie, Istologia Medica e Biologia MolecolareDipartimento di Medicina SperimentaleUniversità degli Studi della Campania “Luigi Vanvitelli”

ANNA RICCIOLISezione di Istologia ed Embriologia MedicaDipartimento di Scienze Anatomiche, Istologiche, Medico-legali e dell’Apparato Locomotore (SAIMLAL)Sapienza Università di Roma

ANTONIETTA SALUSTRIDipartimento di Biomedicina e PrevenzioneUniversità degli Studi di Roma “Tor Vergata”

SIMONA SIVORISezione di IstologiaDipartimento di Medicina Sperimentale (DIMES) e Centro di Eccellenza per la Ricerca Biomedica (CEBR)Università degli Studi di Genova

VIRGINIA TIRINOSezione di Biotecnologie, Istologia Medica e Biologia MolecolareDipartimento di Medicina SperimentaleUniversità degli Studi della Campania “Luigi Vanvitelli”

ELENA VICINISezione di Istologia ed Embriologia MedicaDipartimento di Scienze Anatomiche, Istologiche, Medico-legali e dell’Apparato Locomotore (SAIMLAL)Sapienza Università di Roma

DANIELA VIRGINTINOSezione di Anatomia Umana e Istologia “Rodolfo Amprino”Dipartimento di Scienze Mediche di Base, Neuroscienze e Organi di Senso (DSMBNOS)Scuola di MedicinaUniversità degli Studi di Bari “Aldo Moro”

ELIO ZIPAROSezione di Istologia ed Embriologia Medica Dipartimento di Scienze Anatomiche, Istologiche, Medico-legali e dell’Apparato Locomotore (SAIMLAL)Sapienza Università di Roma

Prefazionealla settima edizione

Alla sua comparsa, nel 1975, il Monesi rappresentò un’assoluta novità nel pa-norama editoriale universitario italiano. L’Istologia ed Embriologia Umana infatt i era stata da poco introdott a nell’ordinamento del Corso di Laurea in Medicina e Chirurgia come disciplina autonoma obbligatoria ed il Prof. Valerio Monesi, rien-trato in Italia dopo una intensa att ività di ricerca all’estero e successivamente pres-so i laboratori del Centro di Ricerche Casaccia dell’ENEA, fu chiamato a ricoprire l’incarico di Professore Ordinario di Istologia ed Embriologia presso la Facoltà di Medicina e Chirurgia dell’Università La Sapienza di Roma.

Si circondò rapidamente di giovani ricercatori, anch’essi reduci da esperien-ze scientifi che in centri internazionali di alto livello, ed avviò un processo di in-novazione scientifi ca della disciplina, basato sull’aggiornamento dei contenuti di tipo morfologico, strutt urale ed ultrastrutt urale e sugli aspett i molecolari alla base dell’organizzazione funzionale di specifi ci tessuti e organi.

L’Editore Dott . Massimo Piccin comprese immediatamente la rilevanza stra-tegica dell’iniziativa accademica e propose al Prof. Monesi di realizzare un inno-vativo testo di Istologia rivolto agli studenti di Medicina e Chirurgia e di Scienze Biologiche e Naturali. L’iniziativa ebbe un immediato successo su scala nazio-nale e rappresentò il primo testo italiano di Istologia, impostato grafi camente e strutt uralmente sugli standard internazionali e ricco d’informazioni aggiornate. Da allora, migliaia di futuri Medici e Biologi hanno appreso sul “Monesi” le basi dell’organizzazione molecolare, cellulare e tissutale dell’organismo umano.

La presente nuova edizione, nata per iniziativa dei docenti della Scuola roma-na, ormai alla 4a/5a generazione accademica, rappresenta un ennesimo salto quali-tativo nell’insegnamento e nello studio dell’Istologia. Questa nuova edizione del testo di Istologia, pur mantenendo i fondamenti della precedente edizione, nasce dall’esigenza di aggiornarne profondamente i contenuti con le nuove conoscenze prodott e dal progresso scientifi co. A questo fi ne il testo è stato completamente ri-scritt o, aggiornato e arricchito nei contenuti, come nell’iconografi a. Ogni capitolo dell’opera è corredato, inoltre, da una serie di Correlazioni Cliniche che sott oli-neano il rapporto esistente tra la strutt ura e la funzione del tessuto con specifi che patologie.

Il nuovo testo si arricchisce dell’ulteriore partecipazione di numerosi eminenti docenti in servizio presso prestigiose sedi universitarie nazionali, condizione che lo rende oggett ivamente il testo di studio di riferimento per l’Istologia, in grado di fornire innovativi ed omogenei contenuti didatt ici per l’insegnamento e lo studio

VIII Prefazione alla settima edizione

della disciplina. Nella realizzazione dei vari capitoli, gli Autori si sono impegnati a trasmet-tere la loro esperienza di ricerca e di didatt ica tratt ando le tematiche istologiche classiche non disgiunte dalle acquisizioni più innovative. La presente edizione del “Monesi” fornisce così aggiornamenti e proiezioni in nuovi campi quali l’ingegneria tissutale e la medicina rige-nerativa, di grande rilevanza per la formazione dei futuri professionisti in ambito sanitario e nella ricerca biomedica. L’innovativa imposta-zione grafi ca, la ricca bibliografi a e la ricchezza d’immagini e schemi facilitano inoltre la com-prensione del testo e ne rendono agile la con-sultazione.

Nel complesso, queste caratt eristiche ci por-tano pertanto a ritenere che, benché già testo di Istologia ampiamente diff uso in Italia, la nuova edizione di Istologia di Monesi si potenzi come uno strumento cognitivo irrinunciabile per la formazione delle future generazioni di Medi-ci Chirurghi, Odontoiatri, Farmacisti, Biologi e Biotecnologi.

Ringraziamo infi ne l’Editore Piccin per la fi -ducia dimostrata nell’affi darci la progett azione e il coordinamento di questo nuovo tratt ato di Istologia (affi data ai Proff . Antonio Filippini ed Elio Ziparo) nonché tutt o lo staff editoriale per avere curato con scrupolo, entusiasmo e gran-de qualità la stampa della presente edizione.

Gli AutoriFebbraio 2018

Prefazionealla prima edizione

Questo libro nasce dalla necessità di off rire agli Stu denti di Medicina e di Scienze biologiche e Scienze naturali una sintesi aggiornata degli aspett i più im-portanti della Citologia e dell’Istologia. Sebbene sia fondamentalmente destinato agli Studenti dei primi anni di Medicina e di Scienze biologiche e Scienze naturali per lo studio dell’Istologia e per la prepara zione all’esame universitario, questo Tratt ato può essere utile anche agli Studenti degli anni più avan zati del corso di laurea come base per aff rontare lo studio di altre discipline.

La cellula è l’unità fondamentale degli organismi e deve quindi essere conside-rata come la base di tutt i i fenomeni biologici e patologici. Le Scienze biologiche e mediche sono state caratt erizzate negli ulti mi venti anni da un progresso stra-ordinario della Biologia cellulare e dell’Istologia generale, grazie al l’introduzione di nuove tecniche, quali la coltura dei tessuti, l’istochimica, l’autoradiografi a, la microsco pia elett ronica, ed allo sviluppo di nuovi campi di studio come la cito-logia molecolare, l’immunologia, la citogenetica, l’endocrinologia cellulare. Tutt e que ste discipline si integrano tra loro in una visione co ordinata della vita della cellula. La citologia e l’isto logia, che erano tradizionalmente discipline morfologi-che, non possono quindi prescindere dall’inda gine di diversi livelli di organizza-zione correlati tra loro ed interdipendenti e dall’applicazione di meto di di studio pertinenti a ciascuna disciplina.

L’Istologia che era nel passato essenzialmente una materia di studio intro-duttiva all’Anatomia è diventata, grazie agli sviluppi moderni, una disci plina di base ed il fondamento di numerose altre di scipline biologiche e mediche.

Questo libro è suddiviso in tre parti. La prima parte tratt a succintamente dell’organizzazione gene rale del protoplasma, della composizione chimica del-le cellule e dei tessuti e dei metodi di studio in ci tologia ed istologia. In essa sono esposti soltanto i concett i generali indispensabili per la comprensione dell’or-ganizzazione della cellula e dei tessuti; per una tratt azione più completa lo studente dovrà con sultare i testi specializzati. La seconda parte è rivolta allo studio della organizzazione generale delle cellu le superiori. La descrizione della strut-tura e dell’ultrastrutt ura della cellula e dei suoi organuli è presen tata criticamente alla luce delle recenti conoscenze di biologia cellulare, di citochimica, di citologia mole colare e di citogenetica che, come si è dett o, sono parte integrante della citologia moderna. La terza parte, è dedicata allo studio dei tessuti. Vi sono espo-ste e discusse le proprietà strutt urali e funzionali di cellule diff erenziate e sono descritt e le modalità di associazione delle cellule nei diversi tessuti.

I vari capitoli sono corredati di una vasta biblio grafi a che può essere utile allo studente che voglia approfondire argomenti particolari o allo studioso come

X Prefazione alla prima edizione

guida per uno studio specializzato. La descri-zione delle strutt ure e delle ultrastrutt ure del-la cel lula e dei tessuti è integrata da una ricca iconografi a che si spera possa facilitare la com-prensione dei vari argomenti tratt ati.

Desidero esprimere la mia profonda grati-tudine ed i miei ringraziamenti a tutt i coloro, Amici e Col leghi, che mi hanno aiutato ed in-coraggiato nella preparazione di questo testo.

I suggerimenti dei Proff . Carlo Baroni, Er-manno Bonucci, Vitt orio Marinozzi, Mario Molinaro, Gregorio Siracusa e Mario Stefanini mi sono stati parti colarmente utili nella prepa-razione di alcuni capito li. Ad essi ed ai Sigg. Alvaro Agrestini e Marcello Colett a va il mio ringraziamento per l’allestimento di una par-te del materiale iconografi co. Una parti colare espressione di viva gratitudine per la sua pre-ziosa collaborazione è rivolta alla Dott .ssa Angela D’Agostino che con infaticabile impe-gno ha contri buito alla realizzazione di questo Tratt ato; alla sua competente collaborazione

debbo la ricerca di risul tati recenti nella lett e-ratura scientifi ca corrente non ché molti utili consigli sui vari argomenti tratt ati nel libro e sulla selezione critica del materiale iconogra-fi co; a lei debbo inoltre l’intera compilazione dell’in dice analitico e la correzione delle bozze di stampa. Desidero inoltre ringraziare la Sig.ra Anita Ponzi per aver datt iloscritt o parte del testo e per la prezio sa assistenza nella raccolta del materiale iconografi co e nella sistemazione delle indicazioni bibliografi che, la Sig.na Igna-zia Weigert e la Sig.ra Maria Pia Cristante che hanno con competenza e abilità ese guito i di-segni riprodott i nel testo.

Debbo infi ne ringraziare i numerosi Colleghi ita liani e stranieri che mi hanno cortesemente consentito di riprodurre le fi gure di alcune loro pubblica zioni mett endomi a disposizione il materiale icono grafi co originale. Sono inoltre grato all’Editore Piccin per l’impegno e la cura con cui è stato preparato questo Tratt ato.

Roma, Ott obre 1975 VALERIO MONESI

Indice generale

Capitolo 1METODOLOGIE PER LO STUDIO DI CELLULE E TESSUTI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1E. ZiparoLa materia vivente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1Le cellule . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2

Forme e dimensioni delle cellule . . . . . . . . . . . . . .3Organizzazione generale della cellula . . . . . . . . . .4La composizione chimica della cellula . . . . . . . . .6

Come si studiano cellule e tessuti . . . . . . . . . . . . .6Lo studio morfologico dei tessuti. . . . . . . . . . . . . .7Gli strumenti per l’analisi microscopica e submicroscopica di cellule e tessuti . . . . . . . . . . .7La preservazione dei campioni tissutali e l’allestimento dei preparati per la microscopia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .12Le cellule sono “trasparenti”: come renderle visibili? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .13Metodi istochimici di colorazione . . . . . . . . . . . .15Immunoistochimica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .18Citometria a fl usso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .22Visualizzazione di rapporti funzionali tra molecole . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .23Visualizzazione e misurazione di concentrazioni ioniche intracellulari . . . . . . . . . .24Ibridazione molecolare in situ . . . . . . . . . . . . . . .25

Il mantenimento in vita delle cellule al di fuori dell’organismo di origine . . . . . . . . . . . . . .27Bibliografi a, letture consigliate e sitografi a . . . .28

Capitolo 2STRUTTURA DELLA CELLULA: MEMBRANA PLASMATICA E MATRICEPERICELLULARE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31M. Grano, D. Virgintino, C. BoitaniGeneralità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .31La membrana plasmatica . . . . . . . . . . . . . . . . . . .32

Struttura della membrana plasmatica . . . . . . . . .32Le molteplici funzioni dei lipidi di membrana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .32

Le glicoproteine di membrana possono svolgere funzione recettoriale . . . . . . . . . . . . . . . .36Le membrane della cellula hanno diff erente composizione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .37La membrana appare costituita da tre strati se osservata al microscopio elettronico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .38

Trasporto di membrana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .39Il trasporto passivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .39Il trasporto attivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .41Trasporto mediante endocitosi ed esocitosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .42Endocitosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .42Esocitosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .43

Correlazioni cliniche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .44Difetti genetici nel recettore per le LDL . . . . . . .44

La matrice pericellulare o glicocalice . . . . . . . . .44La matrice pericellulare o glicocalice riveste il plasmalemma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .44Alterazioni del glicocalice e malattie cardiovascolari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .45

Bibliografi a, letture consigliate e sitografi a . . . .45

Capitolo 3STRUTTURA DELLA CELLULA: NUCLEO E CICLO CELLULARE . . . . . . . . . 47C. Boitani, S. Dupont, F. Fazi, C. NerviGeneralità sul nucleo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .47Struttura del nucleo interfasico . . . . . . . . . . . . . .49

Morfologia del nucleo interfasico . . . . . . . . . . . .49L’involucro nucleare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .49La làmina nucleare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .50I pori nucleari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .51Il nucleolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .51I granuli intercromatinici . . . . . . . . . . . . . . . . . . .53Il corpo di Cajal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .53La matrice nucleare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .54

Correlazioni cliniche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .55Le mutazioni nel gene delle lamìne nucleari . . .55

Organizzazione del genoma eucariotico . . . . . .56

XII Indice generale

I cromosomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .56La cromatina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .56Eterocromatina inattiva e con duplicazione tardiva del DNA: il caso del cromosoma X . . . .58Il rimodellamento della cromatina . . . . . . . . . . .58La regolazione dell’espressione genica . . . . . . . . .59La regolazione trascrizionale . . . . . . . . . . . . . . . .59I fattori generali della trascrizione . . . . . . . . . . . .59I fattori di trascrizione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .61Struttura cromatinica e trascrizione . . . . . . . . . .61Lo splicing e le altre modifi cazioni degli mRNA eucariotici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .62

Correlazioni cliniche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .63Il cariotipo e altre metodiche “genome-wide” . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .63Regolazione trascrizionale dell’ematopoiesi: le leucemie acute mieloidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . .64

RNA non-codifi canti proteine e loro ruolo nella regolazione dell’espressione genica . . . . . .66La divisione cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .70

Le fasi della vita di una cellula: il ciclo cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .70Variazioni del contenuto di DNA durante il ciclo cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .71

La mitosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .72Le fasi della mitosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .72Il fuso mitotico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .75La distribuzione del materiale non genetico tra le cellule fi glie può essere regolata . . . . . . . . .77

Il controllo del ciclo cellulare . . . . . . . . . . . . . . . .77I checkpoint del ciclo cellulare . . . . . . . . . . . . . . .77I complessi CDK/ciclina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .79

Le cellule germinali o della linea germinale . .80La meiosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .80

La meiosi genera cellule geneticamente diverse tra loro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .81Le fasi della meiosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .82

Correlazioni cliniche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .82Oncogeni e oncosoppressori . . . . . . . . . . . . . . . .82Telomerasi, senescenza e cancro . . . . . . . . . . . . .84

Bibliografi a, letture consigliate e sitografi a . . . .84

Capitolo 4RETICOLO ENDOPLASMATICO,APPARATO DI GOLGI, TRAFFICO VESCICOLARE E LISOSOMI . . . . . . . . . . . . 87M. De Felici, A. Salustri, R. Canipari, M. BouchéIntroduzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .87Reticolo endoplasmatico liscio . . . . . . . . . . . . . .88

Identifi cazione e struttura del REL . . . . . . . . . . .88Funzioni del REL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .90

Reticolo endoplasmatico granulare . . . . . . . . . .92Identifi cazione e struttura del REG . . . . . . . . . . .92Funzioni del REG . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .94

Correlazioni cliniche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .102Patologie associate a difetti del RE . . . . . . . . . . .102

Apparato o complesso di Golgi . . . . . . . . . . . . .102Struttura e organizzazione . . . . . . . . . . . . . . . . .102Funzioni. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .107Modelli di movimento delle molecole attraverso il complesso di Golgi . . . . . . . . . . . . .109

Correlazioni cliniche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .110Difetti congeniti della glicosilazione . . . . . . . . .110

Traffi co vescicolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .110Origine delle vescicole di trasporto . . . . . . . . . .110Endocitosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .111Formazione di vescicole da membrane endocellulari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .115

Lisosomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .119Le idrolasi acide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .120Proteine della membrana lisosomiale . . . . . . . .121Formazione dei lisosomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . .121Lo studio del traffi co vescicolare . . . . . . . . . . . .125

Correlazioni cliniche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .125Il recettore LDL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .125Curare lisosomi malati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .125

Autofagia: la cellula che mangia se stessa . . . .126Nuovi tipi di vescicole: microvescicole e esosomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .127Bibliografi a, letture consigliate e sitografi a . . .128

Capitolo 5BIOENERGETICA E METABOLISMO:MITOCONDRI E PEROSSISOMI . . . . . . . 129A. Filippini, E. Ziparo, L. BonsiGeneralità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .129Organizzazione strutturale e funzione dei mitocondri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .131Fissione e fusione dei mitocondri . . . . . . . . . .132

Fusione mitocondriale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .132Fissione mitocondriale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .133Rimodellamento delle creste . . . . . . . . . . . . . . .134

L’ATP costituisce la più importante fonte di energia per la cellula e viene principalmente prodotto nei mitocondri . . . . .135Produzione di ATP in assenza di ossigeno: la glicolisi anaerobia . . . . . . . . . . . . . .137Produzione di ATP in presenza di ossigeno: la respirazione cellulare . . . . . . . . . . .137

La teoria chemiosmotica . . . . . . . . . . . . . . . . . . .140I mitocondri sono anche coinvolti nel metabolismo dei lipidi e degli steroidi . . . . . . .140Il sistema genetico dei mitocondri . . . . . . . . . .141

Eredità mitocondriale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .142La teoria endosimbiontica sull’origine dei mitocondri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .143

Import di proteine e assemblaggio mitocondriale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .143Correlazioni cliniche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .144

Malattie mitocondriali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .144Generalità e struttura dei perossisomi . . . . . . .144Funzione dei perossisomi . . . . . . . . . . . . . . . . . .145

Indice generale XIII

Correlazioni cliniche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .147Patologie associate ai perossisomi . . . . . . . . . . .147

Bibliografi a, letture consigliate e sitografi a . . .148

Capitolo 6CITOSCHELETRO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151P. De Cesaris, C. Ciccarelli, A. FilippiniGeneralità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .151Microfi lamenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .152

Struttura e assemblaggio . . . . . . . . . . . . . . . . . . .153Proteine associate all’actina e organizzazione dei microfi lamenti . . . . . . . . . .154Microfi lamenti, scheletro di membrana e matrice extracellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .156Microvilli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .157Microfi lamenti e movimento cellulare . . . . . . .160Microfi lamenti e movimenti intracellulari . . . .160

Microtubuli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .161Struttura, assemblaggio e instabilità dinamica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .161Proteine associate ai microtubuli . . . . . . . . . . . .161Ciglia e fl agelli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .165Ciglio primario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .169Centrioli e corpi basali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .169

Filamenti intermedi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .169Eterogeneità delle proteine dei fi lamenti intermedi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .170Struttura e assemblaggio . . . . . . . . . . . . . . . . . . .172

Correlazioni cliniche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .174Sostanze che interferiscono con il citoscheletro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .174Patologie associate ai costituenti del citoscheletro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .174


Capitolo 7GIUNZIONI CELLULARI . . . . . . . . . . . . . . 177N. Gagliano, N. Bernardini, A. Dolfi Generalità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .177Classifi cazione dei dispositivi di giunzione . .178Giunzioni occludenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .179

Zonule occludenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .179Struttura molecolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .179Funzioni. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .181Fasce occludenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .181Barriera emato-encefalica e barriera emato-testicolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .181

Correlazioni cliniche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .182Patologie associate ad alterazioni delle giunzioni occludenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .182

Giunzioni ancoranti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .184Struttura generale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .184Zonule aderenti e struttura molecolare . . . . . . .184Desmosomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .186Complesso di giunzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . .188Emidesmosomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .188

Correlazioni cliniche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .188Transizione epitelio-mesenchimale . . . . . . . . . .188Pemfi go . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .192

Giunzioni comunicanti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .192Struttura della giunzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . .193Funzioni. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .195

Correlazioni cliniche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .196Giunzioni comunicanti e tumori cerebrali . . . .196


Capitolo 8GENERALITÀ E CLASSIFICAZIONEDEI TESSUTI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199G. Papaccio, V. TirinoPremessa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .199Dalla classifi cazione morfologica allo studio funzionale e “clinically oriented” . . . . . .199

L’istologia è essenziale per comprendere la patologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .201I tessuti formano organi e sistemi . . . . . . . . . . .201

Caratteristiche istologiche e funzionali dei tessuti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .201

Come si riconoscono i vari tessuti nei preparati istologici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .201


Capitolo 9ISTOGENESI, DIFFERENZIAMENTOE OMEOSTASI TESSUTALE . . . . . . . . . . . 205S. Dupont, A. Musarò, N. Bernardini, A. Dolfi Il diff erenziamento cellulare . . . . . . . . . . . . . . . .205

La formazione dei tessuti è basata su processi di diff erenziamento cellulare . . . . . . . .205

Meccanismi del diff erenziamento cellulare . . .207Le fasi del diff erenziamento cellulare . . . . . . . .207

Segnali e fattori del diff erenziamento cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .208

La regolazione del diff erenziamento cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .208I segnali cellulari raggiungono le cellule bersaglio attraverso numerose vie . . . . . . . . . . .209

Dinamicità dei tessuti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .210I tessuti sono strutture dinamiche . . . . . . . . . . .210

Morte cellulare e diff erenziamento cellulare . .210Il rinnovamento dei tessuti implica la morte continua di alcune cellule . . . . . . . . . . . .210

Il rinnovamento dei tessuti . . . . . . . . . . . . . . . . .212I tessuti si possono rinnovare con modalità diverse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .212

Cellule staminali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213Origine del concetto e defi nizione . . . . . . . . . . .213Cellule staminali e diff erenziamento cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .214Signifi cato di determinazione o commitment e di plasticità diff erenziativa . . . . .216

XIV Indice generale

Cellule staminali tra proliferazione e quiescenza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .216

Meccanismi di mantenimento dell’equilibrio tra autorinnovamento e diff erenziamento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .217

Le cellule staminali possono dividersi per mitosi simmetrica o asimmetrica . . . . . . . .217

Rigenerazione in seguito a danno e cellule staminali di riserva . . . . . . . . . . . . . . . . .219Il concetto di nicchia delle cellule staminali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .220

Ruolo del microambiente nell’attività delle cellule staminali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .220

Meccanismi di controllo della dimensione di tessuti e organi . . . . . . . . . . . . . .221

La crescita degli organi e dei tessuti è un processo fi nemente controllato . . . . . . . . .221

Cellule staminali e cancro . . . . . . . . . . . . . . . . . .223Cellule staminali possono subire mutazioni e contribuire all’insorgenza e crescita tumorale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .223

Cellule staminali pluripotenti indotte . . . . . . .224Bibliografi a, letture consigliate e sitografi a . . .226

Capitolo 10EPITELI DI RIVESTIMENTO . . . . . . . . . . . 229G. Papaccio, V. Tirino, A. Riccioli, E. ViciniGeneralità sui tessuti epiteliali . . . . . . . . . . . . . .229Generalità sugli epiteli di rivestimento . . . . . .230Classifi cazione e tipologia degli epiteli di rivestimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .232Epiteli monostratifi cati o semplici . . . . . . . . . .235

Epitelio pavimentoso semplice . . . . . . . . . . . . . .235Vasi sanguigni, endotelio e capillari . . . . . . . . .236Eterogeneità del fenotipo delle cellule endoteliali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .239I periciti sono associati ai capillari continui . . .241Epitelio cubico (o isoprismatico) semplice . . . .242Epitelio cilindrico (o batiprismatico) semplice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .243Caratteristiche morfo-funzionali dell’intestino tenue . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .243

Epiteli pluristratifi cati o composti . . . . . . . . . .250Epitelio pavimentoso pluristratifi cato . . . . . . . .250Epiteli pluristratifi cati cubico e cilindrico . . . .250

Epitelio pavimentoso pluristratifi cato corneifi cato: epidermide . . . . . . . . . . . . . . . . . . .251

I cheratinociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .253I melanociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .259Le cellule di Langerhans . . . . . . . . . . . . . . . . . . .261Le cellule di Merkel: i recettori sensoriali nell’epidermide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .262

Epitelio cilindrico pseudostratifi cato o pluriseriato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .262Epitelio di transizione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .264Caratteri citologici degli epiteli . . . . . . . . . . . . .265

Polarità delle cellule . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .265Specializzazioni della superfi cie laterale: giunzioni intercellulari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .266Specializzazioni della superfi cie libera . . . . . . .270Specializzazioni della superfi cie basale: la membrana basale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .271

Processi di rinnovamento degli epiteli di rivestimento (A. Musarò). . . . . . . . . . . . . . . . .273

Meccanismi cellulari e molecolari del riparo delle ferite cutanee . . . . . . . . . . . . . . . . . .274Alterazioni epiteliali e medicina rigenerativa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .276

Correlazioni cliniche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .277Epiteli e cancro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .277Microbiota intestinale e patologia . . . . . . . . . . .277Patologie dell’epidermide . . . . . . . . . . . . . . . . . .278

Innervazione degli epiteli . . . . . . . . . . . . . . . . . .279Bibliografi a, letture consigliate e sitografi a . . .279

Capitolo 11EPITELI GHIANDOLARI ESOCRINI . . . . . 283G. Papaccio, V. Desiderio, V. TirinoGeneralità sulle ghiandole . . . . . . . . . . . . . . . . .283Ghiandole esocrine ed endocrine . . . . . . . . . . .284Sviluppo delle ghiandole . . . . . . . . . . . . . . . . . . .284Classifi cazione delle ghiandole esocrine . . . . .285

Ghiandole unicellulari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .286Ghiandole pluricellulari . . . . . . . . . . . . . . . . . . .287

Ghiandole esocrine semplici . . . . . . . . . . . . . . . .290Ghiandole esocrine composte . . . . . . . . . . . . . .291Il fegato è una ghiandola labirintica . . . . . . . . .295Le ghiandole esocrine si possono classifi care sulla base delle modalità di secrezione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .298

Ghiandole eccrine, merocrine, apocrine ed olocrine. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .298

Le ghiandole esocrine possono essere classifi cate anche in base alla natura chimica del loro secreto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .298

Ghiandole sierose, mucose, miste, a secrezione lipidica ed elettrolitica . . . . . . . . . .298Le mucine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .301

Prostata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .304Correlazioni cliniche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .305

La sindrome di Sjögren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .305Idrosadenite . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .306La miliaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .306Calcoli salivari o scialoliti (scialolitiasi) . . . . . .306Infi ammazione delle ghiandole salivari o scialoadenite . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .306Infezioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .306Cisti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .307Tumori delle ghiandole salivari . . . . . . . . . . . . .307


Indice generale XV

Capitolo 12EPITELI GHIANDOLARI ENDOCRINI IL SISTEMA ENDOCRINO . . . . . . . . . . . . . 309M. Bouché, R. Canipari, P. Castrogiovanni, R. ImbesiGeneralità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .309

Il sistema endocrino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .309Ormoni e loro recettori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .312Caratteristiche citologiche e ultrastrutturali delle cellule a secrezione endocrina . . . . . . . . . .315Le ghiandole endocrine: classifi cazione . . . . . .317

L’asse ipotalamo-ipofi sario . . . . . . . . . . . . . . . . .318Ipotalamo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .318Ipofi si . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .320

Struttura generale e sviluppo . . . . . . . . . . . . . . .320Vascolarizzazione dell’ipofi si . . . . . . . . . . . . . . .322Ipofi si anteriore: struttura e funzioni . . . . . . . .324Ipofi si posteriore: struttura e funzioni . . . . . . .328

Correlazioni cliniche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .330Tumori ipofi sari (adenomi) . . . . . . . . . . . . . . . .330Diabete insipido . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .330Sindrome da secrezione inappropriata di ormone antidiuretico (SIADH) . . . . . . . . . . .330

Ghiandola pineale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .331Tiroide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .334

Struttura generale e sviluppo . . . . . . . . . . . . . . .334Le cellule follicolari (tireociti) . . . . . . . . . . . . . .336Le cellule parafollicolari (cellule chiare, cellule C) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .342

Correlazioni cliniche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .343Patologie della tiroide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .343

Le ghiandole paratiroidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . .343Le cellule principali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .343Le cellule ossifi le . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .345

Correlazioni cliniche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .345Patologie delle paratiroidi . . . . . . . . . . . . . . . . . .345

La ghiandola surrenale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .346Struttura generale e sviluppo . . . . . . . . . . . . . . .346La corticale del surrene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .348La midollare del surrene . . . . . . . . . . . . . . . . . . .352

Correlazioni cliniche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .354Patologie della ghiandola surrenale . . . . . . . . .354

Il pancreas endocrino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .355La regolazione della glicemia . . . . . . . . . . . . . . .356

Correlazioni cliniche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .359Diabete mellito . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .359

Il sistema neuroendocrino diff uso (SNED) . . .359Bibliografi a, letture consigliate e sitografi a . . .360

Capitolo 13EPITELI SENSORIALI . . . . . . . . . . . . . . . . . 361P. Brun, S. Adamo, G. PapaccioGeneralità sugli epiteli sensoriali . . . . . . . . . . .361Epitelio olfattivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .362Epitelio gustativo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .363

Epiteli sensoriali dell’udito e dell’equilibrio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .366

Epitelio sensoriale dell’udito . . . . . . . . . . . . . . . .368Epitelio sensoriale dell’equilibrio . . . . . . . . . . . .369

Correlazioni cliniche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .369Anosmie congenite e acquisite . . . . . . . . . . . . . .369Anomalie del gusto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .371Anomalie dell’udito e dell’equilibrio . . . . . . . . .371


Capitolo 14GENERALITÀ SUI TESSUTI CONNETTIVI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 373A. Filippini, N. GaglianoTessuti connettivi: caratteristiche generali . . .373Origine del tessuto connettivo . . . . . . . . . . . . . .373Struttura generale del tessuto connettivo . . . . 374Il tessuto connettivo svolge molteplici funzioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .376La matrice extracellulare è altamente dinamica e viene continuamente rimodellata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .378Istologia applicata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .379

Tecniche morfologiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .379Spettroscopia Raman . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .380SDS-zimografi a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .380

Le interazioni fra cellule e ECM sono reciproche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .380Bibliografi a, letture consigliate e sitografi a . . .381

Capitolo 15TESSUTO CONNETTIVOPROPRIAMENTE DETTO . . . . . . . . . . . . . . . .383S. Adamo, P. Brun, R. Castriconi, E. Marcenaro, S. SivoriGeneralità sul tessuto connettivo p.d.. . . . . . . .383Classifi cazione del tessuto connettivo p.d. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .384Le fi bre del tessuto connettivo p.d. . . . . . . . . . .385

Le fi bre collagene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .385Organizzazione molecolare del tropocollagene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .386Biosintesi del procollagene e fi brillogenesi . . . .392Modifi cazioni post-traduzionali del procollagene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .393Maturazione delle fi brille collagene . . . . . . . . . .394Le fi bre reticolari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .396Le fi bre elastiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .397

La sostanza fondamentale o amorfa . . . . . . . . .400Il liquido interstiziale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .401Glicoproteine della matrice amorfa . . . . . . . . . .402Glicosaminoglicani e proteoglicani . . . . . . . . . .404La membrana basale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .408

Le cellule del tessuto connettivo . . . . . . . . . . . .409I fi broblasti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .411Gli adipociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .412

XVI Indice generale

I macrofagi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .413Il sistema dei macrofagi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .416Macrofagi, infi ammazione e meccanismi immunitari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .417I mastociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .418Prodotti di secrezione dei mastociti . . . . . . . . .420Le plasmacellule . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .422Granulociti neutrofi li ed eosinofi li . . . . . . . . . .422Cellule staminali mesenchimali (MSC) . . . . . .423

Varietà di tessuto connettivo . . . . . . . . . . . . . . .424Il tessuto connettivo lasso è il tipo più diff uso di tessuto connettivo . . . . . . . . . . . . . . . .424Il tessuto connettivo denso . . . . . . . . . . . . . . . . .425Il tessuto connettivo elastico . . . . . . . . . . . . . . . .427I tessuti connettivi pigmentati . . . . . . . . . . . . . .428

Correlazioni cliniche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .428Le collagenopatie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .428Le elastinopatie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .429Liquido interstiziale nella fi siopatologia . . . . . .430Le mucopolisaccaridosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .431


Capitolo 16TESSUTO CARTILAGINEO . . . . . . . . . . . . 433S. Adamo, M. De Mattei, A. FilippiniGeneralità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .433Cartilagine ialina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .435

La cartilagine ialina forma l’abbozzo dello scheletro nell’embrione . . . . . . . . . . . . . . .435Condrogenesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .435L’accrescimento ulteriore della cartilagine procede dal centro e dalla periferia . . . . . . . . . .436Il diff erenziamento dei condroblasti è regolato da numerosi fattori . . . . . . . . . . . . . .437Condroblasti e condrociti . . . . . . . . . . . . . . . . . .437Matrice cartilaginea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .439Cartilagine articolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .445

Cartilagine elastica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .446Cartilagine fi brosa o fi brocartilagine . . . . . . . .447Tessuto cordoide o vescicoloso . . . . . . . . . . . . . .448Nutrizione, modifi cazioni regressive e rigenerazione della cartilagine . . . . . . . . . . . . . .448Funzioni ed istofi siologia della cartilagine . . .449Correlazioni cliniche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .450

Patologie degenerative e neoplastiche della cartilagine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .450


Capitolo 17TESSUTO OSSEO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 453M. De Felici, A. Salustri, M. De Mattei, M. GranoIntroduzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .453Generalità sul tessuto osseo . . . . . . . . . . . . . . .455Procedure per l’allestimento di preparati istologici del tessuto osseo . . . . . . . . . . . . . . . . .457Le cellule dell’osso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .458

Le cellule osteoprogenitrici . . . . . . . . . . . . . . . . .458Gli osteoblasti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .459Gli osteociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .462Gli osteoclasti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .465

Correlazioni cliniche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .470Il fattore di trascrizione “Runt-related Transcription Factor 2” (RUNX2) . . . . . . . . . . .470Vie di segnalazione di WNT . . . . . . . . . . . . . . . .474

La sostanza intercellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . .474Le componenti organiche . . . . . . . . . . . . . . . . . .474Le componenti inorganiche . . . . . . . . . . . . . . . .477

Periostio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .478Endostio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .479Struttura microscopica e caratteristiche meccaniche dell’osso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .479

Organizzazione delle lamelle nell’osso compatto e nell’osso spugnoso . . . . . . . . . . . . . .480

Vascolarizzazione e innervazione delle ossa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .483Istogenesi del tessuto osseo (osteogenesi) . . . .483

Ossifi cazione diretta o intramembranosa(o mesenchimale) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .484Ossifi cazione indiretta o endocondrale. . . . . . .487Accrescimento in lunghezza delle ossa: il disco epifi sario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .492Ossifi cazione delle epifi si . . . . . . . . . . . . . . . . . .494Accrescimento in larghezza delle diafi si: manicotto periostale e allargamento della cavità midollare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .495Ossifi cazione delle ossa corte . . . . . . . . . . . . . . .495

Meccanismi della mineralizzazione della matrice ossea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .495Rimodellamento osseo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .497Riparazione delle fratture . . . . . . . . . . . . . . . . . .501Correlazioni cliniche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .502

Come si ripara una frattura ossea . . . . . . . . . . .502Istofi siologia del tessuto osseo . . . . . . . . . . . . . .503Correlazioni cliniche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .505

Patologie delle ossa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .505Osteopetrosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .505Osteogenesis Imperfecta . . . . . . . . . . . . . . . . . . .506Osteoporosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .506Osteomalacia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .506Tumori delle ossa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .507

Rachitismo ipofosfatemico . . . . . . . . . . . . . . . . .507Menopausa e osteoporosi . . . . . . . . . . . . . . . . . .507Bibliografi a, letture consigliate e sitografi a . . .509

Capitolo 18I TESSUTI DEL DENTE E DEL PARODONTO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 511G. Papaccio, V. TirinoStruttura del dente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .511

I denti sono costituiti da tre tessuti mineralizzati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .511Le parti del dente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .512

Indice generale XVII

Lo smalto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .512Origine ectodermica dello smalto . . . . . . . . . . .512Formazione dello smalto . . . . . . . . . . . . . . . . . . .514Composizione dello smalto . . . . . . . . . . . . . . . .515Prismi dello smalto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .515Giunzioni fra smalto e altri tessuti dentari . . . .515

La dentina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .515Struttura della dentina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .515La predentina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .518La dentina matura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .518Organizzazione della dentina . . . . . . . . . . . . . . .518Classifi cazione e tipi di dentina in rapporto all’età . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .520

Il cemento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .520Struttura del cemento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .520

La polpa dentaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .521Caratteristiche della polpa . . . . . . . . . . . . . . . . .521Le cellule staminali della polpa sono multipotenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .522

Il parodonto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .523Correlazioni cliniche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .523

Ipoplasia dello smalto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .524Anomalie dello smalto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .524La dentina può venire prodotta in modo imperfetto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .524Alterazioni del cemento . . . . . . . . . . . . . . . . . . .524Alterazioni del parodonto . . . . . . . . . . . . . . . . . .524

Istologia applicata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .525Cellule staminali e ingegneria tissutale applicata al dente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .525Alterazioni della polpa dentaria . . . . . . . . . . . . .525


Capitolo 19TESSUTO ADIPOSO . . . . . . . . . . . . . . . . . . 527A. Filippini, P. De Cesaris, M. GranoGeneralità sul tessuto adiposo . . . . . . . . . . . . . .527Tessuto adiposo bianco (uniloculare) . . . . . . . .530

Regolazione del metabolismo del tessuto adiposo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .530

Tessuto adiposo bruno (multiloculare) . . . . . .532Plasticità dell’organo adiposo (transdiff erenziamento) . . . . . . . . . . . . . . . . . . .535Adipochine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .536

Leptina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .537Adiponectina e altri ormoni . . . . . . . . . . . . . . . .537

Adipogenesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .538Tessuto adiposo midollare . . . . . . . . . . . . . . . . .540Tessuto adiposo come sorgente di cellule staminali mesenchimali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .541Correlazioni cliniche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 543

Obesità e Indice di Massa Corporea . . . . . . . . .543Sindrome metabolica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .544Tumori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .544


Capitolo 20IL SANGUE E LA LINFA . . . . . . . . . . . . . . . 547C. Nervi, F. FaziGeneralità sul sangue . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .547

Metodiche per lo studio del sangue . . . . . . . . . .548Plasma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .549Correlazioni cliniche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .551

Elettroforesi delle proteine plasmatiche . . . . . .551Eritrociti o globuli rossi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .553

Morfologia e caratteri funzionali degli eritrociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .553Reticolociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .554Membrana plasmatica eritrocitaria . . . . . . . . . .555Anomalie degli eritrociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . .557I gruppi sanguigni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .558Emoglobina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .559

Correlazioni cliniche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .562Emoglobine patologiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . .562L’eritroblastosi fetale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .564

Leucociti o globuli bianchi . . . . . . . . . . . . . . . . .564Granulociti o leucociti polimorfonucleati . . . .565

Granulociti neutrofi li . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .565Granulociti eosinofi i o acidofi li . . . . . . . . . . . . .571Granulociti basofi li . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .573

Correlazioni cliniche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .574La sindrome da defi cit dei granuli specifi ci . . .574

Linfociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .575Monociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .577Piastrine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .578

Struttura delle piastrine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .578Emostasi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .581

Correlazioni cliniche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .586L’emofi lia e la malattia di von Willebrand . . . .586Emocomponenti nella riparazione del danno tissutale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .587

La linfa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .588Bibliografi a, letture consigliate e sitografi a . . .588

Capitolo 21EMOPOIESI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 591A. Dolfi , L. BonsiGeneralità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .591

Sedi dell’emopoiesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 592Il midollo osseo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .592

Architettura del midollo osseo . . . . . . . . . . . . . .592Il compartimento vascolare . . . . . . . . . . . . . . . .594Il compartimento di sostegno . . . . . . . . . . . . . .596Il compartimento emopoietico . . . . . . . . . . . . .596

Il sistema emopoietico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .597Cellule staminali emopoietiche . . . . . . . . . . . . .597Progenitori e precursori . . . . . . . . . . . . . . . . . . .597

Il microambiente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .601Le linee diff erenziative . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .602Eritropoiesi (o eritrocitopoiesi) . . . . . . . . . . . . .602

Controllo dell’eritropoiesi . . . . . . . . . . . . . . . . . .604Granulocitopoiesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .604

XVIII Indice generale

Monocitopoiesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .606Sistema dei monociti-macrofagi . . . . . . . . . . . .606Regolazione della granulocitopoiesi e della monocitopoiesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .608

Linfocitopoiesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .609Piastrinopoiesi o trombocitopoiesi . . . . . . . . . .609

I meccanismi della formazione e del rilascio delle piastrine sono stati recentemente chiariti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .611


Capitolo 22TESSUTO LINFOIDE E SISTEMAIMMUNITARIO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 615A. Dolfi , R. Castriconi, E. Marcenaro, S. SivoriTessuto linfoide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .615Organi linfoidi primari o centrali . . . . . . . . . . .616

Midollo osseo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .616Timo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .616

Organi linfoidi secondari o periferici . . . . . . . .617Organizzazione strutturale del tessuto linfoide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .617Linfonodi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .617Milza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .621Tessuto linfoide diff uso o associato alle mucose (MALT) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .624

Il sistema immunitario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .625Immunità innata o naturale . . . . . . . . . . . . . . . .626

Riconoscimento di pattern molecolari associati ai patogeni (PAMP) . . . . . . . . . . . . . . .626Sistema del complemento . . . . . . . . . . . . . . . . . .627Cellule dell’immunità innata . . . . . . . . . . . . . . .628

Immunità adattativa o acquisita . . . . . . . . . . . .638Immunità umorale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .638Immunità cellulo-mediata . . . . . . . . . . . . . . . . .643Diff erenziamento dei linfociti B e T . . . . . . . . .645


Capitolo 23TESSUTI MUSCOLARI . . . . . . . . . . . . . . . . 665S. Adamo, A. Musarò, P. Castrogiovanni, R. ImbesiGeneralità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .665Tessuto muscolare striato scheletrico . . . . . . . .667

Organizzazione istologica del muscolo scheletrico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .667Struttura generale della fi bra muscolare . . . . . .667Eterogeneità delle fi bre muscolari scheletriche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .670Organizzazione strutturale e molecolare delle miofi brille. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .673Rapporti tra miofi brilla e citoscheletro, ruolo della distrofi na . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .681

Organizzazione molecolare delle miofi brille: i miofi lamenti spessi . . . . . . . . . . . .684Organizzazione molecolare delle miofi brille: i miofi lamenti sottili . . . . . . . . . . . .686Il reticolo sarcoplasmatico . . . . . . . . . . . . . . . . .687Meccanismo della contrazione: il ciclo del ponte acto-miosinico. . . . . . . . . . . . . . . . . . .692Giunzione neuromuscolare o placca motrice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .693La trasmissione dell’impulso nervoso e l’accoppiamento tra eccitamento e contrazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .697La componente sensitiva del muscolo: il fuso neuromuscolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .699Il muscolo scheletrico come organo endocrino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .699Rigenerazione muscolare . . . . . . . . . . . . . . . . . .702Le cellule satelliti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .704L’impatto del microambiente sulla rigenerazione muscolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . .706L’invecchiamento muscolare infl uenza negativamente l’associazione fra mitocondri e triadi (F. Protasi, S. Boncompagni) . . . . . . . . . . . . . . . .707

Tessuto muscolare striato cardiaco . . . . . . . . . .708Organizzazione istologica del muscolo cardiaco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .708Reticolo sarcoplasmatico e tubuli T. . . . . . . . . .710Dischi intercalari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .710Innervazione del miocardio e tessuto specifi co di conduzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .712Macrofagi cardiaci: guardiani del battito cardiaco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .714Diff erenze tra le cellule muscolari cardiache . .715Il miocardio svolge un’importante funzione endocrina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .716lstogenesi, rinnovamento ed omeostasi del muscolo cardiaco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .716

Tessuto muscolare liscio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .717Generalità, morfologia e distribuzione . . . . . . .717Organizzazione ultrastrutturale delle cellule muscolari lisce . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .719Apparato contrattile nel muscolo liscio . . . . . . .719Corpi densi intracitoplasmatici e placche dense subsarcolemmali . . . . . . . . . . . . . .721Il citoscheletro nella cellula muscolare liscia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .721Meccanismo della contrazione nel tessuto muscolare liscio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .721Istofi siologia della muscolatura liscia . . . . . . . . .723Istogenesi del muscolo liscio . . . . . . . . . . . . . . . .724Rigenerazione del tessuto muscolare liscio . . . .725

Correlazioni cliniche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .725Miastenia grave (F. Fazi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .725Disfunzione multisistemica della muscolatura liscia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .726


Indice generale XIX

Capitolo 24TESSUTO NERVOSO . . . . . . . . . . . . . . . . . 732M. De Felici, A. Salustri, D. VirgintinoGeneralità sul tessuto nervoso . . . . . . . . . . . . . .732

Suddivisione del sistema nervoso . . . . . . . . . . .732Sistema nervoso cerebro-spinale . . . . . . . . . . . .732Sistema nervoso autonomo . . . . . . . . . . . . . . . . .735

Il neurone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .737Corpo cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .737Prolungamenti citoplasmatici . . . . . . . . . . . . . . .741Dendriti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .741Assone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .742

Trasporto assonico e dendritico. . . . . . . . . . . . .745Meccanismi del trasporto neuronale . . . . . . . . .747

Classifi cazione dei neuroni . . . . . . . . . . . . . . . . .750Sinapsi interneuronali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .751

Sinapsi elettriche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .752Sinapsi chimiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .752Ultrastruttura delle sinapsi chimiche . . . . . . . .753Vescicole sinaptiche e neurotrasmettitori . . . . .755Formazione e maturazione delle sinapsi: sinaptogenesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .756Organizzazione molecolare delle densità sinaptiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .757Funzionamento di una sinapsi chimica . . . . . .758Recettori ionotropici e metabotropici . . . . . . . .760Recupero e riciclo della membrana delle vescicole sinaptiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .760Rilascio, rimozione, idrolisi o recupero dei neurotrasmettitori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .761Plasticità sinaptica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .761

Come funziona un neurone . . . . . . . . . . . . . . . .762La neuroglia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .763La neuroglia del SNC . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .765Astrociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .767

Origine e diff erenziamento . . . . . . . . . . . . . . . . .772Funzioni degli astrociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .772Rapporti astrociti-neuroni . . . . . . . . . . . . . . . . .773Rapporti astrociti-sinapsi . . . . . . . . . . . . . . . . . .774Rapporti con i nodi di Ranvier e con i vasi . . .775

Oligodendrociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .777Origine e diff erenziamento . . . . . . . . . . . . . . . . .778Oligodendrociti interfascicolari . . . . . . . . . . . . .779

Glia NG2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .779Origine e diff erenziamento . . . . . . . . . . . . . . . . .780Funzioni della glia NG2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . .780

Ependimociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .780Epitelio dei plessi corioidei . . . . . . . . . . . . . . . . .782Taniciti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .783

Microglia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .783Origine e diff erenziamento . . . . . . . . . . . . . . . . .784Funzioni della microglia . . . . . . . . . . . . . . . . . . .785

La neuroglia del SNP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .785Cellule di Schwann e cellule satelliti . . . . . . . . .785Rapporto tra assoni del SNC e del SNP e le cellule della neuroglia: il concetto di fi bra nervosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .786

Guaina mielinica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .787Guaina mielinica al microscopio ottico . . . . . .787Guaina mielinica al microscopio elettronico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .788Formazione, struttura e composizione . . . . . . .790Mielinogenesi: andamento temporale della mielinizzazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .793Ruolo funzionale della guaina mielinica . . . . . .794

Matrice extracellulare del tessuto nervoso . . .796Neurogenesi e rigenerazione del tessuto nervoso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .796

I neuroni si formano dal neuroepitelio del tubo neurale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .797Cellule staminali neurali . . . . . . . . . . . . . . . . . . .798Processi rigenerativi dell’assone . . . . . . . . . . . . .800

Citoarchitettura del tessuto nervoso . . . . . . . . .801Gangli del SNP e del SNA . . . . . . . . . . . . . . . . . .802Nervi periferici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .802I tratti sono raggruppamenti di fi bre nervose del SNC . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .804

Terminazioni nervose periferiche . . . . . . . . . . .804Terminazioni nervose negli epiteli . . . . . . . . . .804Terminazioni nervose nel tessuto connettivo. .805Terminazioni nervose nei muscoli scheletrici .808

Sistema nervoso autonomo . . . . . . . . . . . . . . . . .808lstologia del sistema nervoso autonomo . . . . . .809

Rivestimenti connettivali dell’encefalo . . . . . . .810Note storiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .812

La dottrina del neurone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .812La barriera emato-encefalica . . . . . . . . . . . . . . .813

Tecniche istologiche per lo studio del tessuto nervoso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .813

Colorazioni di neuroni e fi bre nervose . . . . . . .813Il metodo ‘CLARITY’: il cervello reso trasparente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .815

Correlazioni cliniche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .815Patologie legate al trasporto assonico . . . . . . . .815Droghe, neurotossine, psicofarmaci . . . . . . . . .816Astrogliosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .817Modifi cazioni dell’Unità neurovascolare (UNV) e patologie del SNC . . . . . . . . . . . . . . . .818La transferrina, un cavallo di troia per superare la barriera emato-encefalica (BEE) . . . . .818Cellule di Schwann e lebbra . . . . . . . . . . . . . . . .818


Indice analitico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 823

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