EMBRIOLOGIA -riassunti 2011--1

54
EMBRIOLOGIA -riassunti- 2010-2011

description

riassunti embrio

Transcript of EMBRIOLOGIA -riassunti 2011--1

Page 1: EMBRIOLOGIA -riassunti 2011--1

EMBRIOLOGIA -riassunti-

2010-2011

Page 2: EMBRIOLOGIA -riassunti 2011--1

RICHIAMO ALLA GONADOGENESI

Le cellule che danno origine ai gameti si differenziano dallʼectoderma primario (epiblasto) alla 2ʼ settimana. Da qui migrano nel sacco vitellino e prendono il nome di cellule germinali primordiali.

Nella 4ʼ settimana dal sacco vitellino ritornano nellʼembrione collocandosi nella parte posteriore del tronco allʼaltezza della 10ʼ vertebra toracica dove avranno origine le gonadi.(durante questʼultima migrazione alcune cellule possono arrestarsi prima dando origine a tumori- teratomi).

Lʼarrivo delle cellule germinali primordiali in questa regione stimola lʼepitelio celomatico a proliferare formando cordoni sessuali primitivi (corticali e midollari) che avvolgono le cellule germinali priomordiali. I cordoni formano 2 rigonfiamenti dellʼepitelio celomatico, ai lati della colonna vertebrale e ventralmente al mesonefrio: le creste genitali che rappresentano gli abbozzi delle gonadi. Le cellule dei cordoni andranno a costituire le cellule follicolari dei follicoli ovarici nella femmina e le cellule del Sertoli dei tubuli seminiferi nel maschio.

GAMETOGENESI

Insieme dei processi di meiosi e differenziazione che trasformano le cellule germinali primordiali in gameti (cellula germinale matura: spermatozoo - ovocita).

La gametogenesi presenta sostanziali differenze nei due sessi, anche a livello cronologico:

• SPERMATOGENESI (maschio)Inizia nella pubertà e continua per tutta la vita.

Un ciclo di spermatogenesi ha una durata di 64 giorni ed è un processo che si compone di varie tappe 1. Mitosi degli spermatogoni 2. Meiosi degli spermatociti 3. Spermiogenesi degli spermatidi.

Durante la pubertà aumenta notevolmente la produzione di testosterone a cui si devono: caratteri sessuali secondari, maturazione dei tubuli seminiferi, inizio spermatogenesi.

Le cellule di Sertoli si differenziano in un sistema di tubuli seminiferi.Le cellule germinali fino a quel momento quiescenti vanno incontro a proliferazione e differenziamento a dare gli spermatogoni che si posizionano a ridosso della membrana basale nellʼepitelio dei tubuli seminiferi intercalati tra le cellule di Sertoli che li separano così dal lume dei tubuli.

1. Per mitosi dagli spermatogoni si originano gli spermatociti primari (cellule che si avviano alla meiosi) che completeranno la spermatogenesi mentre vengono gradualmente trasferite dalla parte basale a quella luminare dellʼepitelio dei tubi seminiferi.Durante il percorso avviene un processo di meiosi, con cui si ottengono gli spermatidi (spermatociti definitivi) e un processo di modificazione di questi ultimi, a dare infine gli spermatozoi, chiamato spermiogenesi.

EMBRIOLOGIA -riassunti-

2

Page 3: EMBRIOLOGIA -riassunti 2011--1

2. La meiosi si compone di due divisioni:Meiosi I: uno spermatocita primario dà origine a due spermatociti secondari con numero aploide di cromosomi (23) ancora duplicati (2n). Avviene il crossing over per gli spermatociti secondari presentano tra loro differenze geniche ancora maggiori.

Meiosi II: i due spermatociti secondari si dividono (senza replicare il proprio DNA) dando origine a quattro spermatidi dal numero aploide di cromosomi a singolo filamento (1n).

3. La spermiogenesi permette di ottenere spermatozoi dotati di:Testa contenente il nucleo incappucciato da una struttura vescicolare apicale (acrosoma) contenente enzimi litici.Coda costituita da una struttura microtubulare, comprendente un segmento intermedio in cui sono presenti mitocondri disposti a spirale (producono lʼenergia necessaria alla motilità caudale).

La smermatogenesi può considerarsi conclusa con lʼingresso degli spermatozoi nel lume dei tubuli seminiferi (spermiazione)

(la maturazione finale dello spermatozoo prende il nome di capacitazione e consiste in modificazioni essenziali dellʼacrosoma: questa avviene nelle vie genitali femminili.)

• OVOGENESI (femmina)

È un processo discontinuo: inizia durante la vita fetale, attraversa un periodo di quiescenza fino alla pubertà e si completa ciclicamente ogni mese.

Le cellule germinali, una volta formatesi le creste sessuali incominciano a proliferare e differenziarsi in ovogoni.Alla 12ʼ settimana gli ovogoni entrano in meiosi e si fermano in profase I diventando quiescenti. Il nucleo nel contempo si ingrossa incamerando molta acqua (vescicola germinale).Gli ovociti primari così fermatesi vengono rivestiti da uno strato di cellule dei cordoni sessuali andando a formare strutture chiamate follicoli primordiali.

La seconda fase dellʼovogenesi prende il via con il sopraggiungere della pubertà (menarca) e si colloca allʼinterno del ciclo mestruale determinato e controllato dalla produzione di ormoni ipotalamici, ipofisari e ovarici.

Durante ogni ciclo mestruale (durata 28 giorni) si assiste a: • maturazione di un singolo (max due) ovocita e ricostruzione dellʼendometrio (fase

proliferativa) 5ʼ-14ʼ• espulsione dallʼovocita (ovulazione) 14ʼ• evoluzione del follicolo in un corpo luteo (fase secretoria) 14ʼ-28ʼ• Degenerazione della mucosa uterina e del corpo luteo (fase mestruale) 0-5ʼ

Si iniziano a contare i giorni del ciclo a partire dalla prima mestruazione poichè, anche se in realtà questa rientra nella fase finale, costituisce lʼunico riferimento visibile di tutto il ciclo.

EMBRIOLOGIA -riassunti-

3

Page 4: EMBRIOLOGIA -riassunti 2011--1

Al 5ʼ giorno dalla prima mestruazione lʼipotalamo produce lʼormone di rilasciamento delle gonadotropine (GnRH) che attiva per lʼappunto la produzione degli ormoni follicolostimolante (FSH) e luteinizzante (LH) da parte dellʼipofisi.

FASE PROLIFERATIVACon la produzione del FSH un gruppo (5-12) follicoli incomincia a maturare: lʼepitelio da stratificato si fa cubico e le cellule, insieme allʼovocita, dotano questʼultimo della zona pellucida.Lʼepitelio di questi follicoli incomincia ad aumentare di dimensioni formando una capsula pluristratificata: follicoli in accrescimento. Alcuni di questi follicoli degenerano mentre altri continuano ad accrescersi formando una zona cava piena di liquidi chiamata antro: follicoli antraliIl connettivo intorno a questi follicoli si differenzia formando due teche, interna e esterna.Mano a mano che continua lʼaccrescimento un solo follicolo riesce a completare la maturazione mentre gli altri degenerano. Il follicolo vescicoloso maturo risulta quindi formato dallʼovocita che si affaccia nellʼantro, circondato da un gruppo di cellule epiteliali (cumulo ooforo).

OVULAZIONEIl 13ʼ-14ʼ giorno del ciclo, si riscontra un aumento della produzione delle gonadotropine (picco preovulatorio) che ha due conseguenze:

1. Lʼovocita quiescente in profase I riprende improvvisamente il processo mitotico dando origine al primo globulo polare (cellula inattiva) e allʼovocita secondario.Entrambi intraprendono la seconda divisione della meiosi e, mentre il globulo polare darà origine ad altri 2 globuli polari, lʼovocita secondario si blocca in metafase II.

2. Il follicolo si vascolarizza e diventa edematoso, come in una risposta infiammatoria, ed infine si rompe (40 ore dopo il picco preovulatorio) espellendo lʼovocita con attaccata una parte del cumulo ooforo (ovulazione). Questo complesso migra nellʼampolla e rimane vitale 24 ore prima di perdere la capacità di essere fecondato.

Modificazioni uterineLe cellule follicolari intanto già dal 5ʼ giorno iniziano, sotto lʼeffetto delle gonadotropine e insieme alle cellule tecali, a secernere estrogeni che hanno il compito di rigenerare lʼendometrio sfaldatosi nella precedente mestruazione.

FASE SECRETORIADopo lʼovulazione le restanti cellule del follicolo scoppiato proliferano e si differenziano in epitelio ghiandolare endocrino dando origine al corpo luteo. Questʼultimo produce il progesterone che avrà il compito di rendere ipertrofico lʼendometrio in in previsione di ricevere lʼembrione. Se lo zigote non si impianta, il corpo luteo degenera dopo 14 giorni (corpo albicante) e la mucosa uterina si sfalda a dare una nuova mestruazione.

EMBRIOLOGIA -riassunti-

4

Page 5: EMBRIOLOGIA -riassunti 2011--1

FECONDAZIONE

Gli spermatozoi vitali incontrano il cumulo nellʼampolla della tuba e incominciano a penetrare per raggiungere lʼovocita. Il contatto di uno spermatozoo con i recettori della zona pellucida induce il rilascio degli enzimi dellʼacrosoma che permettono allo spermatozoo di entrare e fondere il proprio plasmalemma con quello dellʼovocita grazie a ponti microtubulari.La penetrazione comporta due eventi:

1. La zona pellucida diviene impenetrabile ad altri spermatozoi

2. Lʼovocita si riattiva completando la meiosi II producendo il terzo globulo polare e lʼovocita definitivo.

Ora è presente unʼunica cellula che ospita al suo interno i due protonuclei, femminile e maschile, i quali si fondono dando vita allo zigote con corredo cromosomico diploide.

EMBRIOLOGIA -riassunti-

5

Page 6: EMBRIOLOGIA -riassunti 2011--1

PRIMA SETTIMANA

Nelle prime 24 ore dalla fecondazione incomincia il processo di segmentazione embrionale che porta a varie divisioni cellulari dello zigote senza però accrescimento, per cui allʼinterno della zona pellucida il volume dellʼembrione non aumenta nonostante si producano varie cellule (blastomeri).

Al terzo giorno i blastomeri sono diventati 8 e questi iniziano un processo di compattazione che porta allʼadesione di alcune cellule alla periferia e la segregazione di altre al centro. Questa compartizione determinerà il futuro differenziamento della massa cellulare interna (embrioblasto) nellʼembrione vero e proprio e della massa cellulare esterna (trofoblasto) nella placenta e annessi.

Al quarto giorno i blastomeri sono circa 32 e determinano nellʼembrione lʼaspetto di morula. Questa incomincia ad assorbire liquidi che si vanno a raccogliere nella parte interna grazie a giunzioni occludenti che si formano tra le cellule del trofoblasto, determinando col crescere della pressione idrostatica la formazione di una grande cavità (blastocele) che costringe lʼembrioblasto ad aderire al trofoblasto, organizzatosi a formare un epitelio monostartificato, su un lato che prende il nome di polo embrionale mentre quellʼopposto viene a chiamarsi polo abembrionale.

Al quinto giorno la zona pellucida viene lisa e la blastocisti può così prendere contato con lʼendometrio che è pronto a recepire lʼembrione grazie allʼazione del progesterone.Lʼimpianto della blastocisti nellʼutero determina:

1. Aumento della vascolarizzazione e sviluppo delle ghiandole endometriali2. Lo stroma endometriale diventa la decidua, differenziatesi grazie al progesterone, che

si ispessisce e secerne fattori di crescita e metaboliti (reazione deciduale)3. Il trofoblasto incomincia a produrre la gonadotropina corionica umana (hCG) che fa

in modo che il corpo luteo resti in funzione fino alla 12ʼ settimana quando degenererà per lasciare la produzione di progesterone alla sola placenta.

Impianti della blastocisti in posizione anomale determinano gravidanze ectropiche che possono essere rischiose per la madre provocando la rottura dei vasi sviluppatesi nella zona non adatta a contenere le dimensioni in accrescimento dellʼembrione. (gravidanze ectropiche sono riconoscibili per dolori e emorragie).

EMBRIOLOGIA -riassunti-

6

Page 7: EMBRIOLOGIA -riassunti 2011--1

GEMELLI:Provenienti da:• Due ovociti -> gemelli eterozigoti• Separazione allo stadio di due blastomeri -> gemelli bicoriali - biamniotici• Separazione al passaggio dalla morula alla blastocisti -> gemelli monocoriali - biamniotici• Formazione di due linee primitive-> gemelli monocoriali -monoamniotici (spesso siamesi)

EMBRIOLOGIA -riassunti-

7

Page 8: EMBRIOLOGIA -riassunti 2011--1

SECONDA SETTIMANA

EVOLUZIONE TROFOBLASTO:Il contatto con lʼendometrio induce la proliferazione del trofoblasto del polo embrionale con modalità di sincizio (sinciziotrofoblasto). Questo comincia a farsi strada nellʼendometrio in modo che la blastocisti si ritrova a penetrare nella mucosa uterina, attraverso la secrezione di proteasi della matrice, fino ad affondarvici completamente.

Contemporaneamente il trofoblasto che ricopriva la cavità del blastocele si differenzia anchʼesso a dare il citotrofoblasto.

EVOLUZIONE EMBRIOBLASTO:Lʼembrioblasto si differenzia in una struttura chiamata disco germinale bilaminare in quanto composto di due foglietti: uno interno rivolto verso il blastocele (ipoblasto) e uno più esterno (epiblasto)

CAVITAʼ AMNIOTICA:Si forma tra le cellule dellʼepiblasto per assorbimento di acqua: le cellule dellʼepiblasto che si trovano schiacciate tra il citotrofoblasto e la nuova cavità (amnios) andranno a formare la membrana amniotica. -la cavità amniotica subirà un progressivo aumento delle dimensioni fino a avvolgere completamente lʼembrione allʻ8ʼ settimana.-

SACCO VITELLINO E CAVITAʼ CORIALE:Le cellule dellʼipoblasto si espandono a ricoprire il citotrofoblasto ,che delimitava il blastocele, a formare la membrana di Heuser (epitelio pavimentoso semplice <endoderma). Tra questa e il citotrofoblasto viene secreto un ampio strato di magma reticolato. Il blastocele prende ora il nome di sacco vitellino primario.

Le cellule ai lati dellʼepiblasto incominciano a espandersi andando a delimitare il magma reticolato; una parte aderente alla membrana di Heuser (mesoderma extraembrionale somatopleurico) e unʼaltra a contatto con il citotrofoblasto (mesoderma extraembrionale splancnopleurico). Queste cellulle formando il mesoderma extraembrionale.

EMBRIOLOGIA -riassunti-

8

Page 9: EMBRIOLOGIA -riassunti 2011--1

Il magma reticolato viene quindi sostituito da liquido che va a disegnare una nuova cavità (cavità coriale o celoma extraembrionale) in espansione. Questa ingrandendosi circonda il sacco vitellino primario che si strozza a livello equatoriale, sospingendone una parte, che andrà a scomparire (vescicole esocelomiche), verso il polo abembrionale, mentre la parte aderente al disco embrionale andrà a costituire il sacco vitellino definitivo.

Il sacco vitellino scompare dopo la nascita ma può lasciare una struttura anomala nel canale digerente chiamata diverticolo di Meckel

La cavità coriale ha intanto circondato quasi completamente il complesso formato dal disco embrionale, al quale si attaccano ventralmente il sacco vitellino e dorsalmente lʼamnios, che risulta sospeso nella cavità grazie al peduncolo embrionale formato da mesoderma extraembr.

Durante la 2ʼ-3ʼ settimana incomincia a svilupparsi il sistema circolatorio utero placentare, in particolare i villi ancoranti primari, secondari e poi terziari.

EMBRIOLOGIA -riassunti-

9

Page 10: EMBRIOLOGIA -riassunti 2011--1

TERZA SETTIMANA

GASTRULAZIONE:Sulla superficie amniotica del disco embrionale si viene a formare un solco primitivo mediano che lo percorre fino a metà della sua lunghezza; il termina con una fossetta primitiva circondata da tessuto eminente, nodo primitivo.

Questa struttura è detta linea primitiva e si sviluppa su quello che sarà poi lʼasse di simmetria dellʼindividuo: da ora in poi le strutture che si formeranno terranno conto di questa simmetria.

Le cellule dellʼepiblasto cominciano a migrare nel tessuto sottostante del disco, attraverso la fessura della linea primitiva, provocando modifiche che portano alla formazione del disco embrionale trilaminare.I tre foglietti che compongono questo disco sono tutti di derivazione epiblastica:• Endoderma < sostituzione dellʼipoblasto.• Mesoderma < interposizione di cellule dellʼepiblasto tra questʼultimo e lʼendoderma.• Ectoderma < lʼoriginario epiblasto.

Col procedere della gastrulazione la linea primitiva si ritira verso la sua porzione caudale dove lascia una massa di mesoderma che prende il nome di eminenza caudale (in posizione oppostopolare alla piastra precordale); questa, cavitandosi, formerà la parte più caudale del tubo neurale e i somiti sacrali e coccigei.

MEMBRANE BUCCOFARINGEA E CLOACALE:Queste membrane derivano da depressioni dellʼectoderma, una craniale e una caudale, che prende contatto con lʼendoderma isolando così le due piccole porzioni terminali di mesoderma da quella centrale.queste due membrane (a struttura bilaminare) si lacereranno più avanti per dare origine rispettivamente allʼapertura orale (4ʼ settimana) e a quelle anale e genitale (7ʼ settimana).

EVOLUZIONE MESODERMA:Le cellule andate a costituire il mesoderma, a seconda del sito di migrazione si condensano a creare varie strutturre:

EMBRIOLOGIA -riassunti-

10

Page 11: EMBRIOLOGIA -riassunti 2011--1

• Processo notocordale: occupa la parte centrale della linea mediana. Il processo notocordale, inizialmente cavo (20ʼ giorno), si fonde con il pavimento endodermico sottostante dando origine alla placca notocordale. Al 23ʼ giorno questa si evagina verso il mesoderma e si stacca completamente per ritornare al sito di origine, questa volta come cordone solido (notocorda): questa ha un ruolo fondamentale nel ripiegamento embrionale e nellʼinduzione al differenziamento di altri tessuti.

• Piastra precordale: ammasso di cellule mesodermali poste cranialmente al processo notocordale. Induce alcune tra le strutture craniali del corpo.

• Mesoderma parassiale: coppia di addensamenti cilindrici che incominciano ad • organizzarsi in coppie di corpi rotondi (somitomeri) ai lati della notocorda. A parte i primi

sette somitomeri, i restanti si differenziano ulteriormente in somiti che percorrono lateralmente la notocorda dalla regione occipitale a quella caudale (segmentazione). La formazione dei somiti continua nella 4ʼ settimana e procede immediatamente dopo a quella della notocorda in senso cranio-caudale.

• Mesoderma intermedio: coppia addensamenti cilindrici lateralmente al mesoderma parassiale. Formeranno gran parte dellʼapparato escretore.

• Mesoderma laterale: posta ancora più lateralmente si differenzia in due strati: uno ventrale associato allʼendoderma (splancnopleura) e lʼaltro dorsale associato allʼectoderma (somatopleura).

La somatopleura intraembrionale si continua con quella extraembrionale.

PIASTRA NEURALE:Le cellule dellʼectoderma poste cranialmente alla linea primitiva, iniziano a differenziarsi e proliferare col retrocedere di questa. Si forma così la piastra neurale costituita da neuroectoderma, la cui parte craniale darà origine allʼencefalo e la parte caudale, allungandosi, al midollo spinale.

EMBRIOLOGIA -riassunti-

11

Page 12: EMBRIOLOGIA -riassunti 2011--1

MESENCHIMA

Il mesenchima è spesso considerato come connettivo embrionale in quanto è un tessuto con unʼampia componente extracellulare; in realtà la matrice mesenchimale non è prodotta dalle cellule del mesenchima, ma rappresenta il prodotto di metabolismi, secrezioni, filtrazioni di varie cellule e perciò non può essere considerato un connettivo.

Il mesenchima va piuttosto considerato come precursore di tutti i tipi di connettivo.Esso si forma, mano a mano che lʼembrione si sviluppa, tra i tre foglietti, come cuscinetti che in qualche modo li separano e li assistono nella differenziazione.

Il mesenchima rappresenta di fatto una tappa intermedia nella differenziazione di vari tessuti (non solo connettivi) a partire da tutti e tre foglietti embrionali. Dire infatti che il mesenchima deriva solo dal mesoderma, non è del tutto vero: in realtà il mesoderma che si forma nelle tappe dello sviluppo facciale è di origine neuroepiteliale, mentre il mesenchima che dà origine allo strato connettivale della mucosa intestinale è di derivazione endoteliale.Questi due sono però casi particoalri; in realtà quasi tutto il mesenchima è di origine mesodermica e ne rappresenta, come già detto, una tappa differenziativa da cui otteniamo ad esempio: la rete dei vasi sanguigni, i reni definitivi, lo scheletro assile e quello degli arti, la muscolatura liscia e miocardica.

EMBRIOLOGIA -riassunti-

12

Page 13: EMBRIOLOGIA -riassunti 2011--1

QUARTA SETTIMANA

NEURULAZIONE:(18ʼ-22ʼ giorno) È il processo che prevede la formazione del tubo neurale dalla piastra neurale in seguito a induzione della notocorda: sulla superficie di questa si formano due estroflessioni (pieghe neurali) separate da un solco sulla linea mediana (doccia neurale). Le pieghe, usando la doccia da cerniera, incominciano a piegarsi per incontrarsi: alla fusione di queste il tubo neurale così createsi sprofonderà sotto lʼectoderma (la parte che non si era precedentemente differenziata in piastra neurale) che ora prenderà il nome di ectoderma di rivestimento.Il tubo neurale provvederà a chiudere i due neuropori anteriore e posteriore per la fine della quarta settimana (rispettivamente 24ʼ e 26ʼ giorno).

CRESTA NEURALE:La cresta neurale è una popolazione di cellule proveniente dalle pieghe neurali. Al momento della chiusura del tubo neurale tali cellule si allontanano migrando in varie sedi del corpo, dando origine a vari tipi di cellule di differenti tessuti:• Vari gangli e cellule gliari del SNP• Pia madre e aracnoide + endonevrio, perinevrio ed epinevrio• Midullosurrene• Cellule C della tiroide • Melanoblasti• Odontoblasti• Mesenchima cranio-facciale• Derma della faccia e del collo• Cartilagini degli archi faringei• Setto del cono truncus

SOMITI:Circa 40 coppie (la prima parte dei somitomeri non si differenzia in somiti ma dà origine a parte dei muscoli striati della faccia e del collo) divise in:• Occipitali: 4• Cervicali:8• Toracici: 12• Lombari: 5• Sacrali: 5• Coccigei: 6

EMBRIOLOGIA -riassunti-

13

Page 14: EMBRIOLOGIA -riassunti 2011--1

Ogni somita si divide in due parti:• Sclerotomo: costituito da cellule mesenchimali che migrano a circondare la notocorda e

il tubo neurale, insieme a quelle controlaterali. Nel fare questo ogni sclerotomo si suddivide in una porzione craniale e una caudale che si fondono con quelle degli sclerotomi contigui. Si formano così le vertebre (la parte craniale del primo sclerotomo cervicale va a contribuire a formare la base cranica). Questa organizzazione intersegmentaria permette ai nervi craniali e spinali di estricarsi senza ostacoli in corrispondenza delle fessure createsi tra una vertebra e lʼaltra. (il disco intervertebrale è formato nellʼanello fibroso dalle cellule sclerotomiali, mentre nella parte polposa dalla notocorda che da questo momento sparisce sostituita dalla colonna vertebrale).Lo sclerotomo dà inoltre origine anche alla gabbia toracica e alle ossa degli arti.

• Dermomiotomo: cellule che migrano lateralmente differenziandosi a loro volta in due parti:

• Dermatomo: derma del collo, del tronco e degli arti• Miotomo: muscoli del dorso (epimero), del torace e dellʼaddome (ipomero)e degli arti.

EMBRIOLOGIA -riassunti-

14

Page 15: EMBRIOLOGIA -riassunti 2011--1

SVILUPPO DEL SISTEMA NERVOSO CENTRALE

1. DIFFERENZIAMENTO DEL TESSUTO NEUROEPITELIALE DEL TUBO NEURALE

Alla chiusura del tubo neurale, alla fine della 4ʼ settimana, inizia il differenziamento delle cellule di questʼultimo in senso cranio caudale dal rombo encefalo.Le cellule neuroepiteliali che circondano il canale incominciano a moltiplicarsi andando a formare lo strato germinativo. Da questo si genera una prima ondata proliferativa di neuroblasti che migrando portano alla formazione di un secondo strato concentrico al primo chiamato mantello.Il mantello quindi contiene i corpi dei futuri neuroni e andrà a costituire la sostanza grigia.I neuroni del mantello incominciano a emettere i propri prolungamenti che si diramano alla periferia, formando un terzo strato concentrico (strato marginale) che andrà a costituire la sostanza bianca.Una seconda ondata proliferativa attraversa lo starto germinativo che questa volta produce glioblasti (precursori di astrociti e oligodendrociti) che andranno ad associarsi ai vari segmenti dei neuroni.Infine la terza ondata proliferativa dello starto germinale genera cellule ependimali che rimangono in sede a delimitare il canale neurale.

EMBRIOLOGIA -riassunti-

15

Page 16: EMBRIOLOGIA -riassunti 2011--1

I neuroblasti dello strato del mantello si addensano in quattro lamine; due in posizione simmetrico dorsale rispetto al canale (lamine alari) e altre due in posizione simmetrico ventrale (lamine basali).Tra loro le coppie di lamine sono separate da zone particolarmente assottigliate, le lamine del tetto e del pavimento.

Nellʼencefalo questo schema è riconoscibile a livello del tronco encefalico, mentre si perde nel prosencefalo.

Nel midollo spinale questa organizzazione resta riconoscibile: le lamine alari formano le colonne o corna posteriori mentre quelle basali formano le colonne o corna anteriori.Dalle corna anteriori prendono passaggio gli assoni dei neuroni motori.Dalle corna posteriori prendono invece passaggio i prolungamenti dei neuroni associativi che vengono raggiunti dalle fibre nervose sensitive dei gangli periferici.

A livello dei segmenti toracico, lombare e sacrale le regioni più dorsali delle lamine basali si riuniscono a formare le corna laterali contenenti i motoneuroni del sistema simpatico e parasimpatico.

Le fibre sia delle corna anteriori che posteriori confluiscono, allʼuscita dal midollo, in un unico nervo che quindi ha composizione mista di fibre afferenti (corna post.) e fibre efferenti (corna ant.).I nervi cranici invece possono anche essere composti solamente di fibre sensitive o motorie.

I neuroni dei nervi uditivi sono invece di origine ectodermica di rivestimento, mentre i gangli e la glia periferici derivano dalla cresta neurale.

EMBRIOLOGIA -riassunti-

16

Page 17: EMBRIOLOGIA -riassunti 2011--1

2. SVILUPPO DELLʼENCEFALO

Già durante la 4ʼ settimana, attraverso dei restringimenti delle pieghe neurali, sono distinguibili le tre vescicole primarie: (da craniale a caudale)1. Prosencefalo2. Mesencefalo3. Rombencefalo

Alla 5ʼ settimana si assiste ad unʼulteriore suddivisione delle due vescicole terminali a dare in definitiva le cinque vescicole encefaliche secondarie: (da craniale a caudale)1. Telencefalo2. Diencefalo3. Mesencefalo4. Metencefalo5. Mielencefalo

Sempre in questo periodo si assiste a una brusca flessione del tubo neurale in tre punti:• Flessura mesencefalica (concavità ventrale)• Flessura nucale o occipitale (concavità ventrale)• Flessura pontina (concavità dorsale)

TELENCEFALO:A partire dal secondo mese, dal telencefalo si sviluppano gli emisferi cerebrali e le strutture che li uniscono tra loro: allʼinizio appaiono sotto forma di due palloncini simmetrici che iniziano a ingrandirsi e piegarsi ventralmente, mentre, aumentando di volume, si vanno ad accollare alle pareti del diencefalo.

Il tetto e le pareti laterali di ciascun emisfero daranno origine alla corteccia cerebrale che, inizialmente liscia, subirà un processo progressivo di ripiegamento a dare le tipiche circonvoluzioni.

Allʼinterno di ciascun emisfero è presente un diverticolo dellʼoriginario canale neurale: ne risulta una struttura a tre ventricoli, due laterali comunicanti col terzo ventricolo (impari e mediano nel diencefalo) attraverso i due forami di Monro.

EMBRIOLOGIA -riassunti-

17

Page 18: EMBRIOLOGIA -riassunti 2011--1

DIENCEFALO:Dalle lamine alari del diencefalo si sviluppano talamo, ipotalamo e epitalamo.

La lamina del tetto dellʼepitalamo si evagina a formare lʼepifisi.

Dal pavimento del diencefalo si evagina invece un diverticolo (infundibulo) che si sospinge ventralmente per incontrarsi con un altro diverticolo (tasca di Rathke) proveniente dalla volta dellʼectoderma sottostante. La tasca di Rathke perde quindi il contatto con la volta e si accolla allʼinfundibolo differenziandosi poi a dare lʼadenoipofisi, mentre lʼinfundibolo, che rimane attaccato come processo del pavimento del terzo ventricolo, si differenzierà in neuroipofisi.

MESENCEFALO:Struttura di collegamento. La parete del mesencefalo si ispessisce in maniera vistosa, comprimendo il lume del canale neurale che diventa lo stretto canale di Silvio, il quale metterà in comunicazione il terzo ventricolo con il quarto.Il mesencefalo contiene alcuni nuclei di nervi cranici, centri visivi e uditivi.

METENCEFALO:Dà origine a due ispessimenti:• Ponte: ventralmente. È una struttura di collegamento tra il midollo spinale, il cervelletto e

il cervello.• Cervelletto: dorsalmente. È il centro di controllo dellʼequilibrio e della postura. Prende

origine dalle lamine alari che si fondono incontrandosi sulla linea mediana. La porzione centrale è chiamata verme, mentre lateralmente si sviluppano gli emisferi cerebellari: tutte queste strutture vanno poi incontro a un complicato processo di ripiegamento.

MIELENCEFALO:Dà origine con un ispessimento ventrale al midollo allungato, struttura che ha il compito di controllare molti processi tra cui i riflessi, funzioni respiratorie e caridache. Ospita anche la maggior parte dei nuclei dei nervi cranici.

A livello del metencefalo e del mielencefalo il canale neurale dà origine a un quarto ventricolo che osservato dorsalmente ha forma di losanga.

EMBRIOLOGIA -riassunti-

18

Page 19: EMBRIOLOGIA -riassunti 2011--1

PLESSI CORIOIDEI E LIQUOR CEFALORACHIDIANO:Sulla volta dei ventricoli, la parete del tubo rimane molto sottile: queste zone non rimangono lisce ma si fanno corrugate formando estroflessioni che sporgono nelle cavità ventricolari. Queste estroflessioni prendono il nome di plessi corioidei e si costituiscono di un asse connettivale particolarmente vascolarizzato e un rivestimento epiteliale di ependima.I plessi corioidei filtrano in maniera molto selettiva il liquido interstiziale derivato dal sangue, generando così il liquor cefalorachidiano.

Il liquor prodotto dai plessi corioidei circola nelle cavità del SNC (spazi ventricolari, canale midollare) e nello spazio subaracnoideo (permea così la corteccia celebrale e il cordone midollare) per venire riassorbito e immesso nel torrente venoso dalle granulazioni aracnoidali.La funzione del liquor è quella di creare una camicia acquosa che funziona da cuscinetto idraulico grazie alla spinta di Archimede (la forte composizione lipidica del cervello gli assicura infatti un peso specifico minore di quello dellʼacqua) proteggendo e ammortizzando il SNC.Inoltre, insieme al sangue, regola i delicatissimi equilibri omeostatici del sistema nervoso.

La maggior parte della crescita dellʼencefalo si svolge dopo la nascita.

EMBRIOLOGIA -riassunti-

19

Page 20: EMBRIOLOGIA -riassunti 2011--1

RIPIEGAMENTO EMBRIONALE: FORMAZIONE DEI MESENTERI E DELLE CAVITAʼ CORPOREE.

A partire dalla 4ʼ settimana i margini laterali, craniale e caudale del disco trilaminare incominciano a ripiegarsi sotto la spinta delle strutture assiali in via di formazione.

La parte posta cranialmente alla membrana buccofaringea si ripiega a ferro di cavallo e si accosta alla porzione ventrale (superficie endodermica) del disco trilaminare, costituendo lʼarea cardiogenica.

La porzione di mesoderma situata tra lʼaria cardiogenica e il margine craniale del disco, nel ripiegamento si va a interporre tra la regione cardiogenica e il colletto marginale del sacco vitellino, andando a costituire il setto trasverso che separerà la cavità pericardica dalla cavità peritoneale tranne che per dei fori dorsali (canali pericardio-peritoneali) chiusi successivamente dalle membrane pleuro-peritoneali.

Il setto trasverso contribuisce alla genesi del diaframma dando origine al centro tendineo. Lʼanello muscolare invece deriva dai miotomi del mesoderma parassiale; infine i pilastri destri e sinistri sono di origine mesenchimale (di derivazione endodermica).

La cavità pericardica primitiva però, durante la 5ʼ settimana, viene delimitata in tre porzioni da le pliche pleuropericardiche di somatopleura (splanco e somato) che partendo dai margini laterali della faccia interna del tronco proseguono medialmente sul piano frontale per fondersi a metà strada insieme alla splancnopleura rivestente lʼintestino anteriore: si formano così, ventralmente, la cavità pericardica definitiva e, dorsalmente, le due cavità pleuriche definite dalle pleure (formate dal foglietto viscerale e quello parietale) e dal pericardio (a tre foglietti: sierosa pericardica, pleura mediastinica e sacco fibroso pericardico).

EMBRIOLOGIA -riassunti-

20

Page 21: EMBRIOLOGIA -riassunti 2011--1

Il ripiegamento della parte caudale spinge il peduncolo embrionale ad aderire al colletto marginale (opposto rispetto a prima) del sacco vitellino, portando lʼallantoide a divenire parte integrante delle cavità endodermiche (poi intestinali).

Contemporaneamente anche i margini laterali del disco si stanno piegando ventralmente e si fondono sulla linea mediana. Il colletto del sacco vitellino si trova così a prendere stretto passaggio attraverso quella che sarà poi la regione ombelicale, e prende il nome di dotto vitellino.Con il progressivo ingrandirsi dellʼamnios il peduncolo embrionale e il sacco vitellino si troveranno sempre più stretti tra loro e, delimitati dalla membrana amniotica, andranno a formare il complesso del funicolo (cordone) ombelicale. Il sacco vitellino sarà scomparso alla nascita mentre il funicolo ombelicale, fino a tale termine, avrà il compito di permettere la circolazione sanguigna tra embrione e placenta.

Il ripiegamento trasforma quindi lʼembrione da un disco trilaminare a una struttura tubulare concentrica a tre strati:

Lʼectoderma, seguendo i vari ripiegamenti copre ora tutto lʼembrione (tranne nella zona ombelicale) e, con il contributo dei dermatomi, andrà poi a costituirne la cute.

Il mesoderma, interposto tra il rivestimento ectodermico (a cui aderisce con la somatopleura) e il tubo gastroenterico (a cui aderisce con la splancnopleura), racchiude la cavità del celoma che ora diventa intraembrionale.

Lʼendoderma (attraverso i ripiegamenti laterali) si trova ora a costituire un tubo a fondo cieco (delimitato dalle membrane buccofaringea e cloacale) in posizione ventrale rispetto al tubo neurale. Questo tubo costituisce lʼintestino primitivo e viene distinto in: intestino anteriore, medio e posteriore. Lʼintestino medio comunica con il dotto vitellino.

EMBRIOLOGIA -riassunti-

21

Page 22: EMBRIOLOGIA -riassunti 2011--1

PERITONEO:È una sierosa mesoteliare formata da un foglietto viscerale, derivante dalla splancnopleura, e un foglietto parietale derivante dalla somatopleura, separate essenzialmente da liquido peritoneale.

I visceri che si trovavano quindi rivestiti dalla splancnopleura andranno a costituire gli organi intraperitoneali (ovvero che si affacciano sul peritoneo o vi sono appesi).Altri visceri che nascono totalmente al di fuori della splancnopleura o vi si vanno a trovare appoggiandosi alla parete addominale, in seguito a modificazioni sono detti retroperitoneali.Oltre ai reni e alla vescica, sono retroperitoneali il duodeno, il colon ascendente e il colon discendente e il pancreas.

MISURE:Lʼembrione misura 5mm il primo mese e 2cm il secondo. Al terzo le strutture interne sono quasi tutte già formate e può incominciare lʼaccrescimento.

EMBRIOLOGIA -riassunti-

22

Page 23: EMBRIOLOGIA -riassunti 2011--1

SVILUPPO DEL CUORE

Si conclude alla fine del secondo meseAllʼinizio della 4ʼ settimana, dalla zona cardiogenica, si formano per vasculogenesi dal mesenchima splancnopleurico i due tubi cardiaci che, fondendosi tra loro a causa del ripiegamento, danno poi origine al tubo cardiaco primitivo (impari e mediano posto nella cavità pericardiaca primitiva).Già il 22ʼ-23ʼ giorno il tubo caridaco inizia a battere

Il tubo cardiaco primitivo è formato da quattro foglietti derivanti dalla splancnopleura (in senso radiale):• Endotelio• Gelatina miocardica • Miocardio • Sierosa epicardica

Nel tubo cardiaco primitivo compaiono dilatazioni alternate a solchi (in senso caudo-craniale):- 1. Seno venoso (formato dai corni dx / sx)- 2. Atrio primitivo- solco atrioventricolare- 3. Ventricolo primitivo- solco bulboventricolare- 4. Bulbo (formato dal cono di eiezione, dal

tronco arterioso e dalle vie aortica e polmonare)

(23ʼ giorno) Allungandosi il tubo cardiaco è costretto a un ripiegamento a S che porta il bulbo ventralmente. Il ventricolo a sinistra. Lʼatrio primitivo in alto e dorsalmente. Il seno venoso viene progressivamente incorporato dallʼatrio.

SEPIMENTAZIONE DEGLI ATRI:Dal tetto dellʼatrio incomincia a crescere in direzione caudale, sul piano sagittale mediano, una membrana connettivale (septum primum) che individua i due atri destro e sinistro separandoli tranne per un foro (ostium primum).

Nel solco atrioventricolare la parete si ispessisce sviluppando 4 rigonfiamenti (cuscinetti endocardici): i cuscinetti superiore e inferiore spingono per incontrarsi, separando su unʼ asse sagittale il canale atrioventricolare destro esinistro tramite il septum intermedium.Septum primum e semptum intermedium si fondono, chiudendo così lʼostium primum che viene sostituito dallʼostium secundum (più craniale).

Subito a destra del septum primum si sviluppa il septum secundum (più spesso, con struttura muscolare) che si chiude a semiluna sul septum intermedium lasciando aperto uno spazio sul pavimento dellʼatrio destro, il foro ovale.Da ora fino alla nascita i due atri resteranno in contatto tramite questi due forami sfalsati, che costituiscono un sistema di valvola monodirezionale così che il sangue possa fluire solo dallʼatrio destro al sinistro (questo punto di cortocircuito verrà chiuso come gli altri al momento della nascita).

EMBRIOLOGIA -riassunti-

23

Page 24: EMBRIOLOGIA -riassunti 2011--1

Ripiegamento definitivo: dorsalmente, atri dx e sx. Ventralmente: bulbo a sx, ventricolo a sx (separati dal setto bulbo ventricolare). In alto e ventralmente il cono truncus.

Sezione sagittale (si osserva da destra). dopo la rimozione del bulbo: cavità a sinistra -> atrio.cavità a destra-> ventricolo. Parte ristretta-> solco atrio ventricolare.

2. I cuscinetti endocardici sup. e e inf. formano il 3.formazione del setto e forame interventricolare septum intermedium ! !

4.Fiormazione septum e ostium primum. 5.formazione ostium secundum e regressione ostium primum

EMBRIOLOGIA -riassunti-

24

Page 25: EMBRIOLOGIA -riassunti 2011--1

SEPIMENTAZIONE DEI VENTRICOLI:Un ampio rimodellamento porta allʼallineamento dei canali atrioventricolari (prima il ventricolo era spostato a sinistra): il solco bulbo-ventricolare si porta così in asse con il septum intermedium.Il ventricolo destro deriva quindi dal bulbo e dalla parte destra del cono di eiezione, mentre il sinistro origina dal ventricolo primitivo e dalla aprte sinistra del cono di eiezione.

Dalla pavimento del solco bulboventricolare incomincia a formarsi il setto ventricolare muscolare che si congiunge al septum intermedium lasciando un forame interventricolare di comunicazione tra due ventricoli destro e sinistro nella parte apicale.

In ciascuno dei canali atrioventricolari si vanno a creare due lembi con funzioni di valvole, la cui parte libera viene agganciata da corde tendinee, emerse da ispessimenti della parete interna dei ventricoli. ( queste e le relative trabecole costituiscono un sistema di ancoraggio che impedisce il rovesciamento delle valvole atrioventricolari nella cavità atriale al momento della diastole, in cui la pressione ventricolare aumenta.)Valvola atrioventricolare sinistra è detta bicuspide perchè formata da due lembi, mentre quella destra è detta tricuspide perchè formata quasi sempre da tre lembi.

La parte craniale dei ventricoli comunica con una struttura di conformazione a imbuto rovesciato (cono truncus). Dalle pareti del cono truncus emergono degli ispessimenti che vanno a chiudere completamente il setto interventricolare, prima incompleto, e a dividere contemporaneamente il cono di eiezione in maniera spiraliforme con il setto aortico-polmonare.Il ventricolo destro comunica con il tronco polmonare, mentre il sinistro con lʼaorta ascendente.Nel cono truncus al passaggio tra cavità cardiaca e lume arterioso si formano tre ispessimenti per parte. Questi cuscinetti combinandosi con lembi membranosi vanno a formare le valvole semilunari aortiche e polmonari. Queste valvole hanno conformazione a nido di rondine con cavità rivolta verso il cuore, per cui permettono il flusso monodirezionale solamente in uscita.

Infine il tratto aortico ascendete e il tronco polmonare si attorcigliano portando il primo dorsalmente e il secondo ventralmente.

EMBRIOLOGIA -riassunti-

25

Page 26: EMBRIOLOGIA -riassunti 2011--1

SVILUPPO DEL SISTEMA CIRCOLATORIO

La formazione dei vasi sanguigni inizia il 17ʼ giorno in sede extraembrionale, con il generarsi di isolotti ematici (angioblasti e ematocitoblasti) nel mesoderma del sacco vitellino, del peduncolo embrionale e dei villi coriali.Il sangue inizia a scorrere nellʼembrione il 24ʼ giorno.

La formazione di vasi sanguigni in sede embrionale inizia il giorno seguente nel mesoderma splancnopleurico del disco embrionale. Qui però non avviene in contemporanea lʼematopoiesi e i vasi si formano inizialmente per un processo di vasculogenesi: gli angioblasti si riuniscono a formare piccole vescicole (angiocisti) che fondendosi insieme danno origine a cordoni angioblastici.

Successivamente la rete vascolare si espande per tutto il disco embrionale, sia per vasculogenesi sia per angiogenesi (gemmazione di vasi da cordoni angioblastici preesistenti), processo che diventerà via via prevalente.

Contemporaneamente ai tubi cardiaci si originano anche le due aorte dorsali che prendono contatto con essi nella parte cefalica. in seguito al ripiegamento e al posizionamento dei tubi nel futuro torace, vengono trascinate a formare unʼansa dorso ventrale (primo arco aortico). Al primo arco ne seguono altri (vasculogenesi dal emsoderma parassiale) a formare un canestro costituito di 5 paia di arterie che originano dallʼespansione apicale del tronco arterioso (sacco aortico) e nellʼaorta ventrale e, attraversando gli archi faringei, si svuotano nelle due aorte dorsali.

EMBRIOLOGIA -riassunti-

26

Page 27: EMBRIOLOGIA -riassunti 2011--1

• Il 1ʼ e il 2ʼ arco si atrofizzano parzialmente, dando origine a porzioni di arterie della testa e del collo.

• Il 3ʼ arco dà origine alle carotidi comuni• Il 4ʼ arco diventa, nella sua parte destra, il tronco brachio-encefalico e in quella sinistra,

lʼarco aortico definitivo; lʼaorta discendente deriva dalla parte unita delle due aorte dorsali.

• Il 6ʼ arco dà origine al dotto di Botallo.• I prolungamenti cefalici delle aorte dorsali formeranno le carotidi interne; le carotidi

esterne invece, si formano secondariamente per gemmazione dalle carotidi comuni.

Il 24ʼ giorno, il sacco vitellino si collega con lʼembrione attraverso le 2 vene e le 3 arterie vitelline, in questo modo i globuli rossi incominciano a circolare. Quando il sacco vitellino scomparirà, questi vasi andranno a servire lʼintestino (tronco celiaco, arteria mesenterica superiore, arteria mesenterica inferiore).

Per il peduncolo passano invece le 2 vene (la destra si atrofizzerà in seguito) e le 2 arterie allantoidee (poi ombelicali).

Dai margini del corpo si originano varie vene dette cardinali comuni:- 2 cardinali anteriori, dallʼestremità cefalica- 2 cardinali posteriori, dallʼestremità caudale- 2 cardinali comuni, desta e sinistra.

Inizialmente il sistema venoso è simmetrico, ma dal secondo mese prenderà il sopravvento la componente destra: alla fine dello sviluppo le vene cave superiore e inferiore decorreranno sulla destra per buttarsi sullʼatrio destro.La vena cava inferiore deriva dalla vena vitellina destra, dalle vene cardinali posteriori destra e sinistra, dalle sopracardinali e dalle sottocardinali.

Le vene cardinali comuni, le vene allantoidee e le vene vitelline si buttano inizialmente nel seno venoso che, incorporato nellʼatrio destro, dà origine al seno delle vene comprendente gli orifici delle vene cave superiore e inferiore (derivanti dal corno destro) e del seno coronarico (derivato dal corno sinistro), chiusi dalle valvole venose destra e sinistra.Anche il sistema prossimale di vene polmonari viene inglobato nel cuore, questa volta dallʼatrio sinistro, sul quale si affacceranno i quattro orifici delle vene polmonari definitive.

EMBRIOLOGIA -riassunti-

27

Page 28: EMBRIOLOGIA -riassunti 2011--1

CIRCOLAZIONE FETALE

La circolazione prenatale raggiunge la sua configurazione definitiva alla fine del secondo mese e rimane inalterata fino alla nascita, quando subisce drastiche modificazioni.Questa circolazione è detta cardio-placentare in quanto lʼossigenazione del sangue avviene tramite gli scambi placentari, mentre i polmoni rimangono inattivi fino alla nascita.In ragione di ciò il sangue dovrà bypassare il circolo polmonare avvalendosi di alcune vie preferenziali, gli shunts, i quali diventano sedi di mescolamento tra sangue ossigenato proveniente dalla placenta e sangue deossigenato proveniente dalla circolazione sistemica.

Gli shunts, che si vanno a chiudere dopo la nascita, sono:1) forame ovale (sede intacardiaca): consente la comunicazione tra gli atrii2) dotto venoso di Aranzio (sede venosa): mette in comunicazione la vena ombelicale con la vena cava inferiore3) dotto arterioso di Botallo (sede arteriosa): mette in comunicazione l'arteria polmonare con lʼaorta discendente.

Il percorso compiuto dal sangue ossigenato inizia dalla placenta per percorrere la vena ombelicale. Qui non entra nella circolazione portale inquanto il fegato nel feto non ha bisogno di processare il sangue perchè è già stato fatto dalla madre. Il sangue passa allora attraverso il dotto venoso ed entra nella vena cava inferiore per confluire poi nell'atrio destro (Il sangue della vena cava inferiore proviene dal circolo sistemico inferiore, dal circolo portale e dalla vena ombelicale).

Allʼinterno dellʼatrio destro vengono a trovarsi due flussi di sangue:• Uno, costituito da sangue ricco di CO2, proveniente dal seno coronarico e dalla vena

cava superiore che prende la via del ventricolo destro per essere spinto nellʼarteria polmonare;

• Lʼaltro, misto ma piuttosto ricco di O2, proveniente dalla vena cava inferiore. Questo flusso, per impedire che si mischi con lʼaltro e diventi così a bassa percentuale di ossigeno, al momento di entrare nellʼatrio destro, viene convogliato grazie alla valvola di Eustachio direttamente verso il forame ovale, dal quale raggiunge l'atrio sinistro per passare nel ventricolo sinistro ed essere poi pompato nellʼaorta.

Dallʼaorta il sangue ossigenato si distribuisce attraverso le varie diramazioni: parte prende la via delle coronarie, parte continua nellʼarco aortico per entrare prima nel tronco brachio-cefalico, dal quale passa nella succlavia destra e nella carotide comune destra, e poi nella carotide comune sinistra e nella succlavia sinistra. (ogni carotide si biforca in un ramo esterno che irrora la faccia e un ramo interno che porta allʼencefalo. Ogni succlavia si biforca per portare da una parte il sangue allʼarto superiore e dallʼaltra, tramite le arterie vertebrali, al midollo spinale e al tronco encefalico).A questo punto il sangue entra nellʼaorta discendente per raggiungere il restante circolo periferico.

EMBRIOLOGIA -riassunti-

28

Page 29: EMBRIOLOGIA -riassunti 2011--1

La restante quota di sangue meno satura di O2 viene pompata dal ventricolo destro nellʼarteria polmonare; a causa dei polmoni collassati del feto, si crea una forte resistenza dei vasi sanguigni polmonari che spingono il sangue a entrare nel dotto di Botallo, così da rimmettersi in aorta discendente ( in questo modo il sangue deossigenato non raggiunge il cervello, che ha bisogno invece di sangue ossigenato) e pervenire quindi al circolo periferico.

Lʼaorta nel suo tratto terminale si dirama delle arterie iliache esterne e interne, da queste ultime nel feto si dipartono le arterie ombelicali, che risalendo il cordone attorcigliate alle vene ombelicali, raggiungono la placenta per riossigenare il sangue e ricominciare il ciclo.

MODIFICAZIONI ALLA NASCITA:Gli eventi che inducono le sostanziali modificazioni della circolazione alla nascita, sono due:

1) chiusura della circolazione ombelicale: non arrivando più sangue nella vena ombelicale e nel dotto venoso questi si atrofizzano andando a costituire rispettivamente i legamenti rotondo e venoso del fegato. Queste modificazioni introducono quindi la circolazione portale obbligatoria.Le arterie ombelicali subiscono lo stesso destino e lʼultimo segmento di esse va a formare i legamenti vescicali laterali.

2) Inizio della respirazione polmonare: cade la resistenza dei vasi polmonari e il sangue entra nella circolazione polmonare determinando lʼatrofizzazione del dotto di Botallo.Il sangue di ritorno dai polmoni entra quindi nellʼatrio sinistro provocando una pressione sul septum primum che aderisce al septum secundum provocando la chiusura del forame ovale che cicatrizzerà definitivamente più avanti.

La chiusura degli shunts determina lʼinstaurarsi della circolazione doppia completa, costituita dalla circolazione sistemica e dalla circolazione polmonare, separate e distinte.

EMBRIOLOGIA -riassunti-

29

Page 30: EMBRIOLOGIA -riassunti 2011--1

SVILUPPO DEL TRATTO GASTROENTERICO

Lʼintestino primitivo formatosi dal ripiegamento embrionale è diviso convenzionalmente (a seconda delle arterie che irrorano le varie zone) in tre tratti:• Intestino anteriore (craniale) chiuso dalla membrana buccofaringea (tronco celiaco)• Intestino medio (intermedio) comunicante con il dotto vitellino (arteria mesenterica sup.)• Intestino posteriore (caudale) chiuso dalla membrana cloacale (arteria mesenterica inf.)

INTESTINO ANTERIORE:• Faringe• Esofago toracico• Esofago addominale• Stomaco• Duodeno (prima parte)

(4ʼ settimana) Lo stomaco prende origine da un rigonfiamento del tubo che cresce in maniera maggiore dorsalmente determinando la grande curvatura e la piccola curvatura dello stomaco. Infine (7ʼ-8ʼ settimana) lo stomaco ruota portando la grande curvatura a sinistra e la piccola a destra. Con questa rotazione lo stomaco costringe il duodeno a curvarsi dalla parte opposta determinandone così la tipica “C”, spingendolo sulla parete dorsale dove diventa retro peritoneale.

A metà del duodeno nascono gemme endoteliali che vengono circondate da papille mesenchimali. Questi complessi guidano lo sviluppo del fegato e del pancreas:• Gemma epatocistica (ventrale): si biforca dando origine, da una parte, alla cistifellea,

dallʼaltra, al fegato che formandosi incontra le vene vitelline e le scompagina dando origine ai sinusoidi epatici, allo stroma epatico, ai dotti biliari e ai dotti epatici.

• Gemme pancreatiche (ventrale e dorsale) si sviluppano separatamente per poi fondersi e dare origine al pancreas e al complesso sistema di dotti pancreatici.La gemma dorsale dà origine a testa, corpo, coda del pancreas.La gemma ventrale ruota introno al duodeno unendosi alla dorsale, formando così il processo uncinato del pancreas e il dotto pancreatico definitivo.

Dotto cistico e dotto pancreatico si immettono nel duodeno tramite un tratto comune (coledoco), derivante dalla porzione prossimale del dotto epatico.

EMBRIOLOGIA -riassunti-

30

Page 31: EMBRIOLOGIA -riassunti 2011--1

Sempre a causa del ripiegamento embrionale, il tubo intestinale rimane sospeso nel celoma grazie alle due lamine mesodermali. Queste lamine di attacco dellʼintestino al corpo prendono il nome di mesenteri. I mesenteri sono inizialmente due (mesogastrio ventrale -a 2 foglietti di derivazione splancnopleurica- e dorsale -derivante dal setto trasverso-) nel tratto toracico e solo uno, dorsale, nel tratto addominale.

Con la rotazione dello stomaco e lo sviluppo del fegato, il mesogastrio ventrale si modifica dando luogo a:- piccolo omento (legamento tra stomaco e fegato)- capsula del fegato (tratto che avvolge il fegato)- legamento falciforme (legamento tra fegato e

parete ventrale).

Il mesogastrio dorsale invece dà origine dorsalmente a un recesso chiamato borsa omentale e ventralmente, nella parte in cui si connette allo stomaco, al grande omento.

(4ʼ-5ʼ settimana) Allʼintero della borsa omentale si forma un addensamento di mesenchima che si differenzia presto in tessuto linfoide: la milza (quindi di derivazione mesodermica!).Questʼorgano ha inizialmente funzione emopoietica ma infine si specializzerà come organo emocataretico e organo linfoide secondario.Data la sua derivazione Con la rotazione dello stomaco questʼorgano finisce quindi sulla sinistra, mentre il fegato vinee portato a destra.

INTESTINO MEDIO:• Duodeno (seconda metà)• Intestino tenue (duodeno, digiuno, ileo)• Cieco (e appendice)• Colon ascendente• Colon trasverso (prima parte)

Lʼintestino medio subisce un importante processo di allungamento, addirittura più rapido dellʼaccrescimento addominale, che lo porta a formare una struttura orizzontale a forma di forcina chiamata ansa intestinale primitiva, che si estende verso la parete addominale ventrale. Lʼaccrescimento continua in maniera tanto massiva da determinare

EMBRIOLOGIA -riassunti-

31

Page 32: EMBRIOLOGIA -riassunti 2011--1

(6ʼ settimana) unʼerniazione nel funicolo ombelicale con una rotazione di 90ʼ. Alla 10ʼ settimana lʼernia rientra nella cavità addominale ruotando ancora di 180ʼ. La rotazione complessiva di 270ʼ in senso antiorario (rispetto allʼosservatore) determina poi la conformazione spaziale dellʼintestino tenue e della prima parte del crasso, di cui il cieco, il colon ascendente e il colon discendente diventano retroperitoneali.(Sono quindi retroperitoneali: cieco, colon ascendente-discendente, pancreas e duodeno.)Con il rientro dellʼernia il dotto vitellino si atrofizza; a volte rimane il diverticolo di Meckel a indicare questo passaggio.

INTESTINO POSTERIORE E CLOACA:• Colon trasverso (seconda parte)• Colon discendente• Colon sigmoideo• Retto

Lʼultima parte dellʼintestino posteriore che va dalla parte prossimale dello sbocco dellʼallantoide alla membrana cloacale prende il nome di cloaca.La cloaca va incontro a un processo di sepimentazione su un piano frontale prossimalmente allʼallantoide ad opera del setto urorettale, generando, ventralmente, il seno urogenitale e, dorsalmente, lʼintestino retto.Il margine distale del setto urorettale divide, in una zona che prende il nome di pireneo, anche la membrana cloacale in membrana urogenitale e membrana anale.

Il canale ano-rettale deriva nei suoi 2/3 prossimali dallʼintestino posteriore, mentre il 3ʼ distale origina da unʼinvaginazione ectodermica (proctodeo).

EMBRIOLOGIA -riassunti-

32

Page 33: EMBRIOLOGIA -riassunti 2011--1

SVILUPPO DELLʼAPPARATO UROGENITALE

1. SVILUPPO DELLʼAPPARATO ESCRETORE

Si sviluppa nella cavità celomatica, formatasi tra la somatopleura e la splancnopleura, circonda il tubo intestinale latero-ventralmente: La membrana a ridosso dellʼintestino, la splancnopelura, va a formare il mesentere, la membrana che delimita esternamente la cavità celomatica, la somatopleura, diventa lʼepitelio celomatico.

Lʼapparato escretore deriva essenzialmente dal mesoderma intermedio, costituito da due lunghi cordoni posti latero-dorsalmente nella celoma intraembrioanale.A partire dalla 4ʼ settimana i due cordoni eseguiranno tre tentativi per costituire i reni.

1) Pronefrio: sepimentazione dei cordoni a livello cervicale in direzione cranio-caudale a dare una serie di masserelle contigue (nefrotomi) che, trasformatisi in vescicole, degenerano.

2) Mesonefrio: sepimentazione dei cordoni a livello toracico. Le vescicole derivate questa volta vanno a costituire tubuli renali, i quali formano delle provvisorie capsule di Bowman, in torno a ciuffi di capillari, che fino al secondo mese rimangono ad attuare un provvisorio filtraggio e una minima produzione di liquido amniotico.

I tubuli con decorso più laterale si aggregano a formare due cordoncini che si portano verso il basso per unirsi a triangolo sulla parete esterna della cloaca. Questa struttura, diventata presto cava, prende il nome di dotto mesonefrico che nella parte terminale emette unʼevaginazione: la gemma uretrale.Lateralmente al mesonefro si è formato in contemporanea il dotto paramesonefrico, derivato però dallʼepitelio celomatico, che avrà un ruolo nella formazione delle gonadi femminili (alle gonadi maschili invece contribuirà il dotto mesonefrico che nella femmina, una volta prodotta la gemma uretrale, degenera).

EMBRIOLOGIA -riassunti-

33

Page 34: EMBRIOLOGIA -riassunti 2011--1

3) Blastema metanefrogeno: modificazione dei cordoni a livello lombo sacrale, a dare mesenchima. Combinandosi con le gemme uretrali, attraverso induzioni reciproche, darà origine ai reni definitivi (metanefri).

La gemma uretrale darà origine (cranio-caudalmente):- dotti collettori- calici minori- calici maggiori- pelvi renali- uretere

Dalle vescicole derivanti dal blastema si formerà, in continuità coi dotti collettori, il nefrone:- capsula di Bowman- tubulo prossimale- ansa di Henle- tubulo distale

Dal mesenchima in cui si forma il rene si allungano sepimenti che lo suddividono in lobuli.A fine 2ʼ mese il rene migra cranialmente nel celoma fino a posizionarsi definitavamente sotto le ghiandole surrenali (parte midollare <cresta neurale, parte corticale <gemma epiteliale e papilla msenchiamale).

Intanto nella cloaca avviene la sepimentazione che porta alla formazione del retto, dorsalmente, e del seno urogenitale ventralmente, il quale si divide in:-un tratto apicale derivante dallʼallantoide che degenera in legamento vescicombelicale-una porzione rigonfia intermedia che diventa la vescica-un restrigimento che diventa lʼuretra pelvica-il seno urogenitale definitivo

Il trigono vescicale, formato dallʼunione del dotto mesonefrico, che si spinge caudalmente, permette alle gemme uretrali, ormai ureteri, di sboccare allʼinterno della vescica, delineatasi dalla precedente cloaca, e (nel maschio) ai dotti mesonefrici di collegarsi direttamente allʼuretra pelvica.

EMBRIOLOGIA -riassunti-

34

Page 35: EMBRIOLOGIA -riassunti 2011--1

2. SVILUPPO DELLE GONADI

FASE INDIFFERENZIATA(fino alla 6ʼ sett):Le cellule che danno origine ai gameti si differenziano dallʼectoderma primario alla 2ʼ settimana. Da qui migrano nel sacco vitellino e prendono il nome di cellule germinali primordiali.

Nella 4ʼ settimana dal sacco vitellino ritornano nellʼembrione collocandosi nella parte posteriore del tronco allʼaltezza della 10ʼ vertebra toracica dove avranno origine le gonadi.(durante questʼultima migrazione alcune cellule possono arrestarsi prima dando origine a tumori- teratomi).

Lʼarrivo delle cellule germinali primordiali in questa regione stimola lʼepitelio celomatico a proliferare formando cordoni sessuali primitivi (corticali e midollari) che avvolgono le cellule germinali priomordiali. I cordoni formano 2 rigonfiamenti dellʼepitelio celomatico, ai lati della colonna vertebrale e ventralmente al mesonefrio: le creste genitali che rappresentano gli abbozzi delle gonadi.

MASCHIO:La presenza del cromosoma Y è lʼelemento che determina la morfogenesi delle gonadi in senso maschile, attraverso una produzione ormonale a cascata.Sullʼ Y è presente il gene (SRY) responsabile della produzione del fattore di determinazione testicolare, da parte delle cellule cordonali le quali si trasformano nelle cellule di Sertoli.Le cellule di Sertoli cominciano a produrre il fattore antimulleriano che determina: 1-degenerazione del dotto paramesonefrico 2-mantenimento della trofia del dotto mesofrenico3-degenerazione dei cordoni corticali in tonaca albuginea a composizione connett. densa4-trasformazione e dei cordoni midollari in cordoni seminiferi (si caviteranno in pubertà)5-differenziazione delle cellule di Leidig < mesenchima

Le cellule di Leidig incominciano a produrre testosterone per indurre la differenziazione dei genitali esterni; completato questo processo la produzione di testosterone resterà minima fino alla pubertà.

EMBRIOLOGIA -riassunti-

35

Page 36: EMBRIOLOGIA -riassunti 2011--1

Sempre dallʼepitelio celomatico si costituisce un sistema intricato di cordoncini (rete di Testis) collegato apicalmente, ai cordoni seminiferi.

Con la rete di Testis prendono contatto parte dei tubuli mesofrenici (diventando i dotti efferenti) che si dipartono dal dotto mesofrenico. Questʼultimo va a formare lʼepididimo, il dotto deferente, le vescichette seminali e il dotto eiaculatore (che sbocca nellʼuretra pelvica).

Lʼuretra pelvica viene circondata dalla ghiandola prostatica, derivante dalla proliferazione di cellule endodermiche della parete del seno urogenitale: allʼinterno di questa ghiandola viene inglobata una piccola area, otricolo prostatico, derivante dal dotto metamesofrenico degenerato.

Il mesenchima circostante sotto la prostata induce la proliferazione endodermica da cui prendono origine le ghiandole bulbouretrali.

I testicoli iniziano la loro discesa nello scroto al terzo mese e la completano dallʼottavo al nono, prendendo passaggio dal canale inguinale.

FEMMINA:Lo sviluppo delle gonadi femminili procede naturalmente se non si intromette la produzione del fattore di determinazione testicolare.

I cordoni midollari si atrofizzano, mentre i corticali incominciano a differenziarsi e proliferare dando origine alle cellule follicolari delle ovaie e vengono circondati da un epitelio cubico semplice di origine celomatica.

Le cellule follicolari producono gli estrogeni, responsabili della differenziazione dei genitali esterni femminili.

Dotto e tubuli mesonefrici degenerano(ne rimane traccia solo attraverso le cisti di Gartner).I dotti paramesonefrici si canalizzano, lasciando lʼestremità apicale con le fimbre aperta nella cavità celomatica, a poca distanza dalle ovaie.Questi dotti si avvicinano a canna di fucile, in corrispondenza della metà distale, per poi fondersi a dare la cavità dal quale prenderà origine lʼutero e una parte minore della vagina, mentre le parti prossimali, rimaste indipendenti, daranno origine alle tube uterine.

EMBRIOLOGIA -riassunti-

36

Page 37: EMBRIOLOGIA -riassunti 2011--1

Il tratto terminale del dotto paramesonefrico incomincia a proliferare verso lʼalto allontanando così il setto urogenitale che viene così indotto a proliferare anchʼesso. Questi due tubercoli si caveizzano e andranno a formare la porzione restante di vagina. Il setto urogenitalesi si è differenziato in uretra e, nella parte più distale, nel vestibolo della vagina. In questʼutimo punto si affaccia il lume vaginale che rimane ne separato tramite dei residui endodermici che costituiscono lʼimene.

3. SVILUPPO DEI GENITALI ESTERNI

FASE INDIFFERENZIATA:I genitali esterni di entrambi i sessi attraversano una fase di sviluppo comune che si protrae per tutto il secondo mese.

Ai lati della membrana cloacale si formano due pieghe cloacali che si uniscono nella parte craniale sulla linea mediana a formale il phallus. La parte restante di queste, posta ventralmente alla membrana urogenitale (che successivamente si perfora), prende il nome di pieghe urogenitali. Esternamente a queste si vanno a formare due pieghe più spesse, le cercini labioscrotali.

MASCHIO -PENE:I cercini aumentano notevolmente di dimensioni e si fndono sulla linea mediana a dare lo scroto.Le pieghe urogenitali si allungano spingendo in alto il phallus che diventa il glande e si chiudono a cerniera (da caudale a craniale) a delimitare lʼuretra penìena che però non sbocca allʼesterno fermandosi nei pressi del glande, il quale si invaginerà per creare una continuità (di derivazione, quindi, ectodermica) tra ambiente esterno e uretra.

FEMMINA -VULVA:Il phallus regredisce leggermente a formare il clitoride, le pieghe urogenitali non si fondono ma, andando a costituire le piccole labbra, rimangono aperte così che il vestibolo della vagina (sul quale si affacciano uretra e vagina) comunichi con lʼesterno.I cercini andranno a formare le grandi labbra.

EMBRIOLOGIA -riassunti-

37

Page 38: EMBRIOLOGIA -riassunti 2011--1

4. RIPOSIZIONAMENTO DELLE GONADI

I testicoli e le ovaie discendono entrambi nel celoma, trainati dal legamento gubernaculum: questo si fissa apicalmente al margine inferiore della gonade e caudalmente nella regione dei cercini labio-scrotali, a una porzione dilatata chiamata processo vaginale.

MASCHIO: il testicolo viene trainato attraverso il canale inguinale incontrando e inglobando parte di varie fasce muscolari che danno origine al rivestimento del testicolo:- fascia trasversa -> fascia spermatica interna- muscolo obliquo interno -> fascia cremasterica- muscolo obliquo esterno -> fascia spermatica esternaI testicoli completano la loro discesa nello scroto solitamente per il 9ʼ mese.

FEMMINA: le ovaie discendono dalla 10ʼ vertebra toracica allo sbocco delle tube uterine. Esaurito il suo compito, il gubernaculum, diventa il legamento rotondo dellʼutero e dellʼovaio.

EMBRIOLOGIA -riassunti-

38

Page 39: EMBRIOLOGIA -riassunti 2011--1

SVILUPPO DEL COLLO E DELLA TESTA

La maggior parte della faccia e del collo si forma da particolari strutture chiamati archi faringei. Queste strutture simmetriche si compongono di un asse mesodermico circondato esternamente da ectoderma e internamente da endoderma: sono costituiti da estroflessioni (internamente prendono il nome di tasche) alternate a introflessioni (solchi).Gli archi faringei sono teoricamente sei, ma nellʼuomo il 5ʼ non si forma quasi mai.Allʼinterno di ogni arco sono presenti:• Elemento scheletrico ad ossificazione endocondriale (derivante dalla cresta neurale)• Elemento muscolare (derivante dai primi somitomeri)• Nervo cranico (insinuatosi dal SNC)• Arco arterioso (aortico)

Gli elementi scheletrici del collo e della faccia sono così derivati:-I arco faringeo: processo mascellare e processo mandibolare, incudine e martello-II arco faringeo: ioide e staffa-III arco faringeo: ioide-IV/VI arco faringeo: cartilagini laringee

Gli elementi muscolari del collo e della faccia sono così derivati:-I arco faringeo: muscoli masticatori-II arco faringeo: muscoli mimici-III arco faringeo: muscolo stilofaringeo-IV/VI arco faringeo: muscoli della fonazione e della deglutizione.

IL COLLO

Il collo è inizialmente formato da una cavità (faringe primitiva) a forma di imbuto circondata dagli archi faringei.Le ghiandole del collo derivano, secondo lo schema di gemme epiteliali e papille mesenchimali, dalle tasche faringee che si popolano di linfociti:-II tasca: tonsille-III tasca: timo e una coppia di paratiroidi (terze)-IV tasca: una coppia di paratiroidi (quarte)

EMBRIOLOGIA -riassunti-

39

Page 40: EMBRIOLOGIA -riassunti 2011--1

Timo: (4ʼ settimana) i due abbozzi simmetrici proliferano dalle 3ʼ tasche in cordoni che alal 7ʼ settimana abbandonano la faringe e migrano dorsalmente allo sterno, per fondersi dando origine a una struttura bilobata

Tiroide: (4ʼ settimana) si sviluppa da unʼinvaginazione endodermica del foro cieco della lingua e migra, attraverso il canale tireo-glosso, fino alla cartilagine crocoide (il dotto in seguito regredisce).

Vie respiratorie: si formano a partire dalla finestra buccofaringea dalla quale si diparte un diverticolo endodermico (gemma polmonare). Questo, col crescere, dà origine alla doccia laringotracheale che, chiudendosi a canale, si allunga in direzione caudale. La gemma polmonare prende contatto col mesenchima che la porta a biforcarsi ,dando origine alle gemme bronchiali, e poi a ramificarsi negli alberi bronchiali.Le mucose alveolari e bronchiali saranno quindi di origine endodermica, mentre la vascolarizzazione e lo stroma derivano dalla splancnopleura.

Lingua: la componente epiteliale della lingua si sviluppa dal I (nei 2/3 anteriori) e dal III, IV arco faringeo (nel 3ʼ posteriore), mentre quella muscolare deriva dai somiti.Due gemme linguali laterali (endodermiche) si sviluppano dal I arco faringeo e si incontrano medialmente (solco mediano). Sulla parte posteriore di questa struttura si attacca lʼeminenza ipofaringea (derivata dal III e IV), formando il solco trasverso: il punto di incontro dei due solchi corrisponde al foro cieco.

Parotidi: derivano da unʼinvaginazione dellʼectoderma di rivestimento.

Ghiandole sottolinguali e sottomandibolari: derivano da unʼinvaginazione endodermica.

LA FACCIA

La faccia quindi si forma dallo sviluppo e dalla fusione di cinque protuberanze che incominciano a espandersi allʼinizio della 4ʼ settimana per terminare di fondersi allʼottava: la protuberanza frontale (contenente il telencefalo) e le due coppie di protuberanze mascellari e mandibolari derivanti dagli archi faringei.La protuberanza frontale è intervallata dalle due coppie di processi per mezzo di una depressione denominata stomodeo, costituita dalla membrana buccofaringea.

EMBRIOLOGIA -riassunti-

40

Page 41: EMBRIOLOGIA -riassunti 2011--1

(Malformazioni derivanti da questa fase dello sviluppo danno origine alle schisi facciali)

Sempre nello stesso periodo sulla protuberanza frontale si vengono a formare un paio di ispessimenti ectodermici chiamati placodi nasali.Ciascun placode si invagina dando origine a un processo nasale mediale e un processo nasale laterale, i quali racchiudono una fossa nasale.I due processi nasali mediali migrano lʼuno verso lʼaltro e fondendosi formano un primitivo setto nasale mediano e più caudalmente il processo intermascellare, al quale si attaccano, fondendosi a loro volta, i due processi mascellari in espansione (si crea così il palato primitivo, originatosi da un espansione dorsale del setto intermascellare). Dalla parte mediale di questi si formano due lamine palatine che incontrandosi medialmente completano il palato duro. Il setto nasale definitivo deriva da una proliferazione del tetto della cavità nasale, che si chiude sul palato duro con uno sperone mediano, delimitando le due cavità nasali definitive.In questa zona, grazie alle aperture delle coane posteriori in seguito a lacerazione della membrana naso-buccale, le cavità nasali si aprono sulla faringe.

Le ossa della teca cranica si formano per ossificazione mantellare da mesenchima derivante dalla cresta neurale.

EMBRIOLOGIA -riassunti-

41

Page 42: EMBRIOLOGIA -riassunti 2011--1

GLI OCCHI:Termine del primo mese. Ai lati del diencefalo si forma una coppia di estroflessioni di neuroepitelio a dare due vescicole ottiche, unite al resto del SNC tramite due peduncoli ottici.La vescicola raggiunge lʼectoderma di rivestimento e toccandolo ne induce il differenziamento: la vescicola si invaginerà a formare il calice ottico, mentre lʼectoderma si ispessisce a formare il placode del cristallino.Il placode si invagina e si stacca generando la vescicola del cristallino che viene alloggiata allʼinterno del calice ottico, mentre del mesenchima va a circondare il calice ottico e a interporsi tra le due strutture.

Le cellule situate nella parte posteriore della vescicola del cristallino incominciano ad allungarsi in fibre che vanno a obliterare la cavità della vescicola e a produrre proteine che le rendono totalmente trasparenti. Le cellule anteriori si differenziano in un epitelio cubico monostratificato con capacità staminali.

Nel calice ottico la differenziazione dà origine ai due strati della retina (questi non sviluppano giunzioni tra loro, è perciò frequente in seguito ai traumi il distacco della retina):• La parete interna si differenzia nelle cellule nervose

coni e bastoncelli che sviluppando le fibre nervose verso il SNC obliterano la cavità del peduncolo ottico e lo trasformano in nervo ottico.

• La parte esterna si differenzia nellʼepitelio pigmentato della retina

La capsula mesenchimale che circonda il calice ottico, si differenzia a dare corioide (int. <cresta neurale) e sclera (ext.), mentre anteriormente tra cristallino ed ectoderma, il mesenchima si scava a formare la camera anteriore e la camera posteriore.

Tra le due camere si insinueranno per un breve tratto cellule derivanti dal calice ottico e dal corioide per formare lʼanello dellʼiride.

La superficie camera anteriore si differenzia a dare lo stroma della cornea, mentre lʼeptelio pavimentoso non corneificato della cornea deriva dallʼectoderma di rivestimento; la camera posteriore invece si perforerà per costituire la pupilla.Le palpebre si formano da pieghe ectodermiche.

A causa della sua diretta derivazione dal SNC, nonostante sia considerato appartenere al SNP, lʼocchio è suscettibile a malattie che coinvolgono il nevrasse e non è invece interessato da malattie del SNP.

EMBRIOLOGIA -riassunti-

42

Page 43: EMBRIOLOGIA -riassunti 2011--1

LʼORECCHIO:

Orecchio interno (< ectoderma):3ʼ settimana. Ai lati dellʼectoderma di rivestimento a livello del tratto rombo enecefalico compaiono due rigonfiamenti ectodermici (placodi uditivi o otici), abbozzi del labirinto membranoso costituente lʼorecchio interno.Il ripiegamento della testa sposta i placodi allʼaltezza del secondo arco faringeo; qui i placodi si invaginano generando le due vescicole uditive che si staccano dallʼectoderma.

La vescicola uditiva va incontro a modificazioni che la portano ad assumere la forma di clessidra con una parte caudale (sacculo), una craniale (orticolo) e un diverticolo dorsale (sacco endolinfatico).Dallʼorticolo si sviluppano tre creste messe a semicerchio che poi si perforano a dare i canali semicircolari (sedi dellʼapparato vestibolare).Dal sacculo invece si forma un diverticolo che si riavvolge più volte su se stesso dando origine alla coclea (sede delle percezioni sonore).

Dalle cellule della vescicola uditiva si generano anche lʼVIII paio di nervi crnanici (acustico e statoacustico), che sono quindi di origine ectodermica di rivestimento.

Il neuroepitelio dellʼ orecchio interno (che poi verrà alloggiato nella rocca petrosa) permette di recepire gli stimoli sonori e e le accelerazioni lineari e angolari.

Orecchio medio (<endoderma):La prima tasca faringea si espande a formare quella che sarà la cassa timpanica e la tuba di Eustachio (che la collega alla faringe); gli abbozzi dei tre ossicini dellʼudito (martello, incudine, staffa) si sviluppano e rimangono inclusi nel mesenchima della cassa timpanica. Di conseguenza queste strutture sono tappezzate da epitelio derivante da endoderma.

La cassa timpanica si espande nellʼosso temporale durante il 9ʼ mese, a formare lʼantro mastoideo. Le celle mastoidee (cavità pneumatiche) si formeranno solo nei primi due anni di vita con lʼoriginarsi del processo mastoideo definitivo.

Orecchio esterno (<ectoderma):Il condotto uditivo esterno si origina dallʼapprofondirsi del primo solco che si mette in comunicazione con la cassa timpanica (separato da questa attraverso la membrana timpanica). Il meato acustico esterno raggiunge la sua lunghezza definitiva a 10 anni.

Il padiglione auricolare si sviluppa da tre paia di tubercoli che si originano sui margini affrontati del primo e del secondo arco. Questi si espandono e si fondono per formare il padiglione, che successivamente migra dal collo alla testa.

EMBRIOLOGIA -riassunti-

43

Page 44: EMBRIOLOGIA -riassunti 2011--1

SVILUPPO DEGLI ARTI

4ʼ settimana. Si formano le gemme degli arti prima superiori e poi inferiori per induzione dei segnali provenienti dai somiti di quella regione.Il rivestimento ectodermico di ciascuna gemma forma un ispessimento distale (cresta ectodrmica apicale) sotto il quale è presente un asse mesodermico (splancnopleura): questi due elementi inducono lo sviluppo specifico di quel determinato arto.

Inizialmente la formazione degli arti superiori (24ʼ giorno) avviene in leggero anticipo rispetto a quella degli arti inferiori (28ʼ giorno), ma in seguito continua in modo sincrono.

Scheletro articolazioni e tendini derivano dal mesoderma splancnopleurico: le ossa degli arti e dei cingoli si originano per ossificazione endocondriale e pericondriale.I muscoli sono invece di origine somitica.

Le gemme che danno origine agli arti si sviluppano inizialmente secondo un piano orizzontale da mediale a laterale e rivolte su un piano frontale. In queste incominciano a insinuarsi i nervi spinali che così hanno un decorso a unʼaltezza simile a quella di origine.Con il ruotare degli arti tra la 6ʼ e 9ʼ settimana (superiore: lateralmente, inferiore: medialmente), lo schema di innervazione assume andamento spirale.

I PLACODI

I placodi sono ispessimenti dellʼectoderma di rivestimento legati alla formazione degli organi di senso.Dai placodi derivano:

• Placodi olfattivi: i neuroni dei nervi olfattori.*

• Placodi del cristallino: il cristallino (i nervi ottici derivano invece dal calice ottico).

• Placodi otici (acustici): lʼepitelio sensoriale dellʼorecchio interno e i neuroni del nervo statoacustico.*

• Placodi epibranchiali: neuroni dei nervi facciale, glossofaringeo e vago.*

*(neuroni di origine ectodermica!)

EMBRIOLOGIA -riassunti-

44

Page 45: EMBRIOLOGIA -riassunti 2011--1

SVILUPPO DEL SISTEMA TEGUMENTARIO

1. SVILUPPO DELLA CUTETermine del 2ʼ mese. Lʼepidermide deriva dallʼectoderma di rivestimento: questo monostrato cellulare si sviluppa e si ispessisce disponendosi in due strati di cellule:• Il periderma: riveste tutto lʼembrione ed è composto da cellule nucleate saldamente

legate tra loro da giunzioni occludenti in modo da rendere il corpo dellʼembrione impermeabile al liquido amniotico.

• Uno strato basale che prolifera dando origine prima allo strato spinoso e poi allo strato corneo: lo strato basale rimane poi a costituire lo strato germinativo.

Al formarsi dellʼepidermide sottostante, il periderma, che ha esaurito il suo compito, inizia a sfaldarsi e in parte si desquama nel liquido amniotico e in parte resta attaccato allʼepidermide del feto a dare la vernice caseosa.

Il derma invece deriva principalmente dalla somatopleura e dai dermotomi tranne che nella faccia e nel collo, dove deriva dalla cresta neurale.

2. SVILUPPO DEGLI ANNESSI CUTANEINella cute si formano inoltre gli abbozzi degli annessi quali peli, unghie e ghiandole. con modalità tra loro simili: una gemma epiteliale (ectodermica) si spinge più o meno in profondità e viene circondata da una papilla mesenchimale; queste si inducono a vicenda particolari differenziamenti per portare poi allo sviluppo definitivo dellʼannesso cutaneo.

GHIANDOLE MAMMARIE:4ʼ settimana. Compaiono due ispessimenti ectodermici laterali (creste mammarie) che si protraggono dal lato esterno dellʼascella per dirigersi medialmente lungo la linea emiclavicolopubica e poi portarsi ancora più medialmente allʼinterno della coscia.

Nella nostra specie, normalmente, le linee mammarie degenerano lasciando una sola coppia di gemme primarie a livello toracico.(frequenti i casi di capezzoli sovrannumerari -di solito immediatamente sotto i capezzoli fisiologici- più rarari i casi di mammelle sovrannumerarie)

Alle gemme primarie lasciano posto alle gemme secondarie le quali si introflettono esternamente a dare le fossette mammarie. Intanto lʼasse mesenchimale prolifera e guida lʼepitelio sottostante a formare le ghiandole vere e proprie che poi trasformano le fossette in capezzoli rilevati.(questo processo può non avvenire abbastanza frequentemente e dà origine al capezzolo invertito).

Con la pubertà le ghiandole mammarie subiranno un processo di accrescimento maggiore nel sesso femminile, al quale si accompagna, sempre in questo sesso, la localizzazione massiccia di adipe sottocutaneo a formare la piramide mammaria.

In gravidanza e specialmente dopo il parto la produzione di estrogeni e progesteroni provoca un ulteriore sviluppo di questa ghiandola che assume aspetto alveolare composto, nella quale le cellule galattogene producono latte in seguito alla stimolazione trofica rappresentata dal succhiamento.

EMBRIOLOGIA -riassunti-

45

Page 46: EMBRIOLOGIA -riassunti 2011--1

UNGHIE:3ʼ mese. Ispessimenti epidermici si formano sulla superficie delle dita di mani e piedi. Portandosi sulla faccia dorsale di queste si affossano venendo rivestiti prossimalmente e lateralmente da pieghe ectodermiche (pliche ungueali). Lo strato germinativo della plica prossimale si specializza nella radice proliferativa dellʼunghia.

DENTI:6ʼ settimana. nellʼepitelio stomodeale si delineano due lamine di proliferazione: lamina dentaria e lamina alveolare.

La lamina alveolare fa in contro a un processo di delaminazione “a pagine di libro” dando origine a due tessuti cellulari separati dal solco alveolare, che delimiterà così il labbro dal piano osseo mascellare e mandibolare.

La lamina dentaria va incontro a una proliferazione disomogenea che porta allo sviluppo di 10 isolate gemme dentali per arcata.Con le modalità tipiche degli annessi ectodermici, la gemma epiteliale entra in contatto con una papilla mesenchimale e si invagina spinta dal mesenchima il quale forma una cupola basale: stadio di cappuccio (lʼepitelio infatti riveste come un cappuccio la papilla).

La papilla dentale incomincia a invaginarsi nella sua parte basale spingendosi verso la componente epiteliale, formando così una struttura cupoliforme: stadio di campana.In questo stadio la papilla si differenzia in due regioni (entrambe fortemente cave), una più periferica costituita da odontoblasti, che incominciano a produrre quella che sarà poi la matrice mineralizzata della dentina, e una più interna che darà origine alla polpa dentale.La zona di contatto tra la papilla e lʼepitelio incomincia gradualmente a prendere la forma della futura corona (la corona è la parte del dente che sporge).

Odontoblasti < mesenchimaAdamantoblasti < epitelioCementoblasti < mesenchima

EMBRIOLOGIA -riassunti-

46

Page 47: EMBRIOLOGIA -riassunti 2011--1

Lʼepitelio dentale si differenzia a formare lʼorgano dello smalto (bistratificato: superficiale-> elementi pavimentosi. Profondo-> adamantoblasti) che ha il compito di produrre lo smalto a ridosso della dentina; scompare con lʼinizio della masticazione e non è più rigenerabile.

La radice del dente incomincia a formarsi quando il dente deve erompere: lʼepitelio dello smalto posto in prossimità del colletto si spinge in profondità formando la guaina epiteliale della radice. Queste cellule inducono il differenziamento delle cellule mesenchimali che circondano la dentina in cementoblasti responsabili della produzione di cemento (simile al tessuto osseo non lamellare). La radice però, internamente, è cava e formata dalla polpa nella quale decorrono vasi e innervazioni.

I denti da latte sono 20. Ma alla base di questi è presente un diverticolo delle originarie gemme che darà origine ai denti definitivi in numero di 32.

EMBRIOLOGIA -riassunti-

47

Page 48: EMBRIOLOGIA -riassunti 2011--1

ANNESSI EMBRIONALI

Durante la prima settimana lʼembrione riceve ossigeno e nutrienti per semplice difffusione ma col crescere di questo si rende necessario un più efficiente sistema di scambio: la circolazione utero-placentare.Questo sistema si avvale di due organi che restano trofici e attivi fino al momento del parto: la placenta e il funicolo ombelicale.

PLACENTA:Organo che dalla seconda settimana fino alla nascita presiede allʼimportazione di nutrienti dal sangue materno e allʼespulsione di scorie di rifiuto in esso. Inoltre la placenta secerne vari ormoni tra cui progesterone, estrogeni e prostaglandine.

(9ʼ giorno) La costituzione di questo sistema ha inizio dal 9ʼ giorno, quando allʼinterno del sinciziotrofoblasto si formano le lacune trofoblastiche con le quali prendono contatto i capillari dellʼendometrio adiacente (sinusoidi materni).

EMBRIOLOGIA -riassunti-

48

Page 49: EMBRIOLOGIA -riassunti 2011--1

Contemporaneamente il citotrofoblasto, dalla parte opposta, prolifera creando dei gettoni di tessuto che si spingono nello spazio sinciziale tra le lacune: queste propaggini sono chiamate villi ancoranti primari.

(16ʼ giorno) Dopo una settimana incomincia a entrare nellʼasse dei villi primari il mesoderma extraembrionale, trasformandoli così in villi ancoranti secondari.

(20ʼ giorno) Per i processi di vasculogenesi, allʼinterno del mesoderma extraembrionale si incominciano a creare dei vasi che prendono contatto con la vascolarizzazione dellʼembrione: si sono formati i villi ancoranti terziari che coprono tutta la superficie del corion.

Il sangue materno non si mescola mai al sangue embrionale infatti, a causa di queste strutture, le sostanze di scambio devono attraversare vari tessuti per giungere da embrione a madre o viceversa (endotelio dei vasi, il connettivo dellʼasse dei villi, il citotrofoblasto, il sinciziotrofoblasto)Questa collaborazione tra tessuti materni ed embrionali costituisce un trapianto fisiologico che, nonostante la scarsa compatibilità istologica (50%), è inspiegabilmente tollerato per tutta la durata della gravidanza.

Nel secondo mese avvengono sostanziali modificazioni che portano alla costituzione del sistema circolatorio utero-placentare definitivo.A livello del corion connesso al peduncolo embrionale, i villi incominciano a crescere (corion frondosum) mentre su tutte il resto del corion i villi si atrofizzano (corion liscio). I villi si accrescono notevolmente anche attraverso la formazione di varie ramificazioni terminali, costituendo così un vero e proprio albero villoso placentare.Le lacune intanto si sono trasformate in spazio intervilloso ripieno di sangue, verso il quale i villi protendono.

Si forma così la placenta che appare come in disco di circa 20cm di diametro e 3cm di spessore; formata da una piastra basale (faccia materna), divisa in cotiledoni dai setti placentari, e da una piastra coriale (faccia embrionale) dal quale si diparte il cordone ombelicale.

EMBRIOLOGIA -riassunti-

49

Page 50: EMBRIOLOGIA -riassunti 2011--1

FUNICOLO o CORDONE OMBELICALE:Collega lʼembrione/feto al corion/placenta. Lʼinserzione su questa può essere centrale, ma più spesso è eccentrica.

Lʼaspetto è quello di un cordone a torciglione di lunghezza media 50cm e diametro 1-2cm.

Allʼinterno del funicolo decorrono le due arterie e la vena ombelicali, circondate da tessuto connettivo mucoso o gelatina di Wharton.

LE MEMBRANE:• AMNIOS: di aspetto splendente e traslucido, riveste la faccia interna del corion, della

placenta e del funicolo ombelicale.Costituito da epitelio semplice pavimentoso o cubico e da una lamina basale che manca sul funicolo.

• CORION: delimita tutto il prodotto del concepimento, si trova a contatto con la decidua da una parte e con lʼamnios dallʼaltra tranne in prossimità della placenta con cui è in diretta continuità.

LIQUIDO AMNIOTICO:Composizione simile al plasma sanguigno, alla nascita occupa un volume di circa 1litro.La continua produzione del liquido amniotico è affidata allʼurina fetale, mentre il riassorbimento avviene tramite deglutizione e assimilazione nella mucosa intestinale, da qui è condotto nel corpo della madre attraverso la palcenta.

EMBRIOLOGIA -riassunti-

50

Page 51: EMBRIOLOGIA -riassunti 2011--1

PROCESSI MORFOGENETICI

Sono i processi che portano costituzione della forma definitiva dellʼorganismo secondo due attributi propri di ogni cellula:DESTINO PROSPETTICO: differenziamento e sviluppo in virtù della propria posizione e del momento dello sviluppoPOTENZA PROSPETTICA: capacità di una cellula di differenziarsi in altri tipi di cellule.

I processi morfogenetici sono:

PROLIFERAZIONE:Non serve solo a fare crescere lʼorganismo nel suo insieme, ma una proliferazione localizzata e mirata può portare allʼacquisizione di forme precise.

Citologia: alla proliferazione corrisponde sempre attività mitotica indotta da fattori di crescita, citochine e altre molecole.

FORMAZIONE DI PIEGHE:• Invaginazione: lʼepitelio forma una concavità apicale, sporgendo sul lato basale.• Evaginazione: lʼepitelio forma una concavità basale, sporgendo sul lato apicale.

(formazione di vescicole ottiche, pliche pleuropericardiche)

Citologia: a questi processi corrisponde sempre unʼattività proliferativa in quanto la superficie deve per forza aumentare.Ogni cellula attua una polarizzazione per piegarsi su una determinata superficie, indotta dal contatto tra membrana e integrine della matrice; sotto la membrana si riorganizza di conseguenza il citoscheletro che porta alla contrazione.Si formano giunzioni occludenti tra le cellule.

MOVIMENTO:Può avvenire per chemiotassi (le cellule seguono, in negativo o in positivo, la concentrazione di una determinata molecola) oppure per apotassi (le cellule rimangono attaccate a molecole che le guidano per il percorso).Può avvenire con varie modalità:

• Citotropico: le cellule si muovono le une rispetto alle altre in zone circostanziate

• Sticotropico: movimenti solidali di file di cellulle collegate tramite giunzioni (mesoderma del disco trilaminare).

• Movimento di massa: ogni cellula si muove indipendentemente ma con la stessa direzionetra loro (cellule dello sclerotomo).

• Movimento di cellule isolate: (cellule della cresta neurale)

Citologia: il movimento avviene tramite la formazione di pseudopodi.

EMBRIOLOGIA -riassunti-

51

Page 52: EMBRIOLOGIA -riassunti 2011--1

COALESCENZA: due strutture migrano giungono vicine e si fondono (formazione del tubo neurale formazione del setto urorettale).

Citologia: le cellule si una struttura riconoscono con recettori di membrana lʼaltra struttura e creano giunzioni.

DELAMINAZIONE: una struttura si divide dando origine a due strutture separate (mesoderma laterale del disco trilaminare).

Citologia: le cellule devono riconoscere come estranee quelle vicine, tramite recettori di membrana e quindi rompere le giunzioni.

SCHIZZOCELIA: Formazione di cavità senza morte cellulare, ma per distanziamento delle cellule a causa dellʼaumento di pressione da parte della sostanza secreta (formazione blastocele).

Citologia: le cellulle formano tra di loro giunzioni occludenti e si polarizzano per lʼattività secretoria.

DEISCENZA:Messa in comunicazione di due cavità (perforazioni delle membrane cloacale, buccofaringea...).

Citologia: processi di apoptosi

EMBRIOLOGIA -riassunti-

52

Page 53: EMBRIOLOGIA -riassunti 2011--1

DERIVATI

1. Derivati dell'ectoderma- Neuroectoderma: tubo neurale (SNC), creste gangliari (SNP) e derivati di queste;- Nervi: olfattori, statoacustici, vago, facciale;- Stomodeo;- Cute e annessi: peli e ghiandole sebacee, sudoripare e mammarie;- Genitali esterni e prostata.- Proctodeo

2. Derivati del tubo neurale:- Neuroblasti e spongioblasti del SNC;- Ipofisi (neuroipofisi);- Vescicole ottiche (retina- nervo ottico)

3. Derivati della cresta neurale:- Neuroni e cellule gliari del SNP;- Cellule meningeali e perineurali;- Melanoblasti;- Cellule della midollare surrenale (che producono adrenalina, mentre quelle della corticale derivano dal mesoderma);- Cellule C della tiroide (sistema neuroendocrino diffuso, producono calcitonina);- Ectomesenchima della testa e del collo, e dell'impalcatura connettivale del cuore.

4. Derivati dello stomodeo- Labbra;- Ipofisi (adenoipofisi);- Vestibolo della bocca;- Denti;- Ghiandole salivari e parotidi;

5. Derivati dell'entoderma- Intestino anteriore: intestino del capo (tasche faringee) e del tronco (esofago, stomaco, pancreas, fegato, cistifellea, parte del duodeno), apparato respiratorio;- Intestino medio: duodeno, digiuno, ileo, cieco, appendice vermiforme, colon ascendente, 2/3 destra colon trasverso;- Intestino posteriore: 1/3 sinistra colon trasverso, colon discendente, colon sigmoideo, retto e cloaca (leg. Vescicombelicale, vescica, uretra pelvica, seno urogenitale definitivo, ghiandole bulbouretrali ).

6. Derivati delle tasche branchiali- I tasca: timpano, cavità timpanica, tromba di Eustachio, celle mastoidee;- II tasca: tonsille, loggia tonsillare;- III tasca: abbozzo ventro-caudale all'abbozzo principale del timo, quello dorso-cefalico alle paratiroidi terze (o inferiori);- IV tasca: paratiroidi quarte (o superiori);- V tasca (senza dotto): colonizzata di cellule della cresta neurale, le cellule C o parafollicolari della tiroide.

EMBRIOLOGIA -riassunti-

53

Page 54: EMBRIOLOGIA -riassunti 2011--1

7. Derivati degli archi branchiali- I arco: cartilagine di Meckel: ossificazione mantellare del corpo della mandibola e lamine pterigoquadrate delle ossa mascellari, incudine e martello endocondrali; primi tre tubercoli auricolari; lingua (2/3, dai tubercoli linguali laterali);- II arco: cartilagine di Reichert: staffa, processo stiloideo, legamento stiloioideo, piccole corna e bordo superiore dell'osso ioide; ultimi tre tubercoli auricolari;- III arco: grandi corna e bordo inferiore dell'osso ioide; lingua (eminenza ipofaringea)- IV arco e VI arco: formazione della laringe, piccolo contributo alla lingua.

8. Derivati dei solchi branchiali- I solco: meato acustico esterno,- II solco: seno cervicale;- III solco: componente minore del timo.

9. Derivati del mesoderma parassiale- Somitomeri e poi somiti, che origineranno sclerotomi e dermomiotomi;-> Sclerotomi: formano i corpi vertebrali avvolgendo tubo neurale e notocorda, coste e sterno;-> Dermotomi: partecipano alla formazione di derma e ipoderma;-> Miotomi: formano la muscolatura scheletrica, si dividono in un epimero (forma i muscoli della colonna vertebrale) e un ipomero (migra nella porzione anteriore del torace e negli arti, per originarne la muscolatura).

10. Derivati del mesoderma intermedioPronefro, mesonefro e metanefro, quindi buona parte dell'apparato urinario e parte dell'apparato genitale maschile (epididimo, dotto deferente, dotto eiaculatore, vescichette seminali)

11. Derivati dellʼepitelio celomatico- Creste genitali;- Dotti di Muller (paramesonefrici);- Rete Testis- Corticosurrene

12. Derivati del mesenchima- Tessuti connettivi (propriamente detti e di sostegno);- Miocardio e muscolatura liscia;- Endocardio ed endotelio dei vasi sanguigni e linfatici;- Cellule ematiche e derivati;- Cellule sinoviali ed endotelio corneale;- Cellule staminali indifferenziate.

EMBRIOLOGIA -riassunti-

54