EMBRIOLOGIA DEI MASCELLARI

EMBRIOLOGIA DEI MASCELLARI

Differenziamento dei foglietti embrionaliI foglietti embrionali sono in numero di 3: dallesterno verso linterno dellembrione troviamo ectoderma, mesoderma ed endoderma e da essi deriveranno tutti i tessuti dellembrione. Sulla superficie esterna dellectoderma presente un ispessimento noto con il nome di placca neurale, che, ripiegandosi, dar origine al tubo neurale.

Durante il ripiegamento della placca neurale, uno speciale gruppo di cellule si sviluppa dallectoderma lungo ciascun margine della doccia neurale. Queste sono le cellule della cresta neurale, che si separano dalle pieghe neurali al momento della chiusura del tubo neurale. (fig. 1.8).

Le cellule della cresta neurale, che sono disposte parallelamente e su entrambi i lati del tubo neurale, sono destinate ad unestesa migrazione nellembrione in sviluppo. (fig. 1.9).

Quando hanno raggiunto la loro destinazione, si differenziano in molti tipi di cellule e quindi in tessuti diversi.

Nella testa e nel collo, il mesenchima derivato dalle creste neurali, che prende il nome di ectomesenchima, contribuisce a formare: le cartilagini degli archi branchiali, losso, il tessuto connettivo propriamente detto, il legamento parodontale e i tessuti dentali come la polpa, la dentina ed il cemento. Durante tutta la terza e la quarta settimana di sviluppo, lectoderma ed il tubo neurale crescono estesamente e producono due curvature del disco embrionale, una cefalica posta nella regione della membrana bucco-faringea e laltra caudale posta nella regione cloacale.

Sviluppo della faccia

Lo sviluppo delle strutture facciali ha inizio nella terza settimana di vita embrionale, quando lembrione, di forma grossolanamente cilindrica, si ripiega nella parte cefalica causando unintroflessione dellectoderma che porta alla formazione di una fossetta, lo stomodeo, o cavit orale primitiva, che va ad addossarsi allestremit anteriore, a fondo cieco, dellintestino primitivo. (fig. 1.12).

Lo stomodeo, allinizio della terza settimana delimitato:cranialmente dalla tuberosit frontale del rigonfiamento proencefalico

caudalmente dalla tuberosit pericardicaposteriormente dalla membrana bucco-faringea.

La membrana bucco-faringea, che forma il pavimento dello stomodeo, inizia a lacerarsi verso la fine della terza settimana e scompare del tutto durante la quarta settimana, venendosi a stabilire cos la comunicazione tra lo stomodeo e lestremit craniale dellintestino anteriore, la faringe.

Nello stesso periodo, si assiste a due correnti migratorie di cellule della cresta neurale:

una corrente migra verso la faccia laterale della parte cefalica dellembrione ove tali cellule circondano il mesoderma centrale nel dare origine agli archi branchiali o faringei.

laltra corrente migra nella regione frontale della parte cefalica dellembrione ed responsabile della formazione dei processi facciali.Sia i processi facciali che gli archi branchiali entrano in larga misura nella formazione della faccia e della cavit orale.

Lapparato branchialeGli archi branchiali o faringei comprendono sei coppie di ispessimenti simili a sbarrette trasversali, formati dalla lamina laterale del mesoderma racchiuso tra ectoderma ed endoderma. Partendo dalla parete laterale della faringe, essi si espandono centralmente, si frappongono tra lo stomodeo e il cuore in sviluppo e si incontrano sulla linea mediana. (fig. 1.14).Le scanalature esterne, sulla superficie laterale dellembrione, sono chiamate solchi branchiali, mentre quelle interne sono le tasche branchiali. (fig. 1.15).Ciascun arco branchiale contiene una componente cartilaginea e muscolare, un nervo ed unarteria. (fig. 1.16). La cartilagine dellarco deriva dallectomesenchima, le cellule muscolari striate originano dal mesoderma degli archi branchiali, i nervi cranici passano direttamente allinterno degli archi dalladiacente rombencefalo e si distribuiscono:

la componente motrice alla muscolatura dellarco

la componente sensitiva allepitelio superficiale derivato dallarco

Le cellule muscolari solitamente migrano in varie direzioni, ma la loro origine pu essere rintracciata grazie alla loro innervazione. Il nervo del primo arco il nervo trigemino, il nervo facciale raggiunge il secondo arco, il nervo glossofaringeo innerva il terzo arco ed il nervo vago si distribuisce ai tre archi successivi.Il primo ed il secondo paio di archi, rispettivamente chiamati arco mandibolare e arco ioideo, sono pi sporgenti degli altri. Dal primo arco branchiale originano:

la cartilagine di Meckel, i muscoli masticatori, il muscolo miloioideo, il ventre anteriore del m. digastrico, i muscoli tensore del timpano e tensore del velo palatino;

dal secondo arco branchiale originano:

la cartilagine di Reichert, il processo stiloideo del temporale, i muscoli mimici, il muscolo stiloioideo ed il ventre posteriore del digastrico. I processi facciali

Nella quinta settimana di sviluppo, lo stomodeo viene circondato da 5 rigonfiamenti o processi mesenchimali formati da unimponente proliferazione di cellule ectomesenchimali.Tali processi sono: Il processo frontonasale, impari, situato cranialmente allo stomodeo

I 2 processi mascellari, posti lateralmente allo stomodeo

I 2 processi mandibolari, posti caudalmente allo stomodeoSulla superficie del processo fronto-nasale, appena al di sopra dello stomodeo, lectoderma forma due ispessimenti circolari, i placodi olfattivi, dai quali si differenzier lepitelio olfattivo. Laccrescimento del sottostante ectomesenchima, produce dei sollevamenti attorno ai margini dei placodi (in numero di 2 per ogni placode) questi sono i processi nasali mediali e laterali. I placodi nasali rimangono a formare il pavimento delle depressioni tra questi processi. Tali depressioni, o fosse nasali, daranno origine alle cavit nasali.Mentre procede lo sviluppo delle fosse nasali, i processi mascellari aumentano di dimensioni e crescono centralmente, incontrandosi ciascuno con il processo nasale laterale, per poi incorporare insieme il dotto nasolacrimale che si venuto a costituire tra di essi. Estendendosi ulteriormente in direzione ventrale, il processo mascellare chiude il margine inferiore della fossa nasale e si fonde col processo nasale mediale; si viene cos a costituire la narice esterna primitiva che delimita lingresso alla fossa nasale. I processi nasali mediali si approfondano sulla linea mediana ed una proliferazione dellectomesenchima alle loro estremit inferiori forma le regioni premascellari, note con il nome di premaxilla.(fig. 1.18).

Queste regioni danno origine al filtro del labbro superiore, alla porzione mediale del processo alveolare superiore che porta i denti incisivi, ed al palato primitivo. Cos il labbro superiore viene formato dai due processi mascellari e dai due processi nasali mediali. (fig. 1.19)

Sviluppo delle cavit nasali e del palato

Nella sesta settimana di sviluppo, lectomesenchima dei processi nasali continua a proliferare con la conseguenza che ciascuna fossa nasale diviene sempre pi profonda dando origine alle cavit nasali primitive. Lepitelio del pavimento di tali cavit si mette in contatto con lepitelio del tetto dello stomodeo in unarea chiamata membrana bucconasale che successivamente degenera costituendo due aperture: le coane primitive, attraverso le quali le cavit nasali primitive e lo stomodeo sono in comunicazione.(fig. 1.20).

Il tessuto orizzontale di fronte alle coane, situato tra le cavit nasali primitive e lo stomodeo, rappresenta il palato primitivo. Esso di forma triangolare, ed formato dalle regioni premascellari e da una piccola porzione dei processi mascellari congiunti. Le cavit nasali primitive, sono separate da una porzione profonda del processo frontonasale che costituisce il setto nasale primitivo; una proliferazione dellectomesenchima tra il proencefalo in sviluppo e lo stomodeo, determina un rilievo sulla linea mediana che gradualmente si estende dietro al setto nasale primitivo ed evolve nel setto nasale definitivo il cui margine inferiore libero ed in contatto con il dorso della lingua che si sta sviluppando.Sempre nella sesta settimana di sviluppo, dalla superficie profonda di ciascun processo mascellare, posteriormente al palato primitivo, origina un processo palatino. (fig. 1.21)

I processi palatini sono diretti dapprima verso il basso e sono in contatto con i fianchi della lingua. (fig. 1.21)

Durante la settima settimana la lingua discende, dopodich i processi palatini si spostano in alto e verso la linea mediana. (fig. 1.23).

Successivamente i margini liberi dei processi palatini si fondono, prima col margine posteriore del palato primitivo e poi con il margine del processo palatino controlaterale in senso antero-posteriore, costituendo cos il palato definitivo (dodicesima settimana circa). (fig. 1.24).Il segno di confine sulla linea mediana tra il palato primitivo e quello definitivo indicato dal forame incisivo. In seguito, i processi palatini, si congiungono nel piano mediano con il margine inferiore libero del setto nasale definitivo e contemporaneamente le coane si spostano dorsalmente raggiungendo la loro posizione definitiva. Le estremit dorsali dei processi palatini formano il palato molle e luvula. La fusione dei processi palatini si verifica dallottava alla dodicesima settimana ed preceduta da un accumulo di glicoproteine extracellulari che hanno la funzione di rinforzare ladesione tra i margini dei processi che entrano in contatto favorendone la fusione.Con la formazione del setto nasale e del palato, lo stomodeo viene suddiviso in:

Cavit nasali definitive Cavit orale definitiva

Sviluppo della lingua

Nello stesso periodo in cui si sviluppa la superficie esterna della faccia (quinta settimana circa), la lingua trae origine con 4 abbozzi indipendenti, dalla parete ventrale della faringe primitiva. (fig. 1.25).Il primo abbozzo ad apparire il tubercolo mediano della lingua (tubercolo impari) che si forma caudalmente tra le arcate mandibolari (primo arco). Subito dopo, i due tubercoli laterali della lingua si formano sulle estremit ventrali delle stesse arcate. Essi crescendo di dimensioni, si fondono tra loro e con il tubercolo mediano della lingua, formando cos i due terzi anteriori della lingua. (fig. 1.25 B, C, D).Il terzo posteriore della lingua deriva dalleminenza ipobranchiale o copula, rilievo mediano che si forma caudalmente al tubercolo impari, tra le estremit ventrali delle arcate branchiali II, III e IV e separato dal tubercolo mediano da una depressione, lorifizio del dotto tireoglosso che nelladulto evolver nel foro cieco.

Dalleminenza ipobranchiale si diparte un abbozzo a forma di V che si avvicina cranialmente ai tubercoli laterali, si incontra e si fonde con questi lungo la linea del solco terminale, costituendo in tal modo la parte posteriore o faringea della lingua.

Lectoderma buccale, lungo i margini ventrale e laterale della lingua, cresce in profondit nellectomesenchima sottostante e contribuisce allo sviluppo del solco linguo-gengivale che separa la lingua dal pavimento della bocca.Lepitelio ed il tessuto connettivo della lingua sono derivati dellapparato branchiale. I muscoli striati della lingua derivano dai somiti occipitali (mesoderma parassiale), che invadono la lingua trascinando con loro il nervo ipoglosso che provvede allinnervazione motoria dei muscoli linguali.

Innervazione sensitiva della lingua:

Il nervo linguale, derivato dal ramo mandibolare del nervo trigemino (nervo del primo arco), innerva la tonaca mucosa davanti alle papille vallate insieme alla corda del timpano, che un nervo sensitivo. Il nervo glossofaringeo, invece, innerva la tonaca mucosa della parte posteriore della lingua, che si sviluppata dal terzo arco, ed inoltre la regione delle papille vallate e foliate.

Lestremit posteriore della lingua, unarea chiamata vallecula innervata dal nervo laringeo superiore (ramo del nervo vago), ci testimonia il suo sviluppo dal quarto arco.

Sviluppo della mandibola

La mandibola si sviluppa dal primo arco branchiale, larco mandibolare. La cartilagine di questo arco nota come cartilagine di Meckel. La maggior parte della cartilagine di Meckel non coinvolta nella formazione dellosso della mandibola ma serve come supporto alla deposizione dellosso membranoso, dopodich si disintegra. Lossificazione endocondrale della cartilagine di Meckel, infatti, ha luogo solamente nella regione del mento estesa dal forame mentoniero sino quasi alla futura sinfisi, e nella sua estremit posteriore ove d origine allincudine e al martello. A livello della transizione tra i due terzi anteriori con il terzo posteriore della cartilagine di Meckel, il nervo mandibolare, si divide nel nervo linguale e nel nervo alveolare inferiore. (fig. 1.27).

Pi anteriormente, sulla faccia laterale della cartilagine di Meckel, il nervo alveolare inferiore si divide nuovamente nel nervo incisivo e nel nervo mentoniero.

Nella sesta settimana di sviluppo, la mandibola fa la sua comparsa sotto forma di una condensazione bilaterale dellectomesenchima, posta lateralmente al nervo alveolare inferiore ed al suo ramo incisivo. Dalla settima allottava settimana si verifica lossificazione intramembranosa in seno allectomesenchima addensato che si diffonde per formare il corpo ed il ramo della mandibola, avviluppando ci che rimane delle cartilagini di Meckel.La regione della sinfisi costituita da fibrocartilagine che si differenziata dallectomesenchima. Alla fine del primo anno di vita questa ossifica portando allunione delle due met della mandibola.

La regione del condilo mandibolare si sviluppa separatamente.

Circa allottava settimana di sviluppo, un blastema endocondrale si sviluppa dorsalmente alla mandibola ossificata con processo intramembranoso. Nella sedicesima settimana, tale cartilagine viene invasa da canali vascolari e gradualmente sostituita da osso tranne che nella superficie articolare del condilo.

Il processo coronoideo si sviluppa nella sedicesima settimana, et in cui lossificazione inizia anteriormente al nervo mandibolare e si diffonde in direzione del muscolo temporale.

ODONTOGENESILe lamine dentaliLa cavit orale primitiva dellembrione rivestita da ectoderma che si presenta come un epitelio pavimentoso pluristratificato. Le cellule basali di questo epitelio sono cubiche e formano uno strato continuo, separato dallectomesenchima sottostante, mediante una membrana basale. Il primo segno dello sviluppo dei denti compare nellembrione di 6-7 settimane, come una striscia di ectoderma ispessito sulla futura cresta alveolare, nella quale le cellule basali si moltiplicano e contemporaneamente le cellule ectomesenchimali si addensano nelle immediate vicinanze dellepitelio. Successivamente, lepitelio, proliferando, invade il tessuto ectomesenchimale portando alla formazione di una lamina epiteliale che assume una forma a ferro di cavallo in entrambi gli abbozzi sia della mascella che della mandibola, nota con il nome di benderella epiteliale primitiva o cresta dentaria.

Lo spigolo della cresta dentaria si divide in due processi:

il processo esterno detto lamina vestibolare dalla quale si svilupper il futuro solco vestibolare; il processo interno detto lamina dentale e rappresenta labbozzo primordiale della porzione ectodermica dei denti. (fig. 2.1).Poco dopo la formazione della lamina dentale, si costituiscono ad intervalli nel senso della lunghezza, dei piccoli rigonfiamenti epiteliali rotondeggianti in numero di 20 (10 per la lamina superiore e 10 per la lamina inferiore), ciascuno dei quali rappresenta lorgano dello smalto dei denti della prima dentizione. (fig. 2.2). Le prime gemme che compaiono sono quelle del segmento anteriore della mandibola (incisivi decidui inferiori), mentre la comparsa degli abbozzi dellintera dentizione decidua si verifica durante il secondo mese di vita intrauterina.

Labbozzo dei denti permanenti compare in maniera differente.

I molari, che non hanno predecessori decidui (elementi monofisari), originano direttamente da un prolungamento distale della lamina dentale, che prende il nome di lamina dentale accessoria (primo molare: quarto mese di vita intrauterina; secondo e terzo molare: dopo la nascita).(fig. 2.3).

I successori dei denti decidui (elementi difisari) si sviluppano dallaccrescimento della terminazione libera della lamina dentale, sul versante orale dellorgano dello smalto di ciascun dente deciduo. Tale prolungamento prende il nome di lamina dentale secondaria e compare tra il quinto mese di vita intrauterina (per gli incisivi centrali permanenti) ed il decimo mese dopo la nascita (per i secondi premolari). (fig. 2.3 e 2.7).

Sviluppo del dente

Il processo di formazione dei denti inizia tra la sesta e la settima settimana di vita intrauterina ed un processo continuo sebbene didatticamente venga suddiviso in cinque stadi:I. stadio della gemma

II. stadio del cappuccio

III. stadio della campana

IV. stadio della corona

V. stadio della formazione della radice

I. Stadio della gemma

Ciascun elemento dentario si sviluppa da una gemma dentaria costituita dallorgano dello smalto, che deriva dallepitelio del cavo orale, al quale connesso mediante un tortuoso peduncolo epiteliale noto come gubernaculum dentis. Le cellule periferiche sono di forma cilindrica, mentre la parte centrale dellorgano dello smalto risulta costituita da cellule poligonali.Lapice dellorgano dello smalto, in intensa proliferazione, viene circondato da un addensamento di cellule ectomesenchimali. Tale ammasso cellulare dar luogo alla formazione della papilla dentale e del sacco dentale o follicolare. (fig. 2.2).II. Stadio del cappuccioCon la proliferazione delle cellule dellorgano dello smalto, lammasso delle cellule ectomesenchimali viene gradualmente inglobato in una struttura simile ad un follicolo. La struttura ectomesenchimale inglobata prende il nome di papilla dentale, mentre le cellule ectomesenchimali che circondano il follicolo, costituiscono il sacco follicolare. Le cellule periferiche che si trovano lungo la convessit dellorgano dello smalto, costituiscono uno strato chiamato epitelio adamantino esterno, mentre le cellule presenti lungo la faccia concava rappresentano lepitelio adamantino interno. (fig. 2.5).

La massa di cellule epiteliali che trova posto tra i due strati costituita da cellule poligonali che evolvono nel reticolo stellato, ovvero cellule immerse in una abbondante matrice mucopolisaccaridica (GAG).

Lepitelio adamantino esterno, consiste in uno strato di cellule cubiche ed separato dal tessuto ectomesenchimale mediante una membrana basale.

Il reticolo stellato separato dallepitelio adamantino interno mediante alcune file di cellule piatte chiamate strato intermedio. Si ritiene che tale strato sia essenziale per la formazione dello smalto, in quanto esso si trova solamente in rapporto con gli adamantoblasti in fase secretoria. (fig. 2.12).

Lepitelio adamantino interno consiste di una sola fila di cellule cilindriche, con nucleo centrale, separato dallectomesenchima mediante una membrana basale a ridosso della quale si trova una fitta rete di sottili fibrille. (fig. 2.12)

In questo stadio possibile identificare tutti gli elementi dai quali origineranno i tessuti del dente:smalto: origina dallepitelio adamantino interno

dentina: origina dalle cellule ectomesenchimali situate alla periferia della papilla dentale

polpa: origina dalle cellule ectomesenchimali che si trovano nella parte centrale della papilla dentaletessuti di sostegno: originano dalle cellule ectomesenchimali che costituiscono il sacco dentale.III. Stadio della campana

Continuando lo sviluppo del dente, i margini cervicali dellorgano dello smalto continuano a crescere in direzione apicale e, di conseguenza, linvaginazione delimitata dallepitelio adamantino interno, diviene sempre pi profonda. Si viene a costituire cos una struttura simile ad una campana o ad un cappello frigio. (fig. 2.7).

Differenziazione cellulare precedente la formazione dei tessuti duri:la formazione dei tessuti duri preceduta da una graduale differenziazione delle cellule epiteliali ed ectomesenchimali, che raggiungono lo stadio terminale della citodifferenziazione, con larresto delle divisioni cellulari, poco prima della secrezione della matrice proteica.Lepitelio adamantino interno si differenzia negli ameloblasti, mentre le cellule ectomesenchimali a ridosso di tale epitelio, crescono in altezza ed assumono forma cilindrica con dei prolungamenti citoplasmatici diretti verso lepitelio dentale interno, differenziandosi in odontoblasti.

IV. Stadio della formazione della coronaIn questo stadio inizia la deposizione di pre-dentina organica da parte degli odontoblasti. Durante il processo di secrezione delle componenti organiche della dentina ovvero collagene e sostanza fondamentale, gli odontoblasti si spostano verso il centro della papilla dentale lasciandosi dietro dei prolungamenti cellulari noti con il nome di fibre del Tomes attorno ai quali la pre-dentina mineralizza formando i canalicoli dentinali.

Lo spazio delimitato dalla lamina degli odontoblasti, la futura camera pulpare, la zona dove si differenziano le cellule della polpa dentaria dallectomesenchima della regione centrale della papilla dentale.Successivamente gli ameloblasti cominciano a secernere matrice organica nella direzione della dentina.

Il secreto prodotto dagli ameloblasti, ovvero la matrice dello smalto, contiene acqua e due categorie di proteine:1) amelogenine: basso PM; presenti in grande quantit

2) enameline: elevato PM; presenti in piccole quantit

Tale matrice mineralizza formando lo smalto della corona.

Gli ameloblasti si allontanano dalla dentina lasciandosi dietro uno strato di smalto in continuo accrescimento. Durante questo spostamento, il reticolo stellato regredisce progressivamente finquando gli ameloblasti raggiungono lepitelio dentale esterno che pure degenera. In questa fase si viene a formare lepitelio ridotto dellorgano dello smalto che ritroviamo nelle cisti follicolari.

V. Stadio della formazione della radice

Questo stadio inizia poco prima delleruzione della corona. La mineralizzazione dello smalto e della dentina della corona gi in uno stadio avanzato ma gli ameloblasti non hanno ancora raggiunto lepitelio adamantino esterno. Nella regione del colletto del dente, dove lepitelio esterno e quello interno sono in contatto, viene a costituirsi la guaina della radice di Hertwig (guaina epiteliale della radice) che ha la funzione di guidare lo sviluppo della radice. Le cellule ectomesenchimali della papilla dentale che entrano in contatto con detta guaina, si differenziano in odontoblasti e cominciano a deporre la matrice organica della dentina radicolare che costituisce una spessa parete che delimita il canale radicolare adibito al passaggio di vasi e nervi destinati alla polpa dentaria.

Le cellule ectomesenchimali della parte interna del sacco dentale che circondano esternamente la radice in via di formazione, si differenziano nei cementoblasti che producono il cemento.

Pi esternamente, lectomesenchima del sacco dentale d origine ai fibroblasti adibiti alla sintesi ed alla secrezione delle fibre collagene che formano il legamento parodontale.

Residui dei tessuti odontogeni

Terminato il processo odontogenetico, i residui della lamina dentale iniziano a frammentarsi come conseguenza dellinvasione di cellule ectomesenchimali. Le sue vestigia persistono sotto forma di perle epiteliali, le perle di Serres, dalle quali possono originare cisti o tumori odontogeni.

La guaina di Hertwig, dopo aver guidato la formazione della radice, viene gradualmente investita e frammentata da fasci fibrosi provenienti dal sacco follicolare, suddividendosi in piccoli agglomerati di cellule epiteliali che vengono circondati da una lamina basale neoformata e che, nell80% degli individui, resteranno inglobate nelle maglie del legamento alveolo-dentale lungo la radice del dente. Sono questi i residui epiteliali del Malassez, i quali conservano il loro carattere embrionale e quindi la capacit evolutiva e proliferativa per tutta la vita.Derivate da tali residui sono:

cellule epiteliali che si rinvengono nei granulomi apicali cellule epiteliali secernenti che tappezzano la cavit interna delle cisti radicolari

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