ISSN 1824-8705 Rivista Italiana di Agrometeorologia · • BIOASSAY97: a NEW EXCEL® VBA macro to...

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Italian Journal of Agrometeorology

Rivista Italiana diAgrometeorologia

Rivista Italiana di Agrometeorologia anno 10 n. 3 novembre 2005 Periodico quadrimestrale edito dall’AIAM Autorizzazione Tribunale di Firenze n. 5221 del 4/12/2002 Poste Italiane s.p.a. - Spedizione in Abbonamento Postale - 70% - DCB UDINE.

ISSN 1824-8705

SPECIALE III Giornate di Studio: metodi numerici, statistici e informatici nella difesa delle colture agrarie e delle foreste: ricerca e applicazioni. 24-26/11/04 FIRENZE-ITALY

A cura di Anna Dalla Marta e Simone Orlandini

• Elaboration and validation of a dynamic model for primary infections of Plasmopara viti-cola in north Italy

• La varianza del tasso intrinseco d'incremento: possibile significato ecologico per alcuni aca-ri predatori

• Implicazioni economiche e ambientali dell’uso di un modello di simulazione nella gestione della difesa dalla mosca delle olive

• Design of a trapping system for monitoring the spatio-temporal occurrence of tsetse (Glossina spp.)

• Modello a ritardo distribuito a temperatura variabile per la simulazione dello sviluppo on-togenetico in stadi giovanili di popolazioni peciloterme

• Fenologia della vite, e della Lobesia botrana(lep. Tortricidae) nella zona dei Castelli Romani • BIOASSAY97: a NEW EXCEL® VBA macro to perform statistical analyses on herbicide

dose-response data • WeedTurf: software for improving summer annual weed control in turf • La precipitazione da satellite: un prodotto alternativo per le applicazioni agrometeorologi-

che di monitoraggio territoriale • Evoluzione e prospettive, tecniche e informatiche, del sistema di previsione e avvertimento

delle avversità in Emilia-Romagna • Aiam News Notizie dall’Associazione

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Rivista Italiana di Agrometeorologia Italian Journal of Agrometeorology

Anno 10 - n. 3 – Novembre 2005

Rivista Italiana di Agrometeorologia Periodico quadrimestrale edito dall’AIAM www.agrometeorologia.it ISSN 1824-8705 EDITORE: AIAM Associazione Italiana di Agrometeorologia Presidente: Luigi Mariani Consiglieri: Maurizio Borin, Andrea Cicogna, Antonino Dra-go, Vittorio Marletto, Simone Orlandini, Miriam Rosini, Emanuele Scalcione. Revisori dei conti: Federico Spanna, Maria Carmen Beltrano, Luigi Pasotti Sede legale - via Caproni 8, 50144 Firenze. Sede tecnica - via Modigliani 4, 20144 Milano Responsabile scientifico (Editor in Chief) : Maurizio Borin e-mail: [email protected] Segreteria di redazione: Roberto Confalonieri e-mail: [email protected] Redazione a cura di: Andrea Cicogna e-mail: [email protected] Direttore responsabile Marco Gani e-mail: [email protected] Stampa: Ideografica s.r.l. Via Fermi 74 Feletto Umberto – Tavagnacco (UD) Abbonamenti La rivista è spedita gratuitamente ai soci Aiam. La quota associativa all’AIAM per il 2005 è fissata in € 50 per i soci singoli ed in € 300 per gli enti. I versamenti possono essere effettuati sul CC postale n. 43686203 intestato ad Associazione Italiana di Agrometeorologia. In alternativa il costo dell’abbonamento alla sola rivista è di € 60 da versare sul medesimo CC postale.

Obiettivi La Rivista Italiana di Agrometeorologia si propone di pubblicare contributi scientifici originali, in lingua italia-na ed in lingua inglese, riguardanti l'agrometerologia, intesa come scienza che studia le interazioni dei fattori meteorologici ed idrologici con l'ecosistema agricolo-forestale e con l'agricoltura intesa nel suo senso più am-pio. Fra le aree tematiche di specifico interesse della rivi-sta si segnalano: l’ecofisiologia delle piante erbacee e arboree, la fenologia delle piante coltivate, la fitopatolo-gia, l’entomologia, la fisica del terreno e l’ idrologia, la micrometeorologia, la modellistica di simu-lazione, il telerilevamento, la pianificazione territoriale, i sistemi informativi geografici e le tecniche di spazializzazione, la strumentazione di misura di grandezze fisiche e biolo-giche, le tecniche di validazione di dati, l’agrocli-matologia, la divulgazione in agricoltura e i servizi di supporto per gli operatori agricoli. La Rivista si avvale di un Comitato scientifico, che è il garante della qualità delle pubblicazioni e che per tale scopo può avvalersi di referee esterni

Aims

The Italian journal of agrometeorology (Rivista Italiana di Agrometeorologia) publishes English or Italian-written original papers about agrometeorology, that is the science which studies the interactions between meteoro-logical, hydrological factors and the agro-forest ecosys-tem and with agriculture, including all the related themes: herbaceous and arboreal species ecophysiology, crop phenology, phytopathology, entomology, soil phys-ics and hydrology, micrometeorology, crop modelling, remote-sensing, landscape planning, geo-graphical in-formation system and spatialization techniques, instru-mentation for physical and biological measurements, data validation techni-ques, agroclimatology, diffusion of information and support services for farmers. Submitted articles are reviewed by two independent members of the Editorial Board or by other appropriate referees.

Comitato dei referee (Editorial Board) M. Acutis, Milano G. Maracchi, Firenze A. Alvino, Campobasso V. Marletto, Bologna F. Benincasa, Sassari M. Menenti, Ercolano M. Bindi, Firenze F. Morari, Padova S. Bocchi, Milano S. Orlandini, Firenze M. Borin, Padova A. Pitacco, Padova A. Brunetti, Roma F. Rossi, Bologna S. Dietrich, Roma P. Rossi Pisa, Bologna M. Donatelli, Bologna V. Rossi, Piacenza G. Genovese, Ispra D. Spano, Sassari

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Presentazione.

Le avversità biologiche (insetti, patogeni, infestanti) ogni anno arrecano gravi danni alle colture agrarie e forestali, compromettendone i risultati produttivi. L’informatica e l’applicazione di tecniche matematiche e statistiche han-no permesso di sviluppare strumenti in grado di suppor-tare gli agricoltori nelle loro attività decisionali, fornendo informazioni relative alla comparsa dell’avversità, al ri-schio di attacco, ai possibili interventi tecnici da mettere in atto per la difesa della coltura. Solo da un approccio interdisciplinare potranno nascere le migliori soluzioni per gli operatori finali, siano essi tecnici dei servizi di assistenza, agricoltori, amministratori pubblici. La colla-borazione e l’integrazione delle rispettive conoscenze può infatti creare i presupposti per la messa a punto e l’applicazione di tecniche di difesa più efficaci. Le III Giornate di studio “METODI NUMERICI, STA-TISTICI E INFORMATICI NELLA DIFESA DELLE COLTURE AGRARIE E DELLE FORESTE: RICERCA E APPLICAZIONI, tenute a Firenze dal 24 al 26 no-vembre 2004 e inserite nella tradizione delle precedenti edizioni (organizzate a Sassari e Pisa), hanno offerto l’opportunità di riunire le diverse figure professionali che operano nel settore, siano essi ricercatori delle diverse discipline (patologia, entomologia, malerbologia, mate-matica, informatica, statistica, agrometeorologia), siano esse le figure volte al trasferimento e all’applicazione diretta dei metodi di difesa messi a punto (tecnici dei servizi di assistenza, agricoltori, amministratori). E’ pro-prio da questa possibilità di discutere assieme e dalla di-sponibilità reciproca ad ascoltare e comprendere le ri-spettive esigenze che potranno nascere i risultati miglio-ri. Lo scambio di idee ed il confronto fra ricerca ed ap-plicazione rappresenta infatti un momento di progresso comune, che può portare all’innovazione e alla risoluzio-ne di problemi di estremo interesse con indubbi benefici economici ed ambientali.

Le Giornate si sono poste l’importante obiettivo di foca-lizzare l’attenzione su tutti gli aspetti legati all’utilizzo dell’informatica e della modellistica per la difesa delle colture. Per raggiungere tale scopo una giornata del con-vegno è stata interamente dedicata ad approfondimenti su argomenti specifici e di particolare interesse preceduti da relazioni introduttive e seguiti da dibattito. Dopo un’attenta valutazione dei contributi da parte del consi-glio scientifico, sono state individuate tre aree principali di lavoro per la giornata di approfondimenti: lepidotteri e fruttiferi, Bactrocera oleae e olivo, Plasmopara viticola e vite. Le relazioni introduttive alle tre aree di lavoro hanno affrontato diversi temi tra cui il ciclo biologico del patogeno o dell’insetto considerato, la sua dannosità, lo stato dell’arte sulla teoria e l’operatività della modellisti-ca attualmente utilizzata e la sua potenzialità per il futu-ro. Successivamente il programma ha previsto le comu-nicazioni dei partecipanti al convegno e il dibattito fina-le. Hanno collaborato all’organizzazione il Dipartimento di Scienze Agronomiche e Gestione del Territorio Agrofo-restale dell’Università degli Studi di Firenze, l’Istituto di Biometeorologia del Consiglio Nazionale delle Ricerche ed il Centro Interdipartimentale di Bioclimatologia dell’Università degli Studi di Firenze, con il patrocinio di Associazione Italiana di Agrometeorologia, Servizio A-grometeorologico Regionale Per la Sardegna, Consiglio Nazionale per le Ricerche, Agenzia Regionale per lo Svi-luppo e l’Innovazione nel settore Agricolo-Forestale (Regione Toscana). Si ringrazia infine per il contributo offerto l’ Università degli Studi di Firenze e la Monsanto Agricoltura Italia S.p.A.

Prof. Simone Orlandini

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Indice – Summary

SEZIONE SCIENTIFICA Elaboration and validation of a dynamic model for primary infections of Plasmopara viticola in north Italy Elaborazione e validazione di un modello dinamico per le infezioni primarie di Plasmopara viticola in nord Italia Vittorio Rossi, Tito Caffi, Simona Giosuè, Benedetta Girometta, Riccardo Bugiani, Federico Spanna, Daniele Dellavalle, Agostino Brunelli, Marina Collina........................................................ 7

La varianza del tasso intrinseco d'incremento: possibile significato ecologico per alcuni acari predatori Variance of the intrinsic rate of increase in predatory mites: possible ecological meanings . Sauro Simoni, Marisa Castagnoli.......................................... 164

Implicazioni economiche e ambientali dell’uso di un modello di simulazione nella gestione della difesa dalla mosca delle olive . Economic and environmental implications in the use of a simulation model for the management of olive fruit fly control Cossu Antonio , Gilioli Gianni, Fronteddu Franco ....................... 18

Design of a trapping system for monitoring the spatio-temporal occurrence of tsetse (Glossina spp.) Sviluppo di un sistema di trappole per il monitoraggio della mosca tsé-tsé (Glossina spp.) Andrea Sciarretta, Johann Baumgärtner, Getachew Tikubet, Melaku Girma, Pasquale Trematerra .................................................. 24

Modello a ritardo distribuito a temperatura variabile per la simulazione dello sviluppo ontogenetico in stadi giovanili di popolazioni peciloterme - Time varying distributed delay model for simulating the ontogenetic development in juvenile stages of poikilo-thermic populations Roberta Alilla, Maurizio Severini, Simone Pesolillo .................... 30

Fenologia della vite, e della Lobesia botrana (lep. Tortricidae) nella zona dei Castelli Romani - Grapevine and Lobesia botrana (lep. Tortricidae) phenology in the Castelli Romani area Maurizio Severini, Roberta Alilla, Simone Pesolillo, Johan Baumgärtner2 .................................................................... 34

BIOASSAY97: a NEW EXCEL® VBA macro to perform statistical analyses on herbicide dose-response data - BIOASSAY97: EXCEL® ADD-IN per l'elaborazione statistica del dosaggio biologico con erbicidi Andrea Onofri ................................................................... 40

WeedTurf: software for improving summer annual weed control in turf - WeedTurf: software per migliorare il controllo delle infestanti annuali estive dei tappeti erbosi . Roberta Masin, Maria Clara Zuin, Giuseppe Zanin, Gabriele Tridello...................................................................................... 46

SEZIONE TECNICA La precipitazione da satellite: un prodotto alter-nativo per le applicazioni agrometeorologiche di monitoraggio territoriale . Precipitation estimation from satellite: an alternative productfor agrometeorlogical applications . Federico Porcù, Davide Capacci, Franco Prodi, Stefano Dietrich, Elena Santorelli ..........................................................................51

Evoluzione e prospettive, tecniche e informatiche, del sistema di previsione e avvertimento delle avversita’ in Emilia-Romagna . Progress and perspectives of a forecasting system for pests and diseases prevision and warning in the Emilia-Romagna region Tiziano Galassi, Tiziano Bettati ..............................................56

AIAM NEWS Notizie dall’Associazione ...........................................61

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CONCLUSIONI E PROSPETTIVE AL TERMINE DELLE GIORNATE DI STUDIO

Dando seguito a quanto discusso nel corso delle Giorna-te, sono state elaborate alcune considerazioni conclusive e prospettive future da sottoporre all’attenzione del mon-do scientifico e tecnico, nonché degli amministratori pubblici per fare il punto della situazione nel settore della modellistica per la difesa delle colture. Considerazioni conclusive: • al convegno hanno partecipato circa 120 persone che

hanno assistito a 48 comunicazioni orali, seguite da brevi dibattiti, che hanno trovato spazio in modo parti-colare nel secondo giorno dedicato agli approfondi-menti su peronospora della vite, mosca dell’olivo e le-pidotteri.

• La partecipazione, sia per quanto riguarda gli autori dei lavori che gli auditori, è stata equamente suddivisa fra ricercatori e tecnici dei servizi di assistenza. Da rileva-re la presenza anche di industrie ed agricoltori interes-sati alle applicazioni della modellistica.

• Per quanto riguarda il mondo della ricerca è importante mettere in evidenza la partecipazione dell’Università, del Consiglio Nazionale delle Ricerche, degli Istituti Sperimentali del Ministero e di altri enti pubblici e pri-vati. Interessante anche la presenza di più settori scien-tifico disciplinari, fra cui spiccano patologia vegetale, entomologia agraria e agronomia e coltivazioni erbacee.

• I lavori hanno messo in evidenza l’importanza di questi strumenti a livello applicativo, in quanto numerose so-no state le esperienze riportate che hanno mostrato i benefici ottenuti. È importante inoltre constatare che in genere i modelli sono utilizzati da parte dei servizi di assistenza che veicolano le informazioni agli agricolto-ri, creando quindi un ottimale tramite fra ricerca ed ap-plicazione. La creazioni di un sistema che coinvolga ri-cerca, tecnici e agricoltori è risultata infatti la chiave per il successo dell’applicazione della modellistica, in tutti i settori analizzati.

• Consistente è stata la presentazione di “sistemi integra-ti” in cui si cerca la miglior sinergia fra strumenti di-versi (telerilevamento da satellite e radar, GIS, model-listica) allo scopo di fornire agli agricoltori informa-zioni elaborate con la necessaria risoluzione spazio-temporale. E’ questa una strada che sicuramente porte-rà a significativi risultati nei prossimi anni.

• Ugualmente rappresentativi sono stati gli studi nel campo dei patogeni e degli insetti. In entrambi i casi sono stati presentati risultati interessanti evidenziando come oggi anche nella difesa dalle malattie sia possibi-le produrre modelli di ottima qualità. Minore è stata in-vece la presentazione di modelli per il controllo delle malerbe, non per il minore interesse, ma forse a causa di una scarsa conoscenza dei ricercatori del settore ver-so questo tipo di incontri.

• Si evidenzia comunque come la ricerca nel settore ne-cessiti di ulteriori sviluppi in quanto molti modelli sono

tuttora basati su conoscenze biologiche risalenti agli anni ’80. E’ quindi auspicabile che vengano fatti degli sforzi in tal senso per ampliare la base conoscitiva e mettere a disposizione dei modellisti nuove importanti informazioni, indispensabili per migliorare la modelli-stica esistente.

Prospettive future: • E’ importante mantenere vivo l’interesse su queste

problematiche, in modo che il gruppo non si disperda, ma costituisca una massa critica in grado di favorire lo sviluppo di questo settore. Gli interventi possono anda-re in numerose direzioni per creare occasioni di con-fronto e divulgazione.

• Il comitato scientifico del convegno assumerà l’incarico di coordinare le attività nel corso del trien-nio, prima dello svolgimento della IV edizione delle Giornate di Studio.

• La proposta per la sede dove effettuare il prossimo convegno è Roma su indicazione di Maurizio Severini. La sede ha caratteristiche di interesse e qualità che la rendono ottimale per un incontro del genere. Proposte alternative sono comunque benvenute.

• Nel corso del triennio verranno organizzate giornate di studio su argomenti specifici. Ad esempio modelli per la peronospora (Firenze), modelli per la mosca dell’olivo (Pisa), qualità dei dati, applicazioni GIS, etc. I risultati dei lavori svolti in queste giornate saranno presentati in occasione delle IV giornate.

• Per ampliare il raggio di azione del gruppo, sarebbe opportuno valutare il coinvolgimento di ricercatori stranieri esperti del settore della modellistica.

• E’ auspicabile l’individuazione di altre modalità di di-vulgazione delle attività nel settore della modellistica, ad esempio mediante pagine WEB, pubblicazioni, ma-nuali, etc. In questo senso buoni risultati possono esse-re ottenuti mediante forum o mailing list.

• Visto l’interesse nazionale, è inoltre opportuno che vengano compiuti i passi necessari affinché finanzia-menti e progetti specifici vengano concessi in modo da sviluppare le attività di ricerca ed applicazione di que-sto importante settore.

Ogni altro suggerimento sarà bene accetto e la sede di Firenze si rende disponibile a fungere da centro di rac-colta e smistamento di ogni commento od informazione che ognuno di voi potrà fornire. A tale scopo l’indirizzo è il seguente: Dipartimento di Scienze Agronomiche e Gestione del Territorio Agro-forestale - Università di Fi-renze. Piazzale delle Cascine 18, 50144 Firenze. Italia. Tel: +39 0553288257, Fax: +39 055332472, E-mail: [email protected] Cordiali saluti Prof. Simone Orlandini

Sezione Scientifica Rossi V. et al. - Rivista Italiana di Agrometeorologia 7-13 (3) 2005

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ELABORATION AND VALIDATION OF A DYNAMIC MODEL FOR PRIMARY INFECTIONS OF PLASMOPARA VITICOLA IN NORTH ITALY

ELABORAZIONE E VALIDAZIONE DI UN MODELLO DINAMICO PER LE INFEZIONI

PRIMARIE DI PLASMOPARA VITICOLA IN NORD ITALIA

Vittorio Rossi1*, Tito Caffi1, Simona Giosuè1, Benedetta Girometta1, Riccardo Bugiani2, Federico Spanna3, Daniele Dellavalle4, Agostino Brunelli5 and Marina Collina5.

1: Istituto di Entomologia e Patologia vegetale - Università Cattolica S. Cuore Via E. Parmense 84, 29100 Piacenza (Italy) 2: Servizio Fitosanitario - Regione Emilia-Romagna Via di Saliceto 81, 40128 Bologna (Italy) 3: Servizio Fitosanitario Regionale Corso Grosseto 71/6, 10147 Torino (Italy) 4: Vignaioli Piemontesi S.C.A. Via Alba 15, 12050 Castagnito - Cuneo (Italy) 5: DiProVAL, Sez. Fitoiatria - Università degli Studi di Bologna Via G. Fanin 46, 40127 Bologna (Italy) *Corresponding author: tel. +39-0523-599253, e-mail: [email protected]

Ricevuto 3 aprile 2005, accettato 7 dicembre 2005 Abstract A dynamic model simulating the life cycle of Plasmopara viticola, from overwintering oospores to the appearance of pri-mary symptoms on grape leaves, was elaborated in order to obtain accurate and robust information about the risk for downy mildew infections during the primary inoculum season. The model was elaborated according to the systems analysis, and takes into account the following stages of the infection cycle: oospore maturation and germination, survival of zoosporan-gia and zoospore ejection, survival and dispersal of zoospores, infection and incubation. The model allows to evaluate hourly the progress of the infection process, and to estimate the period of disease symptom onset. The model was validated against data not used for model elaboration. Hourly meteorological data were collected under different epidemiological conditions (several locations and years) in northern Italy (Piedmont, Oltrepò Pavese, and Emilia-Romagna), and simula-tions were compared with actual disease appearance observed in vineyards. The model proved to be accurate and robust. Keywords: Downy mildew, grapevine, oospores, primary infections, dynamic model Riassunto È stato elaborato un modello epidemiologico che simula la dinamica delle infezioni primarie di Plasmopara viticola, sulla base delle condizioni meteorologiche del periodo invernale e primaverile. Il modello simula in itinere, con cadenza oraria, le fasi di latenza e germinazione delle oospore, sopravvivenza degli sporangi, liberazione delle zoospore, loro dispersione, infezione ed incubazione. Il modello è stato validato con dati meteorologici non impiegati nella sua elaborazione; questi ultimi sono stati raccolti in differenti condizioni epidemiologiche (diverse località e anni) del Piemonte, dell’Oltrepò Pave-se e dell’Emilia-Romagna. Le simulazioni sono state confrontate con la reale comparsa dei sintomi in campo. Il modello ha fornito simulazioni accurate e robuste. Parole chiave: Peronospora, vite, oospore, infezioni primarie, modello dinamico Introduction Grapevine downy mildew, caused by the fungus Plas-mopara viticola (Berk. et Curt.) Berl. et De Toni, occurs throughout the world. It attacks mainly the varieties of Vitis vinifera, which constitute the most part of vineyards under cultivation, and development of its epidemics is strongly influenced by climate (Lafon and Bulit, 1981). Downy mildew originates from North America and it has been introduced in Europe through American rootstocks at the end of 19th century; in 1880, the fungus had al-ready invaded all France vineyards and it spread throughout Europe, some areas of Asia and Africa. However, twenty years passed till the occurrence of the first really disastrous epidemic, in 1900, when about

70% of the expected yield was completely destroyed (Müller and Sleumer, 1934; Sarejanni, 1951). Since then, downy mildew constitutes the most damaging disease of grapevine in the European humid areas. The biological cycle of P. viticola includes an asexual stage, which is responsible for the secondary infection cycles occurring during the host-growing season, and a sexual stage, that ensures survival of the pathogen over winter and produces the inoculum for primary infections in spring. Epidemiological parameters involved in the development of the secondary infections are well known (Lalancette, 1987; Lalancette et al., 1988); on the con-trary, there is a lack of knowledge on the condition fa-


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Fig. 1 – Diagram showing the conceptual model simulating pri-mary infections caused by P. viticola on grape

Fig. 1 – Diagramma del modello di simulazione delle infezioni primarie causate da P. viticola

voring oospore formation, maturation and germination. This is a key stage for the disease, because zoospores, released from zoosporangia originated from oospores, are responsible for primary infections. Recently, the role of oospores in the epidemiology of P. viticola was recon-sidered (Gessler et al., 2003), because they constitute an important source of inoculum for a long period during the season, frequently overlapping secondary cycles and sometimes even prevailing over the secondary inoculum (Park et al., 1997). Fungicides are the most important control measure on susceptible varieties grown in areas with high disease pressure. Traditionally, fungicides are applied at fixed intervals (7-14 days) in order to maintain the host surface constantly covered by an effective dose of chemicals. Usually, 8 to 12 treatments are required per growing sea-son (Orlandini et al., 1993). Timing of these applications is crucial for their efficacy, because anticipated or de-layed sprays have little or no effect on disease epidemics (Costa and Rosa, 1998). In order to better determine optimal time for fungicide applications, epidemiological models were introduced to estimate disease risk and produce warnings for fungicide applications. Several models were elaborated to describe the infection process of downy mildew, with particular emphasis for primary infections. The EPI model (Stryzik, 1983) is aimed at simulating the behavior of P. viticola through its energetic state and the infectious po-tential (Vercesi et al., 1999). The POM model, elabo-rated in France (Tran Manh Sung et al., 1990), is a cli-mate-based empirical model that allows to determine the Date of Optimum Maturation for oospores for the Bor-deaux area. The SIMPO model (Hill, 2000) indicates the number of days required for oospores germination and, therefore, the potential risk of primary infections (Gob-bin et al., 2003). The DMCAST model uses the same pa-rameters of the POM model, and predicts the date of primary infection when almost 3% of oospores are ready to germinate (Park et al., 1997). None of these models is sufficiently accurate and robust to be used in disease warning under Italian conditions (Vercesi et al., 1999; Vercesi and Liberati, 2001). There-fore, the so called “3-10” empiric rule is widely used in warning systems operating throughout Italy (Rossi et al., 2000), even if it often produces unjustified alarms (Brunelli and Cortesi, 1990; Vercesi, 1995; Serra et al., 1998). This rule is based on the satisfaction of the fol-lowing conditions: i) air temperature, in 24 hours, must be equal to or greater than 10°C; ii) shoot length must be at least 10 cm; iii) at least 10 mm of rain must fall within 24-48 hours (Goidanich et al., 1957). A dynamic model simulating the sexual stage of P. viti-cola was then elaborated using the systems analysis, a tool that allow the modeling of pathosystems with a mechanicistic approach (Rossi et al., 1997) instead of the empirical one used in the existing models for downy mildew primary infections.

Material and Methods

Model description The model was elaborated according to the principles of systems analysis (Leffelaar, 1993). The conceptual model is shown in Fig. 1. It takes into account the fol-lowing stages of the infection cycle of P. viticola, which are considered as state variables: oospore maturation and germination, survival of sporangia and zoospore ejection, zoospore survival and dispersal, infection and incuba-tion. Changes from a state variable to another depend on environmental conditions during winter and spring, in particular on air temperature, relative humidity, leaf wet-ness and rainfall. In the model, mathematical equations relate these meteorological (driving) variables to the rates at which each state variable changes. A detailed de-scription of the model will be published in a separated paper. Oospores are the overwintering stage of the fungus; they have a latent period that does not allow them to germi-nate when there is not a susceptible host tissue. In the model, overcoming of latency is calculated by a matura-tion rate which depends on environmental conditions (Oospore Maturation Index, IMO). IMO increases hourly from January 1st, at a variable rate depending on air tem-perature and humidity of the leaf litter containing oo-spores; rate of progress is equal to zero when the leaf lit-ter humidity is too low and there is no rain or wetness. Humidity of the leaf litter is calculated as a function of the vapour pressure deficit. After a fixed threshold, the model assumes that subsequent cohorts of oospores


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Fig. 2 – Example of the output produced by the model simulat-

ing primary infections caused by P. viticola on grape: bars represent the daily amount of rainfall; lines show the pro-gress of germination in different cohorts of oospores; dots show the occurrence of the different stages of the infection cycle, from zoospore ejection to leaf infection (dots are black when the infection cycle is successfully completed); box shows the period of the expected appearance of downy mildew symptoms, while the arrow shows the actual disease onset in vineyard

Fig. 2 – Esempio dell’output fornito dal modello di simulazione delle infezioni primarie causate da P. viticola; le barre indi-cano la pioggia giornaliera; le linee mostrano l’ avanza-mento della germinazione delle diverse coorti di oospore mature; i cerchi indicano il verificarsi dei differenti passag-gi del ciclo di infezione, dal rilascio delle zoospore da parte del macrozoosporangio fino all’infezione dei tessuti dell’ospite (i cerchi sono neri quando il ciclo è completo); il rettangolo mostra il periodo in cui dovrebbero comparire i sintomi di peronospora, mentre la doppia freccia mostra il periodo di reale comparsa osservata in vigneto

overcome the latency within a time interval defined by a minimum and maximum value of IMO. The model begins the germination process of a cohort of oospores every time that rainfall moistens the leaf litter (rainfall ≥ 0.2 mm/hour). The rate of oospore germina-tion (∆GER ) depends on temperature (Laviola et al., 1986), when humidity of the leaf litter is not a limiting factor. The model considers that the oospore cohort has germinated and produced zoosporangia when summation of ∆GER is equal or greater than 1. At this stage, zo-osporangia are present on the leaf litter. In the absence of water, sporangia can survive for 6 hours to 6 days, according to the environmental condi-tions (Blaeser and Weltzien, 1979). Maximum duration of survival (SURmax, in days) is calculated as a function of temperature and relative humidity. Then the model calculates the hourly progress of survival as ∆SUR=1/(SURmax 24): when summation of the hourly values of ∆SUR is lower than 1, there are viable sporan-gia on the leaf litter. The model simulates zoospore ejection from zoosporan-gia based on wetness and temperature (Ravaz, 1914; Galet, 1977); a specific equation calculates LWger as the minimum number of hours required for sporangia to germinate. At this stage, zoospores are swimming in the film of water wetting the leaf litter; they survive in such a condition until the water persists, but they quickly die when there is no longer water. The model assumes that, during the period of zoospore survival, rainfall (at least of 0.2 mm/hour) produces the splash-dispersal of zoo-spores to leaves. The possibility that zoospores immigrated on a suscepti-ble leaf blade cause infection depends on a combination of favorable conditions of temperature and wetness dura-tion (Blaeser, 1978). Following a successful infection, the model calculates the length of the incubation period as a function of temperature and relative humidity (Goidanich et al., 1957). The model uses two regression equations relating temperature to the length of incuba-tion, at two extreme levels of relative humidity. There-fore the model produces a period when disease symp-toms should occur. Model outputs can be produced both as a data sheet with a hourly time step, or as a graph (Fig. 2).

Model validation Validations were performed in commercial vineyards, in big plots not sprayed with fungicides against downy mil-dew until the time of first disease onset. Vineyards were representative of the crop in the vine-growing area con-sidered, for soils, varieties, training systems and crop-ping regimes. A regular fungicides scheduling in the pre-vious season ensured a representative dose of overwin-tering inoculum. Validations were performed between 1995 and 2004 at several locations in the Emilia-Romagna region, between 1999 and 2004 at 5 locations in Piedmont, and between 1998 and 2002 at one site in

Oltrepò Pavese (Lombardy). Starting from bud burst, vineyards were carefully inspected at least one time per week, to point out the time of appearance of first disease symptoms, as “oil spots” on leaves. To run the model, hourly meteorological data of air tem-perature, relative humidity, rainfall, and leaf wetness were collected. In Piedmont and Oltrepò Pavese, data were measured by automatic and mechanic weather sta-tions, respectively, installed within the vineyards. In Emilia-Romagna, meteorological data were supplied by the agrometeorological regional network; until the year 2000 the service supplied, for each vineyard, meteoro-logical data from the nearest automatic station, while from the year 2001 it supplied data interpolated on a grid of 5x5 km. The model was used to simulate, for each vineyard, the infection process in each cohort of oospores between the end of latency and the time of first disease onset in the vineyard. Total simulations were firstly distinguished in


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Tab. 1 – Main results obtained by the model simulating the primary infections caused by P. viticola on grape. Simulations were made for 62 vineyards in aggregate, over three regions, in many years, and compared with actual disease appearance. Total simu-lations are distinguished in accurate and overestimated; accurate simulations were distinguished in aborted (because either no zoospore ejection, or no zoospore dispersal, or no leaf infection occurred) and successful infections

Tab. 1 – Principali risultati forniti dal modello nella simulazione delle infezioni primarie causate da P. viticola. Le simulazioni sono state condotte complessivamente in 62 vigneti, di tre diffe-renti regioni e in diversi anni, e confrontate con la reale com-parsa dei sintomi di malattia. Il totale delle simulazioni è sud-diviso in accurate e sovrastimate; le simulazioni accurate sono divise in interrotte (perché non si sono verificate il rilascio o la diffusione delle zoospore, oppure l’infezione) e in efficaci

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infe

ctio

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Ove

rest

imat

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ctio

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Emilia- Romagna

1995 3 18 11 -- 11 -- 6 1 1996 4 19 16 -- 13 3 3 0 1997 4 70 61 -- 59 2 5 4 1998 4 40 32 -- 31 1 4 4 1999 2 16 13 -- 13 -- 2 1 2000 3 24 17 -- 17 -- 4 3 2001 5 42 33 1 24 8 8 1 2002 5 34 25 -- 22 3 7 2 2003 3 29 25 8 17 -- 4 0 2004 5 73 59 9 39 11 4 10

Totale 38 365 292 18 246 28 47 26 Oltrepò Pavese

1998 1 6 5 -- 5 -- 1 - 1999 1 5 3 -- 3 -- 1 1 2000 1 3 1 -- 1 -- 2 - 2001 1 6 2 -- 2 -- 4 - 2002 1 6 2 -- 2 -- 4 -

Totale 5 26 13 -- 13 -- 12 1 Piedmont

1999 1 5 4 -- 3 1 1 - 2000 1 4 2 -- 2 -- 1 1 2001 1 6 3 -- 1 2 3 - 2002 5 58 38 2 33 3 20 - 2003 6 41 35 21 10 4 2 4 2004 5 39 27 5 19 3 11 1

Totale 19 153 109 28 68 13 38 6

aborted and successful. A simulation was considered aborted when the infection process stopped in any stage before infection, while it was considered successful when all the stages progressed until infection establish-ment. Both aborted and successful simulations were then distinguished in: i) accurate, when the model produced a successful simulated infection that actually produced symptom appearance, or when an aborted simulated in-fection did not correspond to an actual symptom onset; ii) overestimated, when the model produced a successful simulated infection but the disease did not appear; iii) underestimated, when the model did not simulate an in-fection that actually occurred. A possible criticism of the above mentioned classification is that there is no proof that an aborted simulation process actually occurred in the vineyard; nevertheless, under a practical point of view, the model produces an accurate information in such a case, because it signals that there is not risk for infection to occur. Results And Discussion Model outputs were validated in 62 vineyards, in differ-ent vine-growing areas of northern Italy (Tab. 1). In Emilia-Romagna, the model was validated under 38 dif-ferent epidemiological conditions. 365 simulations were performed in aggregate: 339 of them were accurate, while 26 were overestimated. In Oltrepò Pavese, the model was tested in the same vineyard for a 5-year pe-riod, and it provided 26 simulations: 13 of them aborted during the infection process, 12 simulated correctly the disease onset, and in only one case disease appearance was overestimated. In Piedmont, the model was validated in 19 different situations: it provided 153 simulations, with 109 simulations aborted. In 38 cases, the model simulated correctly the onset of primary downy mildew infections, with 6 unjustified alarms. The model never failed to signal an actual infection. In aggregate, the model produced 544 simulations: the χ2 test showed a significant association between model simulations and actual observations (Tab. 2). The model was very accurate in simulating successful infections, because all the observed disease appearances in the vine-yards were correctly simulated by the model; it occurred 97 times (18% of simulations) (Tab. 2). Disease symptoms were never observed when the model did not signal a successful infection; it occurred in 414 cases (76%) (Tab. 2). In all these cases, the model inter-rupted its simulations because environmental conditions did not permit the progress of the infection cycle. In par-ticular, 46 simulations were interrupted before zoospore ejection, because of the lack of wetness during the sur-vival time of zoosporangia produced on the leaf litter, so that they died before ejecting zoospores. In 327 cases, the infection cycle was interrupted because no rain fell when viable zoospores were present in the film of water wetting the leaf litter, so that zoospores died before reaching susceptible vine leaves. Finally, 41 simulations aborted because zoospores did not encounter favorable


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Fig. 3 – Model simulations for Castelfranco Emilia (Modena), in 1996. The overcoming of oospore latency was simulated on April 10; the model provided two simulations aborted after zoospores ejection, while the simulations started on April 17, 21, and 23 completed the infection cycle, with expected onset of disease symp-toms between May 5 and 9. Actual downy mildew onset was registered between May 5 and 11

Fig. 3 – Simulazioni fornite dal modello a Castelfranco Emilia (Modena) nel 1996. Il superamento della latenza delle oospore è stato simulato il 10 aprile; il modello ha interrotto due simulazioni dopo il rilascio delle zoospo-re, mentre le simulazioni partite il 17, 21 e 23 aprile hanno completato il ciclo di infezione, prevedendo la comparsa dei sintomi tra il 5 e il 9 maggio. La reale comparsa dei sintomi in campo è stata registrata tra il 5 e l’11 maggio

Fig. 4 – Model simulations for Coazzolo (Asti), in 2004. The overcoming of oospores latency was simulated on April 29; the model produced eight simulations, seven of them aborted before zoospore dispersal and one aborted before zoospore ejection. Rainfall occurred on May 31 trig-gered a germination process that resulted in a successful infection on June 21. The appearance of symptoms was expected between June 25 and 28; actual disease onset was registered between June 18 and 25

Fig. 4 – Simulazioni fornite dal modello a Coazzolo (Asti) nel 2004. Il superamento della fase di latenza è stato stimato al 29 aprile; il modello ha fornito otto simula-zioni, delle quali settte interrotte prima della diffusione delle zoospore ed una interrotta prima del rilascio delle stesse da parte del macrozoosporangio. La pioggia del 31 maggio ha avviato un processo germinativo che si è concluso con l’avvenuta infezione dell’ospite il 21 giu-gno. La comparsa dei sintomi è stata stimata tra il 25 e il 28 giugno; la reale comparsa è stata registrata in campo tra il 18 e il 25 giugno

Tab. 2 – Comparison between the occurrence of primary in-fections caused by of P. viticola as observed in the vineyards of Tab. 1, and simulated by the model (χ2 = 373.6, using the Yate’s correction, significant at P≤0.001)

Tab. 2 – Confronto tra le comparse dei sintomi primari di P. viticola osservate nei vigneti della Tab. 1 e le com-parse simulate dal modello (χ2 = 373.6, con la corre-zione di Yate, significativo per P≤0.001)

Observed

No Yes

No 414

76,1%

0

0%

Sim

ulat

ed

Yes 33

6,1%

97

17,8%

conditions of temperature and wetness duration on the leaf surface, so that they did not establish infection. Considering both successful and interrupted processes, accurate simulations were 511 out of 544 (94%) (Tab. 2). The model was accurate for both early and late infec-tions; furthermore, it correctly simulated the absence of successful infections when downy mildew did not appear for the entire season. An early infection occurred, for instance, at Castelfranco Emilia (Modena), in 1996 (Fig. 3). Oospore maturity was estimated on April 10. First and second cohorts of oo-spores did not complete their infection cycle because zoospores died before their dispersal. Simulations initi-ated by rainfall occurred on April 17, 21 and 23 resulted in complete infection cycles, with expected appearance of disease symptoms between May 5 and 9. First oil spots on leaves were found between May 5 and 11. A late infection occurred at Coazzolo (Asti), in 2004 (Fig. 4). The model simulated oospore maturity on April 29. Simulations for the first eight cohorts of oospores were interrupted because environmental conditions were


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Fig. 5 - Model simulations for Alba (Cuneo), in 2003. The model estimated the end of oospore latency on May 3. First simulation started on May 10 and afterwards the model ran seven simulations; six of them aborted be-fore zoospore dispersal, while the last two simulations were interrupted before zoospore ejection. The model never simulated a complete infection cycle, and the disease never appeared during field observation for the entire season

Fig. 5 – Simulazioni fornite dal modello ad Alba (Cuneo) nel 2003. Il modello ha stimato il superamento della latenza il 3 maggio. La prima simulazione è iniziata con la pioggia del 10 maggio e, in seguito, il modello ha effettuato sette simulazioni: sei sono state interrot-te prima della diffusione delle zoospore, mentre le ul-time due sono state interrotte prima del rilascio delle zoospore. Il modello non ha mai simulato un ciclo completo di infezione e la malattia non è mai compar-sa nei rilievi di campo, durante tutta la stagione

Fig. 6 – Model simulations for S. Agata (Ravenna), in 1997. The model estimated the end of oospore latency on March 26; it provided three simulations that origi-nated successful infections, whose symptoms are ex-pected to appear between May 5 and 15. Actually, no disease appeared in such a period, so that the three simulations produced unjustified alarms. After three aborted simulations, the model provided two further successful infections and estimate symptoms appear-ance between June 7 and 13; actual downy mildew onset occurred between June 10 and 17

Fig. 6 – Simulazioni fornite dal modello a S. Agata sul Santerno (Ravenna) nel 1997. Il modello ha simulato il superamento della latenza il 26 marzo; dopodiché ha fornito tre simulazioni che hanno originato infe-zione, la cui comparsa dei sintomi è stata prevista tra il 5 e il 15 maggio. Nessuna comparsa di sintomi è stata registrata in questo periodo di tempo; queste tre simulazioni hanno, quindi, generato allarmi ingiusti-ficati. Dopo tre successive simulazioni interrotte, il modello ha poi prodotto ulteriori due simulazioni complete del ciclo di infezione, che hanno previsto una comparsa tra il 7 e il 13 giugno; la reale compar-sa dei sintomi in campo è stata osservata tra il 10 e il 17 giugno

not conducive for zoospore dispersal. The simulation ini-tiated by rain occurred on May 31 ended with a success-ful infection on June 19, with an expected appearance of symptoms between June 25 and 28. First downy mildew symptoms were observed in vineyard on June 25. At Alba (Cuneo), in 2003 (Fig. 5), the model simulated the end of oospore latency on May 3. First simulation started on May 10 and seven simulations were produced farther; six of them aborted before zoospore dispersal, while the last two simulations were interrupted before ejection of zoospores from zoosporangia. Therefore, the model never simulated a complete infection cycle, and the disease never appeared in the vineyard for the entire season. The model produced some unjustified alarms due to

overestimation of successful infections; in aggregate, there were 33 overestimations out of 544 cases (6%) (Tab. 2). A critical analysis of these cases showed that the level of rainfall triggering germination in the mature oospore cohorts is a possible cause for false positive simulations. The model assumes that 0.2 mm of rainfall are sufficient to moisten the leaf litter and initiate the germination process. Perhaps, this amount of water is insufficient when the rainfall follows a dry period and the leaf litter has a very low water content. Another pos-sible explanation for the model overestimations is related to the growth stage of vine shoots. The model does not incorporate the possibility of rejecting a successful infec-tion when the vine is not in the susceptible stage of 5-6 leaves unfolded (10 cm shoot length). Actually, a many


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of the false infections produced by the model occurred in the early season. For instance, at S. Agata (Ravenna), in 1997 (Fig. 6), the model simulated oospore maturity on March 26. First to third oospore cohorts initiated germination with rainfalls occurred on April 1, 11 and 17. These simulations ended with successful infections on April 29, May 7 and 8, re-spectively, but no disease symptoms appeared in the vineyard until mid June. So, these three simulations were overestimated. Later, the model simulated correctly the two successful infections that coincided with actual ap-pearance of downy mildew in field. On April 1, the amount of rainfall was 2.9 mm and it surely moistened the leaf litter in a sufficient way to trigger germination. This infection process ended on April 29, when zoo-spores found favorable conditions for infecting leaves (7 hours of wetness with average temperature of 13.5°C). However, downy mildew did not appear. It is possible that, on April 29, leaves were not susceptible to infec-tion, since the susceptible stage usually occurs within the first ten days of May. On April 11 and 17, the amount of rainfall was 0.2 mm, and in both cases the rainfall was preceded by some days with very low relative humidity. Therefore, it is possible that this few amount of rainfall did not allow a sufficient and homogeneous moistening of the leaf litter to trigger oospore germination. Conclusions The dynamic model for primary infections caused by P. viticola on grape proved to be accurate and robust. In 94% of the simulations performed, the model correctly simulated primary infections; in the remaining 6% of cases, the model simulated an infection that did not actu-ally occur. The model never failed to simulate actual in-fections. The model was able to simulate primary infections in dif-ferent epidemiological conditions, due to geographical position of vineyards, vine varieties and period of infec-tion, from early to late disease onset. Inaccuracies produced by the model were always due to false positive infections, which have a low negative im-pact on the model performances. Nevertheless, the model can be improved to further reduce false positive progno-ses. The model has a time step of one hour; therefore it makes the understanding of the infection progress possi-ble with a high degree of detail. References Blaeser M., 1978. Untersuchungen zur epidemiologie des falschen

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Sezione Scientifica Simoni S. e Castagnoli M.- Rivista Italiana di Agrometeorologia 14-17 (3) 2005

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LA VARIANZA DEL TASSO INTRINSECO D'INCREMENTO: POSSIBILE SIGNIFICATO ECOLOGICO PER ALCUNI ACARI PREDATORI

VARIANCE OF THE INTRINSIC RATE OF INCREASE IN PREDATORY MITES:

POSSIBLE ECOLOGICAL MEANINGS

Sauro Simoni*1, Marisa Castagnoli1

1: C.R.A. - Istituto Sperimentale per la Zoologia Agraria via di Lanciola 12/a - 50125 Firenze (Italy) *Corresponding author: Tel. +39-55-2492229, fax +39-55-209177 e-mail: [email protected]

Ricevuto 3 aprile 2005, accettato 14 ottobre 2005 Riassunto Il tasso intrinseco d'incremento, rm, rappresenta la sintesi dei parametri biologici e demografici di una specie/popolazione di insetti o acari valutati in determinate condizioni. Quasi sempre questo valore è fornito senza stima della quota di variabilità ad esso associata. Utilizzando la procedura/tecnica Jackknife, alcune serie di dati disponibili su acari fitoseidi, predatori di acari dannosi alle colture, sono state rivalutate al fine di calcolare la stima della varianza del tasso intrinseco d'incremento e degli altri parametri. I dati ottenuti sono, nella maggioranza dei casi, consistenti con quelli noti. Una maggiore dispersione nella varianza del tas-so intrinseco di incremento è stata riscontrata quando i fitoseidi erano in condizioni non ottimali di sopravvivenza o non ancora adattati ad una nuova condizione. Per quanto preliminari i risultati sembrano evidenziare che l'entità dell'ampiezza della varianza possa essere un indice dell'adattamento o gradimento delle specie di fitoseidi alle condizioni imposte. Parole chiave: fitoseidi, metodo Jackknife, rm, parametri biologici. Abstract The intrinsic rate of increase, rm, summarizes the biological and demographic parameters of an insect or mite population in established laboratory conditions. Generally, estimates of rm are reported in the literature without any measure of uncer-tainty. Series of data related to the growth potential of the phytoseiids, mites preying phytophagous mites, are newly proc-essed using the Jackknife technique in order to calculate the variance of the intrinsic rate of increase and of the other asso-ciated demographic parameters. The results obtained generally agree with the previously calculated. A more wide variance associated to rm was found when the phytoseiids were not in optimal survival conditions or not accustomed to new conditions. Although preliminarily, our results seem to evidence the amplitude of variance as informative index of the adaptation to the set conditions. Keywords: phytoseiids, Jackknife method, rm, biological parameters Introduzione Ogni sistema ecologico che evolve nel tempo dà luogo a successioni che hanno caratteristiche di flessibilità e, spesso, di reversibilità: si opera una sorta di 'derivata' temporale ogniqualvolta si cerchi di valutare in laborato-rio le risposte agli stimoli ambientali d'organismi animali e di definirne il grado di successo o adattabilità durante l'evoluzione temporale di un dato sistema. Mentre a livello di comunità la compensazione avviene spesso con sostituzione di specie, a livello di simulazioni od esperimenti di laboratorio, la compensazione può av-venire mediante selezione genetica ma anche attraverso cambiamenti dei meccanismi fisiologici (per es. altera-zioni dell'affinità enzima-substrato) che contribuiscono a mantenere a livelli relativamente stabili la popolazione. Il tasso intrinseco d'incremento, rm, (Birch, 1948), in quanto espressione e sintesi dei connotati biologici (lun-

ghezza dello sviluppo, fertilità, sex ratio, mortalità) rap-presenta uno dei parametri più utilizzati nell'esprimere e nel valutare il potenziale di sviluppo di una specie di in-setti od acari valutata in determinate condizioni; tale pa-rametro definisce infatti quante femmine produce una femmina al giorno. Nella maggioranza dei casi le stime dell'rm, e dei parametri che da esso derivano, sono ripor-tate come singole statistiche senza indicazione della quo-ta di variabilità ad esse associata, non consentendo di o-perare inferenza statistica. Tra gli acari, i fitoseidi rap-presentano un importante gruppo di predatori con vario grado di specializzazione e una discreta capacità di adat-tamento a nuove condizioni e/o cibi alternativi. Molte specie sono in grado di contenere le popolazioni di altri acari o piccoli insetti dannosi alle colture ed alcune sono già correntemente commercializzate e utilizzate nel con-


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Tab. 1 - Casi di studio esaminati e loro numero di riferimento nel testo Tab. 1 - Set of data examined and their reference number in the text

Rif. fitoseide predatore preda/cibo (F= generazione n.) T°C rm

1 Neoseiulus cali-fornicus Tetranychus urticae 13 0,06 Cast. & Sim., 1991

2 N. californicus T. urticae 17 0,11 " "





7 N. californicus(a) Aculops lycopersici F1 25 0,17 Cast. et al., 20048 N. californicus(b) A. lycopersici F1 25 0,21 " "

9 N. californicus(a) A. lycopersici F2 25 0,17 " "

10 N. californicus(b) A. lycopersici F2 25 0,15 " "

11 N. californicus(a) A. lycopersici F3 25 0,10 " "

12 N. californicus(b) A. lycopersici F3 25 0,08 " "

13 Typhlodromus exhilaratus Eotetranychus carpini 25 0,18 Cast. et al., 1989

14 T. exhilaratus T. urticae 25 0,12 Cast. & Lig., 1987

15 Amblyseius cucumeris polline di Quercus 25 0,19 Cast. & Sim., 1990

16 A. cucumeris T. urticae 25 0,17 " "

17 A. cucumeris Dermatophagoides farinae 25 0,20 Cast., 1989

18 A. cucumeris Thrips tabaci F1 25 0,15 Cast. & Sim., 199019 A. cucumeris T. tabaci F2 25 0,16 " "

20 A. cucumeris T. tabaci F3 25 0,18 " "

21 N. californicus T. urticae + poll. Quercus 27,1(c) 0,29 Cast. et al., 1995

22 N. californicus T. urticae + poll. Quercus 20,4(c) 0,21 " "

23 N. californicus polline Quercus 25 0,16 Cast. & Lig., 1994

24 T. exhilaratus polline Quercus 25 0,10 " "

25 T. kerkirae T. urticae 25 0,16 Lig. et al., 1996

26 T. kerkirae polline Quercus 25 0,19 " "

27 N. californicus D. farinae 25 0,14 Cast. et al., 1999a

(a): provenienti da allevamenti su T. urticae; (b): provenienti da allevamenti su polline di Quercus spp.; (c): temperatura media registrata in condizioni di semi campo. (a): coming from T. urticae mass rearing; (b): coming from Quercus spp. mass rearing; (c): mean temperature registered in semi-field conditions.

trollo biologico dei fitofagi. Il calcolo dell'rm e degli altri parametri demografici ad esso associati è considerato, di fatto, un prerequisito per valutare le potenzialità di questi predatori nel controllo dei fitofagi.

Utilizzando la tecnica Jackknife che consente di stimare la quota di variabilità associata ai valori di rm e agli altri parametri demografici ad esso connessi, sono state pro-cessate 27 serie di dati già utilizzati per il calcolo di tassi intrinseci di incremento di acari fitoseidi con il classico metodo iterativo di Birch (1948). Si è quindi tentato di interpretare la possibile valenza ecologica della quota di variabilità calcolata. Materiali e metodi Nella tabella 1 sono elencati i 27 casi considerati per il calcolo dei limiti di confidenza del tasso intrinseco di incremento e gli rm già riportati in letteratura. I casi di studio riguardano 4 specie di fitoseidi tra i più comuni in Italia sulle colture agrarie. Neoseiulus californicus (McGregor) è il predatore per cui si hanno più dati ed è, tra quelli considerati, il più specializzato sul fitofago Tetranychus urticae Koch, su cui evidenzia il più alto potenziale riproduttivo. Questo fitoseide può anche nu-trirsi a spese di altre specie di acari o di cibi alternativi, ad esempio l’eriofide del pomodoro Aculops lycopersici (Tyron) e l’acaro della polvere delle case Dermatopha-goides farinae Hughes (Castagnoli e Simoni, 2003). Typhlodromus exhilaratus Ragusa predilige Eotetrany-chus carpini (Oudemans) (Castagnoli et al., 1989), men-tre Amblyseius cucumeris (Oudemans) si incrementa maggiormente sull'acaro delle polveri di casa, D. fari-nae o su tripidi , per esempio Thrips tabaci Lind. (Ca-stagnoli, 1989; Castagnoli e Simoni, 1990). Typhlodro-mus kerkirae Swirski e Ragusa è specializzato su polline pur non disdegnando prede diverse (Liguori et al., 1996). La temperatura di riferimento è stata general-mente 25°C, tranne che per N. californicus per cui, in alcuni test, sono state saggiate diverse temperature sia costanti che variabili. Oltre che su cibi diversi sono stati considerati anche dati ottenuti valutando la performance di ceppi di fitoseidi alimentati con cibi differenti e/o, nell'ambito di generazioni successive, con differente grado di adattamento al cibo o preda proposta. I dati utilizzati per il calcolo dell'rm sono stati il tempo di sviluppo dall'ovideposizione dell'uovo femminile alla produzione del primo uovo da parte della femmina ma-tura, la sopravvivenza, la fecondità e la sex ratio. Le percentuali di sopravvivenza degli immaturi e la sex ratio erano calcolate su centinaia di esemplari, mentre i tempi di sviluppo, la sopravvivenza delle femmine e la loro fecondità su almeno una quindicina di individui. Dalla formula secondo la quale la popolazione di un ar-tropode in determinate condizioni si accresce esponen-zialmente secondo il modello

N(t) = N0 × erm × t dove N(t) indica il numero degli individui della popolazione al tempo t, N0 è il numero di individui iniziale, rm o tasso intrinseco di incremento, rappresenta il tasso di crescita della popolazione, derivano tutte le metodi-che per il calcolo dell’rm.


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Fig. 1 - Tassi intrinseci di incremento calcolati con il metodo Jackknife (A) e am-

piezza percentuale dei limiti di confidenza (95%) rispetto ai valori di rm (B).

Fig. 1 - Intrinsic rates of increase calculated by means of Jackknife procedure (A) and percentage of their confidence limits (95%) (B).

Generalmente la stima dell'intervallo di confidenza dei valori degli rm è calcolata con i metodi di iterazione Jackknife e Bootstrap; in questo contesto si è scelto di adottare il metodo Jackknife come proposto da Meyer et al. (1986) che si basa sul calcolo ripetuto dell'estimatore tralasciando, di volta in volta, un campione (nel nostro caso una femmina) dal computo dei dati. Tale metodo, rispetto alla tecnica Bootstrap, risulta essere uno stimatore più conservativo dell'intervallo dei limiti di confidenza (95%) dell'rm e degli altri parametri demografici associati soprattutto quando l'entità nume-rica dei campioni da esaminare non è grandissima. L'applicazione della tecnica Jackknife ed il computo dei valori e dei rispettivi intervalli di confidenza è stato e-seguito utilizzando il programma implementato da Maia et al. (2000) e il pacchetto statistico SAS (1999). Il coefficiente di variazione, V = (Deviazione Standard x 100)/media, è stato utilizzato quale misura di dispersione delle singole variabili di tempo di sviluppo e fertilità giornaliera.

Risultati e discussione I valori di rm ottenuti utilizzando il metodo Jackknife applicato all’analisi dei dati sono visualizzati in Fig. 1A. Questo metodo ha quasi sempre restituito valori del tas-so di crescita della popolazione leggermente più bassi di quelli già noti e calcolati utilizzando il metodo iterativo (Abou-Setta et al., 1986). Solo pochi casi (7, 12, 14, 18 e 24 ) registrano valori leggermente più alti, ma riman-gono comunque inclusi nel range di variabilità determi-nato in questo lavoro. Nel 67% dei casi il range della varianza (intervalli di confidenza al 95%) include i valori già noti. Nei rima-nenti casi (3, 4, 5, 6, 13, 15, 17, 21 e 22) che corrispon-dono tutti a minime ampiezze dei limiti di confidenza (Fig. 1B), gli rm calcolati con il metodo iterativo hanno valori più alti (da 1/20 a 1/7) del limite superiore di con-fidenza accertato. Nel complesso, dunque, questi dati suggeriscono una tendenza alla sottostima della tecnica Jackknife rispetto al metodo iterativo. Per quanto riguarda l'ampiezza dei limiti di confidenza registrati per l'rm, scarti maggiori del 10% sono stati re-gistrati in 8 casi su 27 e la più ampia forbice (>70%) nella III generazione di N. californicus precedentemente allevato con polline, su eriofidi (caso 12) (Fig. 1B). Due casi (23, 24) riguardano N. californicus e T. exhila-ratus su polline che è un alimento subottimale per le due specie (Castagnoli e Simoni, 1990) ma non per T. kerki-rae (Liguori et al., 1996). Il terzo caso riguarda T. exhi-laratus su T. urticae (caso 14): la preda di elezione di questo fitoseide è, per i dati di nostra conoscenza, Eote-

tranychus carpini (Castagnoli et al., 1989). I rimanenti casi sono N. californicus sull'eriofide A. lycopersici (ca-si 7, 9, 10, 11, 12) che, come la pianta su cui è infeuda-to, il pomodoro, è sicuramente poco gradito per il fito-seide (Castagnoli et al., 1999b). I fattori che più avrebbero dovuto incidere sulla quota di variabilità dell'rm calcolato sono la fertilità (sia intesa in termini di numero di uova complessivo deposte, sia in termini di andamento temporale dell'ovideposizione), i tempi di sviluppo e la sopravvivenza delle femmine, in quanto per sex ratio e mortalità giovanile è stato usato un valore medio. La più alta dispersione dei campioni considerati è stata registrata nei valori di fertilità, con variazioni superiori al 10% in 11 casi, tutti relativi a fi-toseidi non adattati alle condizioni imposte (Fig. 2). Nei tempi di sviluppo non sono stati registrati valori supe-riori al 10% (Fig. 2). In questo ambito solamente 5 casi hanno superato la soglia del 5%: sono relativi a situa-zioni in cui N. californicus preda specie a cui non è a-dattato (eriofidi) o specie, come D. farinae, che sono predate con qualche difficoltà dagli stadi immaturi del fitoseide. In tutti i casi considerati la sopravvivenza del-le femmine dei fitoseidi è rimasta generalmente costante nel primo periodo di ovideposizione che, corrisponden-do alla più alta fertilità, maggiormente incide nella de-terminazione del valore del tasso intrinseco di incre-mento (Sabelis & Janssen, 1993). Pertanto la sua inci-denza nella variabilità dell'rm può essere considerata meno significativa degli altri fattori.


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0

10

20

30

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27

numero di riferimento

vari

az. (

%) L

C

Fig. 2 - Ampiezza percentuale dei limiti di confidenza (95%) rispetto alla media per i tempi di sviluppo (∆) e per il numero di

uova deposte da ogni femmina giornalmente (o). Fig. 2 - Confidence limits (95%) of the means of developmental times (∆) and the number of eggs daily laid (o).

In generale, l'ampiezza della forbice tra l'rm e i suoi li-miti di confidenza sembra rispecchiare il graduale an-damento dei rapporti tra le medie e le proprie dispersio-ni registrati quando fertilità e tempo di sviluppo sono stati valutati singolarmente (Fig. 2). Solamente nel caso 23, in cui N. californicus è alimentato con polline, cibo non elettivo per questo predatore, il rapporto rm/LC su-pera il 10% mentre, nelle singole valutazioni di fertilità e tempi di sviluppo, si colloca in una zona di minima variazione. Minime variazioni si sono dunque composte amplificandosi nel tasso intrinseco di incremento che, se calcolato con relativa stima della sua variabilità, diventa un parametro ancor più indicativo. Anche se in alcune delle condizioni esaminate è garantito un apprezzabile sviluppo della popolazione, la dispersione dell'rm sem-bra restituire un indice della fase del processo di omo-geneizzazione della risposta dei singoli individui di una popolazione alle condizioni imposte e mettere in risalto la difformità delle risposte dei singoli individui. Per quanto preliminari, questi dati sembrano supportare in effetti l'ipotesi che l'ampiezza della dispersione del-l'rm possa costituire un indice del grado di adattamento di una specie alle condizioni sperimentate. Bibliografia Abou-Setta, M.M., Sorrell, R.W., Childers, C.C., 1986. Life48: A basic

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Sezione Scientifica Cossu A. et al.- Rivista Italiana di Agrometeorologia 18-23 (3) 2005

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IMPLICAZIONI ECONOMICHE E AMBIENTALI DELL’USO DI UN MODELLO DI SIMULAZIONE NELLA GESTIONE DELLA DIFESA DALLA MOSCA DELLE OLIVE

ECONOMIC AND ENVIRONMENTAL IMPLICATIONS IN THE USE OF A SIMULATION MODEL FOR THE

MANAGEMENT OF OLIVE FRUIT FLY CONTROL

Cossu Antonio 1*, Gilioli Gianni 2, Fronteddu Franco 3

1: S.A.R. - Servizio Agrometeorologico Regionale per la Sardegna -Viale Porto Torres, 119 – 07100 Sassari 2: Dipartimento di Agrochimica e Agrobiologia Università Mediterranea di Reggio Calabria -P.zza S. Francesco da Sales,

4 - 89061 Gallina di Reggio Calabria 3: E.R.S.A.T. – Ente Regionale di Sviluppo e Assistenza Tecnica in Agricoltura - Servizio Territoriale del Nuorese – Centro

Zonale di Siniscola 08029 - Siniscola (NU) *Corresponding author: Tel. +39-079-258607, fax -39-079-262681 e-mail: [email protected]

Ricevuto 3 aprile 2005, accettato 22 novembre 2005 Riassunto Nel presente lavoro sono comparate in termini economici e di impatto ambientale diverse strategie di difesa fitosanitaria adottate nel controllo delle popolazioni della mosca delle olive Bactrocera oleae (Gmelin). Le strategie poste a confronto sono la difesa a calendario, la lotta guidata assistita da campionamento delle popolazioni e la lotta guidata condotta con l’ausilio di un modello di simulazione della dinamica di popolazione del Dittero. Sono stati valutati i costi relativi al moni-toraggio e agli interventi fitosanitari relativi alle singole strategie in un’azienda olivicola calabrese. I risultati ottenuti hanno mostrato come, su base economica, l’adozione del modello dia risultati comparabili con quelli ottenuti con la lotta a calen-dario e migliori di quelli ottenuti con la lotta giudata. Inoltre, l’uso del modello di popolazione può consentire un consisten-te risparmio nel numero di trattamenti da effettuare con una conseguente possibile riduzione dell’impatto ambientale e della quantità di residui di fitofarmaci nell’olio prodotto. Parole chiave: Bactrocera oleae, modello economico, impatto ambientale, strategie di difesa. Abstract In the paper different pest management strategies for the control of the olive fruit fly Bactrocera oleae (Gmelin) are com-pared in terms of economic and environmental impacts. The strategies considered are the preventive treatments on fixed date, the threshold-based control based on the weekly sampling of the parasite abundance, and the supervised pest control based on the use of a model able to simulate the fly population dynamics. The costs of monitoring operations and treat-ments have been evaluated starting from data on infestation collected in three olive orchards located in Calabria (Italy) supposed to be managed according to the defined pest management options. The results show how on economic base, the adoption of the model gives performances comparable with those obtained with the preventive strategy and better than those obtained with the integrated pest management. Furthermore, the use of the population model allows a remarkable saving in the number of treatments to carry out with a consequent reduction in the environmental impact and in the amount of insecticide residues in the oil. Keywords: Bactrocera oleae, economic model, environmental impact, pest control Introduzione Il problema del livello di informazione necessaria nel controllo dei parassiti e della sua importanza relativa nei problemi di IPM (Integrated Pest Management) sono a-spetti empirici in genere poco considerati nonostante la loro rilevanza (Mehrez et al., 1984). In particolare, gli aspetti quantitativi di maggiore importanza, relativamen-te all’informazione necessaria per la presa di decisioni, riguardano l’allocazione delle risorse per la conoscenza dello stato del sistema “oliveto” (livello di infestazione, stadio fenologico della coltura, carica produttiva, ecc.) e

il livello di controllo ottenibile sulla base dell’ informa-zione disponibile (derivante da campionamento e quindi affetta da errore). In entrambi i casi può giocare un ruolo fondamentale l’impiego dei modelli di simulazione o più in generale della modellistica applicata alla protezione delle colture che dovrebbero in primo luogo contribuire a (i) definire e ottimizzare le strategie di monitoraggio del fitofago o della patologia e a (ii) supportare la presa delle decisioni in ambito fitosanitario tramite l’utilizzo di si-mulazioni che possano prevedere l’andamento della fe-


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nologia e dell’abbondanza delle popolazioni o l’ evolu-zione della epidemia (Gilioli e Zinni, 2004). E’ in rapporto a questi due precisi obiettivi che sempre di più dovrebbe misurarsi la produzione di modellistica ap-plicata alla difesa delle colture. In primo luogo è neces-saria un’evoluzione dei criteri di valutazione dei modelli che è generalmente limitata alla sola considerazione del grado di precisione delle simulazioni ottenuto in sede di applicazione delle procedure di validazione (condotte spesso al di là di ogni considerazione circa l’indipendenza dei dati utilizzati per lo sviluppo e cali-brazione del modello e quelli usati per la sua validazione, ignorando ogni riferimento alla metodologia statistica necessaria nel disegno dei confronti tra simulazioni e os-servazioni). In secondo luogo la valutazione dei modelli dovrebbe essere inserita proprio nel contesto delle pro-blematiche della valutazione dei costi della gestione della raccolta della informazione e degli interventi messi in atto a partire da tale informazione. In altri termini i mo-delli devono divenire appieno strumenti di management a supporto delle decisioni nel contesto integrato della pro-duzione, in cui gli aspetti tecnici devono sempre di più dialogare con le dimensioni economiche, ambientali e sociali del contesto in cui questa è inserita. In accordo con questa visione, l’obiettivo del presente lavoro è quello di proporre un modello semplificato di valutazione economica, basato sull’analisi costi-benefici, che consideri gli eventuali vantaggi dell’utilizzo di mo-delli di dinamica di popolazioni a supporto delle strategie di controllo di fitofagi in rapporto ad altre tipologie di strategie fitoiatriche. In particolare sono state confrontate 3 opzioni che si basano, rispettivamente, su un input di informazione nullo (lotta tradizionale o trattamento a ca-lendario – Caso A), su un elevato impegno di risorse per la raccolta di informazioni (lotta guidata con trattamenti basati su informazioni relative alla soglia di intervento e allo stato dell’infestazione derivanti da campionamenti ripetuti dell’abbondanza di popolazione del fitofago – Caso B) e la lotta guidata supportata dall’uso di un mo-dello di simulazione della dinamica di popolazioni della mosca delle olive – Caso C). Il modello di analisi eco-nomica considera esclusivamente le ripercussioni sulla PLV (Produzione Lorda Vendibile) delle differenti stra-tegie di difesa. Per semplicità si considerano equivalenti, quindi non vengono computati, gli altri fattori e costi del-la produzione che, per il calcolo del reddito netto, do-vranno essere comunque detratti dalla PLV e che posso-no essere considerati, in prima approssimazione, indi-pendenti dalla strategia di difesa adottata. Come caso di studio il modello di valutazione economica è stato applicato alla gestione razionale delle problemati-che fitosanitarie derivanti dalla mosca delle olive Bac-trocera oleae (Gmelin). I costi e benefici della difesa ba-sata sulla lotta tradizionale e sulla lotta guidata sono stati comparati con un sistema di gestione integrata della dife-sa fitosanitaria della mosca delle olive basato sull’utilizzo di un modello di dinamica di popolazione del fitofago. Il modello, già calibrato e validato in Sarde-

gna e in Abruzzo (Cossu et al., 1999; Gilioli e Cossu 2002; Gilioli e Zinni, 2004), richiede come input la tem-peratura dell’aria, una stima dell’abbondanza di individui degli stadi preimmaginali e delle quantità di olive pre-senti in luglio (nella fase di post-allegagione) e simula la dinamica di popolazione dei diversi stadi del Dittero. Gli obiettivi specifici dell’analisi condotta sono quelli di va-lutare se la strategia basata sull’impiego del modello di simulazione: (i) possa produrre una diminuzione dei costi di estrazione

dell’informazione sullo stato del sistema. In particolare si vuole indagare se l’uso del modello è in grado di di-minuire i costi di campionamento rispetto alla lotta guidata riducendo il numero di campionamenti al mi-nimo necessario per stabilire le condizioni iniziali da cui far partire la simulazione dell’andamento dell’infestazione;

(ii) sia in grado di ridurre in modo rilevante il numero di trattamenti rispetto alle due altre strategie considerate senza alterare l’efficacia del controllo. Lo strumento elaborato deve produrre simulazioni che consentano di prevedere, in modo probabilistico, l’evoluzione nel tempo dell’abbondanza delle popolazioni e quindi de-finire il momento più opportuno per effettuare i tratta-menti evitando, in questo modo, quelli non necessari;

(iii) permetta di realizzare globalmente migliori perfor-mance in termini economici, di impatto ambientale e di qualità del prodotto (quantità di residui) in rapporto al-le altre opzioni considerate.

Materiali e metodi Il modello proposto analizza un sistema costituito da un ettaro di oliveto e considera esclusivamente la gestione dei problemi fitosanitari derivanti dalla mosca delle oli-ve. In riferimento a quanto proposto da Regev et al. (1983) e da Mehrez et al. (1984) lo stato del sistema è descritto in modo completo da un vettore bidimensionale

( )ttt yyy 21 ,= dove ty1 rappresenta l’abbondanza media del parassita al tempo t, espressa come percentuale di attacco delle olive presenti e ty2 rappresenta la produzione in biomassa vegetale per unità di superficie al tempo t. Chi si occupa della gestione del processo produttivo intervie-ne nel sistema tramite operazioni di controllo ( )lii ,,1K=ξ , con nl ≤ , e operazioni di raccolta delle

informazioni ( )mii ,,1 K=σ , con nm ≤ , entrambi con-cepiti come impulsi che sono implementati in corrispon-denza di punti temporali discreti ( )nii ,,1K=θ . In tali condizioni si definisce la seguente funzione di reddito lordo jkg relativa al k-esimo ettaro, con Kk ,,1 K= , gestito seguendo la j-esima strategia fitosanitaria definita qui come una combinazione data di iξ e iσ

( ) ( ) ( )∑∑ −−=i

ijki

ijkTjkjk scyfg σξ (1)


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dove ( )Tjk yf rappresenta la funzione dei ricavi (definiti come PLV), ( )ijkc ξ rappresenta la funzione dei costi dei trattamenti, ( )ijks σ rappresenta la funzione dei costi di monitoraggio. Il modello (1) nel caso di studio considerato relativo è stato applicato all’analisi di tre situazioni, CBAj ,,= , rappresentanti le tre strategie di gestione fitosanitaria del-la mosca delle olive. Caso A: lotta tradizionale. Qui considerata come l’esecuzione di una serie di trattamenti “a calendario” utilizzando in genere prodotti di elevata persistenza tem-porale (in specifico trattamenti larvicidi con Dimetoato). Tale tecnica di conduzione fornisce maggiore sicurezza in termini di efficacia, ma presenta sempre costi fissi molto elevati, specie in considerazione del fatto che, non conoscendo lo stato del sistema, si possono effettuare trattamenti senza che ve ne sia un effettivo bisogno. Caso B: lotta guidata. Qui considerata come il processo secondo cui il momento in cui intervenire è deciso, defi-nita una opportuna soglia, solo dopo aver valutato l’infestazione attiva tramite monitoraggi compiuti setti-manalmente. Si ottiene, in questo modo, una notevole precisione nell’individuazione del momento d’intervento, effettuato anche in questo caso con trattamenti larvicidi a base di Dimetoato. Il monitoraggio dell’infestazione è però una pratica molto onerosa perché costringe gli ope-ratori alla raccolta di numerosi campioni di drupe e alla loro analisi. Caso C: lotta guidata supportata dal modello di simula-zione. In tale caso il modello è utilizzato per simulare l’andamento temporale dell’abbondanza di popolazione a partire da informazioni relative: (i) a un ristretto numero di campionamenti consecutivi dello stato dell’ infesta-zione effettuati all’inizio della stagione produttiva, (ii) all’andamento temporale delle variabili meteorologiche e (iii) alla stima della carica produttiva nella fase di post-allegagione. L’output del modello possiede una risolu-zione spaziale di un ettaro, la stessa che caratterizza le variabili di input prima definite. Nel momento in cui il modello prevede il superamento della soglia d’intervento del 15% di infestazione attiva ha luogo immediatamente un trattamento larvicida. Obiettivo dell’impiego del mo-dello è quindi quello di limitare sia il numero di campio-namenti, sostituendo all’estrazione diretta dell’informazione del sistema l’esito delle simulazioni, sia il numero di interventi assegnando alla precisione delle simulazioni il buon esito degli stessi. Risultati e Discussione Procedura La procedura di valutazione qui sviluppata fa riferimento a dati reali di infestazione provenienti da 3 campi, della dimensione di circa un ettaro ciascuno, monitorati nella stagione produttiva 2002, siti nel comune di Delianuova in provincia di Reggio Calabria. In tali oliveti non è stato eseguito alcun intervento di controllo della mosca delle

olive. Tramite i campionamenti effettuati settimanalmen-te si sono potute definire 3 dinamiche di popolazione del-la mosca, una per ettaro monitorato. La variabile cam-pionaria è definita dalla infestazione attiva (numero di olive attaccate da uova e larve su 100 prelevate in un et-taro). A partire dall’indagine di campo si è proceduto se-condo i seguenti passaggi: a) p

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