Le ANGIOSPERME

Le prime piante terrestri furono erbe. La pressione selettiva portò successivamente nelle pteridofite all’evoluzione della forma arborea (con relativo accrescimento secondario), che garantiva una migliore dispersione delle spore e consentiva di sfuggire all’ombreggiamento delle altre piante.

Anche le prime spermatofite o piante a seme furono alberi (pteridosperme) e arrivarono ad imporsi sulle contemporanee pteridofite arboree grazie alla maggiore efficienza dei processi riproduttivi legati alla comparsa dell’ovulo e del tubetto pollinico.

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Nelle gimnosperme, che sono le spermatofite meno evolute, il legno secondario è di tipo omoxilo, formato cioè da elementi (tracheidi) a lume relativamente sottile che svolgono funzioni sia di conduzione che di sostegno. Questa doppia funzionalità delle tracheidi va però a scapito dell’efficienza nella conduzione e questo è uno dei motivi dell’aspetto più o meno xerofilo comune praticamente a tutte le gimnosperme.

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Molto più efficiente e versatile si rivelerà il legno eteroxilo delle angiosperme, dove i compiti di conduzione e di sostegno sono distribuiti tra i vari elementi costituenti (fibre, fibrotracheidi, tracheidi, trachee). Per la conduzione si dimostrano particolarmente efficaci le trachee, a lume ampio e prive di pareti trasversali.

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Bisogna tenere presente che il volume di liquido condotto aumenta con la quarta potenza del raggio del conduttore, il che significa che anche un piccolo aumento del lume cellulare degli elementi conduttori del legno porta ad un enorme aumento del volume di acqua trasportato: raddoppiando il raggio, il flusso si moltiplica per 16 volte; quadruplicando il raggio, per 256 volte. Questa efficienza di conduzione del legno eteroxilo rispetto al legno omoxilo è uno degli elementi che contribuirà all’affermazione delle angiosperme sulla terra.

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Probabilmente, anche le prime angiosperme furono arboree, anche se secondo alcuni le antiche angiosperme comprendono sia specie erbacee che legnose.

Con una certa approssimazione si può dire che fino alla loro comparsa il cammino dell’evoluzione delle piante terrestri sia andato costantemente nella direzione di una sempre maggiore altezza e longevità dei singoli individui.

È nell’ambito delle angiosperme che la tendenza cambia e si assiste ad un ritorno secondario verso l’abito erbaceo e addirittura verso le piante a ciclo di vita annuale.

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Vantaggi dell’abito erbaceo e del ciclo vitale breve

1.Un albero impiega anni a raggiungere l’età riproduttiva. In tutto questo tempo non produce nuovi individui, cioè nuove combinazioni geniche che possano essere sperimentati dall’evoluzione. E ci sono molte possibilità che muoia prima di arrivare all’età riproduttiva e alle dimensioni definitive.

Una pianta erbacea invece comincia a produrre semi fin dal primo anno, o dopo soli pochi anni di vita vegetativa.

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Vantaggi dell’abito erbaceo e del ciclo vitale breve

2.Anche quando è adulto e produce semi ogni anno, un albero dà una progenie che deriva sempre dallo stesso materiale genetico di partenza (lo sporofito genitore), quindi con ridotte possibilità di variazioni rispetto a questo e agli individui “fratelli”. In una pianta erbacea a ciclo breve, dopo qualche anno di produzione di semi (un solo anno nel caso estremo delle annuali), la pianta muore e viene sostituita da discendenti che hanno patrimonio genetico variato.

Le generazioni si susseguono quindi molto più velocemente, con una possibilità enormemente più grande di comparsa di nuovi caratteri e in definitiva di evoluzione di nuove forme che si possono rivelare più adatte all’ambiente o a colonizzarne di nuovi.

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Se dunque la longevità è un vantaggio per il singolo individuo, non lo è ai fini dell’evoluzione della specie (o più in generale del gruppo) di cui quell’individuo fa parte. Ecco un altro vantaggio evolutivo delle angiosperme: nei gruppi che comprendono rappresentanti a ciclo vitale breve, si sono potute evolvere forme e funzioni adatte agli ambienti più diversi in un tempo relativamente rapido. Basta considerare come appare limitata la varietà morfologica e ambientale presente in una famiglia di gimnosperme arboree come le Pinaceae se la si confronta con quella di angiosperme erbacee come le Poaceae (o Gramineae), diffuse a tutte le latitudini e nei più diversi ambienti: praterie, steppe, savane, sottobosco di foreste dei più diversi tipi, ambienti antropizzati, ecc. Nessuna famiglia di gimnosperme presenta un grado di diversità paragonabile.

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Comparse forse già nel Triassico (circa 200 milioni di anni fa) o più probabilmente nel successivo Giurassico, le angiosperme si diffusero rapidamente in un grande numero di forme diverse a partire dalla fine del Cretaceo (90 milioni di anni fa circa). ). Molti aspetti dell’origine delle piante a fiore sono ancora misteriosi. Non si sa con precisione né quando e dove si siano originate, né quale gruppo di gimnosperme ne sia il progenitore. Non è neppure certo che si tratti di un gruppo monofiletico, benché la maggioranza degli studiosi ritenga che sia così.

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Appare abbastanza convincente l’ipotesi di un’affinità filogenetica delle angiosperme con una linea che ha portato anche alle Cycadopsida . Non è chiaro nemmeno come abbiano fatto le piante a fiore a diversificarsi così rapidamente. C’è chi ritiene che questo possa essere spiegato con un’origine in zone montuose tropicali con climi caratterizzati da alternanza di periodi umidi e aridi, zone cioè dove sono presenti forti pressioni selettive che avrebbero provocato una rapida evoluzione e insieme però anche condizioni sfavorevoli alla formazione e conservazione dei fossili.

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Le tre caratteristiche che definiscono le angiosperme:

1.ovuli racchiusi entro un carpello;2.doppia fecondazione;3.presenza di fiori;

sarebbero comparse separatamente e distanziate fra loro nel tempo, combinandosi insieme solo nel Cretaceo.

Fossili di angiosperme da tardi depositi cretacei (cir. ca 70 milioni di anni fa) ritrovata nel Wyoming (USA). (o) Foglia di una palma a ventaglio, Soboìites montana, una specie estinta lontanamente correlata alle palme nane degli Stati Uniti sudorientali

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lI più antico fiore ritrovato. Impronte di Bevhalstia pebja in rocce del Cretaceo inferiore (circa 130 milioni di anni fa) del Surrey (Inghilterra).

Questa pianta era alta circa 25 cm e probabilmente viveva in acqua. Unisce l’aspetto di felce a piccole strutture riproduttive simili a fiori. La reale larghezza dei fiori è di circa 7 mm.

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Sta di fatto che in un tempo relativamente breve le angiosperme sono diventate il gruppo di vegetali che domina il nostro pianeta, grazie alla loro estrema varietà morfologica e fisiologica e in particolare alla diversità di tipi di foglie e di tessuti conduttori, che consentono a queste piante la vita negli ambienti più diversi.

Il risultato è che le Magnoliophyta sono i vegetali dominanti in tutti i grandi biomi terrestri, dai deserti alle foreste pluviali e costituiscono un elemento fondamentale del paesaggio, naturale o modificato dall’uomo.

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Con oltre 250.000 specie viventi, riunite in circa 400 famiglie (ma il numero varia di molto a seconda degli autori), sono il gruppo di piante più numeroso e vario: basti pensare che tutti gli altri gruppi di tracheofite (pteridofite e gimnosperme) comprendono insieme solo circa 15.000 specie.

Le angiosperme hanno anche un’enorme importanza applicativa ed economica, comprendendo tutte le principali piante coltivate (a scopo alimentare, medicinale, foraggero, ornamentale, tessile, ecc.), nonché la maggior parte delle infestanti.

Le angiosperme si dividono in due classi (monocotiledoni e dicotiledoni) a seconda che dall'embrione si sviluppino uno o due cotiledoni: le prime foglioline della pianta.    

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L'enorme successo delle angiosperme dipende dal fiore, organo che assicura loro la riproduzione sessuata. Dal punto di vista strutturale può essere considerato un ramo caulinare raccorciato su cui sono inseriti secondo diverse modalità elementi sterili e fertili

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Formazione del fiore

In questa leguminosa il fiore è perfetto, presenta simmetria radiale e le parti fiorali sono disposte ìn verticilli. (a) L’apice del germoglio fiorale (A) si trova all’ascella di una brattea (B).

Intorno all’apice (A) si stanno originando i primordi (5) dei, cinque sepali

Intorno all’apice (A) si stanno formando i primordi (P) dei cinque petali che si alternano con i primordi dei sepali (5). I sepali, più tardi, formeranno il tubo del calice.

Intorno all’apice si stanno, ora, formando i primordi dei cinque stami (due sono indicati dalle frecce) che, a loro volta, sono alternati con i primordi dei petali (P) e si trovano, quindi, opposti ai sepali (5) del verticillo più esterno

Si sta, ora, formando un altro verticillo di stami (freccia) alternati con gli stami (ST1) del verticillo precedente. Il carpello (C) sta cominciando a formarsi al centro dell’apice. Sono, ora, presenti tutte le parti fiorali.

La fenditura nel carpello (C) è il primo segno della formazione dell’ovario. Gli stami del verticillo più estemo (ST1) stanno differenziando le antere (ST2 indica il verticillo di stami interno).

Il carpello sta, ora, formando lo stilo e l’ovario.

I due verticilli di stami sì sono completamente formati

Alcuni stami sono stati rimossi per evidenziare il carpello con l’ovario (O), lo stilo e Io stimma (freccia).

Neptunia pubescens originaria dell sud america

Caratteristica del gruppo è la presenza del carpello, che può essere interpretata come un macrosporofillo entro cui sono contenuti e racchiusi gli ovuliEvolutivamente derivano dalla trasformazione di 1 o + foglie dette CARPELLI (mono o pluricarpellari)

Foglia modificata

Monocarpellare Pluricarpellare

Le ANGIOSPERME Il carpello dà luogo a una struttura detta pistillo, formata in genere da tre porzioni con funzioni diverse:

- l’ovario, parte allargata basale che contiene gli ovuli;

- lo stimma, parte apicale recettiva per il polline;

- lo stilo, parte allungata che collega l’ovario allo stimma.

Se si tratta di più carpelli possiamo avere due situazioni:Se si tratta di più carpelli possiamo avere due situazioni:

carpelli fusi - Ovari carpelli fusi - Ovari SINCARPICISINCARPICI

carpelli liberi - Ovari carpelli liberi - Ovari APOCARPICIAPOCARPICI

3 carpelli liberi3 carpelli liberi

3 pistilli distinti3 pistilli distinti

Esempi di ovari tricarpellariEsempi di ovari tricarpellari

3 carpelli fusi3 carpelli fusi

1 pistillo composto1 pistillo composto

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Le ANGIOSPERMEI carpelli, insieme alle altre strutture riproduttive, sono organizzati nel fiore, il complicato e perfezionatissimo organo esclusivo delle angiosperme da qualcuno definito come un insieme di strutture che proteggono e nutrono i gametofiti e controllano la gamia.

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Generalmente il fiore è sorretto da un peduncolo che all'estremità terminale si ingrossa in un ricettacolo su cui poggiano tutte le componenti fiorali, cioè i sepali, i petali, gli stami e il pistillo.

I fiori sono gli organi che assicurano la riproduzione, caratteristici perchè possiedono uno o più carpelli ( particolari foglie fiorali) che formano un ingrossamento entro cui sono protetti gli ovuli.  

stigma

antera

filamento

petalo o corolla

stilo

tubetto pollinico

ovarioovulistami o calice

talamo o ricettacolo

pedicello

granulo pollinico

Gineceo

Androceo

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Il calice e la corolla formano il perianzio, che ha la funzione di proteggere gli stami e i pistilli: le parti più interne del fiore a cui è affidata la riproduzione.

• Gli elementi della parte sterile possono essere differenti Gli elementi della parte sterile possono essere differenti

per colore, consistenza, dimensione, forma e modalità di per colore, consistenza, dimensione, forma e modalità di

inserzione sull’asse del fioreinserzione sull’asse del fiore

• Possono essere presenti e ben riconoscibili entrambi gli Possono essere presenti e ben riconoscibili entrambi gli

elementi (calice e corolla) oppure noelementi (calice e corolla) oppure no

FIORI PERIANZIATI con sepali e petali (se presenti!!!) FIORI PERIANZIATI con sepali e petali (se presenti!!!)

ben distinti (un gran numero di Dicotiledoni)ben distinti (un gran numero di Dicotiledoni)

FIORI PERIGONIATI con un solo tipo di elemento o FIORI PERIGONIATI con un solo tipo di elemento o

TEPALI (Monocotiledoni - es. Tulipa, )TEPALI (Monocotiledoni - es. Tulipa, )

Le ANGIOSPERME

Sia i petali che i sepali possono essere tra loro Sia i petali che i sepali possono essere tra loro

• completamente separati completamente separati

DIALIPETALIDIALIPETALIDIALISEPALIDIALISEPALI

• fusi insieme anche per una minima partefusi insieme anche per una minima parte

GAMOPETALIGAMOPETALI

GAMOSEPALIGAMOSEPALI

Le ANGIOSPERME

Le ANGIOSPERME

• Ai fini della determinazione Ai fini della determinazione delle specie è utile riuscire delle specie è utile riuscire ad individuare la posizione ad individuare la posizione

degli ovari rispetto al degli ovari rispetto al ricettacolo e soprattutto alle ricettacolo e soprattutto alle

altri parti fiorali:altri parti fiorali:• ovario SUPERO ovario SUPERO

fiore ipoginofiore ipoginoil ricettacolo del fiore sarà convessoil ricettacolo del fiore sarà convesso

• ovario INFEROovario INFERO fiore epiginofiore epigino

il ricettacolo sarà concavoil ricettacolo sarà concavo

• ovario SEMIINFEROovario SEMIINFERO fiore perigino fiore perigino

• il ricettacolo sarà quasi pianoil ricettacolo sarà quasi piano

Il fiore zigomorfo invece ha simmetria bilaterale e può essere diviso in due metà simmetriche solo da un unico piano.  

Quando il fiore può essere diviso in due meta' simmetriche da infiniti piani che passano per il centro ha una simmetria raggiata ed è detto attinomorfo.

Fiore attinomorfo

fiore

portamento

zigomorfo

Leguminosae

Esempi di fiori in base a simmetria e concrescimento degli Esempi di fiori in base a simmetria e concrescimento degli elementi sterilielementi sterili

C. Attinomorfi

Solanaceae Malvaceae Ericaceae

D. Zigomorfi Labiatae

Scrophulariaceae Asteraceae

A. Attinomorfi• Brassicaceae

• Rosaceae• Geraniaceae

B. Zigomorfi

• Leguminosae

DialipetalDialipetali i petali petali completamencompletamente separatite separati

GamopetalGamopetaliiPetali fusi anche Petali fusi anche se in piccola se in piccola parteparte

Tipi di corolla Le ANGIOSPERME

attinomorfa

zigomorfa

Le ANGIOSPERME

DIALIPETALE

Gr. ABrassicaceae

Le ANGIOSPERME

PrunusPrunus

Gr. AGr. A

RosaceaeRosaceae

Le ANGIOSPERME

Gr. AGr. ARanunculaceaeRanunculaceae

Le ANGIOSPERME

ali

carencarenaa

vessillvessilloo

Gr. BGr. BLeguminosaeLeguminosae

Le ANGIOSPERME

SolanaceaeSolanaceae

Le ANGIOSPERME Labiatae

Tipi di calice

Le ANGIOSPERME

Corolla attinomorfa

Corolla dialipetala

Corolla gamopetala

Corolla gamopetala

Corolla papilionata

Corolla bilabiata

Tipi di fiori in base al numero degli elementiTipi di fiori in base al numero degli elementi

• Il numero base di “pezzi” per parte (calice, corolla o Il numero base di “pezzi” per parte (calice, corolla o porzione fertile) varia da 3 a 4-5 o multipli di questiporzione fertile) varia da 3 a 4-5 o multipli di questi

33MonotiledoniMonotiledoni

•tale parametro può essere molto utile per la tale parametro può essere molto utile per la classificazione della specie e in particolare per la classificazione della specie e in particolare per la

distinzione tra Monocotiledoni e Dicotiledonidistinzione tra Monocotiledoni e Dicotiledoni

4 o 54 o 5 DicotiledoniDicotiledoni

Tetrameri o Tetrameri o pentameripentameri

trimeritrimeri

Molti fiori si dicono perfetti perche' provvisti sia di stami (organi maschili) che di pistilli (organi femminili); altri invece sono imperfetti perchè portano solo stami o solo pistilli. Se i fiori imperfetti maschili e quelli femminili sono localizzati su piante diverse si dice che la specie e' dioica (per esempio il salice o il pioppo); mentre e' monoica la specie che porta fiori maschili e femminili sulla stessa pianta (per esempio la quercia).

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Le ANGIOSPERME

Gli adattamenti per il trasporto di polline da una pianta all'altra favoriscono l'impollinazione incrociata, che si basa su diverse strategie:

-separazione di fiori staminiferi e fiori pistilliferi su piante diverse (piante dioiche: alloro)

-produzione sulla stessa pianta di fiori unisessuali (es. generi Quercus, Betula, Alnus) a maturazione differenziata

Le ANGIOSPERME

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I fiori possono essere singoli o riuniti in infiorescenze che possono essere definite o indefinite

Solitario Racemo Spiga Corimbo

Ombrello Testa Panicolo Cima

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Le ANGIOSPERME

Antere fuse Antere fuse

Cichorium Cichorium intybusintybus

Helianthus annuus

Fiore del raggioFiore del raggioFiore del discoFiore del disco

ricettacolo

Compositae o AsteraceaeCompositae o Asteraceae

n.b. i fiori delle c. sono riuniti in infiorescenze dette n.b. i fiori delle c. sono riuniti in infiorescenze dette capolini capolini e possono essere di due tipi differenti:e possono essere di due tipi differenti: ligulati ligulati o raggiatio raggiati

Ovario

Frutti

Nocciolo: Denominazione comune di una specie, arborea o arbustiva, appartenente alla famiglia delle betullacee e diffusa nelle regioni temperate

dell’emisfero boreale. Ogni pianta porta fiori maschili riuniti in amenti e fiori femminili riuniti in

strutture apicali di forma ovoidale. Il frutto, la nocciola, cresce in grappoli di 1-4 unità ed è

caratterizzato da un guscio coriaceo verde chiaro che, maturando, si scurisce assumendo la solita

colorazione marrone. Tra le varietà più diffusamente coltivate per la produzione dei frutti

si annoverano: il comune nocciolo europeo, il nocciolo gigante o di Dalmazia, e svariati altri

ibridi. Tutte queste varietà raggiungono in genere i 10 m d’altezza e alcune di esse vengono coltivate

anche a scopo ornamentale. Due specie affini, originarie del nord america raggiungono, invece, solo 3 m d’altezza e producono nocciole di piccole dimensioni e pertanto, non vengono coltivate su

scala industriale.

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Salice

Corbezzolo

Vite

Rovo

Pero

Castagno

Limone