Introduzione alla botanica QUARTA LEZIONE Dott. CINTONI CARLO UNIVERSITA DELLA TERZA ETA ARICCIA.

Il cammino evolutivo delle piante parte dalle alghe verdi circa 450-500 milioni di anni fa.

Proprio nel Paleozoico infatti alcune specie tentarono l’avventura della vita in ambiente non acquatico.

Le prime piante saranno state certamente frutto di adattamenti a periodi di siccità in cui gli stagni ove vivevano si erano prosciugati, o piante di zone costiere che svilupparono la capacità di resistere all’asciutto fra una marea e l’altra.

Le linee guida di questi processi sono state essenzialmente due:

•Il raggiungimento di una maggiore produttività e resa della fotosintesi

•Il perfezionamento dei meccanismi riproduttivi.

Maggiore efficienza fotosinteticaMaggiore efficienza fotosinteticaè stata questa la molla che ha fatto scattare il è stata questa la molla che ha fatto scattare il lungo processo di emersione dall’acqua.lungo processo di emersione dall’acqua.

VantaggiVantaggi

1.1.Più COPiù CO22

2.2.Più lucePiù luce

3.3.Meno Meno concorrenzaconcorrenza

SvantaggiSvantaggi

1.1.Meno HMeno H22OO

2.2.EvaporazioneEvaporazione

3.3.Forza di Forza di gravitàgravità

4.4. Più radiazioni Più radiazioni

Durante il cammino evolutivo le piante sono riuscite a rinchiudere progressivamente l’ambiente acquatico all’interno dell’organismo, anziché averlo all’esterno.Risolto il problema dell’approvvigionamento restava quello di difendersi dall’evaporazione dell’acqua incamerata.Le piante adottarono progressivamente diverse soluzioni che impedendo il loro rapido disseccamento gli permisero di vivere.

La prima soluzione adottata è stata quella di cutinizzazione delle pareti esterne allo scopo di renderle impermeabili. La cutina è una sostanza presente in tutte le piante a base di cere polimere.

Ulteriore passo è stata la comparsa di tessuti specializzati nella protezione. Un’epidermide cuticolarizzato nelle piante erbacee e tassuti di protezione come il sughero in quelle legnose.

Naturalmente questi tessuti non dovevano impedire gli scambi gassosi con l’esterno necessari al metabolismo della pianta.

Ecco che quindi la pressione selettiva ha provocato la comparsa sulla superficie impermeabilizzata di piccole aperture, molto semplici che si sono poi evolute fino ad arrivare a stomi con l’apertura regolata dal turgore delle cellule di guardia, presenti in tutte le piante terrestri anche se con forme diverse.

Per quanto concerne l’affinamento dei processi riproduttivi consiste nel premiare, con una discendenza più numerosa, l’individuo che risulta più adatto ad un determinato ambiente.

Le nuove combinazioni geniche si originano nei processi di ricombinazione genica durante la meiosi (crossing-over) e la gamia (formazione di nuove coppie di cromosomi) ambedue legati alla riproduzione sessuale.

Più efficienti e rapidi risulteranno i meccanismi riproduttivi maggiori saranno le possibilità di nascita di nuove combinazioni da sottoporre al vaglio della selezione naturale.

Le piante terrestri sono tutte Aplodiplonti Gametofito e sporofito hanno seguito due cammini evolutivi diversi in base al destino della cellula da essi prodotta

I GAMETI hanno la funzione di unirsi nella gamia perciò non possono dotarsi di pareti spesse ed impermeabili.

Se questo non rappresenta un problema in ambienti acquatici, le cose cambiano si fanno più difficili sulla terraferma.

Le piante svilupperanno soluzioni per far si che la gamia avvenga sempre in ambiente protetto e mai direttamente nell’ambiente subaereo.

Il tipo di gamia premiato dalla selezione in ambiente terrestre è l’oogamia, dove almeno una dei due gameti (l’oosfera) resta immobile, non viene mai liberata all’esterno e può essere costantemente protetto dal gametangio femminile (archegonio).

Cerchiato in rosso, un gametofito femminile con uno sporofito immaturo; in giallo un gametofito maschile con anteridi color arancione.

Tokakia ceratophylla

I gameti per la mancanza di una parete spessa ed impermeabile sono particolarmente esposti al rischio disseccamento.

Ecco perchè il gametofito delle piante terrestri sarà obbligato a vivere in ambienti umidi.

Se il gametofito sarà un organismo indipendente dallo sporofito, come avviene ad esempio nei muschi (briofite), dovrà crescere vicino al suolo, assumendo un portamento di tipo plagiotropo.

Le spore invece ebbero nelle prime forme di vita la funzione di diffondere l’organismo nell’ambiente circostante.Potendosi difendere dal disseccamento grazie ad una spessa ed impermeabile parete che le ricopre costituita da una sostanza detta sporopollenina.

Le spore sfruttano il vento come vettore per rendere più efficiente la diffusione e colonizzare cosi territori più lontani.La diffusione per mezzo delle spore è avvantaggiata da una maggiore elevazione dal terreno,quindi lo sporofito riceverà una pressione selettiva verso uno sviluppo in altezza con un portamento prevalentemente ortotropo

Così i destini delle due generazioni si separano fin dall’inizio ed il cammino evolutivo ha selezionato organismi che hanno scelto l’uno o l’altro.

Le BRIOFITE sono caratterizzate dalla prevalenza del gametofito

Le TRACHEOFITE sono caratterizzate dalla prevalenza dello sporofito.

LE BRIOFITELE BRIOFITESono piccole piante, Sono piccole piante, fogliose o tallose, che fogliose o tallose, che crescono nelle zone crescono nelle zone

umide e lungo i ruscelli. umide e lungo i ruscelli. Vi sono tuttavia alcuni Vi sono tuttavia alcuni muschi che vivono in muschi che vivono in

zone desertiche zone desertiche formando estesi formando estesi

rivestimenti su rocce rivestimenti su rocce nude ed esposte, oppure nude ed esposte, oppure

su pareti rocciose su pareti rocciose montane o vaste aree del montane o vaste aree del

circolo polare artico.circolo polare artico.

Tortula obtusissimaTortula obtusissima, un , un muschio di ambienti aridi che muschio di ambienti aridi che vive in Messico, sulle rocce vive in Messico, sulle rocce

calcaree dell’altopiano calcaree dell’altopiano centrale. Non avendo radici, centrale. Non avendo radici, le piante assorbono l’umidità le piante assorbono l’umidità direttamente dall’ambiente direttamente dall’ambiente

esterno, sotto forma di esterno, sotto forma di rugiada o pioggia. Tali muschi rugiada o pioggia. Tali muschi

possono riprendersi possono riprendersi fisiologicamente dalla fisiologicamente dalla

completa secchezza in meno completa secchezza in meno di cinque minuti. di cinque minuti.

A circa 3000 m di altezza A circa 3000 m di altezza sul Monte Melbourne, in sul Monte Melbourne, in Antartide, le temperature Antartide, le temperature diurne, in estate, oscillano diurne, in estate, oscillano tra i -10°C e i -30 °C. In tra i -10°C e i -30 °C. In

questo ambiente, questo ambiente, incredibilmente ostile, incredibilmente ostile, alcuni botanici della alcuni botanici della

Nuova Zelanda hanno Nuova Zelanda hanno scoperto chiazze di un scoperto chiazze di un

muschio del genere muschio del genere Cornpylopus), Cornpylopus), che vive che vive

nelle aree prive di nelle aree prive di ghiaccio ghiaccio

Comprendono circa 20.000 specie di piccole piante a crescita plagiotropa. Comprendono circa 20.000 specie di piccole piante a crescita plagiotropa. Mancano dei tessuti vascolari lignificati (Mancano dei tessuti vascolari lignificati (xilema xilema ee floema floema). L’assorbimento e il ). L’assorbimento e il trasporto dell’acqua e dei soluti avvengono in esse soprattutto per capillarità e trasporto dell’acqua e dei soluti avvengono in esse soprattutto per capillarità e

interessano tutta la superficie della pianta.interessano tutta la superficie della pianta.

Se ne conoscono tre gruppi:Se ne conoscono tre gruppi:

1.1.I MUSCHI (I MUSCHI (Bryopsida).).

2.2.LE EPATICHE (LE EPATICHE (Marchantiopsida).

3.3.LE ANTOCEROTE (LE ANTOCEROTE (AnthocerotopsidaAnthocerotopsida).).

LE BRIOFITELE BRIOFITE

LE BRIOFITE-i muschiLE BRIOFITE-i muschi

Con oltre 10.000 specie sono il gruppo di briofite Con oltre 10.000 specie sono il gruppo di briofite più diffuso ed a loro in particolare si riferiscono le più diffuso ed a loro in particolare si riferiscono le

caratteristiche precedentemente descritte. caratteristiche precedentemente descritte. Comprendono anche il gruppo degli sfagni, Comprendono anche il gruppo degli sfagni,

piantine che vivono negli ambienti acidi e freddi piantine che vivono negli ambienti acidi e freddi delle torbiere con pareti impregnate di sostanze delle torbiere con pareti impregnate di sostanze antisettiche dette fenoli che le rendono resistenti antisettiche dette fenoli che le rendono resistenti

alla decomposizione. alla decomposizione.

LE BRIOFITE-i muschiLE BRIOFITE-i muschiAnche le foglie non sono delle Anche le foglie non sono delle

vere foglie infatti non vere foglie infatti non posseggono tessuti a posseggono tessuti a palizzata, né tessuto palizzata, né tessuto

lacunoso, e nemmeno la lacunoso, e nemmeno la struttura dei vasi che servono struttura dei vasi che servono al trasporto della linfa grezza al trasporto della linfa grezza

ed elaborata. In alcune varietà ed elaborata. In alcune varietà possiamo trovare in posizione possiamo trovare in posizione centrale un insieme di cellule centrale un insieme di cellule allungate che assomiglia ad allungate che assomiglia ad una primordiale nervatura una primordiale nervatura senza tuttavia svolgerne le senza tuttavia svolgerne le

funzioni. funzioni.

Se osserviamo attentamente una Se osserviamo attentamente una piantina di muschio ci piantina di muschio ci

accorgiamo che non esistono le accorgiamo che non esistono le nette differenziazioni che nette differenziazioni che

troviamo nelle parti di una pianta troviamo nelle parti di una pianta superiore. Non esistono delle superiore. Non esistono delle radici vere e proprie (i muschi radici vere e proprie (i muschi

assorbono acqua e soluti assorbono acqua e soluti attraverso tutta la superficie del attraverso tutta la superficie del

corpo) quelle che si vedono sono corpo) quelle che si vedono sono delle formazioni simili a semplici delle formazioni simili a semplici radici dette rizoidi la cui funzione radici dette rizoidi la cui funzione principale è quella di ancorare la principale è quella di ancorare la

pianta al terreno. pianta al terreno.

Tutte le pianticelle che compongono un Tutte le pianticelle che compongono un cuscinetto di muschio sembrano uguali ma cuscinetto di muschio sembrano uguali ma

con un leggero ingrandimento possiamo con un leggero ingrandimento possiamo distinguere gli esemplari di sesso diverso. distinguere gli esemplari di sesso diverso.

Nei muschi da spazzole che stiamo Nei muschi da spazzole che stiamo vedendo ogni fusticino femminile reca alla vedendo ogni fusticino femminile reca alla sommità delle microscopiche strutture a sommità delle microscopiche strutture a

forma di bottiglia, i gameti femminili forma di bottiglia, i gameti femminili contenenti le oosfere; all’apice dei fusticini contenenti le oosfere; all’apice dei fusticini maschili invece si sviluppano dei sacchetti maschili invece si sviluppano dei sacchetti

a forma di clava contenenti i gameti a forma di clava contenenti i gameti maschili detti anterozoi che muniti di ciglia, maschili detti anterozoi che muniti di ciglia, quando sui cuscinetti di muschio si forma quando sui cuscinetti di muschio si forma un velo d’acqua sufficiente, nuotano fino a un velo d’acqua sufficiente, nuotano fino a

raggiungere l’apice di una piantina raggiungere l’apice di una piantina femminile, penetrano nel collo di una femminile, penetrano nel collo di una

formazione femminile e riescono così a formazione femminile e riescono così a fecondare l’oosfera.fecondare l’oosfera.

Dalla cellula fecondata si svilupperà poi il lungo filamento detto seta Dalla cellula fecondata si svilupperà poi il lungo filamento detto seta terminante con un rigonfiamento (urna) contenente le spore. Le spore terminante con un rigonfiamento (urna) contenente le spore. Le spore

dopo che l’urna si sarà aperta, potranno raggiungere le zone umide adatte dopo che l’urna si sarà aperta, potranno raggiungere le zone umide adatte alla germinazione sviluppando una sorta di ragnatela sotterranea detta alla germinazione sviluppando una sorta di ragnatela sotterranea detta

protonema. Da esso nasceranno tante piccole gemme che daranno protonema. Da esso nasceranno tante piccole gemme che daranno origine a nuove piantine, il ciclo è così concluso.origine a nuove piantine, il ciclo è così concluso.

LE BRIOFITE-le epaticheLE BRIOFITE-le epaticheLe epatiche sono anch’esse piante di piccole dimensioni con il Le epatiche sono anch’esse piante di piccole dimensioni con il

corpo costituito da un fusticino strisciante da cui sporgono due file corpo costituito da un fusticino strisciante da cui sporgono due file laterali di foglioline, che anche qui non sono delle vere e proprie laterali di foglioline, che anche qui non sono delle vere e proprie

foglie ma propaggini appiattite. Altro tipo sono quelle che hanno il foglie ma propaggini appiattite. Altro tipo sono quelle che hanno il corpo costituito da laminette verdi aderenti al terreno da cui corpo costituito da laminette verdi aderenti al terreno da cui

assorbono l’acqua con sporgenze filiformi simili ai peli radicali. assorbono l’acqua con sporgenze filiformi simili ai peli radicali. L’acqua assorbita è poi restituita all’atmosfera da migliaia di L’acqua assorbita è poi restituita all’atmosfera da migliaia di

piccolissimi pori presenti sulla faccia superiore della lamina che piccolissimi pori presenti sulla faccia superiore della lamina che rappresentano i progenitori degli stomi. Proprio le epatiche rappresentano i progenitori degli stomi. Proprio le epatiche

richiamano maggiormente alla memoria le alghe verdi sono anche richiamano maggiormente alla memoria le alghe verdi sono anche dette talloidi.dette talloidi.

La riproduzione è simile a quella dei muschi anche se risulta più La riproduzione è simile a quella dei muschi anche se risulta più frequente la riproduzione per via vegetativa. Le epatiche frequente la riproduzione per via vegetativa. Le epatiche

sopportano meno bene dei muschi la mancanza dell’acqua, per sopportano meno bene dei muschi la mancanza dell’acqua, per questo vivono principalmente accanto ai fontanili e ai torrenti questo vivono principalmente accanto ai fontanili e ai torrenti

ovunque l’acqua percola in continuazione.ovunque l’acqua percola in continuazione.

Una epatica molto diffusa Una epatica molto diffusa anche nei nostri boschi è anche nei nostri boschi è

la la Marchantia Marchantia comunemente detta comunemente detta “fegatella” perché “fegatella” perché

presenta delle espansioni presenta delle espansioni laminari arrotondate che laminari arrotondate che ricordano nella forma un ricordano nella forma un

fegato umano, come fegato umano, come d’altra parte la maggior d’altra parte la maggior

parte delle epatiche. parte delle epatiche. Infatti il nome epatiche Infatti il nome epatiche

deriva dal greco deriva dal greco HHēpar- ēpar- fegato.fegato.

LE BRIOFITE-le epaticheLE BRIOFITE-le epatiche

Le specie più note :Le specie più note :SfagnoSfagno

((Sphagnum cymbifolium)Sphagnum cymbifolium)Tipici muschi dei luoghi umidi Tipici muschi dei luoghi umidi

che crescono in particolari che crescono in particolari ambienti palustri noti col nome di ambienti palustri noti col nome di torbiere (torba=varietà povera di torbiere (torba=varietà povera di

carbone composta per la carbone composta per la maggior parte proprio dai resti maggior parte proprio dai resti

fossili di sfagni).fossili di sfagni).I giardinieri lo impiegano per I giardinieri lo impiegano per ricoprire la terra delle piante ricoprire la terra delle piante

perché la mantengono umida più perché la mantengono umida più a lungo grazie alla loro struttura a lungo grazie alla loro struttura

spugnosa. Inoltre impediscono lo spugnosa. Inoltre impediscono lo sviluppo di alcuni parassiti sviluppo di alcuni parassiti

vegetali microscopici grazie al vegetali microscopici grazie al contenuto di sostanze contenuto di sostanze

antibioticheantibiotiche

Muschio di roccia Muschio di roccia ((Andreaea rupestris)Andreaea rupestris)

Tipica specie che cresce su Tipica specie che cresce su rocce soprattutto in ambienti rocce soprattutto in ambienti

montani.montani.

Funaria Funaria (Funaria hygrometrica)(Funaria hygrometrica)

Questa specie appartiene alla Questa specie appartiene alla sottoclasse dei muschi sottoclasse dei muschi

propriamente detti (propriamente detti (Eubrya)Eubrya). . Cresce ai margini dei prati e sui Cresce ai margini dei prati e sui

muri.muri. Di questa sottoclasse ricordiamo Di questa sottoclasse ricordiamo

anche il Mnioanche il Mnio (Mnium affine) (Mnium affine);; il muschio da spazzole il muschio da spazzole

(Polytrichum commune)(Polytrichum commune) che è tra che è tra le più comuni e diffuse del gruppo;le più comuni e diffuse del gruppo;

il muschio scopario il muschio scopario (Dycranum (Dycranum scoparium)scoparium) che ha la caratteristica che ha la caratteristica di possedere foglioline sottilissime di possedere foglioline sottilissime ed acuminate e si trova spesso sui ed acuminate e si trova spesso sui

tronchi degli alberi. tronchi degli alberi.

Antocero Antocero

(Anthoceros gracilis)(Anthoceros gracilis)

La più comune delle epatiche La più comune delle epatiche vive su terreni rocciosi molto vive su terreni rocciosi molto

umidi.umidi.

PelliaPellia(Pellia epiphylla)(Pellia epiphylla)Appartiene alla classe delle Appartiene alla classe delle epatiche propriamente dette, epatiche propriamente dette, vive nei boschi in prossimità di vive nei boschi in prossimità di luoghi umidi.luoghi umidi.

A questa classe appartiene A questa classe appartiene anche la fegatella anche la fegatella (Marchantia (Marchantia

polymorpha)polymorpha) che abbonda lungo che abbonda lungo i fossati.i fossati.

Tra le epatiche ricordiamo:Tra le epatiche ricordiamo:

Riassumendo: Riassumendo: Le briofite sono presenti in ambienti diversi, il sottobosco Le briofite sono presenti in ambienti diversi, il sottobosco

delle foreste, i prati, le rocce, i tronchi degli alberi. Non delle foreste, i prati, le rocce, i tronchi degli alberi. Non hanno radici o altri organi ipogei che si approfondiscono nel hanno radici o altri organi ipogei che si approfondiscono nel

terreno quindi non necessitano di un terreno profondo terreno quindi non necessitano di un terreno profondo riuscendo a vivere anche su substrati sottilissimi, purché vi riuscendo a vivere anche su substrati sottilissimi, purché vi sia umidità sufficiente. La mancanza di tessuti conduttori e sia umidità sufficiente. La mancanza di tessuti conduttori e

la fisiologia della riproduzione che prevede la presenza di la fisiologia della riproduzione che prevede la presenza di acqua per l’incontro dei gameti limita la loro diffusione a acqua per l’incontro dei gameti limita la loro diffusione a

luoghi con presenza di umidità. luoghi con presenza di umidità. La maggior parte delle briofite tuttavia riesce a superare La maggior parte delle briofite tuttavia riesce a superare

periodi prolungati di mancanza di acqua in uno stato periodi prolungati di mancanza di acqua in uno stato disidratato di vita latente per poi riprendere la normale disidratato di vita latente per poi riprendere la normale

attività nel giro di poche ore in presenza di acqua. Grazie attività nel giro di poche ore in presenza di acqua. Grazie a questa possibilità esse hanno spiccate caratteristiche di a questa possibilità esse hanno spiccate caratteristiche di

piante pioniere diffuse particolarmente in ambienti inospitali. piante pioniere diffuse particolarmente in ambienti inospitali.

Spesso insieme a licheni sono i primi organismi che Spesso insieme a licheni sono i primi organismi che colonizzano suoli vergini come rocce nude e lave. colonizzano suoli vergini come rocce nude e lave.

Come altri organismi che assorbono attraverso tutta la Come altri organismi che assorbono attraverso tutta la superficie le briofite sono sensibili all’inquinamento e superficie le briofite sono sensibili all’inquinamento e

tendono a rarefarsi nelle città. Alcune di esse sono state tendono a rarefarsi nelle città. Alcune di esse sono state selezionate e vengono usate come bioindicatori per selezionate e vengono usate come bioindicatori per

determinati inquinanti.determinati inquinanti.

L’interesse economico delle briofite è legato soprattutto L’interesse economico delle briofite è legato soprattutto all’utilizzo della torba usato come ammendante dei all’utilizzo della torba usato come ammendante dei

terreni troppo pesanti o alcalini, come substrato per la terreni troppo pesanti o alcalini, come substrato per la coltivazione delle piante o come combustibile. Nelle coltivazione delle piante o come combustibile. Nelle torbiere, ambienti freddi e umidi caratterizzati da una torbiere, ambienti freddi e umidi caratterizzati da una estrema acidità (pH inferiore a 4) che limita la crescita estrema acidità (pH inferiore a 4) che limita la crescita

delle altre piante, le briofite grazie alla presenza di delle altre piante, le briofite grazie alla presenza di sostanze antisettiche da esse prodotte impediscono la sostanze antisettiche da esse prodotte impediscono la

decomposizione dei resti organici che si accumulano per decomposizione dei resti organici che si accumulano per costituire la torba. costituire la torba.

Anche i resti di animali o altre piante vengono conservati Anche i resti di animali o altre piante vengono conservati nelle torbiere quasi inalterati, per questo costituiscono nelle torbiere quasi inalterati, per questo costituiscono

un terreno ideale per la raccolta di dati per gli studi un terreno ideale per la raccolta di dati per gli studi paleontologici e paleobotanici attraverso questi ultimi è paleontologici e paleobotanici attraverso questi ultimi è stato possibile reperire nei diversi strati delle torbiere, stato possibile reperire nei diversi strati delle torbiere, riconducibili a epoche diverse pollini fossili, in seguito riconducibili a epoche diverse pollini fossili, in seguito ricostruire quali specie erano presenti in determinanti ricostruire quali specie erano presenti in determinanti

territori e ricostruire i vari tipi di vegetazione che si sono territori e ricostruire i vari tipi di vegetazione che si sono succeduti nel tempo.succeduti nel tempo.

Le torbiere sono un habitat di notevole interesse Le torbiere sono un habitat di notevole interesse naturalistico ospitando specie vegetali specializzate naturalistico ospitando specie vegetali specializzate come le piante insettivore. L’estrazione incontrollata come le piante insettivore. L’estrazione incontrollata della torba è una minaccia per la sopravvivenza e in della torba è una minaccia per la sopravvivenza e in

molti Paesi è regolata per legge.molti Paesi è regolata per legge.

Le Tracheofite o piante Le Tracheofite o piante vascolarivascolari

Sono gli organi ove si Sono gli organi ove si svolge la fotosintesisvolge la fotosintesi

Pigmenti verdi delle piantePigmenti verdi delle piante

Organelli cellulari in cui avviene Organelli cellulari in cui avviene la conversione dei grassi in la conversione dei grassi in

zuccherizuccheri

Cellule sessuali maschili mobiliCellule sessuali maschili mobili

Fibrille dalle quali si forma la piastra Fibrille dalle quali si forma la piastra cellulare durante la citodieresicellulare durante la citodieresi

Sottili filamenti di citoplasma che Sottili filamenti di citoplasma che collegano i nuclei di due cellule viventi collegano i nuclei di due cellule viventi

addiacentiaddiacenti

Organi sessualiOrgani sessuali maschile e femminilemaschile e femminile

Sostanza alcolica molto resistente che Sostanza alcolica molto resistente che ricopre le pareti delle sporericopre le pareti delle spore

Giovane sporofito formatosi dallo zigote Giovane sporofito formatosi dallo zigote attraverso ripetute divisioni cellulariattraverso ripetute divisioni cellulari

Minuscole aperture nell’epidermide delle foglie Minuscole aperture nell’epidermide delle foglie e dei fusti che regolano gli scambi gassosie dei fusti che regolano gli scambi gassosi

La metionina è un amminoacido presente in La metionina è un amminoacido presente in tutte le proteine degli eucariotitutte le proteine degli eucarioti

Cordone centrale di cellule idroconduttrici che si Cordone centrale di cellule idroconduttrici che si trova negli assi di alcuni gametofiti e sporofiti di trova negli assi di alcuni gametofiti e sporofiti di

muschimuschi

In particolare negli sfagni i gametifiti cominciano ad In particolare negli sfagni i gametifiti cominciano ad assumere posizione erettaassumere posizione eretta

Generazione maggiormente presente diploide Generazione maggiormente presente diploide

Generazione che produce spore, portandoleGenerazione che produce spore, portandole

su numerose strutture aereesu numerose strutture aeree

Tessuti conduttori, il primo delle sostanze grezze dalle Tessuti conduttori, il primo delle sostanze grezze dalle radici, il secondo di quelle elaborate radici, il secondo di quelle elaborate

È uno dei maggiori costituenti delle pareti secondarie delle È uno dei maggiori costituenti delle pareti secondarie delle piante, dopo la cellulosa è il polimero più presentepiante, dopo la cellulosa è il polimero più presente


Sono piante dotate di tessuti conduttori e di sostegno con pareti Sono piante dotate di tessuti conduttori e di sostegno con pareti legnificate. La generazione dominante è lo legnificate. La generazione dominante è lo sporofito. sporofito.

Nel corpo vegetativo delle tracheofite sono riconoscibili tre organi Nel corpo vegetativo delle tracheofite sono riconoscibili tre organi diversi per forma, struttura e funzione:diversi per forma, struttura e funzione:

•La RadiceLa Radice

•Il FustoIl Fusto

•La FogliaLa FogliaL’insieme dei tre organi costituisce il L’insieme dei tre organi costituisce il CormoCormo..

Le superfici fotosintetizzanti a contatto con l’aria sono protette Le superfici fotosintetizzanti a contatto con l’aria sono protette dalla dalla cuticolacuticola, strato impermeabile formato da , strato impermeabile formato da cutina. cutina.

Gli scambi gassosi avvengono attraverso Gli scambi gassosi avvengono attraverso stomistomi con apertura con apertura regolataregolata


Con l’elevazione in altezza dello sporifito, sorse l’esigenza di Con l’elevazione in altezza dello sporifito, sorse l’esigenza di strutture più specializzate. La comparsa della lignina consentì strutture più specializzate. La comparsa della lignina consentì

l’evoluzione dei tessuti conduttori. Questi sono organizzati in un l’evoluzione dei tessuti conduttori. Questi sono organizzati in un cilindro centrale secondo diversi schemi di disposizione a cilindro centrale secondo diversi schemi di disposizione a

costituire vari tipi di costituire vari tipi di stelestele..

Le Tracheofite o piante Le Tracheofite o piante vascolarivascolari Le prime piante vascolari erano Le prime piante vascolari erano

probabilmente costituite da piccoli probabilmente costituite da piccoli fusti erbacei ramificati fusti erbacei ramificati

semplicemente per mezzo di una semplicemente per mezzo di una divisione dell’asse in due rami divisione dell’asse in due rami uguali (uguali (dicotomiadicotomia), alti pochi ), alti pochi

centimetri, con un’epidermide centimetri, con un’epidermide protettiva, uno strato corticale protettiva, uno strato corticale ((parenchimaparenchima) esterno verde ) esterno verde

fotosintetizzante ed un cilindro fotosintetizzante ed un cilindro centrale di tessuto conduttore a centrale di tessuto conduttore a

struttura molto semplice, formato struttura molto semplice, formato da cellule allungate che da cellule allungate che

svolgevano funzione di sostegno e svolgevano funzione di sostegno e conduzione, con xilema circondato conduzione, con xilema circondato

da floema (da floema (protosteleprotostele))


La spinta evolutiva verso un’altezza maggiore portò ad un La spinta evolutiva verso un’altezza maggiore portò ad un necessario aumento del diametro del fusto. In tal modo però la necessario aumento del diametro del fusto. In tal modo però la

funzione clorofilliana del fusto divenne insufficiente a mantenere funzione clorofilliana del fusto divenne insufficiente a mantenere tutto l’organismo. Da qui l’esigenza di una struttura fotosintetica tutto l’organismo. Da qui l’esigenza di una struttura fotosintetica

con maggior rapporto superficie/volume: la con maggior rapporto superficie/volume: la FogliaFoglia

Nelle piante vascolari sono presenti due tipi di foglia, che hanno Nelle piante vascolari sono presenti due tipi di foglia, che hanno probabilmente origini diverse:probabilmente origini diverse:

•La La Microfilla (piccola foglia)Microfilla (piccola foglia)

•La La Macrofilla (grande foglia)Macrofilla (grande foglia)

MICROFILLAMICROFILLA

Con forma spinosa-Con forma spinosa-squamosa con una o squamosa con una o

due nervature, è due nervature, è derivata derivata

probabilmente da una probabilmente da una semplice semplice

estroflessione del estroflessione del tessuto corticale in cui tessuto corticale in cui in seguito si sarebbe in seguito si sarebbe inserita la nervatura inserita la nervatura

(teoria della enazione (teoria della enazione o della foglia-o della foglia-emergenza)emergenza)

MACROFILLAMACROFILLA

è la foglia delle piante a seme , ha la forma varia e le nervature è la foglia delle piante a seme , ha la forma varia e le nervature ramificate che formano una lacuna fogliare nel punto in cui si ramificate che formano una lacuna fogliare nel punto in cui si

distaccano dai tessuti del fusto.distaccano dai tessuti del fusto.


Isoetes storkiiIsoetes storkii Sporofito in cui sono visibili le Sporofito in cui sono visibili le foglie aghiformi (microfilli), il foglie aghiformi (microfilli), il

fusto e le radici. fusto e le radici. Isoetes è l’ultimo Isoetes è l’ultimo

rappresentante vivente del rappresentante vivente del gruppo che include le gruppo che include le licofite licofite

arboree estinte delle paludi del arboree estinte delle paludi del Carbonifero (350 milioni di anni Carbonifero (350 milioni di anni

fa). fa). Queste piante si essiccano in Queste piante si essiccano in

alcuni periodi dell’anno ed alcuni periodi dell’anno ed hanno una fotosintesi di tipo hanno una fotosintesi di tipo

CAMCAM

Una specie del genere Una specie del genere Equisetum Equisetum con germogli fertili con germogli fertili privi di clorofilla che portano privi di clorofilla che portano

uno strobilo terminale nel quale uno strobilo terminale nel quale sono racchiuse le spore.sono racchiuse le spore.

Da notare i verticilli di foglie Da notare i verticilli di foglie squamiformi su ciascun nodosquamiformi su ciascun nodo

Le Tracheofite o piante Le Tracheofite o piante vascolarivascolariNaturalmente, aumentando con la comparsa della foglia l’intensità Naturalmente, aumentando con la comparsa della foglia l’intensità

del processo fotosintetico, aumentava anche la necessità del del processo fotosintetico, aumentava anche la necessità del rifornimento di acqua alle strutture rifornimento di acqua alle strutture fotosintetizzantifotosintetizzanti. Presto non . Presto non furono più sufficienti semplici fusti furono più sufficienti semplici fusti plagiotropi plagiotropi o sotterranei con o sotterranei con superficie esterna assorbente, ma comparve un organo la cui superficie esterna assorbente, ma comparve un organo la cui

funzione specifica era l’assorbimento: la funzione specifica era l’assorbimento: la radiceradice.. È possibile che un ruolo importante nel facilitare l’assorbimento È possibile che un ruolo importante nel facilitare l’assorbimento dell’acqua da parte delle radici delle piante vascolari sia stato dell’acqua da parte delle radici delle piante vascolari sia stato

svolto fin dall’inizio da simbiosi svolto fin dall’inizio da simbiosi micorrizichemicorriziche con organismi fungini. con organismi fungini.A partire dal fusto erbaceo molto semplice a ramificazione A partire dal fusto erbaceo molto semplice a ramificazione

dicotomica delle prime piante terrestri, si arriva così alla comparsa dicotomica delle prime piante terrestri, si arriva così alla comparsa del del cormocormo, cioè di un’organizzazione dell’individuo basata sui tre , cioè di un’organizzazione dell’individuo basata sui tre organi fondamentali: radice, fusto, foglia, ognuno con funzioni e organi fondamentali: radice, fusto, foglia, ognuno con funzioni e

morfologia diversa. morfologia diversa.

. Le attuali piante vascolari ( . Le attuali piante vascolari ( tracheofitetracheofite) sono tutte piante a ) sono tutte piante a cormo, da cui il vecchio nome di cormo, da cui il vecchio nome di cormofitecormofite con cui venivano con cui venivano chiamate, in contrapposizione alle chiamate, in contrapposizione alle tallofite,tallofite, a organizzazione a organizzazione

tallosa e prive di vere radici, veri fusti e vere foglie.tallosa e prive di vere radici, veri fusti e vere foglie.Ciascun organo del cormo si è in seguito evoluto, sviluppando Ciascun organo del cormo si è in seguito evoluto, sviluppando

forme adatte alle diverse situazioni ambientali. L’ambiente forme adatte alle diverse situazioni ambientali. L’ambiente sotterraneo, in cui si è evoluta la radice, è molto più omogeneo di sotterraneo, in cui si è evoluta la radice, è molto più omogeneo di

quello subaereo: questo è uno dei motivi per cui gli apparati quello subaereo: questo è uno dei motivi per cui gli apparati radicali nelle piante vascolari sono molto meno diversificati radicali nelle piante vascolari sono molto meno diversificati

rispetto agli altri due organi (fusto e foglie). rispetto agli altri due organi (fusto e foglie).

Le Tracheofite o piante Le Tracheofite o piante vascolarivascolariSotto la spinta evolutiva che tendeva da un lato al raggiungimento di altezze maggiori per portare in alto gli sporangi e rendere più efficace la dispersione delle spore, e dall’altro a sottrarsi al reciproco ombreggiamento, le piante terrestri raggiunsero rapidamente altezze – e conseguentemente proporzionali diametri dei fusti – così elevati che non furono più sufficienti il sostegno e la conduzione assicurati dai tessuti primari.

È così che fa la sua comparsa la crescita secondaria, con la comparsa di un cambio che probabilmente all’inizio produceva solo xilema, ma che presto diventò ad attività dipleurica (xilema all’interno, floema all’esterno), come quello delle piante legnose attuali.


TracheofiteTracheofitePiante vascolariPiante vascolari

PteridofitePteridofite((crittogame vascolari)crittogame vascolari)Piante prive di semiPiante prive di semi

SpermatofiteSpermatofite

Piante a semePiante a seme

GimnospermeGimnosperme

Piante a seme nudoPiante a seme nudo

AngiospermeAngiosperme

Piante a fruttoPiante a frutto

Le pteridofiteLe pteridofite o crittogame o crittogame vascolarivascolari

Sotto il nome collettivo di Sotto il nome collettivo di pteridofitepteridofite o o crittogame vascolaricrittogame vascolari vengono riunite le tracheofite prive di semi, che si diffondono per vengono riunite le tracheofite prive di semi, che si diffondono per

mezzo di spore e hanno nella quasi totalità un gametofito mezzo di spore e hanno nella quasi totalità un gametofito autonomo rispetto allo sporofito, anche se di piccole dimensioni.autonomo rispetto allo sporofito, anche se di piccole dimensioni.

Tutte le pteridofite si riproducono per mezzo di spore (meiospore), Tutte le pteridofite si riproducono per mezzo di spore (meiospore), prodotte in gran numero entro sporangiprodotte in gran numero entro sporangi


Attualmente delle pteridofite fanno parte le seguenti divisioni: Attualmente delle pteridofite fanno parte le seguenti divisioni:

-Le Le riniofite (riniofite (RhyniophytaRhyniophyta)),,

che comprendono solo piccole piante fossili estinte prive di radici. che comprendono solo piccole piante fossili estinte prive di radici. Hanno un interesse esclusivamente filogenetico. Si ritiene che le Hanno un interesse esclusivamente filogenetico. Si ritiene che le

prime piante vascolari siano apparse sulla terra nel Siluriano prime piante vascolari siano apparse sulla terra nel Siluriano (Paleozoico), circa 420 milioni di anni fa.(Paleozoico), circa 420 milioni di anni fa.

-Le Le psilotofite (psilotofite (PsilotophytaPsilotophyta)),,

poche specie viventi presenti per lo più nelle zone tropicali o poche specie viventi presenti per lo più nelle zone tropicali o sub-tropicali di aspetto simile ad alcune riniofite, prive di sub-tropicali di aspetto simile ad alcune riniofite, prive di

radici, con gametofiti micorrizati. Hanno un interesse radici, con gametofiti micorrizati. Hanno un interesse esclusivamente filogenetico.esclusivamente filogenetico.

Rhynia gwynne-vaughaniiRhynia gwynne-vaughanii

Psilatum nudumPsilatum nudum

HawaiiHawaiiTmesipteris lanceolata Tmesipteris lanceolata

Nuova CaledoniaNuova Caledonia


-Le psilotofite Le psilotofite (Psilotophyta)(Psilotophyta),,

-Le riniofite Le riniofite (Rhyniophyta)(Rhyniophyta),,

Attualmente delle pteridofite fanno parte le seguenti divisioni:Attualmente delle pteridofite fanno parte le seguenti divisioni:

I I licopodi,licopodi, le le selaginelle selaginelle e gli e gli isoeti isoeti ((Lycopodiophyta oLycopodiophyta o Lycophyta)Lycophyta)..

Comprendono circa 1200 specie. Sono piante erbacee di aspetto Comprendono circa 1200 specie. Sono piante erbacee di aspetto vagamente simile a grossi muschi, di poco o nessun interesse vagamente simile a grossi muschi, di poco o nessun interesse

economico, a parte qualche specie utilizzata a scopo economico, a parte qualche specie utilizzata a scopo ornamentale. Sono caratterizzate da piccoli fusti ramificati ornamentale. Sono caratterizzate da piccoli fusti ramificati

dicotomicamente, che portano foglie piccole, lineari o dicotomicamente, che portano foglie piccole, lineari o squamiformi, con singola nervatura mediana (squamiformi, con singola nervatura mediana (microfillemicrofille). Le radici ). Le radici

sono in massima parte avventizie e si originano dai fusti o da sono in massima parte avventizie e si originano dai fusti o da rizofori,rizofori, organi di aspetto intermedio tra radici e fusti. organi di aspetto intermedio tra radici e fusti.

Isoetes storkiiIsoetes storkii Lycopodium lagopusLycopodium lagopusSelaginella lepidophyllaSelaginella lepidophylla

““Pianta della resurrezione”Pianta della resurrezione”


-I -I licopodi,licopodi, le le selaginelle selaginelle e gli e gli isoeti isoeti ((Lycopodiophyta oLycopodiophyta o Lycophyta)Lycophyta)..




- Gli equiseti - Gli equiseti (Equisetophyta)(Equisetophyta)..

Comprendono attualmente un solo genere (Comprendono attualmente un solo genere (EquisetumEquisetum), con meno ), con meno di venti specie erbacee prive di accrescimento secondario, ma si di venti specie erbacee prive di accrescimento secondario, ma si conoscono numerose forme arboree fossili del Carbonifero. I fusti conoscono numerose forme arboree fossili del Carbonifero. I fusti principali comprendono porzioni sotterranee perenni a portamento principali comprendono porzioni sotterranee perenni a portamento

rizomatoso strisciante e porzioni aeree erette, verdi e rizomatoso strisciante e porzioni aeree erette, verdi e fotosintetizzanti, di altezza di regola non superiore al metro, fotosintetizzanti, di altezza di regola non superiore al metro,

spesso a durata annuale. spesso a durata annuale.

((Equisetum arvenseEquisetum arvense))

coda di cavallocoda di cavallo


- Gli equiseti - Gli equiseti (Equisetophyta)(Equisetophyta)..

-I -I licopodi,licopodi, le le selaginelle selaginelle e gli e gli isoeti isoeti ((Lycopodiophyta oLycopodiophyta o Lycophyta)Lycophyta)..




- Le felci - Le felci (Polypodiophyta) (Polypodiophyta)

LE FELCILE FELCILa felce maschio si incontra La felce maschio si incontra

facilmente nei boschi delle nostre facilmente nei boschi delle nostre zone ed è abbastanza familiare per zone ed è abbastanza familiare per servircene come modello. Quello servircene come modello. Quello che noi vediamo della pianta non che noi vediamo della pianta non sono altro che le foglie o fronde sono altro che le foglie o fronde ciascuna suddivisa in numerose ciascuna suddivisa in numerose

foglioline dette pinne.foglioline dette pinne. Il fusto si trova sotto terra, è un Il fusto si trova sotto terra, è un rizoma, cioè un fusto sotterraneo rizoma, cioè un fusto sotterraneo

modificato, che si sviluppa modificato, che si sviluppa orizzontalmente e da cui dipartono orizzontalmente e da cui dipartono le radici che affondano nel terreno le radici che affondano nel terreno

e le fronde che ne emergono. e le fronde che ne emergono. Durante la stagione invernale la Durante la stagione invernale la parte aerea muore mentre con la parte aerea muore mentre con la primavera spuntano nuove foglieprimavera spuntano nuove foglie


Le felci non portano né fiori né Le felci non portano né fiori né semi, vediamo ora come si semi, vediamo ora come si riproducono. Se in estate riproducono. Se in estate

solleviamo una fronda di felce solleviamo una fronda di felce maschio vedremo nella parte maschio vedremo nella parte

inferiore tante bollicine inferiore tante bollicine rossastre disposte in doppie rossastre disposte in doppie file: sono i sori che servono file: sono i sori che servono per la riproduzione. Come per la riproduzione. Come

piccoli sacchetti essi piccoli sacchetti essi contengono le spore. Quando contengono le spore. Quando

si aprono le spore vengono si aprono le spore vengono disseminate sul terreno.disseminate sul terreno.


Quando vi è la giusta umidità le Quando vi è la giusta umidità le spore si aprono germinando e spore si aprono germinando e

dando origine ad una particolare dando origine ad una particolare struttura detta protallo. È una struttura detta protallo. È una

laminetta a forma di cuore lunga laminetta a forma di cuore lunga pochi millimetri munita di peli pochi millimetri munita di peli

chiamati rizoidi simili alle radici. Il chiamati rizoidi simili alle radici. Il protallo è capace di vita protallo è capace di vita

autonoma perché è in grado di autonoma perché è in grado di svolgere la funzione clorofilliana svolgere la funzione clorofilliana mentre i rizoidi assorbono dal mentre i rizoidi assorbono dal

suolo acqua e sostanze minerali. suolo acqua e sostanze minerali. Sulla sua parte inferiore si Sulla sua parte inferiore si formano gli organi sessuali formano gli organi sessuali

maschili e femminili.maschili e femminili.


L’organo femminile è L’organo femminile è l’archegonio, fatto a forma l’archegonio, fatto a forma

di fiaschetto che contiene la di fiaschetto che contiene la cellula uovo, l’oosfera. cellula uovo, l’oosfera.

Gli anterozoi usciti Gli anterozoi usciti dall’anteridio, nuotano nel dall’anteridio, nuotano nel velo d’acqua che aderisce velo d’acqua che aderisce

al protallo, raggiungono al protallo, raggiungono l’archegonio, vi penetrano e l’archegonio, vi penetrano e

uno si fonde con l’ovulo uno si fonde con l’ovulo femminile fecondandolo. femminile fecondandolo. Dall’oosfera fecondata ha Dall’oosfera fecondata ha origine una nuova pianta.origine una nuova pianta.

L’organo maschile è una vescicola che si chiama anteridio: in L’organo maschile è una vescicola che si chiama anteridio: in esso si formano le cellule sessuali, gli anterozoidi muniti di un esso si formano le cellule sessuali, gli anterozoidi muniti di un

ciuffo di flagelli.ciuffo di flagelli.

Felce aquilina

Salvinia

Marsilea Marsilea quadrifoliaquadrifolia

Azolla Azolla carolinianacaroliniana

Felce dolce

Osmunda Osmunda regalisregalis

Felce femmina

Felce maschi

o

Lingua di cerv

o

Erba ruggine

Capelvenere

Asplenium cuneifolium Viv.

Piccola felce che vive su rocce metamorfiche Piccola felce che vive su rocce metamorfiche ultrabasiche, si tratta di una specie tendenzialmente ultrabasiche, si tratta di una specie tendenzialmente microterma (vive in regioni con inverni rigidi ed estati microterma (vive in regioni con inverni rigidi ed estati miti), a distribuzione centro europea e sud europeo-miti), a distribuzione centro europea e sud europeo-

montana, montana, è presente sulle Alpi ma la sua distribuzione è molto è presente sulle Alpi ma la sua distribuzione è molto

frammentata, anche se localmente può essere frammentata, anche se localmente può essere comune.comune.

nell'Appennino Settentrionale nell'Appennino Settentrionale

VANTAGGI E SVANTAGGIVANTAGGI E SVANTAGGINonostante la comparsa dei tessuti vascolari, le pteridofite Nonostante la comparsa dei tessuti vascolari, le pteridofite

non sono in grado di emanciparsi completamente non sono in grado di emanciparsi completamente dall’ambiente umido e di colonizzare ambienti aridi a causa di dall’ambiente umido e di colonizzare ambienti aridi a causa di

alcune caratteristiche del loro ciclo riproduttivo che le alcune caratteristiche del loro ciclo riproduttivo che le accomunano alle briofite:accomunano alle briofite:

- - l’acqua, per quanto in piccola quantità, è ancora necessaria l’acqua, per quanto in piccola quantità, è ancora necessaria per l’incontro dei gametiper l’incontro dei gameti, dal momento che gli spermi , dal momento che gli spermi

necessitano della presenza di acqua per sopravvivere e per necessitano della presenza di acqua per sopravvivere e per raggiungere gli archegoni;raggiungere gli archegoni;

- - l’organo di diffusione, cioè l’elemento che si distacca dalla l’organo di diffusione, cioè l’elemento che si distacca dalla pianta madre per colonizzare nuovi ambienti, è la meiosporapianta madre per colonizzare nuovi ambienti, è la meiospora. .

Dal momento che darà origine a un gametofito, la spora Dal momento che darà origine a un gametofito, la spora germina necessariamente solo là dove sono presenti germina necessariamente solo là dove sono presenti

condizioni idonee alla vita del gametofito, legato agli ambienti condizioni idonee alla vita del gametofito, legato agli ambienti umidi per la mancanza di tessuti vascolari e la necessità di umidi per la mancanza di tessuti vascolari e la necessità di

proteggere i gameti dal disseccamento. proteggere i gameti dal disseccamento.

Nelle pteridofite le premesse per la comparsa del semeNelle pteridofite le premesse per la comparsa del seme

Nelle pteridofite si assiste alla comparsa di Nelle pteridofite si assiste alla comparsa di due importanti due importanti innovazioni evolutiveinnovazioni evolutive, sorte più volte e indipendentemente in , sorte più volte e indipendentemente in

gruppi diversi:gruppi diversi:

1 - Compare l’1 - Compare l’eterosporiaeterosporia, cioè la produzione di meiospore di , cioè la produzione di meiospore di due tipi diversi: macrospore femminili di solito più grandi, da due tipi diversi: macrospore femminili di solito più grandi, da cui nascono gametofiti che portano archegoni; e microspore cui nascono gametofiti che portano archegoni; e microspore

maschili che originano gametofiti con anteridi.maschili che originano gametofiti con anteridi.

2 - Nelle pteridofite eterosporee 2 - Nelle pteridofite eterosporee il gametofito si forma già il gametofito si forma già all’interno della parete della sporaall’interno della parete della spora e in qualche caso la e in qualche caso la

macrospora rimane per un certo tempo dentro lo sporangio macrospora rimane per un certo tempo dentro lo sporangio

Questi due passaggi evolutivi Questi due passaggi evolutivi sono la premessa necessaria sono la premessa necessaria

per l’evoluzione dell’ovulo,per l’evoluzione dell’ovulo, e quindi del seme, e quindi del seme,

delle spermatofite che delle spermatofite che vedremo nel prossimo incontrovedremo nel prossimo incontro

Introduzione alla botanica QUARTA LEZIONE Dott. CINTONI CARLO UNIVERSITA DELLA TERZA ETA ARICCIA.

Documents

Transcript of Introduzione alla botanica QUARTA LEZIONE Dott. CINTONI CARLO UNIVERSITA DELLA TERZA ETA ARICCIA.