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DALLA SCOPERTA DEL DNA AL CODICE GENETICO E STRUTTURA DEGLI ACIDI NUCLEICI CAPITOLO 1 Introduzione alla Biologia Molecolare 3 1.1 Che cos’è la Biologia Molecolare? 3 1.2 Il gruppo del fago e la nascita della Biologia Molecolare 4 1.3 Dalla scoperta del DNA alla dimostrazione del suo ruolo come materiale genetico 6 Letture di approfondimento e siti web 11 CAPITOLO 2 Struttura degli acidi nucleici 12 2.1 Struttura chimica degli acidi nucleici 12 2.2 Struttura fisica del DNA: la scoperta della struttura a doppia elica 17 2.3 Struttura fisica del DNA: i parametri strutturali della doppia elica 21 – Stabilità della doppia elica di DNA in soluzione 23 – Strutture alternative e strutture superiori degli acidi nucleici 25 2.4 Topologia del DNA e DNA topoisomerasi 33 – DNA topoisomerasi 39 Finestra 2.1 - Varietà e classificazione delle dna topoisomerasi 42 2.5 Struttura dell’RNA 43 Finestra 2.2 - L’RNA Tie Club 44 Finestra 2.3 - Struttura dell’RNA ed energia libera 47 Letture di approfondimento 54 A Indice

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DALLA SCOPERTA DEL DNA AL CODICE GENETICO E STRUTTURA DEGLI ACIDI NUCLEICI

CAPITOLO 1Introduzione alla Biologia Molecolare 3

1.1 Checos’èlaBiologiaMolecolare? 3

1.2 IlgruppodelfagoelanascitadellaBiologiaMolecolare 4

1.3 DallascopertadelDNAalladimostrazionedelsuoruolocomematerialegenetico 6

■ Letture di approfondimento e siti web 11

CAPITOLO 2Struttura degli acidi nucleici 12

2.1 Strutturachimicadegliacidinucleici 12

2.2 StrutturafisicadelDNA:lascopertadellastrutturaadoppiaelica 17

2.3 StrutturafisicadelDNA:iparametristrutturalidelladoppiaelica 21

–StabilitàdelladoppiaelicadiDNAinsoluzione 23–Strutturealternativeestrutturesuperioridegliacidinucleici 25

2.4 TopologiadelDNAeDNAtopoisomerasi 33

–DNAtopoisomerasi 39

Finestra 2.1 -Varietàeclassificazionedellednatopoisomerasi 42

2.5 Strutturadell’RNA 43

Finestra 2.2 -L’RNATieClub 44

Finestra 2.3 -Strutturadell’RNAedenergialibera 47

■ Letture di approfondimento 54

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VIII Indice ISBN 978-88-08-18518-1

CAPITOLO 3Codice genetico 55

3.1 Il“dogmacentrale”eprimeipotesisulcodicegenetico 55

3.2 Decifrazionedelcodicegenetico 56

3.3 FasidiletturaeORF 60

3.4 Mutazioniasoppressioneecodicegenetico 61

Finestra 3.1 -OriginedelnomeAmber suppressor 62

3.5 Strutturadelcodicegeneticoesueproprietà 63

3.6 Origineedevoluzionedelcodicegenetico 65

■ Letture di approfondimento e siti web 68

ORGANIZZAZIONE ED EVOLUZIONE DI GENI, CROMOSOMI E GENOMI

CAPITOLO 4Impacchettamento del DNA genomico: cromosomi e cromatina 71

4.1 Impacchettamentodeigenomivirali 72

4.2 Impacchettamentodelgenomabatterico 74

4.3 OrganizzazioneeimpacchettamentodelDNAeucariotico 75

4.4 Cromatinainterfasicaecromosomimitotici 76

4.5 Organizzazioniatipichedicromosomiegenomi 78

–Cromosomiaspazzola 78

–Cromosomipolitenici 78

–Micronucleoemacronucleodeiciliati 80

4.6 Centromeri 80

4.7 Telomeri 81

4.8 Nucleosomieproprietàstrutturaliefunzionalidellacromatina 84–Posizionamentoinfase(phasing)deinucleosomi 90–Ilposizionamentodiunnucleosomapuòessere“intrinseco”

o“estrinseco” 90–NucleosomiereplicazionedelDNA 92

–Nucleosomietrascrizionedeigeni 92–Modificazionipost-traduzionalidegliistoniemodulazionedell’attività

trascrizionaledellacromatina 94

■ Letture di approfondimento 95

CAPITOLO 5Genomi procariotici ed eucariotici 96

5.1 Eragenomica 96

5.2 Genomiprocariotici 97–Caratteristiche,strutturaeplasticitàdeigenomiprocariotici 97

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IXIndiceISBN 978-88-08-18518-1

–Contenutogenicoecomposizioneinbasideigenomiprocariotici 99–Geninoncodificantiproteineedelementimobilineigenomiprocariotici100–ApplicazionidellaGenomicamicrobica 101

5.3 Genomieucariotici 102–Strutturaeorganizzazionedeigenomieucariotici 102–Caratteristichecomposizionalideigenomieucariotici 103–Contenutogenicodeigenomieucariotici 104–Caratteristichedeigenieucariotici 105–Ruolodegliintroninell’evoluzionedeigenieucariotici 106–Pseudogeni 108–Sequenzeripetutedeigenomieucariotici 110–DNAsatelliteoaltamenteripetitivo 111–DNAmediamenteripetitivo:microsatellitieminisatelliti 113

Finestra 5.1 -IltestdelDNA 114–SequenzediDNAripetitivointerspersenelgenoma 116–Duplicazionisegmentali 119

–Famigliegeniche 119

–Genireiteratiedevoluzioneparallela 121

5.4 Genomamitocondriale 123

Finestra 5.2 -Patologiemitocondriali 127

5.5 Genomadeicloroplasti 129

5.6 Genomadeivirus 130

■ Letture di approfondimento e siti web 130

REPLICAZIONE E MANTENIMENTO DEL GENOMA

CAPITOLO 6Replicazione del DNA 133

6.1 ReplicazionesemiconservativadelDNA 134

–L’esperimentodiMeselsoneStahl 134

6.2 Modellodelreplicone 136

6.3 Identificazionedelleoriginidireplicazione 138–OriginedireplicazionediEscherichia coli� 138–Originidireplicazioneneglieucarioti 140

–ARSdellievitoSaccharomyces cerevisiae 143–Originiprecocieoriginitardive:influenzadellastruttura

delcromosoma 144

Finestra 6.1 -Mappaturafisicadelleoriginidireplicazione 146

6.4 MeccanismodellareplicazionedelDNAneiprocarioti 147–Isolamentodimutantiletali-condizionaliinEscherichia colialterati

nellareplicazionedelDNA 147

–“Replisoma”diEscherichia coli 148

Finestra 6.2 -Isolamentodimutazionitemperatura-sensibiliinEscherichia coli� 148

–ScopertadellaDNApolimerasiesueproprietàbiochimiche 150

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X Indice ISBN 978-88-08-18518-1

Finestra 6.3 -InEscherichia colinontutteleDNApolimerasisonocoinvoltenellareplicazionedelDNA 151

–FedeltàdireplicazionedelDNA 152–Forcelladireplicazione:sintesidelfilamentocontinuoedelfilamento

discontinuo 154–InnescodellasintesidiDNA 154–Saggidicomplementazionein vitro 156–ProteinereplicativediEscherichia coli� 157

Finestra 6.4 -Purificazionediunaproteinaesaggiodicomplementazionein vitro 158

Finestra 6.5 -Modalitàdigenerazionedell’estremità3'OhrichiestacomeinnescodalleDNApolimerasi 162

6.5 MeccanismodellareplicazionedelDNAneglieucarioti 164–Isolamentodiproteinereplicativeneglieucarioti 164–Sistemidiricostituzionein vitrodelprocessodireplicazione 164

Finestra 6.6 -ReplicazionedelDNAdelvirusSV40eproteineumanerichiesteintaleprocesso 165

–SintesidiDNAtranslesione 168

6.6 Replicazionedeitelomerineicromosomilinearideglieucarioti 169

–ReplicazionedelDNAnellasuastrutturacromatinica 172

6.7 ControllodellareplicazionedelDNAduranteilciclocellulare 173

–Aspettigeneralidelciclocellulare 173

–Motoredelciclocellulare 175

–MeccanismimolecolaricheassicuranochelareplicazionedelDNApossaavvenireunavoltasolaogniciclocellulare 177

6.8 AlterazionineimeccanismidireplicazionepossonoprovocarecambiamentiquantitatividisequenzediDNAnelgenoma 179

–Amplificazionegenica 180

–Politenizzazione 180

–Diminuzionegenica,cromatinicaecromosomica 182

–Micro-emacronucleodeiprotozoiciliati 182

■ Letture di approfondimento 183

CAPITOLO 7Riparazione del DNA 184

7.1 Mutazioni 184

7.2 SistemidiriparazionedelDNA 187

Finestra 7.1 -Imeccanismidiriparazionesonofunzionalmenteconservatiintuttigliorganismiviventi,daiprocariotiaglieucarioti 188

–Riparazioneperescissionedellebasi(BER) 190–Riparazioneperescissionedinucleotidi(NER) 192–Riparazionedierrorireplicativi(MMR) 195

–Meccanismiditolleranzaaldanno(PRR) 195–RiparazionedirotturesuentrambiifilamentidelDNA 197

7.3 RispostacellulareadannisulDNAeconnessionitrariparazioneeciclocellulare 200

■ Letture di approfondimento 203

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XIIndiceISBN 978-88-08-18518-1

CAPITOLO 8Ricombinazione 204

8.1 Introduzioneericombinazioneinmeiosi 204

8.2 Ricombinazioneomologaogeneralizzata 205

Finestra 8.1 -Conversionegenica 208–Ricombinazionesito-specifica 209

Finestra 8.2 -Proprietàecicloviraledelfagolambda 210

8.3 Trasposizione 212

Finestra 8.3 -Iretrovirus 214

8.4 RiarrangiamentidisequenzediDNAecontrollodell’espressionegenica 218

–Cambiamentodellaspecificitàd’ospitenelfagoMu 218–VariazionedifaseinSalmonella 219–Cambiamentodeltiposessualeinlievito(locusMAT) 220

–VariazioneantigenicainTrypanosoma(geniVSG) 223

–RicombinazioneV(D)Jdeigeniperleimmunoglobulineneivertebrati 224

■ Letture di approfondimento 227

TRASCRIZIONE E SUE REGOLAZIONI

CAPITOLO 9Trascrizione nei procarioti 231

9.1 Unitàditrascrizione 232

9.2 Letrefasidellatrascrizione 233

9.3 StrutturadelleRNApolimerasi 236

9.4 Iniziodellatrascrizioneneiprocarioti 238

–Promotoriefattoresigma 240

–Diversifattorisigmacontrollanopromotoridiversi 241

Finestra 9.1 -Interazionidelfattoreedeisuoidominiconl’RNApolimerasieconilpromotore 242

9.5 Distaccodell’RNApolimerasidalpromotoreeallungamentodell’RNA 244–Topologiaetrascrizione 245

9.6 Terminazionedellatrascrizioneneiprocarioti 246–Terminatoriintrinseci 246

–TerminatoriRho-dipendenti 248

■ Letture di approfondimento 250

CAPITOLO 10Regolazione della trascrizione nei procarioti 251

10.1 Elementidicontrollonellatrascrizionedeiprocarioti 251

–Attivatoritrascrizionali,repressorieoperatori 251–Organizzazionedeglioperoniprocariotici 252

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XII Indice ISBN 978-88-08-18518-1

10.2 Operonelac 253–Controllonegativodell’operonelac� 253

Finestra 10.1 -GliesperimentidiJacobeMonod 254–RepressoreLacesueinterazioniconilpromotore 258–Controllopositivodell’operonelaceruolodiCAP 260–Interazionedellaregionepromotore/operatoreconCAP,

repressoreLac eRNApolimerasi 264

10.3 Operonedeltriptofano 265

Finestra 10.2 -Operoniinducibiliereprimibili,controllinegativiecontrollipositivi 266

–Regolazionialivelloditerminazionedellatrascrizione 268

10.4 Controllodell’espressionegenicanelfagolambda 269–Idueciclivitalidelfagolambda:cicloliticoeciclolisogenico 271–Ciclolitico 273–Ciclolisogenico 275–Regionedicontrollodelfago 275

–StrutturadelrepressoreediCro 276

–CIeCrosileganocondiversaaffinitàallaregionedicontrollo 278

–IlrepressoreCIeCrocontrollanoinmodomutuamenteesclusivolatrascrizionenellaregionedicontrollodelfagolambda 279

–LegamecooperativodelrepressorealDNA 280

–Induzionedelcicloliticodilambdainunbatteriolisogenico 282

–Ruolodell’attivatoretrascrizionaleCII 283

Finestra 10.3 -Identificazionedimutazioninellaregionedicontrollo 283

–Controllodell’integrazioneedell’escissionedelfagonelcromosomadiEscherichia coli� 285

■ Letture di approfondimento 287

CAPITOLO 11Trascrizione e regolazione negli eucarioti 288

11.1 Tresistemiditrascrizionenelnucleo 289

11.2 PromotoredeigeniperglirRNAefattoricheregolanolatrascrizionedell’RNApolimerasiI 291

11.3 RNApolimerasiIII:promotoridiPolIIIinterniedesterniesuoifattoriditrascrizione 294

11.4 RNApolimerasiII:strutturadelpromotoreminimodiPolII 294–FattoribasalidiPolIIeassemblaggiodelcomplessod’inizio 297

–Ruolodel“mediatore”nellatrascrizionediPolII 299

Finestra 11.1 -Il“mediatore”elasuascoperta 301–StrutturadiPolIIereazionediallungamentonellasintesidell’RNA 302

11.5 Regolazione 304

–Strutturamodularedeipromotorieucariotici 304

11.6 Strutturamodulareedominideifattoriditrascrizione(transattivatori) 309

11.7 Dominifunzionalideitransattivatori:dominidilegamealDNA 311–Elica-giro-elica(helix-turn-helix)eomeodominio 312

–Dominioaditadizinco(zincfinger) 313–Dominiacernieredileucina(leucinezipper) 314

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XIIIIndiceISBN 978-88-08-18518-1

–Dominioelica-ansa-elica(helix-loop-helix) 315–Controllocombinatorialedellatrascrizione 316–Reclutamentodelcomplessoditrascrizione 319–Attivatoriecromatina 319

Finestra 11.2 -Ifattoriditrascrizioneagisconoattraversounavastaretediinterazioni 320

–Attivazioneesegnali 323–Recettoridegliormonisteroidei 323–Rispostaall’AMPciclicoefattoreCREB 323–FattoretrascrizionaleNF-kB 324

■ Letture di approfondimento 325

PROCESSAMENTO E MATURAZIONE DELL’RNA

CAPITOLO 12Maturazione dell’RNA: tagli nucleolitici e modificazioni chimiche 329

12.1 ProcessamentodeglirRNAneiprocariotieneglieucarioti 329

Finestra 12.1 -Lenucleasi 330

12.2 ProcessamentodeitRNAneiprocariotieneglieucarioti 332

12.3 Ribozimiautocataliticia“testadimartello” 333

12.4 Modificazionichimichedellebasiedelribosio 335

–ModificazionichimichedellebasineitRNAprocariotiedeucarioti 336

–ModificazionichimichedeglirRNAeucariotici 336

Finestra 12.2 -Ilnucleolo 337

12.5 Aggiuntadel“cap”aglimRNAeucariotici 339

12.6 PoliadenilazioneeterminazionedellatrascrizionedeglimRNAeucariotici 342

–Funzionidellacodadipoli(A) 345

–Turnoverdellacodadipoli(A) 345–Poliadenilazioneneiprocariotienegliorganelli 345

■ Letture di approfondimento 346

CAPITOLO 13Splicing ed editing 347

13.1 Splicing 347–Geni“discontinui”esplicing 347

–Meccanismodellosplicingnucleare 350

Finestra 13.1 -Splicingepatologie 356–Autosplicing:intronidigruppoIeII 357–SplicingdeltRNA 359

–Trans-splicing 360

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XIV Indice ISBN 978-88-08-18518-1

–Accoppiamentotrasplicingetrascrizione 362–Splicingalternativo 363–Regolazionedellosplicing 365

13.2 Editing 368–Editingperconversionedibasi 369–Editinginserzionale 372

13.3 Traslocazionenucleo-citoplasmaticadegliRNA 375

■ Letture di approfondimento 376

TRADUZIONE E SUE REGOLAZIONI

CAPITOLO 14Apparato di traduzione e suoi componenti 379

14.1 Ribosoma 379

–rRNA 381

–r-proteine 381

–Strutturatridimensionale 384

–Ribosomacomeribozima 388

14.2 RNAtransfer(tRNA,RNAditrasferimento)eamminoacil-tRNAsintetasi 389

Finestra 14.1 -Quantiamminoacidisonocodificatidalcodicegenetico? 391

14.3 RNAmessaggero(mRNA) 395

Finestra 14.2 -Lacodadipoli(A)comemanigliaperpurificarel’mRNA 396

■ Letture di approfondimento 397

CAPITOLO 15Meccanismo della sintesi proteica 398

15.1 Inizioneiprocarioti 400

–tRNAdiinizio 400

–Riconoscimentodelsitodiiniziosull’mRNA 401–Fattoridiinizioneiprocarioti 402–Processodiiniziodellatraduzioneneiprocarioti 403

15.2 Inizioneglieucarioti 404–Fattoridiinizioneglieucarioti 405

–Processodiiniziodellatraduzioneneglieucarioti 406–Meccanismodiinizioalternativocap-indipendenteneglieucarioti 410

15.3 Allungamento 410

Finestra 15.1 -Mimetismomolecolaredeifattoricheinteragisconoconilsitoadelribosoma 415

15.4 Terminazione 416

15.5 Bilancioenergetico 416

Finestra 15.2 -Sistemidisintesiproteicain vitro� 418

15.6 Velocitàeaccuratezzadellasintesiproteica 418

15.7 Traduzionealivellostrutturale 419

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XVIndiceISBN 978-88-08-18518-1

Finestra 15.3 -Inibitoridellasintesiproteicaeantibiotici 420

■ Letture di approfondimento 422

CAPITOLO 16Regolazione della traduzione 423

16.1 Regolazionegeneraledellatraduzione 423–“Rispostastringente”neiprocarioti 423–Controllogeneraledellatraduzioneneglieucarioti 424

16.2 Regolazionitraduzionalidigenispecifici 425–Controllitraduzionaliautogeni 426–Controllitraduzionalinonautogeni 428

16.3 RegolazionedellastabilitàedegradazionedeglimRNA 432–Degradazionedell’mRNAneiprocarioti 432–Degradazionedell’mRNAnellecelluleeucariotiche 432

–Meccanismidi“controlloqualità”dell’mRNA 435

Finestra 16.1 -Patologiedell’apparatoditraduzione 439

16.4 TrasportoelocalizzazionedeglimRNA 440

–Localizzazionedell’mRNAdiASh1inlievito 440

–LocalizzazionedimRNAnell’uovodiDrosophila� 442

–LocalizzazionedimRNAneidendritineuronali 443

16.5 GranulicitoplasmaticidiRNA 444

■ Letture di approfondimento 445

ALTRI LIVELLI DI REGOLAZIONE: REGOLAZIONI EPIGENETIChE E POST-TRADUZIONALI, RUOLI DI RNA NON CODIFICANTI (ncRNA)

CAPITOLO 17Regolazioni epigenetiche: metilazione del DNA e rimodellamento della cromatina 449

17.1 MetilazionedelDNAedespressionegenica 449

Finestra 17.1 -Epigenesi,epigeneticaeregolazioniepigenetiche 450–MetilazionedelDNAgenomiconeimammiferi 450

Finestra 17.2 -IdentificazionedelleCpGmetilatenelDNAgenomico 451

–IsoleCpG 452–MetilazionedelleCpGetrascrizione 454

–Imprintinggenetico 454

Finestra 17.3 -Regolazioniepigeneticheepatologia 456

17.2 Rimodellamentodellacromatina 456–Modificazionipost-traduzionalidegliistoni 457

–Complessidirimodellamento(rimodellatori)ATP-dipendenti 458–Sostituzionedivariantiistoniche 460

■ Letture di approfondimento 460

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XVI Indice ISBN 978-88-08-18518-1

CAPITOLO 18Ruoli regolativi dei ncRNA e l’ipotesi del mondo a RNA 461

18.1 RNAregolatorineiprocarioti 462–sRNA 462–Riboswitch 463

18.2 RNAregolatorineglieucarioti 464–MicroRNA 464–LunghiRNAnoncodificanti(lncRNA) 468

18.3 IlmondoaRNAel’originedellavitasullaTerra 471

■ Letture di approfondimento 474

CAPITOLO 19Modificazioni e regolazioni post-traduzionali di proteine 475

19.1 Stabilitàeprocessamentodiproteine 476

19.2 Ubiquitinazionediproteine 478

19.3 Sumoilazionediproteine 481

19.4 Fosforilazioneedefosforilazionediproteine 483

19.5 Acetilazionediproteine 488

19.6 Metilazionediproteine 489

19.7 Glicosilazioneemodificazionilipidichediproteine 490

■ Letture di approfondimento 493

APPROCCI, TECNIChE E MODELLI IN BIOLOGIA MOLECOLARE

CAPITOLO 20Tecniche della Biologia Molecolare 497

20.1 Tecnichespettrofotometricheperl’analisidelladenaturazioneeriassociazionedelDNA 497

–Spettrodiassorbimento 497–DenaturazionedelDNA,Tm 498

–RiassociazionedelDNA,cineticadiriassociazione,Cot 499

20.2 UsodisondediDNAperl’identificazioneeanalisidisequenzenucleotidiche 502

Finestra 20.1 -MarcaturadelDNAconatomiradioattivi 503–Ibridazioneasaturazione 503

–Ibridazionein situocitologica 503–SoutherneNorthernblot 504–Ibridazionesucoloniaosuplacca 505

–Microarray(omicrochip) 505

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XVIIIndiceISBN 978-88-08-18518-1

20.3 Ultracentrifugazione 506–Sedimentazioneingradientidisaccarosio 507–Gradientididensitàdiclorurodicesio(CsCl) 510

Finestra 20.2 -Ultracentrifugaanalitica 512

20.4 Tecnologiedibaseperl’isolamentoelamanipolazionedigeni 512

Finestra 20.3 -Utilizzodell’elettroforesipersepararemolecolediacidinucleicieproteine 514

–EnzimidirestrizioneeDNAligasi 516–Vettoridiclonaggio 519–Plasmidi 519–TrasformazionedicellulediEscherichia colieselezionedeitrasformanti521–PlasmididellaseriepUC:selezionebiancooblu 522–Vettoridiespressioneeproduzionediproteinericombinanti 522–Batteriofagolambdacomevettorediclonaggio 528–Cosmidi 529–Vettoriperilclonaggioel’espressioneincelluleeucariotiche 529

–Vettoridilievito 531

–Vettoriperiltrasferimentogeneticoincelluleanimali 534

–TrasferimentodiDNAneivegetali 535

20.5 BanchediDNA 536

–Banchegenomiche 536

–RappresentativitàdiunalibreriadiDNAgenomico 538

–LibreriedicDNA 539

–IdentificazionedelclonecontenenteilDNAd’interessedaunalibreria541

20.6 PCR:reazioneacatenadellapolimerasi 547

20.7 DeterminazionedellasequenzanucleotidicadelDNA 550

20.8 Piattaformedisequenziamentodinuovagenerazione 554

20.9 Metodologierecentiperlamodificazionemiratadeigenomi(“genomeediting”) 565

Finestra 20.4 -Ilnorthernbloteilwesternblot 566

–Zinc-FingereTALEnucleasi(ZFNeTALEN) 567

–IlsistemaCRISPR/Cas9 568

20.10Valutazionedell’espressionediungene 569

20.11Inibizionedell’espressionedigenispecifici:RNAantisensoeinterferenzadaRNA 571

Finestra 20.5 -Mutagenesisito-specificaomutagenesimirata 572

20.12Interazionitramacromolecolebiologiche 574

–Interazioniproteina-DNA 574–Interazioniproteina-proteina 581

■ Letture di approfondimento 588

CAPITOLO 21Bioinformatica e Genomica 589

21.1 Sequenziamentoeassemblaggiodigenomicompleti 589

21.2 Sequenziamentodeltrascrittoma 593

21.3 Identificazioneeannotazionedigeni 597

21.4 Confrontoeallineamentodisequenze 598

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Page 12: Indice - Zanichellionline.universita.zanichelli.it/amaldi-3ed/files/2019/04/amaldi_indice_18518.pdf · CAPITOLO 8 Ricombinazione 204 8.1 Introduzione e ricombinazione in meiosi 204

XVIII Indice ISBN 978-88-08-18518-1

21.5 Identificazioneeannotazionediregioniregolatorieecaratterizzazionedelleproprietàepigenetichedellacromatina 600

Finestra 21.1 -Rappresentazionedimotiviregolativimedianteilsequencelogo 602

21.6 Annotazionedellesequenzeproteiche 603

21.7 Banchedatiebrowsergenomici 604

21.8 Evoluzionemolecolare 605

■ Indirizzi web delle principali risorse bioinformatiche 607

CapItolo 22organismi modello 608

22.1 IllievitoSaccharomyces cerevisiae 610

22.2 IlmoscerinodellafruttaDrosophila melanogaster� 616

22.3 IlnematodeCaenorhabditis elegans 620

22.4 L’anfibioXenopuslaeviseilsuosuccessoreXenopus tropicalis 622

22.5 IlpesceDanio rerio�o“zebrafish” 625

22.6 IltopocomuneMus musculus� 628

22.7 LapiantaArabidopsis thaliana 634

■ Letture di approfondimento 635

Indice analitico 637

Risorse online: appendice aI sistemi modello vegetali

BIOLOGIA MOLECOLARE

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