il sistema uditivo - elearning.unipd.it

IL SUONO: VARIAZIONI, VIBRAZIONI, UDIBILI DELLA PRESSIONE DELL’ARIA !FREQUENZA DEL SUONO: NUMERO DI COMPRESSIONI O RAREFAZIONI CHE ENTRANO NEL NOSTRO ORECCHIO OGNI SECONDO !HERTZ: UN CICLO DEL SUONO E’ LA DISTANZA TRA DUE COMPRESSIONI SUCCESSIVE. NUMERO DI CICLI AL SECONDO (Hz, intervallo nell’uomo: 20-20000Hz)

altobasso

!!INTENSITA’: DIFFERENZA DI PRESSIONE TRA LE ZONE DI COMPRESSIONE E DECOMPRESSIONE DELL’ARIA

fortedebole

orecchio esterno, medio e interno

padiglione auricolare e canale uditivo

membrana timpanica e ossicini

finestra ovale, coclea e nervo uditivo vestibolare

• ONDA SONORA !!• MEMBRANA TIMPANICA !!• OSSICINI !!• FINESTRA OVALE !!• MOVIMENTO LIQUIDO COCLEA !• RISPOSTA NEI NEURONI SENSORIALI

288 Chapter Twelve

generated by heavy machinery or high explosives (see Box A). The sensitiv-ity to this frequency range in the human auditory system appears to bedirectly related to speech perception: although human speech is a broad-band signal, the energy of the plosive consonants (e.g., ba and pa) that distin-guish different phonemes (the elementary human speech sounds) is concen-trated around 3 kHz (see Box A in Chapter 26). Therefore, selective hearingloss in the 2–5 kHz range disproportionately degrades speech recognition.Most vocal communication occurs in the low-kHz range to overcome envi-ronmental noise; as already noted, generation of higher frequencies is diffi-cult for animals the size of humans.

A second important function of the pinna and concha is to selectively fil-ter different sound frequencies in order to provide cues about the elevationof the sound source. The vertically asymmetrical convolutions of the pinnaare shaped so that the external ear transmits more high-frequency compo-nents from an elevated source than from the same source at ear level. Thiseffect can be demonstrated by recording sounds from different elevationsafter they have passed through an “artificial” external ear; when therecorded sounds are played back via earphones, so that the whole series is atthe same elevation relative to the listener, the recordings from higher eleva-tions are perceived as coming from positions higher in space than the record-ings from lower elevations.

Outer ear

Pinna

BoneSemicircular canals

Stapes

IncusMalleus

StapesIncusMalleus

Tympanicmembrane

Tympanicmembrane

Base of stapesin oval window

Round window

Vestibule

Cochlea

Eustachian tube

Oval window

Vestibular nerve

Cochlearnerve

Concha

External auditorymeatus

Middleear

Innerear

Figure 12.3 The human ear. Note thelarge surface area of the tympanic mem-brane (eardrum) relative to the oval win-dow, a feature that facilitates transmis-sion of airborne sounds to thefluid-filled cochlea.

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orecchio medio

si tratta di una cavità piena d’aria dove le variazioni di pressione si traducono nei movimenti della membrana timpanica e dei tre ossicini: !martello incudine staffa !il piede della staffa poggia sulla finestra ovale

trombe di eustachio solitamente chiuse vengono aperte sbadigliando o deglutendo in modo da pareggiare la pressione dell’aria contenuta nell’orecchio medio e quella dell’ambiente esterno

orecchio medio

i tre ossicini sono collegati tra loro attraverso due muscoli: lo stapedio e l’estensorio del timpano !il movimento della staffa produce variazioni ai liquidi contenuti nella coclea che rispetto all’aria hanno una maggiore inerzia

orecchio medio

i muscoli stapedio ed estensorio sono responsabili del riflesso di attenuazione !si contraggono rendendo la catena degli ossicini più rigida riducendo la conduttività del suono !ecco perché un suono forte provoca la contrazione dei muscoli dell’orecchio medio !in questo modo è possibile adattare l’orecchio ad un suono continuo e forte oltre a proteggere l’orecchio interno da intensità pericolose anche se la latenza del riflesso (ca 100msec) non è una garanzia

orecchio interno292 Chapter Twelve

tion of different parts of the basilar membrane, as well as the discharge ratesof individual auditory nerve fibers that terminate along its length, show thatboth these features are highly tuned; that is, they respond most intensely toa sound of a specific frequency. Frequency tuning within the inner ear isattributable in part to the geometry of the basilar membrane, which is widerand more flexible at the apical end and narrower and stiffer at the basal end.One feature of such a system is that regardless of where energy is suppliedto it, movement always begins at the stiff end (i.e., the base), and then prop-agates to the more flexible end (i.e., the apex). Georg von Békésy, working atHarvard University, showed that a membrane that varies systematically inits width and flexibility vibrates maximally at different positions as a func-tion of the stimulus frequency (Figure 12.5). Using tubular models andhuman cochleas taken from cadavers, he found that an acoustical stimulusinitiates a traveling wave of the same frequency in the cochlea, which prop-agates from the base toward the apex of the basilar membrane, growing in

Inner hair cells Outer

hair cells

Cochlea

Cross section of cochlea

Auditorynerve

Vestibularnerve

Spiralganglion

Scala media

Scala vestibuli

Basilar membrane

Scala tympani

Round window

Oval window

Cochlea

Auditorynerve

StereociliaOrgan of Corti

Innerhair cellsAfferent

axons

Tectorial membrane

Basilar membrane

Tunnelof Corti

Outer hair cells

Stereocilia of outer hair cells

Stereocilia of inner hair cells

Efferent axons

Tectorialmembrane

Figure 12.4 The cochlea, viewedface-on (upper left) and in cross sec-tion (subsequent panels). The stapestransfers force from the tympanicmembrane to the oval window. Thecross section of the cochlea showsthe scala media between the scalaevestibuli and tympani. Blowup ofthe organ of Corti shows that thehair cells are located between thebasilar and tectorial membranes; thelatter is rendered transparent in theline drawing and removed in thescanning electron micrograph. Thehair cells are named for their tufts ofstereocilia; inner hair cells receiveafferent inputs from cranial nerveVIII, whereas outer hair cells receivemostly efferent input. (Micrographfrom Kessel and Kardon, 1979.)

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coclea

labirinto

anatomia della coclea

292 Chapter Twelve

tion of different parts of the basilar membrane, as well as the discharge ratesof individual auditory nerve fibers that terminate along its length, show thatboth these features are highly tuned; that is, they respond most intensely toa sound of a specific frequency. Frequency tuning within the inner ear isattributable in part to the geometry of the basilar membrane, which is widerand more flexible at the apical end and narrower and stiffer at the basal end.One feature of such a system is that regardless of where energy is suppliedto it, movement always begins at the stiff end (i.e., the base), and then prop-agates to the more flexible end (i.e., the apex). Georg von Békésy, working atHarvard University, showed that a membrane that varies systematically inits width and flexibility vibrates maximally at different positions as a func-tion of the stimulus frequency (Figure 12.5). Using tubular models andhuman cochleas taken from cadavers, he found that an acoustical stimulusinitiates a traveling wave of the same frequency in the cochlea, which prop-agates from the base toward the apex of the basilar membrane, growing in

Inner hair cells Outer

hair cells

Cochlea

Cross section of cochlea

Auditorynerve

Vestibularnerve

Spiralganglion

Scala media

Scala vestibuli

Basilar membrane

Scala tympani

Round window

Oval window

Cochlea

Auditorynerve

StereociliaOrgan of Corti

Innerhair cellsAfferent

axons

Tectorial membrane

Basilar membrane

Tunnelof Corti

Outer hair cells

Stereocilia of outer hair cells

Stereocilia of inner hair cells

Efferent axons

Tectorialmembrane

Figure 12.4 The cochlea, viewedface-on (upper left) and in cross sec-tion (subsequent panels). The stapestransfers force from the tympanicmembrane to the oval window. Thecross section of the cochlea showsthe scala media between the scalaevestibuli and tympani. Blowup ofthe organ of Corti shows that thehair cells are located between thebasilar and tectorial membranes; thelatter is rendered transparent in theline drawing and removed in thescanning electron micrograph. Thehair cells are named for their tufts ofstereocilia; inner hair cells receiveafferent inputs from cranial nerveVIII, whereas outer hair cells receivemostly efferent input. (Micrographfrom Kessel and Kardon, 1979.)

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presenza di 3 camere contenenti liquido: scala vestibolare, scala timpanica e scala media !e di 2 membrane; la membrana di Reissner e la membrana basilare !sulla basilare è collocato l’organo di Corti (sede dei recettori uditivi) sovrastato dalla membrana tettoria !la scala media si trova all’interno di una struttura conica ossea chiamata modiolo


se srotoliamo la coclea vediamo che alla fine la scala vestibolare e timpanica si uniscono a livello di un foro chiamato elicotrema !alla base della coclea viceversa vediamo come la finestra ovale comunichi con la scala vestibolare mentre quella rotonda con la scala timpanica


quali liquidi sono presenti nella coclea? !la scala vestibolare e quella timpanica presentano perilinfa mentre la scala media contiene endolinfa

K+Na+

perilinfa

endolinfa

K+Na+


la stria vascolare a livello della scala media secerne K !per questo il potenziale elettrico della endolinfa e di circa 80mV più positivo di quello della perilinfa (potenziale endococleare)


normalmente l’ingresso di k nella cellula la IPERPOLARIZZA !ma nel nostro caso non succede in quanto il K è più concentrato al di fuori della cellula !

nel nostro caso il potenziale di

equilibrio del K è di 0mV

fisiologia della coclea

cosa succede quando udiamo un suono? il suono raccolto dal timpano fa muovere gli ossicini che a loro volta muovono la membrana della finestra ovale !la perilinfa viene spinta e il suo movimento è accompagnato dalla contrazione della membrana della finestra rotonda infatti... !ad ogni movimento della finestra ovale deve corrispondere un movimento della finestra rotonda ma... !la membrana basilare è flessibile e si flette in risposta al suono


come risponde la membrana basilare al suono? la membrana ha una base stretta e rigida mentre la fine è larga e flessibile !quando il suono arriva questo genera un movimento nell’endolinfa che porta la membrana basilare a flettersi ed a propagare la flessione verso l’apice


se il suono è ad alta frequenza la base vibra e l’onda non si propaga molto !se il suono è a bassa frequenza l’onda arriva fino all’apice !la distanza percorsa dall’onda dipende dalla frequenza


quando intervengono i neuroni? le cellule recettive uditive sono nell’organo di Corti e prendono il nome di cellule ciliate !ogni cellula ciliata possiede circa 100 stereocilia sulla sua parte superiore


le cellule ciliate si collocano tra la membrana basilare e la lamina reticolare !altre cellule chiamate bastoncelli di Corti uniscono la membrana basilare alla lamina reticolare


cellule ciliate poste tra il modiolo e la lamina reticolare: ciliate interne (ca 3500) !cellule ciliate poste oltre l’organo: ciliate esterne (ca 20000)


le cellule ciliate fanno sinapsi con neuroni del ganglio spirale !gli assoni dei neuroni del ganglio confluiscono nel nervo vestibolococleare (VIII nervo cranico)


cellule ciliate (esterne/interne) bastoncelli di Corti modiolo lamina reticolare ganglio spirale nervo vestibolococleare membrana tettoria


come avviene la trasduzione? l’onda sonora piega la membrana basilare !le stereocilia seguono il movimento e si flettono avanti-indietro contro la membrana tettoria


come avviene la trasduzione? registrazioni in vivo hanno evidenziato come la cellula di depolarizza e iperpolarizza rispetto al potenziale a riposo (-70mV) in relazione alla piega delle stereocilia

la piega delle stereocilia riflette fedelmente il timing e l’intensità del suono


come avviene la trasduzione? sulla punta delle stereocilia troviamo canali per il potassio (TRPA1) !ciascuno di questi canali è legato alle cilia vicine tramite il filamento tip link


come avviene la trasduzione? a riposo i canali sono aperti permettendo agli ioni K di fluire dall’endolinfa all’interno della cellula

la flessione in risposta all’onda sonora apre ulteriormente i canali aumentando l’ingresso di K nella cellula che si depolarizza


la flessione in senso opposto chiude i canali iperpolarizzando la cellula

l’ingesso di K va ad attivare i canali VD per il Ca che a sua volta favoriscono la liberazione di nt (glutammato)


a differenza di quanto si osserva in molti altri neuroni l’ingresso di K depolarizza la cellula !questo accade in relazione al fatto che la concentrazione di K nell’endolinfa è molto alta !potenziale di equilibrio K in cellule ciliate 0mV potenziale di equilibrio K in altre cellule -80mV !potenziale endococleare +80mV


le cellule ciliate interne sono meno numerose delle esterne ma sono in comunicazione col 95% dei neuroni del ganglio spirale !la grande maggioranza delle informazioni che provengono dalla coclea arriva da queste cellule


le cellule ciliate esterne sono più numerose ma svolgono un ruolo diverso nella trasduzione fungendo da amplificatori grazie a particolari proteine motrici !l’azione di queste proteine allunga la cellula !la cellula allungata amplifica l’onda sonora costringendo le cilia delle cellule interne a flettersi maggiormente


•ganglio spirale •nucleo cocleare dorsale e ventrale del bulbo (sinapsi bilaterale)

•nuclei dell’oliva superiore • lemnisco-laterale •collicolo inferiore (mesencefalo)

•nucleo genicolato mediale del talamo


•dal collicolo inferiore si passa anche ai collicoli superiori (integrazione uditivo-visiva) !

•diversi sistemi di feedback (es. dal tronco alle cellule ciliate)


•molti dei neuroni del ganglio spirale ricevono afferenze da una singola cellula ciliata e rispondono a suoni entro un intervallo preciso (frequenza caratteristica) !

•a livello talamico le cellule invece rispondono a combinazioni sonore più complesse

codifica di intensità e frequenza

il sistema uditivo codifica l’intensità in due modi: - frequenza di scarica - numero di cellule ciliate attivate !quando lo stimolo è intenso la membrana basilare vibra maggiormente e il piegamento arriva vicino all’apice della coclea !!la codifica per la frequenza avviene per tonotopia e ancoraggio di fase


la tonotopia si riferisce alla dislocazione lungo la membrana basilare di cellule che rispondono ad una frequenza caratteristica


l’ancoraggio di fase indica che le cellule ciliate scaricano in corrispondenza con una precisa fase dell’onda sonora


Gli assoni che lasciano il NGM proiettano alla corteccia uditiva attraverso un fascio chiamato radiazione acustica


la corteccia uditiva primaria A1 corrisponde all’area 41 di Brodmann del lobo temporale


nella corteccia è presente una rappresentazione tonotopica dove le basse frequenze sono in posizione rostrale/laterale e le alte in posizione caudale/mediale

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