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Come riconoscere una pianta malata

Ciclo della malattiaSi definisce ciclo della malattia la successione di eventi che porta all’instaurarsi e allo sviluppo di una malattia

Questo coincide approssimativamente con il ciclo di vita del patogeno che determina comparsa, sviluppo e continuazione della malattia

Il primo stadio può considerasi l'inoculazione, che comprende contatto e adesione del patogeno all'ospite

Segue l'infezione che comprende sviluppo sulla superficie dell'ospite, penetrazione e prime fasi dell'insediamento (il patogeno comincia a dipendere dall'ospite per il nutrimento)

La fase di colonizzazione segna lo sviluppo dei sintomi

Segue la riproduzione del patogeno e l'evasione dai tessuti dell'ospite per mezzo di fruttificazioni e propaguli (segni)

Infine si ha la dispersione del patogeno

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Ciclo della malattiaScuola di Agraria

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Come riconoscere una pianta malata

Ciclo della malattia

Ciclo di Plasmopara viticola, Agrios Plant Pathology 5° Edizione Elsevier Academic Press

2 infezionesviluppo penetrazione

insediamento1

inoculazionecontattoadesione 3 colonizzazione

sviluppo dei sintomi

4 riproduzioneasessuata

4 riproduzionesessuata

5 evasione

5 evasione

Stadio svernante

Stadio svernante

6 dispersione 6 dispersione3 colonizzazione

sviluppo dei sintomi

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InoculazioneContatto tra ospite e patogeno per mezzo di propaguli sulla superficie o all'interno dell'ospite

● spore ● frammenti di micelio● clamidospore● cordoni di ife (rizomorfe)● sclerozi (ammassi di ife)● cellula batterica● particella fitoplasmica● particella virale

Sorgenti di inoculo● individui o parti della pianta ospite, residui, semi infetti● terreno● vettori● ospiti secondari

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Come riconoscere una pianta malata

InoculazioneAdesione e ancoraggio si devono alla presenza di sostanze adesive mucillaginose (misto di polisaccaridi, glicoproteine) o appendici atte all'ancoraggio sulla superficie dei propaguli

● spore (gloiospore=in mucillagine, xerospore=asciutte)● tubetto germinativo● cellule batteriche

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GerminazioneNel caso di patogeni fungini prima della penetrazione il propagulo del patogeno germina

La germinazione può avvenire solo se le condizioni micro meteorologiche sono adatte al patogeno (umidità, luce, temperatura)

La germinazione può avvenire sulla superficie della pianta o nel terreno

● è favorita da disponibilità d'acqua e ioni a basso peso molecolare● è favorita da nutrienti diffusi dalla superficie (zuccheri, aminoacidi) o

essudati radicali della pianta ospite● è stimolata da caratteristiche dell’ospite (es. sostanze di superficie)● è ostacolata da microflora saprofita, microflora antagonista, da sostanze

presenti nella mucillagine (se ci sono molte spore contemporaneamente), da metaboliti tossici (fungistasi in suoli infetti da molti funghi, suoli soppressivi)

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InfezioneAvvenuta la germinazione inizia la fase dell’infezione vera e propria● sviluppo sulla superficie dell’ospite● penetrazione nell’ospite● primissimi stadi dell’insediamento (il patogeno comincia a

dipendere dall’ospite per le sostanze nutritive)

La penetrazione dei patogeni può essere diretta funghi cuticola – epidermide

punti vulnerabili (es. Stigma, ossia la parte del pistillo che riceve il polline)

tramite aperture naturali

funghi, batteri stomi – lenticelle - idatodighiandole - strutture fiorali (nettarii)

tramite ferite funghi, batteri, virus ferite e abrasioni (agenti atmosferici, fitofagi, animali) - potature - cicatrici di abscissione - punti emissione radichette laterali, ferite in raccolta

tramite vettori funghi, batteri, fitoplasmi, virus

apertura di ferite, iniezione nelle cellule e nel sistema vascolare

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Penetrazione direttaE' tipica di funghi, per lo più biotrofi (es. oidi), avviene per azione di enzimi e pressione (azione chimica e/o meccanica, anche rizomorfe di Armillaria).

Il patogeno deve superare● la cuticola (cere, cutina, fibrille di cellulosa, pectina)● la parete cellulare delle cellule epidermiche● la lamella mediana● (eventualmente la membrana cellulare)(tossine)

La spora o micelio producono rispettivamente un tubetto germinativo o un'ifa modificata per la penetrazione (ifa di penetrazione o appressorio)

Didascalia

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Penetrazione direttaScuola di Agraria

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Come riconoscere una pianta malata

Penetrazione direttaAppressorio, dilatazione apicale del tubetto germinativo, è una modificazione dell’ifa. Si forma per stimolo tigmotropico (meccanico). Ha forma sferica o ovoidale

Aumenta la superficie di contatto ed è caratterizzato da una forte adesione all’ospiteLa sua azione è coadiuvata da collanti mucillaginosi e dall'instaurasi di forze intermolecolari

La melanizzazione (irridisce l'appressorio e lo rende impermeabile ai soluti, aumentando pressione osmotica e turgore) pare indispensabile alla penetrazione (alcuni fungicidi agiscono inibendo la sintesi delle melanine)

Ifa o stiletto di penetrazione, protuberanza caratterizzata da elevata pressione idrostatica interna (7 atm.) e attività cutinolitica (enzimi idrolitici, cutinasi). Le cere non vengono degradate, ma penetrate per pressione

Didascalia

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Penetrazione da aperture naturali

Avviene attraverso● stomi (molto frequente, es Plasmopara, Phytophthora)● idatodi (strutture della guttazione)● lenticelle ● ghiandole● strutture fiorali

Il tubetto germinativo e le zoospore risultano tipicamente attratti verso gli stomi in seguito a ● stimolo chemiotropico (si orientano in risposta a stimoli chimici)● stimolo tigmotropico (si orientano in risposta a stimoli "topografici")

Da Agrios, Plant Pathology, Elsevier Academic Press

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Penetrazione tramite feriteLesioni e ferite da cui entrano i patogeni sono tipicamente prodotte da● vento, pioggia e grandine● gelo (es. correlazione tra incidenza del cancro del cipresso, Seiridium

cardinale, e geli primaverili)● sbalzi termici● fuoriuscita di radichette laterali

● innesto (es. Agrobacterium vitis)● potatura (tracheomicosi, es. cancro corticale del platano Ceratocystis

platani; batteriosi es. rogna dell'olivo, Pseudomonas savastanoi )● raccolta● raccolta meccanica

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Penetrazione tramite ferite

In corrispondenza delle ferite i propaguli dei patogeni trovano soluzioni ricche di nutrienti e carboidrati che tipicamente stimolano la germinazione e funzionano da attrattivi per le zoospore.

I tessuti senescenti offrono vie preferenziali di ingresso per patogeni opportunisti (es. Botrytis cinerea dai residui fiorali).

Patogeni che entrano da ferite sono per esempio tipicamente gli agenti di carie o di cancri dei fusti. Altri patogeni entrano da ferite/gallerie prodotte da insetti.

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ColonizzazioneDopo le prime fasi di insediamento inizia la colonizzazione del tessuto ospite

Sulla base dei rapporti nutrizionali con l'ospite si distinguono parassiti biotrofi (invadono le cellule con austori o direttamente) e necrotrofi (secernono enzimi idrolitici e tossine che uccidono e macerano le cellule)

A. Superficiale, il patogeno resta sulla superficie esterna (epidermide) e penetrano solo gli austori (ectoparassitica)B. Subcuticolare, il patogeno rimane confinato sotto la cuticolaC. Intercellulare, il patogeno resta fuori dalla cellula ospite (endoparassitica parenchimatica)D. Intracellulare, il patogeno cresce e si sviluppa dentro la cellula ospite (tipicamente virus e fitoplasmi)(endobiotica)E. Inter- e intracellulare, penetrano gli austori ma le ife normali del micelio restano tra le cellule (endoparassitica parenchimatica)

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Colonizzazione

A B

C

D

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ColonizzazioneL'austorio è una struttura di assorbimento specializzata tipica della colonizzazione tissutale da parte di funghi biotrofi.Si diparte dalle ife intercellulari (ramificazione), penetra la parete e si espande dentro la cellula (maggiore superficie di assorbimento). La membrana cellulare rimane integra ma forma un'invaginazione intorno all'austorio.

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Tessuto infetto da Puccinia triticina al microscopio a fluorescenza. Dugyala et al. Plant methods 2015, 11:54

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Invasione

La colonizzazione propriamente detta o invasione si dice

localizzata, se il patogeno invade i tessuti attorno al sito di penetrazionela colonizzazione è limitata ad un determinato tessuto/organo● sotto la cuticola● sulla sola superficie● nel tessuto neoformato in seguito allo stimolo del patogeno

(tipicamente selettivi per tessuto sono i patogeni biotrofi, molto specializzati)

sistemica, se il patogeno invade i tessuti anche a distanza dal sito di penetrazione● il patogeno si diffonde nella pianta tramite il tessuto vascolare

(colonizzazione vascolare)funghi (es. Verticillium, tracheomicosi)fitoplasmivirusbatteri

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InvasioneL'invasione è caratterizzata dalla produzione e dal rilascio da parte del patogeno di diverse sostanze biologicamente attive (sul metabolismo, sull'integrità cellulare)● enzimi● fitormoni● tossine

Se la combinazione e le condizioni sono favorevoli ossia● ospite suscettibile● patogeno virulento● condizioni ambientali adatte

Si ha sviluppo della malattia e comparsa dei sintomi che riflettono l'azione del patogeno e la reazione della pianta (infezione manifesta)● alterazione nella fisiologia e nel metabolismo● modifiche nei tessuti● morte di cellule● disgregazione di tessuti

Tra l'inoculazione e la comparsa dei sintomi può intercorrere un periodo di durata variabile (da ore a anni) che si dice incubazione (infezione latente)

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EvasioneIl patogeno continua a crescere fino● alla morte del tessuto o dell'ospite● alla completa colinizzazione con l'esaurimento dei nutrienti

Si dice evasione la fase conclusiva del processo infettivo che termina con la liberazione di nuovo inoculo dai tessuti invasi. Compaiono fruttificazioni o colonie sulla superficie esterna dell'ospite

L'inoculo evaso è pronto per la dispersione attiva o passiva

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