Il Cariotipo di Scilla Hyacinthoides L. (Liliaceae)
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Il Cariotipo di ScillaHyacinthoides L. (Liliaceae)Emilio BattagliaPublished online: 31 Jan 2014.
To cite this article: Emilio Battaglia (1959) Il Cariotipo di Scilla Hyacinthoides L.(Liliaceae), Caryologia: International Journal of Cytology, Cytosystematics andCytogenetics, 11:3, 261-272, DOI: 10.1080/00087114.1959.10797049
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EMILIO BATTAGLIA
IL CARIOTIPO Dl SCILLA HYACINTHOIDES L. (LILIACEAE)
(con Tavv. XX-XXI e 6 figg. nel testo) •
b~ reda::ione: il 18 lugl-io 1958.
!l'"'TRODUZIONE
Le prime ricerche cariologiche su Scilla hyacinthoides L. datano dal 1898 allorquando Me KENl\'EY segnalo per questa specie uno 'sviluppo del gameto:fito femminile secondo il tipo S.cilla (adesso tipo Endymion: cfr. BATTAGLIA 1958a) ed un numero cromosomico aploide uguale ad 8.
In altra nota (BATTAGLIA 1958b) abbiamo criticato questo reper.to e prospetta.to la possibilita che esso debba essere attribuito ad una specie del genere Endymion anziche alla vera Scilla hyacinthoides L.
Dopo il Me KENNEY (1898) l'unica anaUsi cariologica su questa specie e stata eseguita dal SAm il quale in un primo tempo (SATO 1935) segnalo un cariotipo a 2n = 20 ed in un secondo ,tempo, sempre confermando il precedente reperto, aggiunse maggiori dettagli di morfologia cromosomica precedentemente sfuggiti (SATO 1942).
II reperto del SAw (1935, 1942) presentava l'intrinseca menda di essere stato condotto su materiale di Orto Botanico, di dubbia provenienza e di non sicura determinazione sistematica, per cui stante il forte contrasto numerico con il ,precedente reperto del Me KENNEY era evidente la necessita di un ulteriore controllo cariologico su piante spontanee e sistematicamente controllate.
Debbo aHa cortesia della D.ssa NAOMI FEINBRUN (Dept. of Botany, Hebrew University, .Jerusalem) l'invio di bulbi di Scilla hyacinthoides L. raccolti in Palestina (phi particolarmente «Upper Galilee, Mt. Atzmon n).
• Centro di Studio per Ia Citogenetlca Vegetale del Consiglio Nazlonale delle Rl
cerehe, Flrenze; pubblicazlone n. 244. Lavoro eseguito presso l'Istituto di Botanlca Far
maceutlca dell'Unlversita di Trieste e presso l'Istltuto Botanlco dell'Unlverslta dl Pisa.
261] [Caryologia, Vol. XI, n. 3, 1959
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MATERIALE E TECNICA
Apici radicali fUl'ono prelevati e pretrattati con C-PDB 0)5% (BATTAGLIA 1957bJ d) fissati in .5J 1J 1J 1J (BATTAGLTA 19;)7a) e quindi colorati con il metodo Feulgen utilizzante l'idrolisi a freddo (BATTAGLIA 1937c). I prepara<ti microscopici fm·ono ottenuti mediante la tecnica dello « schiacciamento », lutati e 1sul preparato a fresco e~guite le mierofotografie.
ANALISI CARIOTIPICA
II cariotipo e risultato composto di 20 cromosomi raggruppabili in coppie di Qmologhi e quindi diploide, con numero zigotico z (BATTAGLIA 1955a) uguale a 20 (z = 2n = 20). 8ono state distinte le seguenti coppie C):
I) 2 L~: coppia di tipo lungo (lapin lunga del corredo), centromero approssimativamente mediano. Possiede una costrizione secondaria nucleolare su di uno dei due bracci, a drca meta lunghezza; il satellite che cosi ne risulta e di forma allungata (satellite lineare: BATTAGLIA 19uub};
II) 2 M1 : coppia di tipo medio (ph) corta della precedente, rna ph) lunga di tutte le rimanenti coppie), centromero submediano;
III-X) 2Sn 282 , 28-a ... 288 • Coppie convenzionalmente considerate di tipo COI'to, di lunghezza leggermente decrescente, rna spesso con differenze fra tipo e tipo cosi esigue (causa la variabilita della lunghezza cromosomica) da, rendere dubbia l'attribuzione di un cromosoma all'una od all'altra coppia. Le coppie 2S7 e 2S8 sono le pin piccole del corredo ed hanno entrambe eentromero subtermina1e; le altre coppie (281 ... 2S6 )
ha.nno centromero submediano. II numero dei nucleoli e risultato ugua.Ie a 2 e da imputarsi alia
coppia nncleolare 2L ~. II cariotipo ora descritto e documentruto con le mierofotografie 1, 2,
e 3 (Tav. I e II), raffigurate anche neUe figg. 1, 2, 3 (nel testo), a lor
(1) Adotto per faclutA dl ronfronto d slmboll L (= tlpo lungo), M (= tlpo medio),
S1 ( == tlpo corto) cosi come sono usatl dal SA Til (1942).
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volta decomposte in coppie ordinatamente ;disposte nella fig. 4 (nella qna.Ie la prima fila orizzonta.Ie corri,sponde a1 cariogramma della fig. 1, la seconda fila al cariogramma della fig. 2 etc.). Dalla fig. 4 si puo apIH·ezzare l'entita della variabilita cromosomica (in lunghezza) ,sia nel
2
Fig. I
Fig. 1. - Riproduzione grafica della microfotografia 1 della Tav. XXI.
conf~onto di omologhi dello stesso cariogramma (variazione inter-omologa) sia fra omologhi di cariogrammi diversi (variazione intTa-cariotipica) (2).
Eseguiamo ora il confronto con il cariotipo osservato dal SATO (1935, 1942).
Questo autore nel suo primo lavoro (1935) riporto la presenza del numero diploide 2n = 20 e raffiguTo il cariogramma che riproduciamo nella no,stra fig. 5.
Non c'e riferimento alcuno a tipi cromosomici nucleari. Nel 1942, viceve!'lsa, SAT6 segnalo un cariogramma piu dettagliato
(Tiprodotto nella nostra fig. 6) dal quale risultava fra l'altro la presenza del nostro tipo lungo (L~) con la costrizione secondaria nucleolare ed un tipo cor.to satellitato (St nella :figura 6) da noi non osservato. SATO pur riportando l'esistenza della costrizione secondaria del tipo lungo poiche
(2) Per variazione inter-omologa e variazione inter-cariotipica (e relativo indice)
cfr. BATI'AGLIA 1957 e, t, g, h.
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trovo soltanto 2 nucleoli a;ttribni que.sti ultimi alla coppia corta sa.tellitata.
O!'serviamo che il ~ariotipo descritto dal SAT6 comporta una certa contradizione: il numero dei nucleoli osservabile dovrebbe essere 4 anziche 2 poiche le costrizioni secondarie del tipo cromosomico lungo sono
3 10 4-
:..- ~-,-1-~ 8 ...
2. 5 6
2"' ' 10
1 1
Fig. 2
Fig. 2. - Come sopra ma con riferimento alia microfotografia 2 della Tav. XXI. Per
i numeri che contraddistlnguono cromosomi omologhi e Ia !oro corrispondenza con
le coppie del cario~ipo si veda Ia fig. 4.
cosi nette da far fortemente ,sospettare per esse la capacita della funzione nucleolo-condensatrice. Aggiungiamo inoltre quanto segue:
a) nel nostro materiale l~ costrizioni seconda.rie del .tipo lungo L~ sono sicuramente nucleolari;
b) nel nostro materiale non c'e traccia di eromosomi corti satelli-tati;
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Fig. 3
Fig. 3. - Riproduzione grafica della microfotografia 3 della Tav. XXII. Si veda anche
la precedente spiegazione delle figg. 1 e 2.
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c) nel precedente lavoro del 1935 il SATo non raffiguro i due cromosomi satellitati in questione.
Sulla base di queste osservazioni sospettiamo che i sa.telliti raffigurati dal SATO (1942) siano interpretabili nell'una o nell'altra delle due seguenti maniere :
1•: erronea osservazione verosimilmente imputabile alla teenica usata dall' Autore giapponese;
2•: satelliti realmente presenti rna nel qual ca•so attribuibili a fenomeni d'ibridazione con altre specie e quindi un valore citotassonomico, per il reperto, praticamente nullo.
G
Fig. 5
~'~ LJ.r~9
Fig. 6
Fig. 5. - Carlogramma dl Sci!Za 1~yacinthoi.des: da SATO 193il, fig. 1 G; (riprodotto con
leggero lngrandlmento).
Fig. 6. - Carlogramma dl SciZla hyacinfho-ides: da SATO 1942, fig. 79 (riprodotto con
leggero ingrandimento).
Se viceverl!la il SAro (1942) aves.~ osservato l'esistenza nel suo materiale, di 4 nucleoli, il suo reperto sarebbe stato completamente accettabile e di ben altro valore.
CONSI'DERAZIO:S·I CITOTASSONOl\IICHE
Il cariotipo di Scilla hyacinthoides possiede un numero zigotico di ploide ed uguale a 20 (z = 2n = 20). Questo cariotipo considerato nell'ambito del genere Scilla} non sembra sicuramente riconnettersi a quello di alcun'altM-specie. Esso infa.tti non puo essere ranicinato per diffe-
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renze morfologiche strutturali (con particolare riferimento aile costrizioni nucleolari) ne a quello di Scilla peruviana (2n. = 20, sotto il nome di « Scilla U ghii » cfr. ·SAT6 1942) ne a quello di Scilla villosa (2n = 20 : BATTAGLIA 1955c) cariotipicamente assai simile. Anche il cariotipo di Scilla Ramburei (2n = 20 cfr. FERNANDES, GARCIA and FERNANDES 1948) inusitatamente complesso dal punto di vista dei satelliti, non pno essere ricollegato al cariotipo di Scilla hyacinthoides. Resta ancora un solo reperto di z = 2n = 20, relativo cioe a Scilla monophyllos (FERNANDES, GAR· CIA and FERNANDES 1948 e FERNANDES 19'50). Premettiamo che none agevole fare un confronto assai minuto con il reperto suddetto perche per tale specie la migliore evidenziazione della struttura cromo~omica e stata ottenuta ne} granulo del polline (FERNANDES, GARCIA and FERNANDES 1948 pag. 37 :fig. 43) e quindi abbiamo a disposizione solo il semi-cariotipo (3), n = 10, ottenuto inoltre con tecnica citologica (carminio ace.tico) divel'ISa dalla presente. In questo cariogramma ritroviamo un tipo lungo isobrachiale (tipo L 1) rna senza costrizione nucleolare ed in piu un tipo cromosomico corto con satellite sui braccio lungo ( cioe una con:figurazione del tutto assente in Scilla hyacinthoide-s). La siiuazione nucleolare fra le due specie ;messe a confronto e quindi sensibilmente diversa. Anche gli altri tipi cromosomici, per quanto a prima vista sembrino poter coincidere approssimativamente con quelli di Scilla hyacinthoides ad una analisi piu minuta (per quanto e possibile farla) non ci sembrano che realmente possano coincidere od almeno notevolmente ravvicinarsi gli uni agli altri. Ciononostante poiche Scilla monophyllos e l'unica speeie del genere Scilla (fra quelle cariologicamente note) il cui cariotipo potrebbe avvicinarsi a quello di Scilla hyacinthoides ci auguriamo che qnanto prima posf!a essere effettuato l'esa.me cariologico comparato fra le due specie utilizzando lo stesso procedimento di tecnica ciiologica.
Con l'eccezione (in verita assai incerta) detta .sopra, il cariotipo di Scilla hyacinthoides risulta quindi assai isolato rispetto a quello delle altre specie del genere Scilla. Esso inoltre non denota sicure connessioni neppure con le specie del genere Urginea che pur possiede in alcnni casi il cariotipo numericamente identico 2n = 20 (cfr. BATTAGLIA 1957h etc.).
All'isolamento cariotipico fa rif!contro una posizione tassonomica ed una distribu~ione geogra:fica piuttos.to insolita per le specie del genere Scilla.
Per quanto la nostra specie sia segnalata dal Portogallo alla Spagna, all'Italia e quindi attraverso i Balcani :fino all' Asia Minore, trat-
(3) Per semi-cariotipo ed aplocariotipo cfr. BATTAGLIA 1952).
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tasi di una pianta assai coltivata per scopi ornamentali e difful!!a negli Orti Botanici sin dal secolo scori!!O e percio non poche delle sue sporadiche segnalazioni qua e 111 in Francia in I.talia etc. ha.nno tutta l'apparenza di essere semplici naturalizzazioni.
A questo proposito il FIORI (1925) e esplici.to nel dare la specie come coltivata-naturalizzata nell'Europa meridionale., ed « origina,ria a qua.nto pa.re dell' Asia occidentale ».
Certo e fuori discussione il fatto chela specie gravita, per cosi dire, nel bacino medioterraneo orientale dalla Palestina alla Grecia ( cfr. BmsSIER 1884, PoST 1933, HAYEK J,933) mentre manca proprio in quel NordAfrica che viceversa. e tanto ricco delle altre specie del genere Scilla e degli affinissimi generi E111dtymion ed Urg~neal
Da questo punto di vista l'areale della Scilla hyacinthoides risulta piuttosto dissociato da quello della Scilla monophyllos (sopra !l'icordata) e quindi quella aftinita su base cariotipica, non e$Clusa rna prospettata incerta, appare, per altre considerazioni, ancor pil). dubbia ed improbabile!
Una ulteriore considerazione morfologica porta a rafforzare ancor piu l'isolamento di Scilla hyacinthoides dalle alt!l'e specie del genere Scilla. L'ovario per la presenza di strutture nettarifere, per la forma dello stilo etc.; differenzia questa specie dalle altre del genere Scilla. ~ a parer nostro del piu alto interesse e significato che un sistema.tico del valore di PARLATORE (1852), del quale le moderne ricerche tassonomiche confermandone le intuizioni mettono sempre piu in luce la elevatil!!sima sensibilita tassonomica, sulla base appunto dei cara.tteri morfologici sopracitati, ne abbia fatto l'unico rappresentante di un genere nuovo, il genere Nectaroscilla Pari. (Nectaroscilla hyacinthoides Pari.).
Tale genere non e stato accettato, rna a noi vice:versa sembra che la presente ricerca cariologica apporti un sensibile appoggio alla sua riabilitazione. Il problema della validita del genere Nectaroscilla di PARLATORE e quindi di nuovo prospettato all'attenzione della moderna tassonomia.
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cblcina-paradiclorobenzene e coloratl secondo 11 metodo Feulgen. Ingrandlmento
x 2400 circa.
SUMMARY
Two different karyotypes have been repol'lted for Scilla hyacinthoitles, namely
2n = 16 (Me KENNEY 1898) and 2n = 20 (·SATO, 1935, 1942).
Tht> author reexamined this karyotype In spontaneous plants coming from upper
Galilee (Palestine) and observed a zygotic numlx>r Z=2n=20, cha'l'acterlzed by the follow
ing formula :
Some chromosomal differences from SA TO's results are to be noted however :
a) .the chrom080Dle type L ~, sho:ws one nucleolar secondary constriction on the
middle of one arm. SATO repol'lted this COilfltrlctlon to be a nucleolar;
b) the satal.uted short type 8' of SATO (19i2) has not been observed in the karyo
type of Palestinian plants. If actually •present these sateLUtes must be the consequence
of hybridizations; they do not constitute a morphological feature of the karyotype of
Scilla hyacinthoitles.
No definite chromosome slmHaxitles seem to exist between Scilla hyacinthoides
and other species of the genus Scilla showing the same zygotic number of twenty. Among
these are Scilla peruviana (as Scilla H<u~ll cfr. ~ATO, 1942) Scilla villosa (BAtTAGLIA,
1955c) and Scilla Ra.mburei (FERNANDES, GARCIA and FERNANDEs, 1948). The karyotype of
Scilla monophyllos (2n=20; cfr. FERNANDES, GARCIA & FERNANDES, 1948; FERNANDES, 1950)
perhaps might show kaxyologlcal slmllartties to that of Scilla hyacinthoitles. However
for comparable ret~ults, the s.ame cytological technique must be employed In investlgllltlng
both species. The geographical distribution Off Scilla hyacinthoides centel'B on the Ol"ien
tal part of the Mediterranean Sea, from Palestine to Gl"eece. This species Is absent
from North Afrlea, a region very rich In other species of the genus Scilla. This reBUlts
in an Isolation of Scilla hyacinthoitles from the other Scl1la species. On the basis of
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the ovary moi'flhology ete. PARLATORE (1852) raised SciUa l&yacinthoitles to the rank of
the unique member of the genus Nectarose!lla Pari. (Nectarosoi.lla hyacinthoidcs Pari.).
All e011siderations of the present paper support PARLATORE's point of view and suggest
the acceptance of the genus NectarosciUa Par}.
RIASSUNTO
Per Sci1Ja hyacinthoidcs eslstono due reperti carlologici contrastantl: 2n = 16 (Me
KENNEY 1898) e 2n = 20 (SATO 1935, 1942). Su piante spontanee della Palestina (Galilea)
di accertata determinazione sistematica l'autore controlla 11 cariotlpo segnalato dal SATO
e pur constatando l'esattezza del valore numerico (2n = 20), riscontra vicever~a dit'fe
renze sensibili nella morfologia cromosomica.
II SAT{) (1942) segnala infattl l'esistenza di una coppia cromosomica con satellite,
vlceversa mancante nel cariotipo delle piante palestinesi; infine 11 tipo cromosomico pili
lungo (dell'intero corredo) risulta provvisto di costrlzioni secondarie nuclear! e non
anucleari come all'opposto ritenuto dal SATO. Le cause che potrebbero splegare tali
dit'ferenze sono concisamente prospettate.
11 cariotipo di Scilla hyacinthoides e rlsultato diploide, con numero zlgotlco z = 20,
ed esprimibile con Ia seguente formula cromosomica :
2L~ + 2M1 + 2Sl + 2S2 + 2Sa + 2S, + 2Ss + 2S& + 287 + 2Ss.
Dal punto di vista della cariologia comparata, tale cariotipo non si riconne-tte chia
ramente con quello di alcun altra specie del genere Scilla. Esso -infatti possiede un
complesso di tip! cromosomici ben distlntl ad esempio da quello di Scilla [X'ruviana
(2n = 20, sotto il nome di <<Scilla Ughii » cfr. SATO 1942), di Scilla vUlosa. (2n = 20 cfr.
B.\TTAGLIA 1900c), di l~cilla Ram.burei (2n = 20 cfr FERNANDES, GARCIA and FERNANDES
1948).
Il cariotipo di Scilla mOIIOphyZ/os (2n = 20 cfr. FERNANDES, GARCIA and FERNANDES
1948, FmNANDES 1900) sembra ravvicinarsi pili degli altri a quello di Scilla. hyacinthoides,
rna un riesame del cariotipo di Scilla monophyllos (es~ito con Ia stessa tecnica citolo
giea) e del tutto necessaria per chiarire questo problema.
La d!.stribuzione geografiea di Scilla hyacinthoides gravitante preva~enteme-nte nel
bacino mediterraneo dalla Palestina alla Grecla e maneante nel Nord-Afrlea (viceversa
cosl ricco di specie del genere Scill(' e degli at'finlssimi generi Endymion ed Urginea)
tende ad isolare questa specie da tutte le aJtre del genere Scilla. Sulla base della mor
fologia dell'ovario, 11 PARLATORE (1&i2) ha fatto della Sci~la hyacinthoides l"uniea specie
di un nuovo genere Nectaroscilla Pari. (Nectat·wcilla hyacinthoides).
Il complesso delle osservazioni del presente lavoro portano sostegno alle- vedute 'di
PARI.ATORE e riaprono II problema della riabilitazione del genere Nectaroscilla.
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CARYOLOGIA Vol. XI, Tar. XX.
E. BATTAGLIA - 11 cariotipo di Sci71a, hyacintlwides L. (Liliaceae).
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CARYOLOGIA Vol. XI, Tav. XXI.
E. BATIAGLTA - Il cariotipo di Hci71a hyacinthoides L. (Liliaceae).
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