Il Cariotipo di Scilla Hyacinthoides L. (Liliaceae)

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This article was downloaded by: [The Aga Khan University] On: 17 October 2014, At: 06:54 Publisher: Taylor & Francis Informa Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 1072954 Registered office: Mortimer House, 37-41 Mortimer Street, London W1T 3JH, UK Caryologia: International Journal of Cytology, Cytosystematics and Cytogenetics Publication details, including instructions for authors and subscription information: http://www.tandfonline.com/loi/tcar20 Il Cariotipo di Scilla Hyacinthoides L. (Liliaceae) Emilio Battaglia Published online: 31 Jan 2014. To cite this article: Emilio Battaglia (1959) Il Cariotipo di Scilla Hyacinthoides L. (Liliaceae), Caryologia: International Journal of Cytology, Cytosystematics and Cytogenetics, 11:3, 261-272, DOI: 10.1080/00087114.1959.10797049 To link to this article: http://dx.doi.org/10.1080/00087114.1959.10797049 PLEASE SCROLL DOWN FOR ARTICLE Taylor & Francis makes every effort to ensure the accuracy of all the information (the “Content”) contained in the publications on our platform. However, Taylor & Francis, our agents, and our licensors make no representations or warranties whatsoever as to the accuracy, completeness, or suitability for any purpose of the Content. Any opinions and views expressed in this publication are the opinions and views of the authors, and are not the views of or endorsed by Taylor & Francis. The accuracy of the Content should not be relied upon and should be independently verified with primary sources of information. Taylor and Francis shall not be liable for any losses, actions, claims, proceedings, demands, costs, expenses, damages, and other liabilities whatsoever or howsoever caused arising directly or indirectly in connection with, in relation to or arising out of the use of the Content.

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Caryologia: InternationalJournal of Cytology,Cytosystematics andCytogeneticsPublication details, including instructions forauthors and subscription information:http://www.tandfonline.com/loi/tcar20

Il Cariotipo di ScillaHyacinthoides L. (Liliaceae)Emilio BattagliaPublished online: 31 Jan 2014.

To cite this article: Emilio Battaglia (1959) Il Cariotipo di Scilla Hyacinthoides L.(Liliaceae), Caryologia: International Journal of Cytology, Cytosystematics andCytogenetics, 11:3, 261-272, DOI: 10.1080/00087114.1959.10797049

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EMILIO BATTAGLIA

IL CARIOTIPO Dl SCILLA HYACINTHOIDES L. (LILIACEAE)

(con Tavv. XX-XXI e 6 figg. nel testo) •

b~ reda::ione: il 18 lugl-io 1958.

!l'"'TRODUZIONE

Le prime ricerche cariologiche su Scilla hyacinthoides L. datano dal 1898 allorquando Me KENl\'EY segnalo per questa specie uno 'sviluppo del gameto:fito femminile secondo il tipo S.cilla (adesso tipo Endymion: cfr. BATTAGLIA 1958a) ed un numero cromosomico aploide uguale ad 8.

In altra nota (BATTAGLIA 1958b) abbiamo criticato questo reper.to e prospetta.to la possibilita che esso debba essere attribuito ad una specie del genere Endymion anziche alla vera Scilla hyacinthoides L.

Dopo il Me KENNEY (1898) l'unica anaUsi cariologica su questa spe­cie e stata eseguita dal SAm il quale in un primo tempo (SATO 1935) se­gnalo un cariotipo a 2n = 20 ed in un secondo ,tempo, sempre confer­mando il precedente reperto, aggiunse maggiori dettagli di morfologia cromosomica precedentemente sfuggiti (SATO 1942).

II reperto del SAw (1935, 1942) presentava l'intrinseca menda di es­sere stato condotto su materiale di Orto Botanico, di dubbia provenienza e di non sicura determinazione sistematica, per cui stante il forte con­trasto numerico con il ,precedente reperto del Me KENNEY era evidente la necessita di un ulteriore controllo cariologico su piante spontanee e siste­maticamente controllate.

Debbo aHa cortesia della D.ssa NAOMI FEINBRUN (Dept. of Botany, Hebrew University, .Jerusalem) l'invio di bulbi di Scilla hyacinthoides L. raccolti in Palestina (phi particolarmente «Upper Galilee, Mt. At­zmon n).

• Centro di Studio per Ia Citogenetlca Vegetale del Consiglio Nazlonale delle Rl­

cerehe, Flrenze; pubblicazlone n. 244. Lavoro eseguito presso l'Istituto di Botanlca Far­

maceutlca dell'Unlversita di Trieste e presso l'Istltuto Botanlco dell'Unlverslta dl Pisa.

261] [Caryologia, Vol. XI, n. 3, 1959

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262 BATTAGLIA

MATERIALE E TECNICA

Apici radicali fUl'ono prelevati e pretrattati con C-PDB 0)5% (BAT­TAGLIA 1957bJ d) fissati in .5J 1J 1J 1J (BATTAGLTA 19;)7a) e quindi colorati con il metodo Feulgen utilizzante l'idrolisi a freddo (BATTAGLIA 1937c). I prepara<ti microscopici fm·ono ottenuti mediante la tecnica dello « schiacciamento », lutati e 1sul preparato a fresco e~guite le mierofoto­grafie.

ANALISI CARIOTIPICA

II cariotipo e risultato composto di 20 cromosomi raggruppabili in coppie di Qmologhi e quindi diploide, con numero zigotico z (BATTAGLIA 1955a) uguale a 20 (z = 2n = 20). 8ono state distinte le seguenti cop­pie C):

I) 2 L~: coppia di tipo lungo (lapin lunga del corredo), centro­mero approssimativamente mediano. Possiede una costrizione secondaria nucleolare su di uno dei due bracci, a drca meta lunghezza; il satellite che cosi ne risulta e di forma allungata (satellite lineare: BATTAGLIA 19uub};

II) 2 M1 : coppia di tipo medio (ph) corta della precedente, rna ph) lunga di tutte le rimanenti coppie), centromero submediano;

III-X) 2Sn 282 , 28-a ... 288 • Coppie convenzionalmente considerate di tipo COI'to, di lunghezza leggermente decrescente, rna spesso con diffe­renze fra tipo e tipo cosi esigue (causa la variabilita della lunghezza cromosomica) da, rendere dubbia l'attribuzione di un cromosoma all'una od all'altra coppia. Le coppie 2S7 e 2S8 sono le pin piccole del corredo ed hanno entrambe eentromero subtermina1e; le altre coppie (281 ... 2S6 )

ha.nno centromero submediano. II numero dei nucleoli e risultato ugua.Ie a 2 e da imputarsi alia

coppia nncleolare 2L ~. II cariotipo ora descritto e documentruto con le mierofotografie 1, 2,

e 3 (Tav. I e II), raffigurate anche neUe figg. 1, 2, 3 (nel testo), a lor

(1) Adotto per faclutA dl ronfronto d slmboll L (= tlpo lungo), M (= tlpo medio),

S1 ( == tlpo corto) cosi come sono usatl dal SA Til (1942).

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volta decomposte in coppie ordinatamente ;disposte nella fig. 4 (nella qna.Ie la prima fila orizzonta.Ie corri,sponde a1 cariogramma della fig. 1, la seconda fila al cariogramma della fig. 2 etc.). Dalla fig. 4 si puo ap­IH·ezzare l'entita della variabilita cromosomica (in lunghezza) ,sia nel

2

Fig. I

Fig. 1. - Riproduzione grafica della microfotografia 1 della Tav. XXI.

conf~onto di omologhi dello stesso cariogramma (variazione inter-omo­loga) sia fra omologhi di cariogrammi diversi (variazione intTa-carioti­pica) (2).

Eseguiamo ora il confronto con il cariotipo osservato dal SATO (1935, 1942).

Questo autore nel suo primo lavoro (1935) riporto la presenza del numero diploide 2n = 20 e raffiguTo il cariogramma che riproduciamo nella no,stra fig. 5.

Non c'e riferimento alcuno a tipi cromosomici nucleari. Nel 1942, viceve!'lsa, SAT6 segnalo un cariogramma piu dettagliato

(Tiprodotto nella nostra fig. 6) dal quale risultava fra l'altro la presenza del nostro tipo lungo (L~) con la costrizione secondaria nucleolare ed un tipo cor.to satellitato (St nella :figura 6) da noi non osservato. SATO pur riportando l'esistenza della costrizione secondaria del tipo lungo poiche

(2) Per variazione inter-omologa e variazione inter-cariotipica (e relativo indice)

cfr. BATI'AGLIA 1957 e, t, g, h.

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trovo soltanto 2 nucleoli a;ttribni que.sti ultimi alla coppia corta sa.tel­litata.

O!'serviamo che il ~ariotipo descritto dal SAT6 comporta una certa contradizione: il numero dei nucleoli osservabile dovrebbe essere 4 an­ziche 2 poiche le costrizioni secondarie del tipo cromosomico lungo sono

3 10 4-

:..- ~-,-1-~ 8 ...

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2"' ' 10

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Fig. 2

Fig. 2. - Come sopra ma con riferimento alia microfotografia 2 della Tav. XXI. Per

i numeri che contraddistlnguono cromosomi omologhi e Ia !oro corrispondenza con

le coppie del cario~ipo si veda Ia fig. 4.

cosi nette da far fortemente ,sospettare per esse la capacita della funzione nucleolo-condensatrice. Aggiungiamo inoltre quanto segue:

a) nel nostro materiale l~ costrizioni seconda.rie del .tipo lungo L~ sono sicuramente nucleolari;

b) nel nostro materiale non c'e traccia di eromosomi corti satelli-tati;

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Fig. 3

Fig. 3. - Riproduzione grafica della microfotografia 3 della Tav. XXII. Si veda anche

la precedente spiegazione delle figg. 1 e 2.

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c) nel precedente lavoro del 1935 il SATo non raffiguro i due cro­mosomi satellitati in questione.

Sulla base di queste osservazioni sospettiamo che i sa.telliti raffigu­rati dal SATO (1942) siano interpretabili nell'una o nell'altra delle due seguenti maniere :

1•: erronea osservazione verosimilmente imputabile alla teenica usata dall' Autore giapponese;

2•: satelliti realmente presenti rna nel qual ca•so attribuibili a fe­nomeni d'ibridazione con altre specie e quindi un valore citotassonomico, per il reperto, praticamente nullo.

G

Fig. 5

~'~ LJ.r~9

Fig. 6

Fig. 5. - Carlogramma dl Sci!Za 1~yacinthoi.des: da SATO 193il, fig. 1 G; (riprodotto con

leggero lngrandlmento).

Fig. 6. - Carlogramma dl SciZla hyacinfho-ides: da SATO 1942, fig. 79 (riprodotto con

leggero ingrandimento).

Se viceverl!la il SAro (1942) aves.~ osservato l'esistenza nel suo mate­riale, di 4 nucleoli, il suo reperto sarebbe stato completamente accetta­bile e di ben altro valore.

CONSI'DERAZIO:S·I CITOTASSONOl\IICHE

Il cariotipo di Scilla hyacinthoides possiede un numero zigotico di ploide ed uguale a 20 (z = 2n = 20). Questo cariotipo considerato nel­l'ambito del genere Scilla} non sembra sicuramente riconnettersi a quel­lo di alcun'altM-specie. Esso infa.tti non puo essere ranicinato per diffe-

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renze morfologiche strutturali (con particolare riferimento aile costri­zioni nucleolari) ne a quello di Scilla peruviana (2n. = 20, sotto il nome di « Scilla U ghii » cfr. ·SAT6 1942) ne a quello di Scilla villosa (2n = 20 : BATTAGLIA 1955c) cariotipicamente assai simile. Anche il cariotipo di Scilla Ramburei (2n = 20 cfr. FERNANDES, GARCIA and FERNANDES 1948) inusitatamente complesso dal punto di vista dei satelliti, non pno essere ricollegato al cariotipo di Scilla hyacinthoides. Resta ancora un solo re­perto di z = 2n = 20, relativo cioe a Scilla monophyllos (FERNANDES, GAR· CIA and FERNANDES 1948 e FERNANDES 19'50). Premettiamo che none age­vole fare un confronto assai minuto con il reperto suddetto perche per tale specie la migliore evidenziazione della struttura cromo~omica e stata ottenuta ne} granulo del polline (FERNANDES, GARCIA and FERNANDES 1948 pag. 37 :fig. 43) e quindi abbiamo a disposizione solo il semi-cariotipo (3), n = 10, ottenuto inoltre con tecnica citologica (carminio ace.tico) divel'ISa dalla presente. In questo cariogramma ritroviamo un tipo lungo isobra­chiale (tipo L 1) rna senza costrizione nucleolare ed in piu un tipo cromo­somico corto con satellite sui braccio lungo ( cioe una con:figurazione del tutto assente in Scilla hyacinthoide-s). La siiuazione nucleolare fra le due specie ;messe a confronto e quindi sensibilmente diversa. Anche gli altri tipi cromosomici, per quanto a prima vista sembrino poter coinci­dere approssimativamente con quelli di Scilla hyacinthoides ad una ana­lisi piu minuta (per quanto e possibile farla) non ci sembrano che real­mente possano coincidere od almeno notevolmente ravvicinarsi gli uni agli altri. Ciononostante poiche Scilla monophyllos e l'unica speeie del genere Scilla (fra quelle cariologicamente note) il cui cariotipo potrebbe avvicinarsi a quello di Scilla hyacinthoides ci auguriamo che qnanto pri­ma posf!a essere effettuato l'esa.me cariologico comparato fra le due spe­cie utilizzando lo stesso procedimento di tecnica ciiologica.

Con l'eccezione (in verita assai incerta) detta .sopra, il cariotipo di Scilla hyacinthoides risulta quindi assai isolato rispetto a quello delle altre specie del genere Scilla. Esso inoltre non denota sicure connessioni neppure con le specie del genere Urginea che pur possiede in alcnni casi il cariotipo numericamente identico 2n = 20 (cfr. BATTAGLIA 1957h etc.).

All'isolamento cariotipico fa rif!contro una posizione tassonomica ed una distribu~ione geogra:fica piuttos.to insolita per le specie del genere Scilla.

Per quanto la nostra specie sia segnalata dal Portogallo alla Spa­gna, all'Italia e quindi attraverso i Balcani :fino all' Asia Minore, trat-

(3) Per semi-cariotipo ed aplocariotipo cfr. BATTAGLIA 1952).

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IL CARIOTIPO DI SCILLA HY ACINTHOIDES 269

tasi di una pianta assai coltivata per scopi ornamentali e difful!!a negli Orti Botanici sin dal secolo scori!!O e percio non poche delle sue sporadi­che segnalazioni qua e 111 in Francia in I.talia etc. ha.nno tutta l'appa­renza di essere semplici naturalizzazioni.

A questo proposito il FIORI (1925) e esplici.to nel dare la specie come coltivata-naturalizzata nell'Europa meridionale., ed « origina,ria a qua.nto pa.re dell' Asia occidentale ».

Certo e fuori discussione il fatto chela specie gravita, per cosi dire, nel bacino medioterraneo orientale dalla Palestina alla Grecia ( cfr. Bms­SIER 1884, PoST 1933, HAYEK J,933) mentre manca proprio in quel Nord­Africa che viceversa. e tanto ricco delle altre specie del genere Scilla e degli affinissimi generi E111dtymion ed Urg~neal

Da questo punto di vista l'areale della Scilla hyacinthoides risulta piuttosto dissociato da quello della Scilla monophyllos (sopra !l'icordata) e quindi quella aftinita su base cariotipica, non e$Clusa rna prospettata incerta, appare, per altre considerazioni, ancor pil). dubbia ed improba­bile!

Una ulteriore considerazione morfologica porta a rafforzare ancor piu l'isolamento di Scilla hyacinthoides dalle alt!l'e specie del genere Scilla. L'ovario per la presenza di strutture nettarifere, per la forma dello stilo etc.; differenzia questa specie dalle altre del genere Scilla. ~ a parer nostro del piu alto interesse e significato che un sistema.tico del valore di PARLATORE (1852), del quale le moderne ricerche tassonomiche confermandone le intuizioni mettono sempre piu in luce la elevatil!!sima sensibilita tassonomica, sulla base appunto dei cara.tteri morfologici so­pracitati, ne abbia fatto l'unico rappresentante di un genere nuovo, il genere Nectaroscilla Pari. (Nectaroscilla hyacinthoides Pari.).

Tale genere non e stato accettato, rna a noi vice:versa sembra che la presente ricerca cariologica apporti un sensibile appoggio alla sua riabi­litazione. Il problema della validita del genere Nectaroscilla di PARLA­TORE e quindi di nuovo prospettato all'attenzione della moderna tasso­nomia.

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PARLATORE F., 1852. - Flora Italiana. Le Monnier, Firenze (1852).

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IL OARIOTIPO Dl SOILLA Hl'AOINTHOIDES 271

SATO D., 1935. - Ohromosome studies in Scilla. I. Analysis of karyotypes in Scilla with

special reference to the origf.n of aneuploi!U. JJot. ~ag., 49: 298-305 (1935).

-, 1942. - Karyotype alteration and phylogeny, V. New types of SAT-chromosomes in

Nothosoortlum and Nerine. Cytologia, 12: 170-178 (1942).

SPIEGAZIONE DELLE TAVOLE XX-XXI

Flgg. 1, 2 e 3. - Scilla hyaointhoitles L. Metafasi in apici radicall pretrattatl con coJ­

cblcina-paradiclorobenzene e coloratl secondo 11 metodo Feulgen. Ingrandlmento

x 2400 circa.

SUMMARY

Two different karyotypes have been repol'lted for Scilla hyacinthoitles, namely

2n = 16 (Me KENNEY 1898) and 2n = 20 (·SATO, 1935, 1942).

Tht> author reexamined this karyotype In spontaneous plants coming from upper

Galilee (Palestine) and observed a zygotic numlx>r Z=2n=20, cha'l'acterlzed by the follow­

ing formula :

Some chromosomal differences from SA TO's results are to be noted however :

a) .the chrom080Dle type L ~, sho:ws one nucleolar secondary constriction on the

middle of one arm. SATO repol'lted this COilfltrlctlon to be a nucleolar;

b) the satal.uted short type 8' of SATO (19i2) has not been observed in the karyo­

type of Palestinian plants. If actually •present these sateLUtes must be the consequence

of hybridizations; they do not constitute a morphological feature of the karyotype of

Scilla hyacinthoitles.

No definite chromosome slmHaxitles seem to exist between Scilla hyacinthoides

and other species of the genus Scilla showing the same zygotic number of twenty. Among

these are Scilla peruviana (as Scilla H<u~ll cfr. ~ATO, 1942) Scilla villosa (BAtTAGLIA,

1955c) and Scilla Ra.mburei (FERNANDES, GARCIA and FERNANDEs, 1948). The karyotype of

Scilla monophyllos (2n=20; cfr. FERNANDES, GARCIA & FERNANDES, 1948; FERNANDES, 1950)

perhaps might show kaxyologlcal slmllartties to that of Scilla hyacinthoitles. However

for comparable ret~ults, the s.ame cytological technique must be employed In investlgllltlng

both species. The geographical distribution Off Scilla hyacinthoides centel'B on the Ol"ien­

tal part of the Mediterranean Sea, from Palestine to Gl"eece. This species Is absent

from North Afrlea, a region very rich In other species of the genus Scilla. This reBUlts

in an Isolation of Scilla hyacinthoitles from the other Scl1la species. On the basis of

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272 BATTAGLIA

the ovary moi'flhology ete. PARLATORE (1852) raised SciUa l&yacinthoitles to the rank of

the unique member of the genus Nectarose!lla Pari. (Nectarosoi.lla hyacinthoidcs Pari.).

All e011siderations of the present paper support PARLATORE's point of view and suggest

the acceptance of the genus NectarosciUa Par}.

RIASSUNTO

Per Sci1Ja hyacinthoidcs eslstono due reperti carlologici contrastantl: 2n = 16 (Me

KENNEY 1898) e 2n = 20 (SATO 1935, 1942). Su piante spontanee della Palestina (Galilea)

di accertata determinazione sistematica l'autore controlla 11 cariotlpo segnalato dal SATO

e pur constatando l'esattezza del valore numerico (2n = 20), riscontra vicever~a dit'fe­

renze sensibili nella morfologia cromosomica.

II SAT{) (1942) segnala infattl l'esistenza di una coppia cromosomica con satellite,

vlceversa mancante nel cariotipo delle piante palestinesi; infine 11 tipo cromosomico pili

lungo (dell'intero corredo) risulta provvisto di costrlzioni secondarie nuclear! e non

anucleari come all'opposto ritenuto dal SATO. Le cause che potrebbero splegare tali

dit'ferenze sono concisamente prospettate.

11 cariotipo di Scilla hyacinthoides e rlsultato diploide, con numero zlgotlco z = 20,

ed esprimibile con Ia seguente formula cromosomica :

2L~ + 2M1 + 2Sl + 2S2 + 2Sa + 2S, + 2Ss + 2S& + 287 + 2Ss.

Dal punto di vista della cariologia comparata, tale cariotipo non si riconne-tte chia­

ramente con quello di alcun altra specie del genere Scilla. Esso -infatti possiede un

complesso di tip! cromosomici ben distlntl ad esempio da quello di Scilla [X'ruviana

(2n = 20, sotto il nome di <<Scilla Ughii » cfr. SATO 1942), di Scilla vUlosa. (2n = 20 cfr.

B.\TTAGLIA 1900c), di l~cilla Ram.burei (2n = 20 cfr FERNANDES, GARCIA and FERNANDES

1948).

Il cariotipo di Scilla mOIIOphyZ/os (2n = 20 cfr. FERNANDES, GARCIA and FERNANDES

1948, FmNANDES 1900) sembra ravvicinarsi pili degli altri a quello di Scilla. hyacinthoides,

rna un riesame del cariotipo di Scilla monophyllos (es~ito con Ia stessa tecnica citolo­

giea) e del tutto necessaria per chiarire questo problema.

La d!.stribuzione geografiea di Scilla hyacinthoides gravitante preva~enteme-nte nel

bacino mediterraneo dalla Palestina alla Grecla e maneante nel Nord-Afrlea (viceversa

cosl ricco di specie del genere Scill(' e degli at'finlssimi generi Endymion ed Urginea)

tende ad isolare questa specie da tutte le aJtre del genere Scilla. Sulla base della mor­

fologia dell'ovario, 11 PARLATORE (1&i2) ha fatto della Sci~la hyacinthoides l"uniea specie

di un nuovo genere Nectaroscilla Pari. (Nectat·wcilla hyacinthoides).

Il complesso delle osservazioni del presente lavoro portano sostegno alle- vedute 'di

PARI.ATORE e riaprono II problema della riabilitazione del genere Nectaroscilla.

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CARYOLOGIA Vol. XI, Tar. XX.

E. BATTAGLIA - 11 cariotipo di Sci71a, hyacintlwides L. (Liliaceae).

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CARYOLOGIA Vol. XI, Tav. XXI.

E. BATIAGLTA - Il cariotipo di Hci71a hyacinthoides L. (Liliaceae).

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