FISIOLOGIA SENSORIALELa fisiologia sensoriale si occupa degli stimoli (dei segnali sensoriali) che raggiungono il livello di percezione cosciente (raggiunge la corteccia) attraverso sensi speciali, vista, udito, gusto, olfatto e equilibrio, oppure dai sensi somatici, che sono tatto-pressione, temperatura, nocicezione (dolore) e propriocezione.In altre circostanze gli stimoli vengono elaborati solo a livello sub corticale, non raggiungono cioè il livello cosciente: un elevato numero di processi omeostatici all’interno del nostro corpo sono cosi regolati, pressione arteriosa, pH, osmolarità dei liquidi corporei o distensione del tratto gastro intestinale.

Proprietà generali dei sistemi sensorialiLe vie sensoriali sia attivano in presenza di uno stimolo, il ricettore lo converto in un segnale intracellulare (variazione potenziale di membrana). Se lo stimolo è sopra soglia, vengono generati potenziali d’azione che si propagano fino al SNC. A ogni sinapsi presente lungo la via, il sistema nervoso ha la possibilità di modulare l’informazione. I ricettoriVariano tantissimo nel grado di complessità.I più semplici sono neuroni con terminazioni nervose libere , più complessi sono invece quelli con terminazioni nervose rivestite da capsule di tessuto connettivale (entrambi somatosensoriali). Gli assoni di entrambi i tipi possono essere mielinici o no.I sensi speciali possiedono i recettori più specializzati. I recettori olfattivi sono neuroni, mentre gli altri sensi sono serviti da recettori non neuronali che fanno sinapsi su neuroni sensoriali.Le strutture accessorie (es cristallino e cornea, peli cutanei) non nervose sono importantissime per il funzionamento di molti apparati recettoriali; spesso aumentano la capacità del recettore di raccogliere informazioni.I recettori vengono suddivisi in cinque categorie, in base allo stimolo a cui sono più sensibili: chemocettori, meccanorecettori, termorecettori, fotorecettori e nocicettori.La trasduzione sensorialeLa trasduzione converte l’energia dello stimolo in informazioni che possono essere elaborate dal sistema nervoso.Ogni tipo di recettore ha uno stimolo adeguato; i recettori sono molto specifici per una determinata forma di energia, tuttavia possono rispondere anche a forme di energia diverse se l’intensità è particolarmente alta.Il minimo stimolo richiesto per attivare un recettore è detto stimolo soglia. Gli stimoli aprono o chiudono canali ionici di membrana direttamente o indirettamente (attraverso un secondo messaggero). In ogni caso danno sempre origine ad un segnale elettrico de- o iper-polarizzante. Si definisce potenziale di recettore la variazione del potenziale di riposo del recettore sensoriale, che è un potenziale graduato, quindi la sua ampiezza varia a seconda dello stimolo. Nel caso in cui il potenziale recettore generi direttamente il potenziale d’azione si parla di potenziale generatore. A volte il potenziale generatore è un potenziale postsinaptico. originato dal rilascio del neurotrasmettittore da parte della cellula specializzata.Campo ricettivoI neuroni sono attivati da stimoli che cadono in una specifica area, definita campo recettivo del neurone.Nel caso più semplice un campo recettivo corrisponde a un neurone detto neurone sensoriale primario, che a sua volta fa sinapsi su un neurone del SNC detto neurone sensoriale secondario. Tuttavia, spesso i campi recettivi si sovrappongono a quelli circostanti e i neuroni connessi a campi recettivi limitrofi possono mostrare convergenza. La convergenza permette la sommazione di stimoli. Quando molti neuroni convergono su un solo neurone possinapico secondario i loro campi si sommano e formano un unico campo recettivo secondario di maggiori dimensioni. Laq dimensione determina la risoluzione spaziale dello stimolo.Il SNC integra l’informazione sensorialeL’informazione sensoriale proveniente dalla maggior parte del corpo entra nel Midollo Spinale sale attraverso il Tronco Encefalico per arrivare all’encefalo; mentre le informazioni provenienti dai nervi cranici entrano direttamente nel Tronco Encefalico.L’informazione sensoriale che da il via ai riflessi viscerali viene integrata nel tronco encefalico o nel midollo spinale e non raggiunge il livello di percezione cosciente.Quasi tutte le vie sensoriali passano attraverso il talamo, che agisce come stazione di smistamento ed elaborazione e

trasferisce le informazioni agli emisferi. Solo l’informazione olfattiva non passa attraverso il talamo, ma viaggia dal naso attraverso il primo paio di nervi cranici ed il bulbo olfattorio fino alla corteccia olfattoria.Il livello di intensità dello stimolo affinché se ne abbia coscienza, è la soglia percettiva. La riduzione della percezione si ottiene per mezzo di una modulazione inibitoria, che si ha nei neuroni di secondo o terzo ordine della via sensoriale.Codificazione ed elaborazioneIl SNC deve distinguere quattro proprietà di uno stimolo: (1)la sua natura o modalità, (2) la sua localizzazione, (3) la sua intensità e (4) la sua durata.ModalitàÈ indicata dalla specifica popolazione di neuroni sensoriali attivati e dalla zona cerebrale a cui viene indirizzata l’informazione. Il cervello associa un segnale che viene da uno specifico gruppo di recettori a una modalità specifica (codice della linea marcata).LocalizzazioneAnch’essa codificata in base ai campi attivati. Le arre sensoriali sono altamente organizzate in funzione della provenienza dei segnali, informazioni da recettori vicini sono elaborate in regioni vicine della corteccia. L’informazione uditiva è un eccezione: per stabilire l’origine del suono il cervello non utilizza l’organizzazione topografica, ma il tempo di attivazione dei recettori. L’inibizione laterale, che aumenta il contrasto tre i campi recettivi maggiormente attivati e quelli vicini, è una strategia per migliorare la localizzazione. Più recettori possono funzionare insieme per far arrivare più informazioni (codifica di popolazione).Intensità L’intensità di uno stimolo è codificata in due modi: con il numero di recettori attivati e con la frequenza dei loro potenziali d’azione. La discriminazione inizia dal recettore. Se l’intensità è sopra soglia, il neurone inizia a generare potenziali d’azione. All’aumentare dell’intensità, aumenta in proporzione l’ampiezza del potenziale recettoriale e aumenta la frequenza dei potenziali d’azione.Durata La durata viene codificata in maniera simile. Più dura lo stimolo nel tempo, più prolungata sarà la serie dei potenziali d’azione. Tuttavia, se lo stimolo persiste alcuni recettori si adattano. I recettori possono essere classificati in due gruppi in base a come si adattano a una stimolazione continua. I recettori a lento adattamento, recettori tonici, scaricano ad alta frequenza quando vengono attivati, e anche se con frequenza più bassa, continuano a scaricare per tutta la durata della stimolazione. I recettori a rapido adattamento, i recettori fasici, si attivano solo all’inizio della sollecitazione. L’adattamento dei recettori fasici ci permette di filtrare le informazioni sensoriali non essenziali a vantaggio di quelle nuove o più importanti.

Sensi somaticiAbbiamo quattro modalità somatosensoriali: tatto-pressione, propriocezione, temperatura e nocicezione.La via somato-sensorialeI recettori per i sensi somatici si trovano nella cuta, nell’apparato osteoarticolare e nei visceri. La localizzazione delle sinapsi fra neurone primario e secondario dipende dal tipo di recettore: i nocicettori, temperatura e stimoli tattili grossolani fanno sinapsi con il neurone secondario poco dopo essere entrati nel midollo spinale, i propriocettivi e stimoli tattili fini hanno assoni molto lunghi che proiettano al bulbo. Tutti i neuroni sensoriali secondari atraversano il piano mediano, i primi nel midollo spinale, gli altri nel bulbo. Fanno poi sinapsi sul neurone sensoriale terziario nel talamo, per proiettarsi alla regione specifica nella corteccia cerebrale. La maggior parte invia anche terminazioni al cervelletto, che utilizza le informazioni per la coordinazione del movimento e per l’equilibrio.La corteccia somatosensoriale è la parte del cervello che riconosce da dove provengono le vie sensoriali ascendenti. Ciascuna via ha una regione corrispondente nella corteccia. Ognuna di queste regioni è costituita da colonne di neuroni dedicate a particolari tipi di recettori. Questa organizzazione colonnare crea una struttura altamente organizzata che mantiene l’associazione tra recettori e modalità sensoriale che essi trasmettono.Tatto I recettori per il tatto-pressione sono fra i più comuni recettori nel nostro organismo e fra i meglio conosciuti e rispondono a varie forme di contatto fisico, lo stiramento, la pressione, la vibrazione fine e grossolana, sfregamento e così via e sono presenti sia nella cute sia nei visceri. I recettori tattili sono diversi tra loro. Alcuni sono semplicemente terminazioni libere nei peli e nella cute, altri più complessi e rivestiti da tessuto connettivo.

Temperatura I recettori per la temperatura sono terminazioni nervose libere localizzate nello strato sottocutaneo, sono diffusi in tutto il corpo e il diametro del loro campo recettivo è circa 1 mm.Nocicettori Mediano dolore e prurito.

Sensi specialiOlfatto gusto udito equilibrio vistaGusto I recettori gustativi sono localizzati e raggruppati principalmente nelle gemme gustative, costituite a loro volta dalle vere e proprie cellule gustative. Alcune di queste cellule sono poste anche nel palato. il gusto è una combinazione di 5 tipi di sensazioni fondamentali: Dolce Salato Amaro Acido Umami. In generale e nonostante i meccanismi siano diversi per i cinque gusti il legame ligando recettore da origine ad un segnale di calcio intracellulare in aumento. Questo depolarizza la cellula e da origine al potenziale d’azione.Udito L’orecchio è un organo di senso per due funzioni specifiche: l’udito e l’equilibrio. Si può suddividere in tre sezioni: orecchio esterno, orecchio medio e orecchio interno.L’orecchio esterno è costituito dal padiglione auricolare o pinna e dal condotto uditivo esterno. Alla sua estremità interna il condotto uditivo è chiuso da un sottile foglietto di tessuto, detto timpano. La membrana timpanica separa l’orecchio esterno dall’orecchio medio, cavità contenente aria che si connette per mezzo della tuba o tromba di Eustachio con il nasofaringe. I tre ossicini dell’orecchio medio che trasmettono le onde sonore dall’ambiente esterno all’orecchio interno sono: martello, incudine e staffa. L’orecchio interno è costituito da due strutture principali: l’apparato vestibolare è il trasduttore sensoriale per il senso dell’equilibrio, la coclea invece contiene i recettori per l’udito. Due dischi membranosi, la finestra ovale e rotonda, separano la coclea, che contiene liquido dall’orecchio medio. L’udito è la nostra percezione dell’energia delle onde sonore, che sono onde pressorie che alternano zone di aria compressa e rarefatta. Il suono è l’interpretazione di frequenza, ampiezza e durata delle onde sonore che arrivano al nostro orecchio. L’orecchio umano percepisce i suoni compresi nell’intervallo 20 e 20 000 Hz.Le fasi principali della trasduzione uditiva sono:1 le onde colpiscono il timpano facendolo vibrare2 l’energia delle onde viene trasferita sui tre ossicini che vibrano (la loro sistemazione crea una leva che amplifica la forza della vibrazione)3 le vibrazioni della finestra ovale (a cui è attaccata la staffa) creano onde fluide nel liquido nella coclea4 le onde si propagano lungo il dotto vestibolare trasmettendosi anche alle pareti elastiche del dotto cocleare. Le cellule cigliate si piegano aprendo canali ionici; si crea cosi un segnale elettrico che stimola il rilascio del neurotrasmettitore5 si generano potenziali d’azione che si propagano verso l’encefalo.La cocleaÈ costituita da tre dotti paralleli che sono “arrotolati”: Dotto vestibolare, Dotto cocleare, Dotto timpanico.Dotto vestibolare e timpanico sono continui e per mezzo dell’elicotrema si connetto a livello dell’apice della coclea. Il dotto cocleare è in tubo a fondo cieco, ma che si connette all’apparato vestibolare per mezzo di una piccola apertura. Il liquido contenuto nel dotto vestibolare e timpanico è detto perifinfa, quello nel dotto cocleare è detto endolinfa. L’endolinfa ha una composizione insolita, con alta concentrazione di K+ e bassa di Na+. Il dotto cocleare è la sede dell’organo del Corti, costituito da cellule recettoriali cigliate non nervose e cellule di sostegno. L’organo del Corti si trova lungo la membrana basilare ed è in parte coperto dalla membrana tettoria. Entrambe sono deformate dalle onde sonore che viaggiano lungo la coclea creando oscillazioni verticali che piegano le ciglia. Alla superficie apicale delle cellule cigliate ci sono le stereociglia, disposte in ordine di altezza crescente. Il ciglio più lungo, detto chinociglio, è immerso nella membrana tettoria. Se questa si muove, si muove anche il chinociglio, che trasmette il movimento a tutte le altre ciglia. Le stereociglia sono unite l’una all’altra da ponti proteici, questi aprono o chiudono i canali ionici nella membrana delle ciglia, principalmente permeabili al K+ e al Ca2+Elaborazione del segnale

Il sistema uditivo elabora il segnale in modo da poter discriminare provenienza, intensità e frequenza. La localizzazione è un processo complesso che necessita di informazioni da entrambi gli orecchi e da un’elaborazione nel SNC.La codifica dell’altezza del suono è una funzione primaria della membrana basilare. Le onde ad alta frequenza determinano il massimo spostamento all’estremità vicina alla finestra ovale (dove la membrana è più stretta e rigida) e non sono trasmesse lontano. Le onde a bassa frequenza viaggiano lungo tutta la coclea e producono il massimo spostamento all’estremità distale (parte più larga e flessibile) ->codifica spaziale. L’intensità è codificata in base alla frequenza dei potenziali d’azione.La via uditivaIl nervo cocleare è un ramo dell’VIII nervo cranico. dopo che le onde sonore sono state tradutte in segnali elettrici nella coclea i neuroni uditivi primari proiettano al nucleo cocleare del bulbo, da li i neuroni secondari proiettano a due nuclei nel ponte. I tratti ascendenti dal ponte fanno sinapsi nei nuclei del mesencefalo e del talamo prima di proiettara alla corteccia uditiva.EquilibrioIl senso dell’equilibrio dipende (oltre che da propriocettori muscolari e dalla vista) dalle cellule cigliate che si trovano nell’apparato vestibolare dell’orecchio interno, in questo caso sono le accelerazioni a far muovere le stereociglia.L’apparato vestibolare è costituito da gli organi otolitici, che sono sacculo e utricolo, e da tre canali semicircolari, che alla base si uniscono all’utricolo. Inoltre è riempito di endolinfa.I canali semicircolari, sensibili all’accelerazione rotazionale, sono disposti ad angolo retto tra loro. Il canale orizzontale monitorizza le rotazioni su se stessi, il posteriore da destra a sinistra, il superiore avanti-indietro. In ogni canale c’è un’estremità dilatata, l’ampolla, che contiene un apparato recettoriale, detto cresta ampollare, sovrastato da una massa gelatinosa, la cupola. Le ciglia sono immerse nella cupola.Gli organi otolitici, sensibili all’accelerazione lineare, hanno come strutture sensoriali le macule, con cellule cigliate. Ciascuna macula è sovrastata dalla membrana otolitica, in cui sono immerse proteine dette otoliti. Se l’accelerazione fa muovere gli otoliti, la membrana scivola con loro facendo piegare le ciglia.Le cellule cigliate del vestibolo, sono tonicamente attive e rilasciano neurotrasmettitori sul primo neurone sensoriale del nervo vestibolare. Questi neuroni fanno sinapsi sui nuclei vestibolari del bulbo o si portano direttamente al cervelletto. Vie collaterali vanno dal bulbo al cervelletto o salgano passando per la sostanza reticolare e il talamo. Le vie discendenti dai nuclei vestibolari si dirigono verso alcuni neuroni motori che regolano i movimenti del tronco e degli occhi.VistaLa visione è la trasduzione della luce riflessa dagli oggetti in un’immagine mentale. I fotorecettori retinici trasducono la luce in segnali elettrici che si propagano fino alla corteccia visiva, dove vengono analizzati. Variando il diametro della pupilla varia la luce che entra nell’occhio. Il cristallino mette a fuoco i raggi luminosi, la sua forma viene aggiustata dalla contrazione o dal rilasciamento dei muscoli ciliari. I fotorecettori convertono la luce in segnali elettrici che passano alle cellule bipolari e poi alle cellule gangliari i cui assoni formano il nervo ottico. La massima acuità visiva si ha nella fovea, perché qui i campi recettivi sono più piccoli. I bastoncelli sono responsabili della visione notturna monocromatica; i cono della visione diurna ad alta acuità e a colori. I pigmenti visivi fotosensibili dei fotorecettori convertono l’energia luminosa in variazione del potenziale di membrana. La rodopsina è il pigmento visivo dei bastoncelli. I coni hanno tre pigmenti visivi diversi. La rodopsina è costituita da opsina e retinale. In assenza di luce, il retinale è strettamente legato all’opsina. Quando la luce ‘sbianca’ la rodopsina, il retinale viene rilasciato e la trasducina inizia una cascata di secondi messaggeri che iperpolarizza il bastoncello e riduce la quantità di neurotrasmettitore rilasciato sulle cellule bipolari. Dai fotorecettori, il segnale, attraverso le cellule bipolari, arriva ai neuroni gangliari e viene modificato dalle cellule orizzontali e amacrine. Le cellule gangliari di tipo M portano informazioni su movimento, localizzazione e profondità; le cellule P portano informazioni relative a colore, forma struttura degli oggetti nel campo visivo. L’informazione proveniente da una parte del campo visivo viene elaborata nell’emisfero controlaterale. Gli oggetti che cadono nel campo visivo di tutti e due gli occhi vengono visti a tre dimensioni.(vedi bene libro)