Figura 1.1: Rappresentazione schematica dell’energetica muscolare. L’idrolisi dell’ATP

libera energia libera (

!_

G) che le proteine contrattili sfruttano per la contrazione. L’ATP è resintetizzato dalle vie metaboliche indicate. Per maggiori dettagli, vedere testo.

Tratto da La locomozione umana su terra, in acqua, in aria – Fatti e Teorie, PE di Prampero,

edi-ermes.

Figura 3.1.1. Consumo di ossigeno allo stato stazionario (

V.O2ss) in funzione della

potenza meccanica (

w.

) in un soggetto sano e ben allenato. Il massimo consumo di ossigeno (

V.O2max) viene raggiunto ad

una potenza di 350 W e risulta essere uguale a 4.05 l al minuto. Al di sopra di questo livello, l’esercizio richiede l’intervento di meccanismi energetici anaerobici (area tratteggiata)

Tratto da La locomozione umana su terra, in acqua, in aria –

Fatti e Teorie, PE di Prampero, edi-ermes.

!V O2max = 4.05 l min-1

Figura 3.3.1: Diminuzione media del contenuto di glicogeno nel quadricipite femorale di dieci soggetti nel corso di esercizio muscolare al cicloergometro eseguito ad una potenza equivalente all’80 per cento di

V.O2max. L’esercizio fu

interrotto al momento del raggiungimento del tempo di esaurimento coincidente con il punto di deplezione delle riserve di glicogeno muscolare

Tratto da: Food stores and energy reserves, Hultman E e Greenhaf PL

in Endurance in Sport, Shephard RJ e Åstrand PO Blackwell Scientific Publication

Figura 3.3.2: Relazione tra la concentrazione di glicogeno nel muscolo quadricipite presente prima dell’esercizio e tempo di esaurimento nel corso di esercizio al ciclo ergometro eseguito ad una potenza metabolica equivalente al 75% di

V.O2max. Ogni soggetto fu studiato in tre occasioni

nell’arco di dieci giorni: la prima volta dopo tre giorni di dieta mista (); quindi dopo tre giorni di dieta ipoglucidica (); infine dopo tre giorni di dieta iperglucidica ().

Tratto da: Food stores and energy reserves, Hultman E e Greenhaf

PL in Endurance in Sport, Shephard RJ e Åstrand PO Blackwell Scientific Publication

Figura 3.3.3 Le linee tratteggiate sottili indicano il QR medio durante tutto l’arco dell’esercizio. Valori medi per soggetti sani moderatamente allenati sottoposti a dieta mista. Per ulteriori particolari, vedere testo.

Tratto da La locomozione umana su terra, in acqua, in aria –

Fatti e Teorie, PE di Prampero, edi-ermes.

Figura 3.4.1. Consumo di O2 in funzione del tempo all’inizio di un esercizio muscolare ad onda quadra nell’uomo. La richiesta energetica per la resinetsi di ATP, in equivalenti di energia ossidativa nell’unità di tempo, è indicata dalla linea tratteggiata. All’inizio del lavoro muscolare, l’apporto di O2 è inferiore alla richiesta: si instaura un deficit di O2, o viene contratto un debito di O2 (area in grigio all’inizio dell’esercizio) Alla fine è superiore: il debito di O2 viene pagato (area in grigio dopo il termine dell’esercizio). Nella fase di stato stazionario, richiesta ed apporto di O2 coincidono

Tratto da La locomozione umana su terra, in acqua, in aria – Fatti e

Teorie, PE di Prampero, edi-ermes.

Figura 3.4.2: Concentrazione dei fosfati altamente energetici (~P) nel muscolo gastrocnemio di cane durante lavoro aerobico allo stato stazionario (

V.O2ss). ATP e ADP rimangono

invariati, mentre PC diminuisce proporzionalmente a

V.O2ss.

Tratto da La locomozione umana su terra, in acqua, in aria – Fatti

e Teorie, PE di Prampero, edi-ermes.

Peso magro

0 20 40 60 800

30

40

50

60

70

età (anni)

mas

sim

o co

nsum

o di

oss

igen

o (m

lO2/

kg/m

in) C

Figura 3.8.1: Massimo consumo di ossigeno in funzione dell’età in maschi e femmine sedentari. A:

V.O2max in valori assoluti; B:

V.O2max

normalizzati per unità di massa corporea; C; valori normalizzati per unità di massa corporea magra.

A e B: tratte da La locomozione umana su terra, in acqua, in aria – Fatti e Teorie, PE di Prampero, edi-ermes; C tratta da Fisiologia dell’esercizio – Sport, ambiente, età, sesso, P. Cerretelli, SEU, Roma, 2001.

0

5

10

15

mM

0 50 100 150 200 250 300 350

Watt

Figura 4.2.1 Concentrazione di lattato nel sangue periferico in funzione della

potenza meccanica durante esercizio al cicloergometro. Il soggetto pedalava per 5 minuti ad ogni carico e il lattato veniva dosato al termine di ogni fase. Dopodichè, il carico veniva aumentato di 50 Watt.

0

5

10

15

0 5 10 15 20 25 30

minuti

85 %

75 %

65 %

50 %

mM

Figura 4.2.2. Concentrazione di lattato nel sangue in funzione del tempo durante esercizio al cicloergometro eseguito ad intensità equivalenti alle percentuali del massimo consumo di ossigeno indicate.

Figura 4.2.3: Illustrazione schematica della relazione tra velocità di scomparsa e di comparsa del lattato nel sangue e la conseguente concentrazione di lattato ematico nel corso di esercizio incrementale.

Tratto da: Brooks G.A.: Anaerobic threshold: review of the concept and directions for future research. Med Sci Sports Exerc. 17: 22- 31, 1985.

Figura 4.2.4: A) Fibra in condizioni aerobiche. La quantità di Py formato a partire dal glicogeno è completamente ossidato a CO2 e H2O. Un ’unità glicosidica (162 g di glicogeno) fornisce l’energia sufficiente per la resintesi di 3 moli di ATP nelle fasi iniziali del pro- cesso e 34 moli di ATP nel ciclo di Krebs. Il rapporto ATP/O2 è uguale a (34+3)/6 = 6.17. B) Fibra muscolare in condizioni “ipoaerobiche”. La quantità di Py prodotta eccede quella che può essere ossidata nel ciclo di Krebs. L’eccesso di Py è convertito anaerobicamente a lattato (La). Il rapporto ATP/O2 è maggiore di quello presente in condizioni aerobiche normali: (34+6)/6 = 6.67. C) Fibra muscolare in condizioni “iperaerobiche”. La fibra capta La dallo spazio extra-cellulare, lo riconverte a Py che entra nel ciclo di Krebs. Non è utilizzato glicogeno. Il rapporto ATP/O2 è inferiore a quello delle condizioni aerobiche normali: 34/6 = 5.67 in questo caso particolare.

Tratto da: G Antonutto e PE di Prampero: The concept of lactate

threshold, J Sport Med Phys Fitness 35: 6 – 12, 1995.

Figura 4.2.5: Accoppiamento di una fibrocellula muscolare ipoaerobica con un’iperaerobica. Situazione che equivale, nel suo complesso, ad un sistema totalmente aerobico.

Tratto da: G Antonutto e PE di Prampero: The concept of lactate

threshold, J Sport Med Phys Fitness 35: 6 – 12, 1995.

Figura 5.1.1: Andamento istantaneo della forza (F), della

velocità (v) e della potenza meccanica (

w.

) nel corso di un salto verticale a piè pari eseguito sulla piattaforma dinamometrica. E’ anche riportato lo spostamento del centro di massa nel corso del salto. Il tracciato della forza è direttamente misurato, quelli di forza e potenza sono calcolati. Per maggiori dettagli, vedi testo.

Tratto da: Fisiologia dell’esercizio – Sport, Ambiente, Età, Sesso,

P. Cerretelli, SEU-Roma, 2001.q

Figura 5.1.2: Test di Margaria (A) – Kalamen (B). Il soggetto sale alla massima velocità due – a – due (Margaria) o tre – a – tre alla volta (Kalamen) gli scalini. Conoscendo il peso del soggetto (P, kg), l’altezza complessiva (h, m) dei gradini tra due cellule fotoelettriche ed il tempo (t, s) impiegato a percorrere lo spazio tra le due cellule, è possibile calcolare la potenza meccanica (Watt kg-1) sviluppata durante l’esercizio:

Tratta da: La valutazione dell’atleta, A. Dal Monte e M Faina

ed, UTET, Torino, 1999

Figura 6.1.1: Ventilazione polmonare totale (

V.

E) in funzionde dell’intensità di esercizio espressa come consumo di ossigeno (

V.O2) durante la marcia. Le linee che

si irradiano dall’origine indicano valori di differenza tra la frazione inspiratoria ed espiratoria di O2 costanti.

(Modificata da Fisiologia dell’esercizio – Sport, ambiente, età, sesso, P. Cerretelli, SEU, Roma, 2001)

Figura 6.1.2: Esempio delle modificazioni subite dal rapporto tra volume dello spazio morto fisiologico (VD) e volume corrente (VT) nel corso di esercizio muscolare nei soggetti sani e in pazienti con accentuata disomogeneità del rapporto ventilazione – perfusione.

(Tratta da Principles of exercise testing and interpretation. K

Wassermann, JE Hansen, DY Sue, R Casaburi, BJ Whipp editori, Lippincott Williams & Wilkins, 1999, Usa).

Figura 6.1.3: Determinazione respiro-per-respiro della ventilazione polmonare totale (

V.

E), della produzione di CO2 (

V.CO2), del consumo di O2 (

V.O2), degli equivalenti

ventilatori dell’O2 (

V.

E/

V.O2) e della CO2 (

V.

E/

V.CO2), delle pressioni parziali di

fine espirazione di O2 e di CO2 (PETO2, PETCO2), delle concentrazioni del lattato (La-), del bicarbonato (HCO3

-) e pH arteriosi nel corso di un esercizio incrementale al ciclo ergometro in cui il carico aumenta ogni minuto di 15 W. La soglia lattacida (linea tratteggiata verticale sinistra) è fissata in coincidenza dell’aumento della concentrazione di La-. Questo è generalmente accompagnato dalla diminuzione di HCO3

- e da un aumento di

V.

E/

V.O2. Il termine di

tamponamento isocapnico si riferisce al periodo in cui

V.

E e

V.CO2 aumentano

progressivamente alla stessa velocità con

V.

E/

V.CO2 stabile e PETCO2 costante. Al

termine del periodo di tamponamento isocapnico, la diminuzione di PETCO2 riflette il compenso ventilatorio dell’acidosi metabolica da lattato.

(Tratta da Principles of exercise testing and interpretation. K Wassermann, JE Hansen, DY Sue, R Casaburi, BJ Whipp editori, Lippincott Williams & Wilkins, 1999, Usa).

Figura 6.1.4: Produzione di CO2 (

V.CO2) in funzione del consumo di O2

(

V.O2) nel corso di un esercizio incrementale (grafico

detto v-slope plot). Sino a quando non vi è l’aumento di lattato nel sangue,

V.CO2 è una funzione lineare del

V.O2 e

la pendenza della relazione P1 è < 1. All’aumento della concentrazione di lattato nel sangue arterioso, la produzione di CO2 dovuta ai processi di tamponamento degli idrogenioni aggiunti dalla scissione dell’acido lattico subisce un incremento: la pendenza assume un valore maggiore ad 1. La freccia inferiore rivolta verso il basso indica il punto in cui è iniziato il calcolo di P1; la feccia superiore rivolta verso il basso indica il

V.O2 in

corrispondenza del quale inizia ad evidenziarsi l’iperventilazione di compenso dell’acidosi metabolica. Le due pendenze sono calcolate utilizzando i punti sperimentali che giacciono entro questi due estremi. La soglia (SA) corrisponde al

V.O2 al quale le due rette si

incontrano. (Tratta da Principles of exercise testing and interpretation. K Wassermann, JE Hansen, DY Sue, R Casaburi, BJ Whipp editori, Lippincott Williams & Wilkins, 1999, Usa).

Figura 6.2.1: Valori medi della capacità di diffusione polmonare per l’O2 in 44 soggetti in funzione del

V.O2.

(Modificata da Fisiologia dell’esercizio – Sport, ambiente, età, sesso, P. Cerretelli, SEU, Roma, 2001)

Figura 6.3.1. Gettata cardiaca (

Q.) in funzione del consumo d’ossigeno

(

V.O2) a riposo e durante esercizio in vari gruppi di soggetti.

Sono indicati anche i livelli di

V.O2max dei vari gruppi (frecce).

Le funzioni che partono da zero descrivono rette corrispondenti a valori di differenze artero – venosa di O2 costanti.

(Tratta da Fisiologia dell’esercizio – Sport, ambiente, età, sesso, P. Cerretelli, SEU, Roma, 2001)

Figura 6.3.2: Frequenza cardiaca in funzione del consumo di ossigeno (

V.

O2) allo stato stazionario in diverse modalità di esercizio. Sono anche indicate le funzioni iso-polso di ossigeno (pO2 =

V.

O2 / FC, ml O2 per battito).

(Tratta da tratta da Fisiologia dell’esercizio – Sport, ambiente, età, sesso, P. Cerretelli, SEU, Roma, 2001)

Figura 6.3.3: Volume di sistolico di eiezione ventricolare Vs in funzione del consumo di ossigeno

V.O2. I valori

sono tratti da varie fonti.

(Tratta da tratta da Fisiologia dell’esercizio – Sport, ambiente, età, sesso, P. Cerretelli, SEU, Roma, 2001)

Figura 6.3.4: Volumi ventricolari a riposo e durante esercizio

muscolare di diversa intensità eseguito in posizione supina ed ortostatica. Nota che il volume tele-diastolico aumenta durante esercizio. In posizione ortostatica, il volume tele-sistolico diminuisce in funzione dell’intensità dell’esercizio. R: riposo, 1: esercizio di di intensità lieve; 2: moderata; Pk: massimale. Il grafico riporta i valori medi più/meno una deviazione standard.

(Tratta da Rowell LB, Human cardiovascualr control, NY Oxford Univeristy Press, 1993.)

Stroke volume: Volume di eiezione Ventricular volume: volume ventricolare Supine: supino Upright: ortostatico End Diastolic Volume: Volume tele-diastolico End Systolic Volume: Volume tele-sistolico

Figura 6.3.5: Concentrazione e capacità totale di trasporto di ossigeno nel sangue arterioso e venoso misto in funzione dell’intensità di esercizio espresso come consumo di ossigeno

V.O2. Valori medi ottenuti su

cinque maschi (sinistra) e cinque donne (destra). (Tratta da Astrand P e K Rodahl, Textbook of Work Physiology, NY; McGraw-Hill, 1970,) Oxygen uptake:

V.O2

ml O2 / 100 ml di sangue Arterial capacity: Capacità di trasporto del sangue arterioso Arterial content: Concentrazione arteriosa Mixed venous: concentrazione del sangue venoso misto

Figura 6.3.6: Gettata cardiaca e distribuzione della gettata cardiaca ai muscoli scheletrici, cuore, distretto splancnico ed altri tessuti nel cane in funzione dell’intensità dell’esercizio espressa come percentuale di

V.O2max. Nota che, con

l’aumentare dell’intensità dell’esercizio, la frazione della gettata cardiaca distribuita ai muscoli aumenta, mentre la frazione della gettata ditribuita ai visceri diminuisce.

(Tratta da Laughlin MH, RJ Korthius, DJ Duncker, RJ Bache Control of

Blood flow to cardiac and skeletal muscle during exercise. Handbook of Physiology. Exercise: regulation and Integration of Multiple Systems, Bethesda, MD, Am. Physiol. Soc., 1996)

Cardiac output: gettata cardiaca Other tissue: atri distretti Viscera: distretto splancnico Heart: cuore Muscle: muscoli

Figura 6.3.7. Aumento della conduttanza vascolare nei muscoli all’inizio dell’esercizio in un cane dopo blocco gangliare con esametonio. La prima fase di rapido aumento è riconducibile all’effetto della pompa muscolare. La vasodilatazione si evidenzia dopo 10 – 20 secondi. La distanza verticale tra le due linee inclinate tratteggiate rappresenta l’effetto sulla conduttanza dovuto alla pompa muscolare.

(Tratta da Rowell LB, Human cardiovascualr control, NY Oxford Univeristy Press, 1993.) Metabolic vasodilation: vasodilatazione muscolare Muscle pump: pompa muscolare Vascolare conductance: conduttanza vascolare Time: tempo

Figura 6.3.8: Pressioni sistolica, media, e diastolica di un uomo nel corso di esercizio muscolare in bicicletta. L’intensità dell’esercizo è espressa come percentuale del massimo consumo di ossigeno. Nota che la pressione sistolica aumenta notevolmente, che la pressione media aumenta in modo meno spiccato e che la pressione diastolica diminuisce. Il grafico riporta i valori medi più/meno errore standard.

(Tratta da Mac Dougall JD. Blood pressure responses to resistive, static and dynamic exercise. In Cardiovascular response to Exercise. Moutn Kisco, NY: Am. Heart Assoc, 1994) Rest: riposo Diastolic: Diastolica Mean: Media Systolic: Sistolica Blood pressure, Torr: Pression e arteriosa. Torr

Figura 6.3.9: Diagramma di sinistra: Pressioni sistolica, media e diastolica nell’uomo in funzione dell’intensità dell’esercizio isometrico espressa come percentuale della massima contrazione volontaria (% MCV). Nota che con l’aumento dell’intensità dell’esercizio le pressioni sistolica e media aumentano e che l’aumento è maggiore di quello riscontrato nell’esercizio dinamico. Nel caso di esercizio isometrico, aumenta anche la pressione diastolica. Il grafico riporta i valori medi più/meno errore standard. Diagramma di destra: pressioni arteriose medie nell’uomo in funzione della durata della contrazione isometrica volontaria. Nota che la pressione è maggiore nel caso di un esercizio di sollevamento pesi ed è più bassa nel corso di un esercizio di prensione manuale. Inoltre, la pressione aumenta con il tempo di esercizio in tutti i tre tipi d’esercizio. . Il grafico riporta i valori medi più/meno errore standard.

(Tratta da Mac Dougall JD. Blood pressure responses to resistive, static and dynamic exercise. In Cardiovascular response to Exercise. Moutn Kisco, NY: Am. Heart Assoc, 1994) Mean Blood Prssure, Torr: Pressione Arteriosa Media, Torr Time, minutes: tempo (min) %MVC: %MCV Blood pressure, Torr: Pressione del sangue, Torr Systolic: Sistolica Diastolic: Diastolica Mean: Media Dead lift: sollevamanto pesi Leg extension, 30% MVC: Estensione delle gambe al 30 % MCV Handgrip, 30 % MVC: Stretta della mano a pugno, 30 % MCV.

Figura 6.4.1: Effetti di 21 giorni di riposo forzato a letto (bed rest) e del successivo allenamento sul

V.O2max misurato sul nastro

trasportatore in 5 soggetti. Le frecce indicano gli istanti in cui furono eseguiti i rilievi sperimentali ai quali si riferiscono i dati riportati nella Figura 9.4.2. I simboli indicano i soggetti contraddistinti dalle loro iniziali.

(Tratta da Astrand P e K Rodahl, Textbook of Work Physiology, NY; McGraw-Hill, 1970) maximal oxygen uptake: massimo consumo di ossigeno Days: giorni Liters/min: litri / minuto

Figura 6.4.2: Gettata cardiaca, differenza artero-venosa della concentrazione di ossigeno, volume di eiezione sistolica e frequenza cardiaca in funzione dell’intensità di esercizio espressa in termini di consumo di ossigeno determinati nei soggetti dello studio illustrato in Figura 9.4.1. c: valori di controllo; b: dati ottenuti dopo 20 giorni di inattività; t: dati ottenuti dopo 50 giorni di allenamento.

(Tratta da Astrand P e K Rodahl, Textbook of Work Physiology, NY; McGraw-Hill, 1970) Stoke volume, ml: Volume di eiezione, ml Hearte rate, beats/min: Frequenza cardiaca, battiti/min Cardiac output, liters/min: Gettata cardiaca, litri/min a -

v!

O2 diff, ml/ 100 ml: a -

v!

O2 diff, ml/ 100 ml

5 subjects: 5 soggetti c = control c = controllo b = bed rest b = riposo forzato a letto (bed rest) c = training study c = allenamento

Figura I2.1: A): Tracce di segnali all’ossigrafo rappresentative della respirazione sub-massimale mitocondriale stimolata dall’ADP in fasci di fibre muscolari umane private di membrana. La pendenza della curva consente di calcolare il consumo di ossigeno dei mitocondri espresso in µmol di O2 min-1 kg-1 (indicato dai numeri). I grafici superiore ed inferiore mostrano gli effetti della PCr e della Creatina, rispettivamente. B) Rappresentazione schematica della navetta della creatina. La creatina è trasportata dai siti dove è utilizzato l’ATP (miofibrille, reticolo sarco-plasmatico) ai mitocondri, mentre la PCr segue il cammino inverso. Grazie alla presenza della creatin chinasi (CK) mitocondriale nella membrana mitocondriale interna, la creatina può reagire con l’ATP sintetizzata mediante la fosforilazione ossidativa, il che porta all’aumento della concentrazione locale dell’ADP in grado di stimolare la respirazione. A sua volta, PCr diminuirà la concentrazione dell’ADP deprimendo la respirazione. ANT: adenin nucleotide transferasi.

Tratto da: Physical exercise and mitochondrial function in human

skeletal muscle, Tonkonogi M e Sahlin K, Exerc Sport Sci Rev 30: 129 – 137, 2002.

Figura I41: Dispendio energetico per unità di tempo nel ciclismo su pista in

funzione della velocità di accumulo di lattato nel sangue. Sia

E.

che ∆[

La^

]b / ∆t sono stati normalizzati dividendoli per i valori individuali di

V.O2max. Y = 3.0 X + 0.88.

Figura I5.1: Esempio di risposta bi – esponenziale del

V.O2 all’inizio di

un esercizio ad onda quadra al cicloergometro. A1 ed A2 corrispondono alle ampiezze normalizzate delle due componenti mono-esponenziali che compongono la risposta totale; td2 è il tempo di ritardo della fase metabolica. I rimanenti simboli sono stati omessi per motivi di chiarezza. Per maggiori particolari, il lettore è pregato di riferirsi al testo.

td2

A1

A2