Ecología en Bolivia No. 19, agosto de 1992, 1-42

ECOFISIOLOGIA DE PLANTAS CULTIVADAS Y SILVESTRES EN ELALTIPLANO CENTRAL DE BOLIVIA

por Erika Geyger, Máximo Liberman y José LoriniInstituto de Ecología, UMSA, La Paz

1. Introducción

El altiplano boliviano se extiende entre las latitudes de 18° a 20° sur, es decir en la zonatropical al norte del Trópico de Capricornio, encerrado entre las altas montañas de lascordilleras oriental y occidental de los Andes. La parte central comprende una vastaplanicie con algunos cerros y depresiones, con una altitud que varía entre 3700 y 4200 ms.n.m.

En esa situación topográfica y orográfica se presenta un clima de altura, con intensaradiación solar durante el día y bajas temperaturas en la noche. Las precipitaciones caenirregularmente, pero en general sólo en los meses de noviembre a marzo, alcanzandopromedios anuales entre 300 y 400 mm (LORINI Y LIBERMAN, 1983).

A pesar de esas limitaciones climáticas para la agricultura, el altiplano fue utilizado desdehace miles de años por el hombre, transformándose la capa vegetal por el pastoreo intensoy cultivos rotativos de papa, quinua, cebada, haba y otros (FISEL, 1989). Es de gran interésestudiar las formas de adaptación de las plantas a dichas condiciones climáticas y de uso.

Los autores pertenecen a un grupo de investigadores del Instituto de Ecología de laUniversidad Mayor de San Andrés, La Paz, que pusieron énfasis en estudiosinterdisciplinarios e integrados en el altiplano central, alrededor de la comunidad campesinade Huaraco. Los resultados de las investigaciones en la comunidad señalada se presentaronen los números 4, 5, 10 y 14 de esta revista, así como en publicaciones y libros de otrospaíses; además, se efectuaron varias tesis de grado en la Universidad Mayor de San Andrés,La Paz (ARCE 1983, KOYA 1983, ERGUETA 1985, VILLALBA 1987, FORNO 1988).

El objetivo del presente estudio es el de medir e interpretar las relaciones hídricas en elcontinuo suelo-planta-atmósfera, de la misma manera en que los autores hicieron para laPampa de Caracollo (LORINI, GEYGER y LIBERMAN, 1984).

2. Descripción del área de investigación

La comunidad de Huaraco se encuentra en una de las faldas de las serranías precordille-ranas (fig. 1), donde se presentan varias unidades climáticamente diferentes (SALM, 1984).

=1

_---75:71

Laguna o CharcoIntermitente

Terreno sujeto ainundación

SIMBOLOS

Poblaciones

Carretera •

r=: 1 Río Permanente •

I II Río Temporal

1 1Terreno deestudio

Elabora en base a la CartaNal. de Bolivia TGM, HojaLa Huachaca 6041 1.Escala original 1:50.000

MAPA OIE Ua I C ACION

E n cela

,Oca. O a t 3 ou.

1.11111•,--41311

2

Río Seco oaluvión

Niveles dealtura (m)

•

Fig. 1: Mapa de ubicación del área de estudio y los lugares de muestreo

3

Los lugares de investigación del presente trabajo son:

El piedemonte, superficie casi plana, formada por depósitos coluviales y aluviales;Una pequeña colina adyacente.

2.1. Los factores físicos importantes del lugar de estudio

La fisiología de las plantas depende del ambiente físico en que se encuentran, en particularcon respecto al balance hídrico, situación geomorfológica e hidrológica del lugar y lascondiciones edáficas relacionadas con el agua en el suelo, así como de la dinámica de lascondiciones atmosféricas, como radiación solar, especialmente luz y temperatura, cantidady distribución de las lluvias, humedad del aire, viento y, como integración de todas estasfuerzas, la evaporación. Esos factores están también interrelacionados entre sí, razón porla cual es importante conseguir conocimiento de ellos en el lugar y en el mismo período.

Descripciones detalladas sobre geología, geomorfología, hidrología, clima y suelos de laregión de Huaraco se encuentran en FISEL y HANAGARTH (1983); LIBERMAN y FISEL(1983); LORINI y LIBERMAN (1983) y SALM (1983).

Según SALM (1983), los suelos en la planicie son francos a franco arenosos; en la colinaexisten sedimentos de una terraza antigua con un contenido considerable de arcillas, lo cualproduce una elevada densidad aparente (1,6 g/cm 3) a 15 cm de profundidad, donde ni elagua de las lluvias ni las raíces de las plantas tienen la posibilidad de entrar fácilmente.

La dinámica de las precipitaciones y de la temperatura se presenta en un climadiagrama(fig. 2), que incluye todos los datos de la primera estación meteorológica de Huaraco desde1979 hasta 1987.

3. Metodología

Con el fin de analizar las relaciones entre las condiciones hídricas de la atmósfera, el sueloy las plantas, se realizaron las siguientes mediciones:

- Mediciones microclimáticas, es decir, en diferentes lugares topográficos y en cadauno de ellos a diferentes alturas sobre el nivel del terreno.

- Transpiración de especies vegetales representativas en los campos de cultivo y enbarbecho.

- Tensión de succión en el xilema de las plantas.

- Contenido de agua en el suelo a diferentes profundidades.

4

Las mediciones se efectuaron en días representativos de diferentes estaciones del año. Losdías escogidos corresponden a los meses de noviembre (época de transición o primavera),enero (verano o época lluviosa), marzo ("otoño") y agosto (época seca que corresponde alinvierno).

a) Un área de prueba de planicie, excluida del pastoreo, incluyendo:- un barbecho con vegetación seminatural y- un campo de cultivo.

h) Una colina a 3 km de distancia del lugar 1, donde se midieron tresmicroambientes:- cima con vegetación de barbecho y un grupo de Buddleja coriacea recién

plantado,- una ladera expuesta al sur, con vegetación seminatural y- una loma con pequeños campos de cultivo de quinua y cebada.

C.50°-

40,

30°-

20°-

J lA I S I O I N I D I E 1F I M I A 1M I J Fig 2: Climadiagrama de Huaraco (según WALTER, 1955). Fuente: Instituto de Ecología,

registros de 1979 a 1987. Los meses se representan desde julio hasta junio.

estación meteorológicaaltitud sobre el nivel del maraños de registrotemperatura media anualprecipitación anualcurva de precipitaciones medias mensualescurva de temperaturas medias mensualesperíodo árido

i: período húmedo

5

3.1. Microclima

Los métodos para conseguir datos meteorológicos incluían aparatos de escritura automáticao de lectura por hora. En detalle, se efectuaron las siguientes mediciones:

- Nubosidad, es decir la cobertura del cielo con nubes, estimada en octavos decobertura total.Radiación solar, en cal/cm2 . min., registrada con un radiógrafo tipo Robitzsch-Fuess de la empresa Müller, Berlin.Luminosidad incidente y reflejada, medidas con un luxómetro Metrawatt BBC.Viento, velocidad en km/h, medida con un anemómetro de la empresa Thies,Góttingen.

- Temperatura del aire y humedad atmosférica, medidas efectuadas mediante unpsicrómetro tipo Assmann de la empresa Thies, Góttingen, a 1 m y 5 cm dealtura sobre el nivel del suelo.Evaporación potencial, registrada según el método de Piche, a 1 m y 5 cm dealtura sobre el nivel del suelo.Temperatura del suelo a 1, 5, 15 y 30 cm de profundidad, medida con termómetrosde mercurio de vidrio compacto.

3.2. Transpiración

La transpiración es la pérdida de agua de la planta viva, ya sea a través de los estomasabiertos o a través de la superficie de hojas o ramas. Para medir la transpiración en elcampo, se utilizó el método gravimétrico según STOCKER (1929). Este método consisteen cortar una pequeña rama u hoja de la planta, determinar inmediatamente su peso frescoy luego exponerla en el mismo ambiente durante un minuto, pretendiendo, según laexperiencia de varios investigadores en muchos casos, que la transpiración continúe comoen la planta intacta. Después de un minuto se determina nuevamente su peso usando unabalanza de torsión, cuya precisión es del orden de 1 mg, con un máximo de 1-2 g. Ladiferencia de las dos medidas, es decir, la pérdida de agua en la unidad de tiempo, se usapara calcular la transpiración por hora en relación al contenido de agua en la ramita u hoja.Este último se determina como la diferencia del peso fresco de la hoja o rama y su pesoseco, para lo cual se coloca la muestra por 48 horas en una estufa a 105°C de temperatura.

3.3. Tensión de succión en el xilema de plantas

La tensión de succión es la presión negativa que se genera en los vasos del xilema de todaslas plantas durante el transporte de agua desde el suelo hacia las hojas, donde se pierde porla transpiración.

La medición se efectúa según el método de SCHOLANDER et al., (1965). Este métodoconsiste en cortar una pequeña rama u hoja de la planta, disponerla con todo cuidado alinterior de una cámara de presión, dejando la sección del tallo o peciolo hacia el exterior

6

de la cámara, pasando por un tapón de goma perforado; con la ayuda de un pegamento,se evita la salida de aire. Mediante un manómetro (un cilindro con aire a presión yválvulas) se insufla aire paulatinamente hacia el interior de la cámara; éste penetra a travésde los orificios de los estomas hacia el interior de los tejidos de la planta hasta llegar a losvasos del xilema. En el momento en que se compensa la tensión de succión en la plantacon la presión del aire insuflado, se produce el regreso del agua por los vasos del xilema.Observando con una lupa el corte de la rama al exterior de la cámara, se puede ve' quesale una gota de agua. En este momento se observa en el manómetro la presión quecorresponde al punto de compensación entre cámara y planta, es decir, la tensión desucción generada en el xilema.

Las mediciones se efectuaron en el campo, tres veces al día: en horas de la mañana (8 a9 h), al mediodía (12 a 13 h) y de 16 a 17 h de la tarde, durante los días de investigaciónen diferentes épocas del año, determinando al mismo tiempo los otros parámetros delestudio (ver cap. 3.1., 3.2., y 3.4).

3.4. Contenido de agua en el suelo

En los días de observación se sacaron muestras de suelo de diferentes profundidades (0-2cm, 5-8 cm, 15 cm y 30 cm). Se tomó el peso húmedo inicial y después de 48 horas dedesecación en estufa, a 105°C de temperatura, se volvió a tomar el peso seco de la muestra.La diferencia se relacionó con el peso seco y se obtuvo el porcentaje de humedad.

4. Resultados y discusión

4.1. Microclima

Los resultados obtenidos son demostrados en las figuras 3 a 9. De arriba hacia abajo, sepresentan: los signos de nubosidad estimada en cada hora y el curso diario de la radiaciónsolar; luminosidad incidente y reflejada; . velocidad del viento; temperatura y humedadrelativa del aire; evaporación potencial y temperatura en el perfil del suelo.

La fig. 3 muestra el microclima del primer día de medición en la planicie. Nubosidad yradiación solar son las mismas para los dos ambientes (cultivo y barbecho). Se trata de laprimara(semana de noviembre, en que las escasas precipitaciones desde agosto (SALM,1983, su- fig. 2A) no habían cambiado la aridez de esa época. Se observaron altosporcentajes de nubes en horas tempranas de la mañana y de la tarde, solamente entre 9 y12 horas el cielo se despejó algo. En estas horas la luminosidad incidente eraextremamente alta, debido a la reflexión de la luz por nubes blancas. También laluminosidad. reflejada era considerable, especialmente en el barbecho con poca vegetación.El curso de la radiación solar subió a su valor máximo (20 cal/cm'. min. ) a las 13 horas.El viento no alcanzó grandes velocidades, especialmente en el campo de cultivo nosobrepasó los 6 km/h.

a) Barbecho b) Campo de cultivo

160•

120

80'

302010

200 -

160

120'

80'

40

0

1 m5 cm —

30

20

10

1-2 cm —5 cm----15 cm

Temperatura del Suelo

5.11.1981

i (1)

Luminosidad10V, Lux

incidente -ref tejada

NubosidQdO e e e e eJ 0

Radiacióncal /cm2min

Rad-80

03Je•eRadicwión

cal /cmmin

Rad-.1 .5

3 Luminosidad10x , Lux

LncIdente--,Niacia-

-1.0

40.0 . 5

-1.0

40.0 .5

oViento

1510

km/h5

O

100 Humedad

80

Temperatura del Aire1m5cm-

00 0Vientokm/h

50

50 100 Humedad Relativa

40 80

Temperatura del Aire o1mScm-

Relativa 50

40

Evaporación Potencialmg/min dm2

Temperatura del S°c

...........

10 12 14 16 18 h O 8 10 12 14 16 18 h

402

o

200

Evaporación Potencialmg/min dm2

1 mScm-

1-2 cm —5 cm--15 cm30

20

10

o

30

o

20

-10

1.5

00

7

Fig. 3: Transcurso del microclima durante un día de primavera (5.11.1981)en la planicie

1

05

00

50

40

30

20

10

O

Temperatura del Suelo

18 h

1

100

a) Cima

Nubosidad• • / Gb 1 111111 • • • •

3 Luminosidad RadicIión10x Lux cal /cm‘min

incidente —reflejada

6.11.1981b) Ladera expuesta al sur

Nubosidad• • 4 4 .:4‘ • • • •

3 Luminosidad RadiaciónLux cal /cm2rninincidente — Rad-

8.

oViento

1"°5O - ...Humedad Relativa

200

160

120

8

40

o

2010

O 12 14 16 18 h

c) Loma

O5

00

50

4030

20

10

O

5O

16 18 h

Rad-reflejada

1m5 cm —

r•

1-2 cm — Temperatura del Suelo 1-2 cm —5 cm---- °C 5 cm ----15 cm 30 15 crr,

Fig. 4: Transcurso del microclima durante un día de primavera (6.11.1981) en la colina

Evaporación Potencialmg/min dm2

1 m --5cm —

ti

Temperatura del Suelo.c

1-2 cm —5 cm -15 cm

10 12 14 16 18 h

9

a) Barbecho14.1.1981

b) Campo de cultivo

,15

Nubosidade a•seweese

Luminosidad RadiaÇión10z Lux A cal /cm`min

triciderte— Rad-

Nubosidade 4 •esioesea

Luminosidad RadiaciónLux cal /cm2minincidente - Rad-

-1.0

refle j ada -

oViento

10151 km/h

5

100 Humedad Temperatura del Aire1 m-5cm—

00 015 Viento10

km/-

5O

50 100 Humedad Relativa

40 80

Temperatura del Aire1m5cm —

15

1.0

5

00

40 40-0.5

80

60

40

2

30 60

20 40

10 2

50

40

30

2010

oo 0Evaporación Potencialmg/min dm2

o

200 1m -- 2005cm-

160 160

120 120

80L_1Í j ;

80

40

OTemperatura del Suelo 1-2 cm —°C 5 cm----

30 15 cm 3020 ............ 20

10 10o o8 10 12 14 16 18 h

Fig. 5: Transcurso del microclima durante un día de verano (14.1.1981) en la planicie

15.1.1981b) Ladera expuesta al sur c) Loma

30

20

10

O8 10 12 14 16 18 h

\\

Nubosidad93Jaee04••e3 Luminosidad RadigIón

10x , cal /cm'rnin

,,iclente —reflejada

40.

o

Rad-

15 Viento

105

100 umedad Relativa

O

200

160

120

40

O

30

20

10

O

Temperatura del Aire1 m -- °C5cm —

1-2 cm —5 cm----15 cm

18 h

1m5cm-

r-r-

Temperatura del Suelo 1-2 cm —°C 5 cm----

15 cm

8

Nubosidade333•••01•••Luminosidad Rada da

cal /cm'm inux

15

10

4005

0.0 0Viento

1510

50

40

30

20

10

200

160

120

80

40

50/ -100 Relativa

Evaporac ion Potencialmg/mm dm2

incidente —refle j ada --

Temperatura del Aire om

5 cm —

Rad— 1

1

05

00

50

40

30

20

10

o

a) Cima

Nubosidad4139)ee.91••e

Viento

10 km/h

5011

Humedad Relativa1 m °C5 cm —

o

Temperatura del Aire50

40

30

20

10

oEvaporacion Potencialmg/min dm2

200

160

1

4

30

20

10

O

1 m5cm —

Fig. 6: Transcurso del microclima durante un día de verano (15.1.1981) en la colina

25.3.1981a) Barbecho b) Campo de cultivo

o 10 12 14 16 18 h

11

Nubosidadee 010041••••Luminosidad RadiaciónLux cal /cm2. min1031

Nubosidade e e a e e It e ••••

Luminosidad .i , RadiaciónLux cal /cm2min

Inctclerte — Rad —refle j ada ----

40

oVientokm/h

5O - -

lo, Humedad Relativa.

oEvaporación Potencialmg/min dm2

200

160

120

...Temperatura del Aire o1 m----

5

1m ---5cm —

8

40 1

O

Viento111 km/h

5

io, Humedad Relativa Temperatura del Aire o50 50

30

80

60

1 m-40 5c --- 1.0

20 ¿O 20

10 21.................... 10

O O

200

160

120

80

40

o

15

1.0

0.5

00

Incidente — Rad —reflejada

30

Temperatura del Suelo 1-2 cm —°c 5 cm----

30 15 cm

20

10

8 10 12 14 16 18 h

1.5

1.0

0.5

00

40

o

oEvaporación Potencialmg/min dm2

1mScm-

30

20

10o

• .....

Temperatura del Suelo 1-2 cm —5 cm----15 cm

Fig. 7: Transcurso del microclima durante un día de otoño (25.3.1981) en la planicie

Nubosidad41,3310131G/1

Luminosidad A Radp.cióncal /cm`min

Rad-

0.5

OViento

k

5o

Nuisli414111CO a•101

80

40:

o o o

Nubosidadeaemaa41443 Lurnin0Sidad

10X Lux

incidente -refle,acia --

40

oViento

1015,p,

5O

50 100 Humedad Relativa

40 80

-30 60

20 40

10 2

15

10

0.5

00

80-1 5

-10

,3 5

00

50

40

30

20

10

Rada eóncal /cm'rnin

R.—

00 0

Lux,nctdente -relle,ada -

Temperatura del Suelo 1-2cm —5 cm-----15 cm

1 rn200 200

160

120

80

40

o

5cm —160

40

oTemperatura del Suelo 1-2 cm —

5 cm -15cm30

20

10

30

20

10...... . .

O O8 10 12 14 15 18 h 8 10 12 14 16 18 h

26.3.1981a) Cima b) Ladera expuesta al sur c) Loma

1m5crn —

10 12 14 16 18 h

200

160

120

80

40

30

20

10

o

O

Evaporacion Potencialmg/min dm2

1m5 cm —

Fig. 8: Transcurso del microclima durante un día de otoño (26.3.1981) en la colina

a) Cima

40

20

Temperatura del Suelo°C

1-2 cm —5 cm---15 cm

8 10 12 18 h14 16

Nubosidad000 000000 x 4Radiación

101 Lux cal /cm2minncidenle- Rad —

8

40

oViento

1015 km/h

Luminosidad

5O Humedad Relativa Temperatura del Aire a

1 m----5cm —

Evaporacion Potencialmg/min dm2

1m5cm —

1

0.5

00

5040302010O

200

160

120

80

40

o

302010

O

302010-0

3.8.1982b) Ladera expuesta al sur

Nubosidad000 00 (5, 000 4(5 4

Lumlnoskiad Radiación15 Leo cal /cm2min

incidentereflejada----

40

Temperatura del Aire1m5cm-

c) Loma

Nubosidad000 00 0;0 0033

Luminosidad Radiacióncal/cm2min

UXincidente - Rad -reflejada

1

0 5

00Viento

lo km/h5

100 Humedad Relativa

80

Rad-

O Viento15 km/h

105

Humedad Relativa Temperatura del Aire a1 m----5cm —

30 602010O

Evaporación Potencialmg/min dm2

1 m -5cm —

160

120

80

40

8 10 12 18 h14 16O

O Temperatura del Suelo°C

302010

1-2 cm —5 cm--15 cm

40

2O

Evaporación Potencialmg/min dm2

203

160

120

80

40

o-

806040

2o

200

5040302010O

5040

-1.5

1 0

05

00 0

- -1m5cm-

Fig. 9: Transcurso del microclima durante un día de invierno (3.8.1982) en la colina

14

El día era bastante cálido con una temperatura máxima de 27°C y poca humedad relativaen el aire (entre 70% y 10% en el campo de cultivo y entre 46% y 9% en el barbecho). Lamisma tendencia muestran las temperaturas del suelo, con un valor máximo de 42°C almediodía. Sin embargo, ese valor alto se presenta solamente cerca de la superficie yexclusivamente en el barbecho, mientras que la densa cobertura vegetal en el campo decultivo impidió tal calentamiento.

Las mediciones en la colina comenzaron al día siguiente (fig. 4). Se presentaron transcursosdiarios algo diferentes al día anterior. Ni la luminosidad ni la radiación solar alcanzaronvalores altos, especialmente la tarde fue bastante oscura. Como consecuencia, también latemperatura y la humedad relativa del aire fueron menos extremas. Pero la velocidad delviento aumentó en la tarde, de 16 a 17 horas, hasta un valor máximo de 44 km/h. Por unlado, la fuerza secadora del aire no saturado de vapor de agua en la mañana y por otro ladel viento en la tarde se complementaron, produciendo valores variables de la evaporaciónpotencial durante todo el día. Las temperaturas del suelo fueron menos altas que las delotro sitio. Comparando los tres microambientes: cima, ladera y loma, no se encontrarongrandes diferencias entre ellos.

En los días consecutivos del verano (fig. 5 y 6), se muestra, en comparación con los de laprimavera, un cambio en varios aspectos: la nubosidad era aún mayor; radiación solar, lumi-nosidad y temperatura del aire menos altas, y existía una mayor humedad relativa en la at-mósfera. En la velocidad del viento faltaron valores extremos y, como consecuencia, laevaporación potencial era algo menor.

En los días de medición del comienzo de otoño (ver fig. 7 y 8), el cielo seguía nublado, enun promedio de cinco a seis octavos. Por eso, la radiación solar presentó valores muy varia-bles durante todo el día y también la luminosidad era muy irregular. En esos días, lavelocidad del viento era bastante baja. En la planicie (fig. 7), la humedad relativa oscilabaentre 90% y 50% y las curvas diarias mantenían una gran distancia con las de latemperatura del aire (ver también fig. 10 con su explicación en el texto). Menos húmedofue el día de medición en la colina (fig. 8) y se presentaron valores más altos de laevaporación potencial.

Finalmente, el día de medición en invierno (fig. 9) fue árido desde las 11 horas en adelante.Se mostraron pocas nubes, la luminosidad y, sobre todo, la radiación solar fueron menoresque en las otras épocas. A pesar de eso, la evaporación potencial fue extremamente altacon un valor máximo de 300 mg/min.dm 2 en la cima de la colina. También las tempera-turas del suelo mostraron valores altos, con 30°C cerca de la superficie como máximo.

4.2. Transpiración, tensión de succión y contenido de agua en planta y suelo.

Los resultados de las mediciones fisiológicas e hídricas son mostrados en las fig. 13 a 23.En los dibujos se expresa la transpiración en porcentaje del contenido de agua, la tensiónde succión en el xilema en bar, el contenido de agua en las plantas en porcentaje del pesofresco y el del suelo en porcentaje del peso seco. En cada figura se adjunta um diagrama,

80—

60—A

40—

20 —

o

—40

—30

—20

—10

80—

B60

40—

20 —

15

presentando la temperatura y la humedad relativa del aire de la misma manera que en losclimadiagramas según WALTER (1955), adaptada a transcursos diarios (ELLENBERG,1975; RUTHSATZ, 1977). Cuando los valores de la humedad relativa se encuentran porencima de la curva de temperatura, se trata de horas húmedas (mostradas con líneasverticales). Al contrario, la atmósfera puede ser nominada árida (superficie punteada),cuando la curva de temperatura se encuentra encima de la de humedad relativa. Comoejemplo, la fig. 10 muestra el curso de la humedad relativa y de la temperatura del aire endos días diferentes: uno totalmente húmedo al comienzo del otoño y otro en primavera,solamente húmedo hasta horas 9 (posiblemente causado por las bajas temperaturas, en quela atmósfera puede captar más humedad). Más tarde se nota la áridez atmosférica, quese refleja en valores muy bajos de la humedad relativa.

% Humedad relativa Temperatura del aire "C

100— —50

10111011111111111111111111iiti 1T-111111T

;

6 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 h

% Humedad relativa Temperatura del aire "C

100 — —50

—40

30

—20

—10

o

o

o1111 111[1116 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 h

Fig. 10: Curso diario de la humedad relativa y de la temperatura, superficie rayada:

horas húmedas; punteada: horas áridas.al comienzo de otoñoen primavera

Para lograr relacionar las condiciones atmosféricas con los parámetros fisiológicos, sepresentan todos los resultados de cada día en una sola página. Cada figura muestra undiagrama de temperatura y humedad del aire, contenido del agua en el perfil del suelo yla transpiración de 3 a 6 especies vegetales. Tal presentación sólo permite diagramas demuy pequeño tamaño, donde no se pueden leer las cifras. Por eso se muestran en las fig.10 a 12 ejemplos en escala mayor.

16

Tensión de succión xilemaBar

% H0 Planta100-

90-

80-

Lupinus mutabilis

Transpiración/hora

400

300

70 -

60 -

50-

40-

30-

200

100

20-

o f f 1 11 110 11 12 13 114 15 16

\-11 1 7 18 19 h

o

Fig. 11: Curso diario de la transpiración (curso en forma de gradas) y del contenidode agua en la planta, así como la tensión de succión en el xilema (columnas)en un día de verano.

La abscisa da al lado izquierdo la succión de tensión en bar y el contenido de agua en laplanta en porcentaje del peso fresco. Al lado derecho se encuentra la escala detranspiración en porcentajes del contenido de agua. En el caso del dibujo presentado, lalínea que se encuentra por encima muestra el contenido de agua, el transcurso en forma degradas la transpiración de cada hora y las columnas representan los valores de la tensiónde succión. El eje de abscisas indica las horas del día y la línea interrumpida a las 12:30horas señala el "mediodía" verdadero del lugar.

En la fig. 12 se muestra un diagrama del contenido de agua en el perfil de suelo enporcentaje del peso seco.

10Profundidad

cmO

20 30 40 % H 2 0 en el suelo

17

10-

20-

30-

Fig. 12: Contenido de agua en el suelo (campo de cultivo) en un día de verano(14.1.1981)

4.2.1 Planicie

En el barbecho de la planicie se midió la transpiración de dos gramíneas: Bromusunioloides, un pasto de hojas suaves, y Stipa ichu, un pasto duro, así como de dos arbustossiempreverdes, característicos de la puna semiárida del altiplano: Parastrephia lepidophylla(th'ola) y Baccharis incarum. En el campo de cultivo se alternaron la quinua (Ozenopodiumquinoa) y l a papa (Solanum tuberosum), en ambos casos acompañadas de lupino(Lupinus mutabilis), que se usa tradicionalmente en forma de franja alrededor del cultivoprincipal, para protegerlo contra el ganado por su sabor amargo.

El día de estudio en primavera (fig. 13 y 14) fue árido entre las 10 y 16 horas no obstanteel cielo nublado en la tarde. Bromus unioloides presentó altos valores de transpiración(hasta 600% del contenido de agua en la hora del mediodía). Al contrario, las hojas de laotra gramínea, Stipa ichu, contenían menos humedad y la intensidad de la transpiración sereducía bastante entre 11 y 13 horas, un período atmosféricamente muy seco. Los dosarbustos perdían cantidades mucho menores de agua de sus hojas bien protegidas ymantenían su humedad casi constante durante todo el día.

Con respecto a la tensión de succión en el xilema, dependiente en particular de la humedaden el suelo, el valor más alto fue el de Parastrephia lepidophylla (30 bar), mientras queBaccharis incarum presentó 21 bar al mediodía. Stipa ichu alcanzó con 29 bar casi el mismovalor máximo que la th'ola, consecuencia de la poca humedad en el suelo (ver fig. 13).SALM (1983) estudió los mismos lugares y presentó un gráfico de la humedad del suelodurante el año 1981 y parte de 1982.

Tensión de succión )(flema

Bar

H,0 Planta

100-

90-

80-

70-

60-

50.

40-

30-

20-

10-

0; 1 11 0 11g 12 13 114

Stipa - 600ichu

- 500

- 300

- 400

- 200

- 100

076

Bromusunioloides

Transpiración/ho r a %

Baccharísincarum

400

- 300

- 200

- 100

O

18

a) Barbecho

X Humedad relativa100-

Temperatura del aire .0

50

60 -

40-

20:

-40

30

10111111mph

-20

10

1 I6 7 10 11 12 13 1 14 15 16 17 18 19 h

Transpiración/ho r a %

Tensión de succión xilema

Bar

H,0 Planta

100-

90-

Parastrephialepídophylla

08 '8 i14 1 '5 1 ' 16 17

Profundidad

cm 10

O

80-

70-

60-

50-

40-

30-

20-

10-

2,0

30 40 % H,0 en el suelo

10

20-

5.11.198130

Valores atmosféricos, ecofisiológicos e hídricos durante un día de primavera(5.11.1981) en el barbecho.(Para distinguir las cifras, ver fig. 10 a 12).

Fig. 13:

Temperatura del aire °C

-50

-40

-30

-20

-10

% Humedad relativa

100-

80-

601

40:

20-

80-

70-

60-

50-

40-

30-

20-

10-

19

b) Campo de cultivo

o- 1 ' O 11 12 13 14 15 16 1'8 h;

Tensión de succión xilema

Bar

% H,0 Planta

100-

90-

Transpiración/hora %

Lupinus- 400

mutabilis

- 300

- 200

- 100

80-

70-

60

50

40-

30-

20

10-

0

6 ; 8 9 1 1 0 11 1 112

113 1 15 1 16 1 1 7 1 18 h

Tensión de suctión xilema Transpiración/hora %

oa% 1.1,0 Planta

100-

90-

Chenopodiumquinos 400

- 300

200

- 100

Oo

Profundidad

com

8 9 10 111

1.0

114 1 15 116 1 '8 19 h

3,0 H,0 en el suelo

10-

20

5.11.198130

Fig. 14: Valores atmosféricos, ecofisiológicos e hídricos durante un día de primavera(5.11.1981) en el campo de cultivo

Bromusunioloides

Stipa ichu

9 h6

20

a) Barbecho

S Humedad relativaTemperatura del aire °C

50100-

80:40

60:30

40:-20

20:-10

OO

6 7 8 9 l 'O 11 1 2 1. 3 14 15 151 7 iré 19 h

Transpiración/hora

1

L 600

- 500

- 400

- 300

- 200

- 100

Tensión de succión )(flema

Bar

% H,0 Planta

100-Parastrephía

Transpiración/hora

Baccharis

%

- 400

90- lepidophylla incarum80

- 300

70

60-

50-- 200

40-

30-- 100

20-

10-

1 11 1O

141 17 18 19h

11 5 ; g 9 10 11 u 13 14 15 16 17 18 191,

Profundidad

cm

O

20 30 40 S 11,0 en el suelo,

10

20-

14.1.198130-

Fig. 15: Valores atmosféricos, ecofisiológicos e hídricos durante un día de verano(14.1.1981) en el barbecho

aO6 7 8 9

y y

141 '0 11 12 13 15 16 17 1 '8 h

Tr ansplrac ib n/hora %Tensión de succión xilema

— 400

Be

H,0 Planta

100-

90—

80 -

Solanumtuberosum

% Humedad relativa100 —

80:

20:

1T38 9 10 1 14 1'5 1 ' 7 118

Temperatura del aire .0

40

30

lilllillinh»...11111111111111 -20

-10

Lupinusmutabilis

Tensión de succión xilema

Dar

H,0 Planta

100-

90—

80-

70-

60-

50^

40-

30-

20-

10-

400

300

200

100

O

50

40

30-

20-

10-

21

b) Campo de cultivo

- 300

70

60-

LJ8 9 110 í1 12 1'4

- 100

O

- 200

Profundidadtom

10.

20.-

2,0 30 4,0 H,0 en el suelo

14.1.1981

30

Fig. 16: Valores atmosféricos, ecofisiológicos e hídricos durante un día de verano(14.1.1981) en el campo de cultivo

22

a) BarbechoTr an spirac ib n/hora %

•-1000

600

500

Temperatura del aire ;Ca

- 900

umedad relativa100

80

60

40

20 _

Bromusunioloides

40

30

1111111111iiiiipollioll1111111101111 20 - 80010

o 06 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 1 '8 h - 700

Stipa ichuTensión de succión xilema

Bar

0%0 11,0 Planta

400

90 -

80-

- 30070-

60-

50-

40-

30-

200

- 10020-

10-

o6 7 '8 9 1 ' 0 1 ' 1 1 1 2 1 13 1 '4 1 '5 16 1 ' 7 1 '8 1 19 h l' O 1 ' 1 1'4 1 '5 l 'E. 11 7 11'9 h

Tensibn de succibn )(flema

..rS 14,0 Planta

100-

90-

80-

70-

Transpiración/hora S

Baccharisincarum

300

Parastrephialepidophylla

400

60-

50-

40 -

30 -

- 200

- 100

20 -

10-

o13 14 15 16 17 18 1 19 h 10 ' 1 1 ' 2 1 ' 3 1 '' 1'6 17 1 '8 19 h

06 8 9 10

Pr,c),:undidad20 30 4,0 % 14,0 en el suelo

10

20-

30-

25.3.1981

Fig. 17: Valores atmosféricos, ecofisiológicos e hídricos durante un día de otoño(25.3.1981) en el barbecho

X umedad r,a,.100-

80:

.1

.120-

111110111111011111110111111111

Temperatura del aire °C

-50

-20

-10

-30

-40

23

b) Campo de cultivo

;

l 'O 11 ,2

14 1 ' 5 1 '' 1 ' 1 ' 9 h

Tensión de succibn xllema

Bar

% H,0 Planta

Transpiracibn/hora

Lupinus100-

90-

80-

70-

60

50

40

30

20

10

Tensión

mutabilis - 400

- 300

- 200

- 100

0

de succibn xilema

12 1 13 1 114 1 '5 116

Trdnspiració,horaBar

H,0 Planta Solanum100- tuberosum

400

90-

80-

70-

- 300

60-

50- 200

40-

30-

20-

100

10-

0 I iTo11 12 1 r3 1 14 1 15 1 16 11 7 1 '8 1 j9 h

Profundidad

com 20 30 40 X H.0 en el suelo

10-

20-

30-

25.3.1981

Fig. 18: Valores atmosféricos, ecofisiológicos e hídricos durante un día de otoño(25.3.1981) en el campo de cultivo

24

a) BarbechoTensión de succión

Oar

xilema Transpiración/hora

100-

8,0 Planta Parastrephia Baccharis 40090- lepidophylia incarum80

70-- 300

60

50 - 200

40-

30-

20-

100

10-

o o15 16 17 18 1

4.8.1982

Fig. 19:

Valores ecofisiológicos e hídricos durante un día de invierno (4.8.1982) en elbarbecho

Ahí se ve que su curso entre abril y diciembre de 1981 estaba bajo la línea de marchitezpermanente, "convencionalmente fijada en 15 bar" (SALM, 1983). Nuestras mediciones dela fuerza de tensión de succión en las especies vegetales estudiadas muestran valores muchomás altos. Además, los arbustos evaluados poseen raíces profundas, que posiblementealcanzan el horizonte de influencia de la capa freática (SALM, 1983).

En el campo de cultivo, la humedad en el suelo fue más favorable que en el barbecho (verfig. 14). Según SALM (1983), "el laboreo ayuda a la infiltración de las lluvias yprácticamente no hay pérdida de agua por escurrimiento superficial. Si bien los 5 cmsuperficiales se secan incluso con mayor intensidad que en el área seminatural, las capasmás bajas retienen mucha más agua". El contenido de agua en los tejidos de lupino yquinua fue alto (entre 80% y 90%). El lupino presentó un transcurso diario de latranspiración según la regla, creciente hasta las 13 horas y decreciente en la tarde. Laquinua parece haber tratado de mantener su contenido de agua, reduciendo la transpiracióncada vez que fue necesario.

Durante el día de medición en verano (t-ig. 15 y 16), las condiciones atmosféricas fueronhúmedas, con valores decrecientes de la humedad relativa hasta 40% en la tarde. Lahumedad del suelo alcanzó valores mayores de 10% en el barbecho y algo más en el campode cultivo. De las cuatro especies vegetales evaluadas en el barbecho, solamente Bromusunioloides presentó valores mayores que los encontrados en primavera, pero en todas lasespecies se reflejó un menor "stress", representado por valores más bajos de la tensión desucción.

10

12 9 10 II 1r2 13 14

25

Todavía más húmedo fue el día de estudio al comienzo de otoño (fig. 17 y 18). Se pudomedir solamente hasta las dos de la tarde porque comenzó a llover. La transpiración deBromus unioloides fue muy intensa: en una sola hora (12:30 a 13:30 h.), la planta perdiócasi diez veces su contenido de agua. Esto se reflejó en la disminución de humedad de laplanta, la mayor parte de ésta debía ser reemplazada por captación desde el suelo, quecontenía 15% a 18% de agua.

Las tensiones de succión medidas fueron algo menores que en primavera. Los arbustosmantuvieron su humedad con valores bajos de transpiración, especialmente la th'ola.

En invierno efectuamos solamente mediciones de los arbustos siempreverdes, las otrasespecies no tenían partes verdes en esta época. En la fig. 19 se observan altos valores detensión de succión y muy bajos valores de transpiración y humedad en las ramitas.

Para fines de comparación, los valores de transpiración fueron sumados, a fin de obtenerla pérdida total de agua por día en las diferentes estaciones del año (tabla 1). En la tabla2, se presenta la evaporación potencial sumada de cada día, que resume las condicionesatmosféricas.

Tabla 1: Transpiración/día en % del contenido de agua en las plantas. Lugar:planicie.

Barbecho:

Especie vegetal 5.11.1981 14.1.1981 25.3.1981 4.8.1982Primavera Verano Otoño Invierno

Bromus unioloides 3175 3526 2321Stipa ichu 3016 1553 1226Parastrephia lepidophylla 1061 396 314 226Baccharis incarum 671 568 395 342

Campo de cultivo:

Especie vegetal 5:11.1981 14.1.1981 25.3.1981 4.8.1982Primavera Verano Otoño Invierno

Lupinus mutabilis 2271 1216 860Chenopodium quinoa 964Solanum tuberosum - 1242 713

26

Tabla 2: Evaporación potencial en mm/día. Lugar: Planicie.

Microambiente Primavera Verano Otoño Invierno

Barbecho 6,8 2,7 2,5Campo de cultivo 4,7 3,9 1,3

Se ve claramente que las gramíneas transpiran la mayor cantidad de agua de todas lasespecies, seguidas por las plantas de cultivo, mientras que lps arbustos muestran valoresbastante bajos. Según STOCKER (1937) y STOCKER (1967) las gramíneas poseen unaconstitución particular que les permite producir bastante biomasa en el período húmedo,mientras durante la sequía se dejan secar rápidamente para no perder sustancia porrespiración.

Es sorprendente que los arbustos Parastrephia lepidohylla y Baccharis incarum sigantranspirando en pleno invierno. Una posible explicación sería que sus raíces logran sacaragua de capas profundas (SALM, 1983).

Comparando las diferentes estaciones del año (tabla 1), se observan las sumas diarias másaltas en primavera; solamente Bromus unioloides muestra un valor aún mayor en verano.En este caso, las hojas sufrían una pérdida de su humedad, bajando el porcentaje de 73%a 43% (fig. 15), mientras en primavera los valores se redujeron solamente hasta 65% (fig.13). También la evaporación potencial presenta una tendencia decreciente desde primaverahasta otoño. En días de invierno con condiciones áridas en la atmósfera se esperan valoresaún más altos; estos se midieron en la colina el 3 de agosto de 1982 (tabla 4), donde laevaporación potencial alcanzó valores de 7,9 a 8,6 mm/día.

4.2.2 Colina

Para las mediciones fisiológicas se eligieron las siguientes especies vegetales: en la cima,la gramínea Stipa ichu, el árbol nativo Buddleja coriacea y el arbusto semisiempreverdeFabiana densa. Otro ejemplar de esta especie se midió en la ladera junto con el arbustocaducifolio Adesmia cf. vicina y, finalmente, en la loma los cultivos Hordeum vulgare(cebada) y Chenopodium quinoa (quinua).

El día de estudio en primavera (fig. 20) fue menos árido que el día anterior en la planicie(fig. 13 y 14). La gramínea Stipa ichu presentó los valores de transpiración más altos delas especies evaluadas en la colina, pero no alcanzó la misma intensidad que en la planicie.Reduciendo la transpiración en la tarde, la planta recuperó algo del agua perdida en lamañana (ver en la fig. 20 •el curso del contenido de agua en la planta). La gramíneacebada, cultivo muy resistente contra la sequía (STOCKER, REHM y SCHMIDT, 1943),se comportó de otra manera. Esta especie mantuvo su humedad entre 80% y 90% y redujola transpiración de 315% entre 9 y 10 horas, hasta 80% a las 13 h. También la quinua

27

presentó una disminución en el curso diario al mediodía, mientras que el árbol alcanzó suvalor máximo a esta hora.

Como era de esperar, los arbustos presentaron valores menos altos que las otras especies.Comparando la transpiración de Fabiana densa con la humedad del suelo en los dosambientes, se observó una correlación: el suelo en la cima era demasiado seco parapermitir que la planta hiciese una recuperación de agua; redujo su transpiración ya desdelas 9 h; el suelo de la ladera parece tener menos impacto sobre el balance hídrico deFabiana densa.

En cuanto a la tensión de succión (ver las columnas en la fig. 20), tenemos valores del árbolBuddleja coriacea, de los dos arbustos Adesmia cf. vicina y Fabiana densa en la ladera, y dela quinua en la loma. La tensión de succión más alta presentó en esta época el árbol, conun valor máximo de 25 bar al mediodía, posiblemente por la falta de agua en el suelo, comose ve en la fig. 20. Las otras especies alcanzaron valores entre 7 y 18 bar.

En la fig. 21 se muestran los resultados de las mediciones en un día de verano,atmosféricamente húmedo durante todo el día. También la humedad del suelo era mayoren primavera; por eso todos los valores de la tensión de succión eran más bajos. Conrespecto a la transpiración, el árbol de Buddleja coriacea parece poder sacar suficiente aguadel suelo para abrir los estomas, hacer fotosíntesis y perder vapor de agua hasta que lahumedad en los tejidos bajó de 60% hasta 45%. El corto período de lluvia mejoró lasituación hídrica y el valor máximo de la transpiración (casi 300%) ocurrió de 14 a 15 h.También Stipa ichu mostró su valor máximo a esa misma hora. La otra gramínea, cebada,se comportó en forma diferente: la humedad en las hojas subió bastante con la lluvia, perola transpiración siguió baja hasta alcanzar un nuevo valor alto entre 17 y 18 h.

El día de medición al comienzo de otoño (26.3.1981, ver fig. 22) se presentó menos húmedoque el de verano, especialmente en la tarde. Los contenidos de agua en los perfiles desuelo sobrepasaban el 25%. Buddleja coriacea perdía aún más agua por transpiración queen el verano, pero mantenía su balance hídrico a pesar de ello, mostrando contenidos deagua entre 60% y 70%. En todos los otros cursos diarios se ve una subida y bajada de losvalores, independientemente de las horas del día, siempre buscando un equilibrio entrehumedad en las hojas y transpiración. Esa tendencia se refleja también en la tensión desucción que mostró sólo poca diferencia entre mañana, mediodía y tarde.

En invierno (fig. 23), el día de medición se presentó húmedo hasta las 11 h, después seobservaron valores muy bajos de la humedad relativa del aire y condiciones de fuerte aridezatmosférica. También la humedad del suelo se había reducido por sequía, especialmenteen los horizontes superficiales de los perfiles. Solamente Buddleja coriacea y Fabiana densatenían hojas verdes y mostraron transpiración, es decir, seguían siendo productivas. Losvalores máximos de transpiración se encontraron en las horas húmedas de la mañana; mástarde, el impacto del aire muy seco hizo que las plantas trataran de reducir la pérdida delagua que no podían reemplazar del suelo.

Pr,cs:undidad20 3 O 4,0 S 11,0 en el suelo

Humedad relativa100

80-

Stipa ichu4 O O

Tensión de succibn xilema

Bar

lato H,0 Planta

90-

80 - 3 O O

70-

60-

5 O-

40-

- 100[

a) Cima

60-

40-411111

Tran s,ac lón/ horaTensión de succibn allerna

11~41,1,—20

o

9 10111121'3 11 4 1 '5 I 6 1r7 18 1 9 h

28

b) Ladera expuesta al sur

111111111'.~.11,4111111110

d) Loma „,e„tura de , .5co

11100,m440,, 41111111

4 O

30

- 20

o6 7 8 810.1213.,1617, 19h 6 7 89 1 O 1 1 1 2 1 3 1 4 15.1718,66

7 8 9 10.1213.,, 17 , , h

5 O O

- 400

Chenopodiumquinoa

3 00

ZOO

o) I 12 1'8

parJ0,0P16616

90-

80-

7 O -

60-

5 O-

40-

30-

20-

Ten.. de succión ailema

Bar

Buddlejacoriacea

Fabianadensa

Adesmiac .f . vicina

Transóiracibn/hora

Hordeumvu lgareFabianadensa

- 2 00

2

2.0

10 -

2 O-

3 O3 O

Pr .c6: ndidad

O

30 40 S 1,020

10

20

30

Profundidad

CO'n

1.0

Fig. 20: Valores atmosféricos, ecofisiológicos e hídricos durante un día de primavera(6.11.1981) en la colina.(Para distinguir las cifras, ver fig. 10 a 12).

Fabianadensa

Fabianadensa

Hordeumvulgare

2,02020

ProldidadProfundldad

7 Profundidad

cmO

10-

30 40 S 11,0 . 7 ,

10-

30 40 H,0 en el suelo

20-20- 20-

3030 30 -

o'8- 9 frO 11 U U. . .. . .h6 7 8 9 U 11 U U 14 . . 17 . .h 6 8 9 l'O 11 U U . . .h 6

Buddlejacoriacea

Adesmiac . f . vicina

Transpiración,—

Chenopodium - 4Hquinoa

29

- 300

- 200

b) Ladera expuesta al sur

111111111111111110114111

e) Loma Temperatura del aire °C(-50

- 40

30

- 20

10

a) Cima

20

Humedad relativa100 -

80:

"-

40-

Transpiración/hora %

,ns.n de s.c.n xiluna

Dar

,(1,0 Planta Stipa ichu

7 8 9 2 3 4 5 6 7 8 1

Transpiración/ h o ra%

- 400

90-

BO-

70-

60-

50-

40-

30-

20-

10-

- '00

100

114 1 .5 I 6 1 ' 7 1 18 19 hIo

l ' O 1 ' 1 1126 7 8 9

15.1.1981

- 200

o

Fig. 21: Valores atmosféricos, ecofisiológicos e hídricos durante un día de verano(15.1.1981) en la colina

10-

20

30

b) Ladera expuesta al sur

1.11.00MMR».1d

c) Loma „„_.„ • .el aire 56040

30

20

10

o

S Humedad rala,.100-

80:

60-

40:

a) Cima

10mwmffilmwd20:

68 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 h 6 7 8 91011121314 , 16 1718 19h 6 7 8 9 10 11 12 0 14 , 16 17 18 19h

Transpiración/hora

Buddlejacoriacea

Adesmiac.f. vicina

Chenopodiumquinos

1 2 3 5 6 8 19h 7 8 9 O 1 2 3 4 5 6 7 8 19h

Transpiración/ h o r a S

- 300

- 200

- 100

Fabianadensa

Fabianadensa

Hordeumvu lgare

o10

1 1 3 14 15 16 17 18 19 h

Profundidad

7 1,0 2.0 304,0 S H,0

Profundidad to

O

u n s ,Pr,c5,:undidad

20 30 4,0 S H,0 en el suelo

30- 30

10-10-

20-

26.3.1981

Fig. 22: Valores atmosféricos, ecofisiológicos e hídricos durante un día de otoño(26.3.1981) en la colina

a) Cima% Humedad relativa

100-

80-

60-

40-

20:

6 7 8

Tensión de succión xilema

oar

9

11, 0 P la nta Buddlejacoriacea

910111213141516171819h 6

31

b) Ladera expuesta al sur

1111111,...7 8 9 10 11 12 U . , 16 17.. 19 h

6

Fabianadensa

c) LomaTemperatura del aire l',C0

07 8 9 10111213141516171819h

Transpiración/hora %

- 400

- 300

-40

-30

-20

-10

6- 200

20-

19 h 7 10 11 13 14 10),

o

100

20 20Profundidad t

cmo

o ? S 'Pr. r,fundida dco

?

% H,0Profundidad i

cm

oo 30 40 H,0 en el suelo

10- 101 0

20- 2020

3.8.198230-3030

Fig. 23: Valores atmosféricos, ecofisiológicos e hídricos durante un día de invierno(3.8.1982) en la colina

Los valores de la tensión de succión se presentaron muy altos, Buddleja coriacea alcanzóun valor máximo de 55 bar.

Para poder comparar mejor todas las especies y todos los días de medición, se muestran lassumas diarias de la transpiración (tabla 3) y las de la evaporación potencial (tabla 4). Enla cima de la colina, todas las especies tienen su valor máximo en el comienzo del otoño.Una causa puede ser que el suelo se humedeció muy lentamente en este perfil con texturadesfavorable (SALM 1983), requiriendo todo el verano para llenar el perfil con suficienteagua. Por eso la productividad de este viejo barbecho es baja y sigue siendo la mismadespués de la exclusión del ganado.

En invierno, se presentaron altos valores de la evaporación potencial (tabla 4). Las plantasreaccionaron al fuerte impacto atmosférico con una reducción de la transpiración.

32

Tabla 3: Transpiración/día en % del contenido de agua en las plantas. Lugar: Colina

Microambiente y 6.11.1981 15.1.1981 26.3.1981 3.8.1982especie vegetal Primavera Verano Otoño Invierno

CimaStipa ichu 1732 1498 2365Buddleja coriacea 842 1871 2122 1140Fabiana densa 518 370 940

LaderaFabiana densa 767 602 758 619Adesmia cf. vicina 513 546 602

Loma Hordeum vulgare 1450 2110 1732Chenopodium quinoa 1266 904 730

Tabla 4: Evaporación potencial en mm/día. Lugar: Colina.

Microambiente Primavera Verano Otoño Invierno

Cima 3,8 3,1 3,7 7,9Ladera sur 5,8 3,1 3,8 8,6Loma 5,6 3,9 4,1 8,2

La transpiración de los arbustos en la ladera parece ser equilibrada durante todo su ciclovegetal. Adesmia c." vicina, especie caducifolia, termina su ciclo en otoño y muestra valoresmenos altos que Fabiana densa, que continúa teniendo ramas verdes en invierno.

5. Comparación de los resultados obtenidos con estudios similares de otros autores

5.1. Investigaciones sobre el balance hídrico de plantas andinas cultivadas y silvestres(WIESENMÜLLER, 1990)

En esa tesis de grado, realizada también en la comunidad de Huaraco, se usaron los mismosmétodos de medición del microclima, transpiración y tensión de succión que en el presenteestudio. Las investigaciones se efectuaron entre enero y junio de 1989. Ese año fue muyseco y en los días de medición se presentaron condiciones atmosféricas mucho más áridasque en las de este estudio. En consecuencia, la evaporación potencial fue más intensa. Seisdías de medición entre enero y abril de 1989 presentaron valores entre 6 y 8 mm/día, y enotros dos días la evaporación potencial sobrepasó los 10 mm/día.

33

WIESENMÜLLER (1990) observó, además, temperaturas del suelo más altas que lasmedias en nuestro estudio, con valores máximos de 45° a 54° C cerca de la superficie.

Los contenidos de agua en los perfiles de suelo mostraron valores variados. Unacomparación directa se puede hacer mirando a los valores en el barbecho del presentetrabajo, ("Permob" en WIESENMÜLLER). El autor reportó valores entre 5 y 9% de enerohasta mayo y solamente el 22 de junio de 1989 la capa superficial del suelo fue más seca(1%).

En sus otros sitios de observación, la mayoría de los valores de humedad edáfica fue entre2 y 10%, y sólo el 23 de febrero se presentaron los siguientes valores: 17% en 5 cm deprofundidad, 19% a los 15 cm y 7% a 30 cm. Se nota mayor habilidad del suelo arado paraabsorber el agua de lluvia.

En cuanto a los parámetros fisiológicos, los valores de tensión se pueden comparardirectamente en tres especies evaluadas en ambos estudios. La tabla 5 presenta los valoresmínimos y máximos.

Tabla 5:

Tensión de succión de las especies evaluadas en WIESENMÜLLER (1990)y en el presente estudio:

WIESENMÜLLER GEYGER, et al.(presente estudio)

Especie Fecha Tensión de succión, Fecha Tensión de succión,evaluada valores en bar valores en bar

mínimos máximos mínimos máximos

Baccharis 24.1.89 23 35 14.1.81 10 20incarum 1.3.89 19 35 25.3.81 10 16

13.4.89 32 50 5.11.81 17 2221.6.89 31 45 4.8.82 21 25

Solanum 18.1.89 8 15 14.1.81 6 11tuberosum 19.1.89 5 19 25.3.81 2 10

23.2.89 8 14

Chenopodiuin 25.1.89 17 28 15.1.81 6 19quinoa 2.3.89 15 34 26.3.81 16 18

11.4.89 26 45 5.11.81 11 136.11.81 11 12

34

Tabla 6: Transpiración de algunos cultivos y del arbusto Baccharis incarum enWIESENMÜLLER (1990) y en el presente estudio:

Especie evaluada Fecha Contenido de Transpiración Transpiraciónagua en la por día en g/g por día en g/gplanta peso fresco contenido agua

WIESENMÜLLER (1990)

Baccharis incarum 24.1.89 0,74

1.3.89 1,97

13.4.89 1,69

21.6.89 1,42

Chenopodiuin quinoa 25.1.89 2,15var. Sajama 2.3.89 4,95

11.4.89 1,99

var. blanca 25.1.89 4,18

2.3.89 5,27

11.4.89 2,59

Solanum tuberosum 18.1.89 6,42 8,09

19.1.89 80 4,59 5,78

23.2.89 7,53 9,48

GEYGER et al. (presente estudio)

Baccharis incarum 14.1.81 60 3,40 5,68

25.3.81 63 2,49 3,95

5.11.81 65 4,36 6,71

4.8.82 51 1,74 3,42

Chenopodium quinoa 15.11.81 83 7,50 9,04

26.3.81 85 6,21 7,30

5.11.81 92 6,77 9,64

6.11.81 86 10,89 12,66

Solanum tuberosum 14.1.81 85 10,56 12,42

25.3.81 86 6,13 7,13

Hordeutil vulgare 15.1.81 76 16,04 21,1(1

26.3.81 80 13,86 17,32

6.11.81 85 12,33 14,50

35

Se puede ver en la tabla 5, que los valores de tensión de succión fueron, en general, másaltos en 1989, a consecuencia de las condiciones más áridas de ese año. WIESENMÜLLERreportó para Baccharis incarum ya en abril un valor máximo de 50 bar, mientras en nuestroestudio ese arbusto siempreverde alcanzó solamente 25 bar. En el caso de la quinua, losvalores máximos fueron en 1989 entre 28 y 45 bar y en 1981/82 sólo entre 12 y 19 bar.

Una comparación de los valores diarios de transpiración de algunas especies, evaluadas enambos estudios, se muestra en la tabla 6. Las especies están ordenadas según valorescrecientes y este orden coincide en ambos estudios.

El arbusto Baccharis incarum presenta los valores más bajos, seguido por la quinua y la papa.Los valores más altos se midieron en la cebada, que perdió casi 25 veces su contenido deagua en un día (19.1.1989). Se observa otra vez, que la gramínea deja salir el vapor de aguacasi libremente de sus tejidos, para poder crecer rápidamente, a pesar de condicioneshídricas limitadas.

5.2. Transpiración de plantas silvestres en la puna argentina (GEYGER, 1985)

Un paisaje parecido al altiplano boliviano se encuentra en el noroeste de Argentina,provincia de Jujuy, extendiéndose entre la quebrada de Humahuaca al sur y los pueblos deLa Quiaca y Villazón al norte. El trabajo de referencia se realizó en los años 1971 a 1973;se presentan ejemplos de la vegetación puneña a 4.000 m s.n.m. En la estaciónmeteorológica más cercana (Mina Aguilar), el promedio de las precipitaciones fue de 333m/año, los meses de noviembre a marzo fueron húmedos, los otros áridos (RUTHSATZ,1977). GEYGER (1985) midió la transpiración de gramíneas y arbustos, incluyendo el árbolPolylepis totnentella. Se calculó la transpiración por día en relación a la superficie foliar yal peso fresco, así como al contenido de agua. Además, se estimó la pérdida de agua pormes y por año en mm, es decir, en relación a la superficie banal de la planta.

Para la comparación con los resultados del presente estudio, se presenta en la tabla 7 latranspiración en la puna argentina y en la tabla 8 los respectivos valores en el altiplanoboliviano. Comparando las dos tablas, se nota que los valores son del mismo rango, siempreen dependencia del período estacional. También la evaporación potencial se muestraparecida en las dos regiones: El rango en la puna argentina fue de 3 a 9 mm/día y en laboliviana entre 1,3 y 8,2 mm/día.

36

Tabla 7: Transpiración de algunos arbustos en la puna argentina, según GEYGER(1985)

Especie evaluada Mes Transpiración Transpiraciónpor día en g/g por día en g/gpeso fresco contenido agua

Fabiana densa Enero 1,8en la planicie Febrero 1,9

Marzo 2,1 4,5Abril 1,5 3,8Mayo 1,0 2,5Junio 1,0 2,4

Fabiana densa Marzo 6,3 12,0en una terraza Abril 4,4 8,0del Río Grande Mayo 1,8 4,0

Junio 2,6 6,0

Parastrephia Diciembre 2,1lepidophylla Enero 1,6en una terraza Febrero 1,8del Río Grande Marzo 2,7 5,8

Abril 3,1 6,1Mayo 2,1 5,0Junio 1,2 2,2

Parastrephia Marzo 3,7lepidophylla Abril 2,8en el valle Mayo 2,8del río Cajas Junio 2,2

Baccharis incarum Marzo 3,8en el valle Abril 3,0del río Cajas Mayo 2,4

Junio 1,6

37

Tabla 8:

Transpiración de algunos arbustos en la puna boliviana, según el presenteestudio:

Especie evaluada Mes Transpiración Transpiraciónpor día en g/g por día en g/gpeso fresco contenido agua

Fabiana densa Noviembre 3,21 5,18en la cima Enero 2,11 3,70de la colina Marzo 6,11 9,40

Fabiana densa Noviembre 4,75 7,67en la ladera Enero 3,31 6,02

Marzo 4,24 7,58Agosto 3,10 6,19

Parastrephia Noviembre 6,05 10,61lepidophylla Enero 2,38 3,96en la planicie Marzo 1,92 3,14

Agosto 1,18 2,26

Baccharis incarum Noviembre 4,43 6,71en la planicie Enero 3,35 5,68

Marzo 2,53 3,95Agosto 1,74 3,42

38

Resumen

Microclima y Ecofisiología de plantas cultivadas y silvestres en el altiplano central deBolivia.

El presente estudio contribuye al conocimiento sobre relaciones hídricas en el continuosuelo-planta-atmósfera, con ejemplos de plantas cultivadas y silvestres en Huaraco, altiplanocentral de Bolivia.

En días representativos de cada estación del año, se midieron cada hora los siguientesparámetros del microclima: nubosidad, radiación solar, luminosidad, velocidad del viento,temperatura y humedad del aire, evaporación potencial y temperatura del suelo.Simultáneamente se midió la transpiración, tensión de succión en el xilema y contenido deagua en los cultivos Solanum tuberosum, Chenopodium quinoa, Hordeum vulgare y Lupinusmutabilis, las gramíneas silvestres Bromus unioloides y Stipa ichu, los arbustos Fabiana densa,Adesmia cf. vicina, Parastrephia lepidophylla y Baccharis incarum así como en el árbol nativoBuddleja coriacea.

En los días de las mediciones, los valores de transpiración y tensión de succión reflejaron,de un lado, la diferente distribución estacional de horas húmedas y áridas en el curso deldía, pero, de otro lado, las plantas mostraron estrategias especiales de adaptación: Lasgramíneas transpiraban mucho en la época húmeda y se secaron rápidamente ya en otoño.Los arbustos siempreverdes mostraron bajas tasas de transpiración durante todo el año,pero de esta manera solo crecían lentamente. El árbol Buddleja coriacea creció bastante(probablemente gracias al regadío eventual) y mostró altas tasas de transpiración. En elinvierno seco la tensión de succión subió hasta 55 bar, signo de su adaptabilidad a lascondiciones áridas del lugar.

Una comparación de los valores de transpiración y evaporación con los deWIESENMULLER (1990) en Huaraco y GEYGER (1985) en la puna argentina muestralos mismos rangos de valdres en condiciones climáticas parecidas.

Zusammenfassung

Mikroklima und Ókophysiologie von Kultur- und Wildpflanzen im zentralen HochlandBoliviens.

Die vorliegende Arbeit soll zur Kenntnis über den Wasserhaushalt im Kontinuum Boden-Pflanze-Atmospháre beitragen, mit Beispielen von Kultur- und Wildpflanzen in Huaraco imzentralen Hochland Boliviens.

An typischen Tagen zu jeder Jahreszeit wurden jede Stunde die folgenden Mikroklima-Parameter gemessen: Bewólkung, Globalstrahlung, Licht, Windgeschwindigkeit,Lufttemperatur und Luftfeuchtigkeit, potentielle Verdunstung und Bodentemperatur.

39

Gleichzeitig wurden die Transpiration, die Saugspannung und der Wassergehalt gemessenhei den Kulturpflanzen Solanum tuberosum, Chenopodium quinoa, Hordeum vulgare undLupinus tnutabilis, den Wildgrásern Bromus unioloides und Stipa ichu, den StráuchernFabiana densa, Adesmia, cf. vicina, Parastrephia lepidophylla und Baccharis incarum sowiedem einheimischen Baum Buddleja coriacea.

An den Messtagen spiegelten die Transpirations- und Saugspannungswerte einerseits diejahreszeitlich verschiedene Verteilung von humiden und ariden Tagesstunden wider,andererseits zeigten jedoch die Pflanzen besondere Anpassungsstrategien: Die Grásertranspirierten viel in der feuchten Jahreszeit, vertrockneten aber schon im Herbst relativrasch. Die immergrünen Stráucher zeigten ganzjáhrig niedrige Transpirationswerte undwuchen deshalb nur langsam. Der einheimische Baum Buddleja coriacea wuchs (vermutlichwegen gelegentlicher Bewásserung) hetráchtlich und zeigte hohe Transpirationswerte. Imtrockenen Winter stieg die Saugspannung bis zu 55 bar an, ein Zeichen für die Anpassungs-fáhigkeit an die aniden Bedingungen.

Ein Vergleich der Transpirations- und Verdunstungswerte mit llenen bei WIESENMÜLLER(1990) in Huaraco und GEYGER (1985) in der Puna Argentiniens zeigte die gleicheGróssenordnung der Werte hei ihnlichem Klimabedingungen.

Abstract

Microclimate and ecophysiology of agricultural and wild plant species on the BolivianAltiplano.

The present study contributes to the knowledge of water dynamics between soil, plant andatmosphere with examples of cultivated and wild plant species at Huaraco on the BolivianAltiplano.

During typical days of each season, hourly rates of the following climate parameters weremeasured: cloudiness, radiation, light, wind velocity, air temperature, humidity, potentialevaporation, and soil temperature. Simultaneously, transpiration, hydric potential of theXylem, and water content were measured for the cultivated species Solanum tuberosum,Chenopodium quinoa, Hordeum vulgare and Lupinus mutabilis, as well as the native grassspecies Bromas unioloides and Stipa ichu, the shrub species Fabiana densa, Adesmia cf.vicina, Parastrephia lepidophylla and Baccharis incarutn and the native tree Buddleja coriacea.

During the time of measurement, transpiration and hydric potentials reflected seasonaldifferences of humid and arid hours of the day, but plant species also showed distinctstrategies of adaptation. The grasses transpired more during the wet season and dried outrapidly in the autumn. The evergreen shrubs had low levels of transpiration throughout theyear, thus they had relatively slow growth rates. The tree Buddleja coriacea grew morerapidly and had high rates of transpiration, prohably because of periodic irrigation. Duringthe dry winter, the hydric potential increased to 55 bar, demonstrating its adaptability to thearid conditions of the locality.

40

A comparison of transpiration and e- raporation values of the present study with thosemeasured by WIESENMÜLLER (1990) at Huaraco and those by GEYGER (1985) in theArgentine Puna showed similar ranges under similar climatic conditions.

Agradecimiento

Se agradece a la comunidad campesina de Huaraco por el interés y el permiso de trabajaren sus campos de cultivo y barbecho, alquilados en estos años al Instituto de Ecología parafines de investigación.

Referencias

ARCE, J.P., 1983.Efectividad de los métodos de estudio, dinámica anual y actividad de la entomofaunavoladora diurna en la puna seca semiárida (altiplano central), Bolivia. Tesis de Lic.Biol. La Paz: UMSA, 75 p.

ELLENBERG, H., 1975.Vegetationsstufen in perhumiden bis perariden Bereichen der tropischen Anden.-Phytocoenologia 2, 368-387.

ERGUETA, P., 1985.Estudios sobre abundancia y actividad de las lombrices (Annelida: Oligochaeta) dela puna seca de Huaraco (altiplano central), Bolivia.- Tesis de Licenciatura enBiología, La Paz: UMSA, 73 p.

FISEL, U., 1989.Huaraco: Una comunidad campesina en el altiplano central de Bolivia.Observaciones sobre plantas, tierra y vida de la gente.- Ecología en Bolivia No. 14,35-72.

FISEL, U y HANAGARTH, W., 1983.Estudio ecológico en una comunidad del altiplano boliviano. Descripción de lasinterrelaciones físico- y económico-geográficas.- Ecología en Bolivia No. 4, 1-17.

FORNO, E., 1985.Estudios preliminares sobre la Ecología y métodos de estudio para los insectosvoladores nocturnos de Huaraco, Altiplano Central (Bolivia), Tesina en Biología, LaPaz, UMSA, 53 p.

GEYGER, E., 1985.Untersuchugen zum Wasserhaushalt der Vegetation im nordwest-argentinischenAndenhochland. Vaduz, Cramer Verlag. Dissertaciones Botanicae Bd. 88, 1-182.

41

HANAGARTH, W. y FISEL, U., 1983.Ókologische Forschung in der Puna des bolivianischen Altiplano -ein ersterÜberblick.- Verh.Ges.Ókol., Ellenberg-Festschrift.

KOYA, F., 1983.Algunos aspectos ecológicos de los formícidos de la puna seca semiárida delaltiplano boliviano.- Tesis de Licenciatura en Biología, La Paz: UMSA, 116 p.

LIBERMAN, M. y FISEL, U., 1983.Uso de la tierra en la región de Huaraco, Antipampa y Pujravi del altiplano centralde Bolivia.- Ecología en Bolivia No. 4, 31-42.

LORINI, H.; GEYGER, E. y LIBERMAN, M., 1984.Ecofisiología de algunas halófitas en un ambiente especial del altiplano central deBolivia.- Ecología en Bolivia No. 5, 1-28.

LORINI, J. y LIBERMAN, M., 1983.El clima de la provincia Aroma del departamento La Paz, Bolivia.- Ecología enBolivia No. 4, 19-29.

RUTHSATZ, B., 1977.Pflanzengesellschaften und itere Lebensbedingungen in den Andinen HalbwüstenNordwest-Argentiniens.- Dissert.Botan. 39, Vaduz: Cramer, 168 p.

SALM, H., 1983.Estudio preliminar de suelos del altiplano central de Bolivia.- Ecología en BoliviaNo. 4, 43-57.

SALM, H., 1984.Algunas consideraciones sobre el uso de agua subterránea en una comunidad típicadel altiplano central de Bolivia.- Ecología en Bolivia No. 5, 29-37.

SCHOLANDER, P.F.; HAMMEL, H.T.; BRADSTREET, E.D.; HEMMINGSEN, E.A.,1965

Sap pressure in vascular planís.- Science 148, 339-346.

STOCKER, 0., 1929.Eine Feldmethode zur Bestimmung der momentanen Transpirations- undEvaporationsgrósse.- Ber.dtsch.bot.Ges. 47, 126-136.

STOCKER, 0., 1937.Über die Beziehungen zwischen Wasser- und Assimilations-haushalt.-Ber.dtsch.bot.Ges. 55, 370-376.

Page 1Page 2Page 3Page 4Page 5Page 6Page 7Page 8Page 9Page 10Page 11Page 12Page 13Page 14Page 15Page 16Page 17Page 18Page 19Page 20Page 21Page 22Page 23Page 24Page 25Page 26Page 27Page 28Page 29Page 30Page 31Page 32Page 33Page 34Page 35Page 36Page 37Page 38Page 39Page 40Page 41Page 42Page 43Page 44Page 45Page 46Page 47Page 48Page 49Page 50Page 51Page 52Page 53Page 54Page 55Page 56Page 57Page 58Page 59Page 60Page 61Page 62Page 63Page 64Page 65Page 66Page 67Page 68Page 69Page 70Page 71Page 72Page 73Page 74Page 75Page 76Page 77Page 78Page 79Page 80Page 81Page 82Page 83Page 84Page 85Page 86Page 87Page 88Page 89Page 90Page 91Page 92Page 93Page 94Page 95Page 96Page 97Page 98Page 99Page 100Page 101Page 102Page 103Page 104Page 105Page 106Page 107Page 108Page 109Page 110Page 111Page 112Page 113Page 114Page 115Page 116Page 117Page 118Page 119Page 120Page 121Page 122Page 123Page 124Page 125Page 126Page 127Page 128Page 129Page 130Page 131Page 132Page 133Page 134Page 135Page 136Page 137Page 138