Di che cosa parliamo quando parliamo di vita

Trento, 6 Ottobre 2008John Dupré

Egenis,University of Exeter

Il problema generale della individualità biologica

• Come si possono suddividere dei sistemi fortemente integrati e interconnessi in componenti separate?

• Esiste un solo modo per farlo?– Geni– Specie– Organismi

Gerarchie, cooperazione e autointeresse

• In genere la natura biologica viene rappresentata come una gerarchia:– Molecole, cellule, organismi, gruppi sociali (ecc.)

• Gli individui di livello superiore sono consorzi di individui di livello inferiore che cooperano temporaneamente perché ciò contribuisce ai loro scopi immediati (‘egoistici’), oppure sono fusi in totalità uniformemente votate al bene del collettivo?

• Questo modo di pensare è guidato spesso da considerazioni antropocentriche

Al di là dell’individuo umano: “Non esiste una cosa come la società”

• Ai nostri giorni si dà per scontato che gli individui umani siano essenzialmente egoisti, con alcune particolari eccezioni:– La parentela genetica dà origine a impegni qualificati nei

confronti degli altri membri di una famiglia– L’interesse individuale promuove alcune varianti di associazioni

legate da vincoli contrattuali (reciprocità)– Un’educazione appropriata può rendere automatici alcuni tipi di

altruismo, che però si riveleranno probabilmente instabili se posti di fronte a seri costi individuali

• In genere l’“altruismo” richiede una spiegazione. Perché? La selezione naturale? Che cosa seleziona la selezione?

Contestazioni a questo modello

• Empiriche: davvero il comportamento umano è tipicamente autointeressato? (non è qui all’opera un assunto etnocentrico?)

• Concettuali: il concetto d’individuo utilizzato è intuitivamente autoevidente, o non elude forse la questione davvero cruciale? (ossia la domanda circa ciò che viene selezionato.)

Riassunto del ragionamento biologico tipico

• Le cellule come mattoni (units) fondamentali della vita (ipotesi di partenza contestabile)

• Tipi di aggregazione cellulare

• Realismo promiscuo riguardo agli individui

• Implicazioni ulteriori: nuove unità di selezione

Cellule

• Tutti gli organismi sono composti da cellule, molti esistono (a volte) come cellule independenti

• In genere le cellule hanno confini chiari e un funzionamento interno integrato

• È una questione ‘meramente semantica’ se i virus, i plasmidi, ecc., sono vivi — in ogni caso sono una componente cruciale dell’ambiente in cui vivono le cellule

Macrobi e Microbi

Differenziazione tradizionale di tipi di organismo: unicellulari, multicellulari

• Microbi: procarioti, lieviti, protisti• Macrobi: piante, animali, alcuni funghi

Questa, però, è una classificazione molto semplicistica

Gran parte della vita è, ed è sempre stata, microbica:

‘Il nostro pianeta è sempre stato nell’“Epoca dei Batteri”’, Stephen Jay Gould

Concezioni semplici della diversità biologica

Eucarioti e l’Albero della Vita

Tipi di aggregazione cellulare

1. Colonie di cellule simili con livelli differenti di struttura (vari batteri; cuscinetti (mats) micelici; biofilm monospecie)

2. Colonie omogenee con tipi cellulari occasionalmente differenziati (mixobatteri; alcune muffe mucillaginose (micetozoi); i funghi)

3. Colonie genomicamente omogenee con tipi cellulari funzionalmente molto differenziati (visione tradizionale dei macrobi)

4. Tipi cellulari genomicamente distinti con divisione cooperativa del lavoro (biofilm multispecie; licheni)

5. Come 4, ma in simbiosi forzata con una discendenza cellulare come in 3 (macrobi, concezione alternativa; coralli)

6. Associazioni di numerosi macrobi simili o diversi (colonie di formiche; gruppi sociali umani)

Biofilm rizobatterici del trifoglio

Colonia clonale con più o meno struttura

Armillaria: cuscinetto micelico

Colonia di Paenibacillus

Mixobatteri Muffe mucillaginose Carpofori Amanita Muscaria

Colonie clonali con tipi cellularioccasionalmente differenziati

Placca dentale Biofilm nelle pozze di Yellowstone

Colonie microbiche genomicamente diverse

Macrobi

• Circa il 90% delle cellule sono simbionti microbici

• Circa il 99% dei geni si trova in simbionti microbici

• Essenziali per lo sviluppo, la digestione, l’immunità, ecc.

• L’umano evolutivo vs. l’umano funzionale

Umani

Quesito fondamentale:

È possibile stabilire in maniera empiricamente conclusiva quali di questi assemblaggi costituiscono individui

distinti di livello superiore?

Un caso (relativamente) familiare: ramet e genet

Un caso meno familiare (ma molto più importante): l’olobionte* (comunità simbiotica) e i

componenti distinguibili dell’olobionte (inclusi i macrobi monogenomici).

La comunità simbiotica è una (forse tipicamente la) unità di

selezione

*Rosenberg et al., Nature Reviews Microbiology, 2007, 5: 355-362.

Individualismo promiscuo

Comunità simbiotiche come unità di selezione

• Le totalità simbiotiche sono tipicamente ciò che interagisce con l’ambiente. Posto che siano in grado di riassemblarsi in maniera affidabile, non c’è motivo di non considerarle come unità fondamentali della selezione.(Tuttavia, se i tipi cellulari che le compongono sono coinvolti in totalità simbiotiche diverse, lo studio della dinamica del tipo cellulare può richiedere che anche i costituenti siano trattati come individui.)

• L’integrità evolutiva (in quanto unità selezionata dall’evoluzione) è alla base di molti argomenti a sostegno dell’individualità dei macrobi monogenomici. Proprio per questo, il punto precedente è decisivo per contestare tale assunto.

Alcune questioni filosofiche più ampie

• Se gli individui sono definiti dai poteri causali, la promiscuità è inevitabile

• Gli individui biologici sono sempre astrazioni da processi

• Le capacità degli individui sono determinate sia dalle capacità dei costituenti sia dall’appartenenza a totalità più ampie

Gruppi umani

• In sostanza, gli esseri umani sono ontologicamente simili alle altre astrazioni dalla gerarchia dei processi biologici

• Sono tipicamente membri di molti gruppi dai quali dipendono le loro caratteristiche più specificamente umane (ad esempio il linguaggio)

• Il gruppo e l’individuo sono punti di vista appropriati per questioni differenti

• Margaret Thatcher aveva torto: quella cosa che chiamiamo società esiste davvero

Biologia e società: conclusione storica

• Gran parte della spiegazione della naturalità della prospettiva individuale è storicamente contingente

• Com’è noto, vi è stata un’influenza reciproca tra le idee generali provenienti dalla teoria sociale e dalla biologia, si pensi solo a cos’ha significato:– Malthus per Darwin; (Smith?) – Darwin per il darwinismo sociale (post-spenceriano), ma anche per i

socialisti darwiniani (Marx ed Engels; Kropotkin)– Le convenzioni sociali di Mill, il gregge di Nietzsche, il totalitarismo:

l’individualismo come mossa politica contro la percezione di una determinazione da parte del gruppo

– Non esistono ragioni inequivocabili per considerare l’individuo come l’entità fondamentale anziché come qualcosa di reciprocamente costituente e costituito dai gruppi (come avviene, ad esempio, in Mill, Kropotkin, Darwin (?)

– L’individualismo astratto non è altro che una filosofia della storia progressiva costruita nel XIX sec., collegando Hobbes, Smith, Mill e Darwin come precursori dell’economia neoclassica, della teoria della scelta razionale, ecc.

Qualche altra questione filosofica

• Qual è la differenza tra essere ecologicamente interdipendente e far parte di un individuo (sistema?)?

• Che cos’è un sistema?• Individui (cose) vs. processi• Quali sono le implicazioni politiche del

riconoscimento della tradizionale individualità umana come una prospettiva teorica opzionale

Mi preme menzionare con gratitudine il sostegno ricevuto dall’Economic and Social Research Council (ESRC). Il lavoro presentato rientra nel programma dell’ESRC Genomics Network at Egenis.

Un grazie anche a molti colleghi di Egenis, e in particolare a Maureen O’Malley, Regenia Gagnier, Barry Barnes e Steve Hughes