Le piante vascolari

Briofite prevalenza del gametofito necessità di avere un tallo prostrato per l’assorbimento dell’acqua e lo spostamento del gameti.

Conquista delle terre emerse Competizione tra le specie per la conquista del territorio (comprendente anche aree non sempre sature d’acqua).

Comparsa ed evoluzione di forme viventi con strutture atte a conquistare anche gli ambienti meno favorevoli.Prevalenza dello sporofito

Piante con prevalenzadel gametofito

Piante con prevalenzadello sporofito

Crittogame vascolari

Le prime piante terrestri non avevano ancora una organizzazione tipo cormo, essendo costituite da un asse allungato, a ramificazione dicotomica. Si trattava di piante che, in genere, vivevano nelle immediate vicinanza di zone ricche d’acqua.

Ricostruzioni di un paesaggio del Devoniano(circa 400 milioni di anni fa)

Evoluzione del fusto

Il fusto delle crittogame vascolari più primitive presenta una organizzazione della stele di tipo protostelico (gruppi estinti e, tra quelli viventi, Psilophyta e Lycophyta).

Nella maggioranza delle crittogame vascolari è presente la sifonostele, con presenza o meno delle lacune fogliari, aree del cilindro centrale prive del tessuto conduttore poste al di sopra della traccia fogliare.

Evoluzione delle foglie

Il fusto delle crittogame più primitive era privo di foglie. In seguito si differenziarono delle appendici laterali del fusto protostelico dotate di un unico fascio conduttore centrale (microfilli).Microfilli sono presenti nei gruppi con protostele.

Le crittogame più evolute avrebbero sviluppato dei megafilli, formatisi in seguito all’appiattimento e alla fusione di diversi rami laterali.Megafilli sono presenti nei gruppi con sifonostele.

E’ sempre presente il ciclo aplodiplonte.La maggioranza dei taxa presenta isosporia.L’ eterosporia compare in una famiglia per molti caratteri primitiva (Selaginellaceae) e nelle felci acquatiche (ordini Marsileales e Salviniales), le più evolute tra le felci.

eterosporia: produzione di due tipi di spore in due differenti sporangi. I due tipi di spore sono detti microspora (nei microsporangi) e megaspora (nei megasporangi).Le microspore producono i gametofiti maschili, le megaspore quelli femminili.

I gametofiti, troficamente indipendenti dello sporofito, sono fotosintetici, tranne che in quei gruppi nei quali sono sotterranei. I tali casi il nutrimento del gametofito è assicurato dall’instaurarsi di micorrize con funghi.Nel corso dell’evoluzione si è avuta una progressiva riduzione delle dimensioni del gametofito.Sempre presente oogamia. I gameti maschili sono mobili e raggiungono la cellula uovo, immobile, nuotando in un velo d’acqua. Occorre, quindi, la presenza di acqua sul substrato almeno al momento della riproduzione.

Rhyniophyta Estinto

Zosterophyllophyta Estinto

Trimerophytophyta Estinto

Psilophyta vivente

Lycophyta vivente

Sphenophyta vivente

Pterophyta vivente

I phyla delle Crittogame vascolari

Rhyniophyta:Corpo non differenziato in radici,fusto e foglie. Fusti a ramificazione dicotomica con sporangi terminali. Protostele. Presenza di cuticola e stomi. Corteccia fotosintetizzante. In R. major, il tessuto conduttore è privo di ispessimento (protracheophytae). Isosporee

Zosterophyllophyta:Prive di foglie e a ramificazione dicotomica. Fusti aerei con cuticola e stomi. Sporangi globosi portati lateralmente su corti peduncoli. Protostele con differenziamento xilematicodall’esterno verso l’interno. Isosporee

Trimerophytophyta:Ramificazione complessa. Sporangi terminali su rami sporangiofori. Stele centrale circondata da una robusta corteccia (piante alte circa 1m). Protostele con differenziamento xilematico dall’esterno verso l’interno. Isosporee.

Lycophyta

Attualmente tutte specie erbacee (le specie arboree, con cresita secondaria, si sono estinte circa 250 milioni di anni fa, verso la fine del Paleozolico). Fusto con protostele e microfilliIsosporia (Lycopodium) ed eterosporia (Selaginellaceae)

Lycopodium sp. Selaginella sp.

Lycopodiuma) Sez. trasversale fusto

a) Sez. trasversale radice

Gli sporangi sono inseriti sulla pagina superiore di particolari microfilli, detti sporofilli.I microfilli che hanno solo funzione fotosintetica sono detti trofofilli.In alcuni generi gli sporofilli sono fotosintetici e inseriti tra i trofofilli, in altri (come Lycopodium) non sono fotosintetici e sono organizzati in strutture (strobili) localizzate all’apice di alcuni rami.

Huperzia lucidacon sporangi portati

all’ascella dei microfilli.

Lycopodium lagopuscon strobili all’apice dei rami

sporangio su microfillo

Strobilo

Le Lycopodiaceae sono isosporeeA seconda dei generi, presentano gametofiti verdi, lobati, che si sviluppano sul substrato o gametofiti sotterranei, non fotosintetici, troficamente dipendenti dal simbiosi micorriziche.Sullo stesso gametofito si sviluppano sia anteridi che archegoni anche se, di solito, non vi èautofecondazione (fecondazione incrociata). Spermatozoidi biflagellatiIl ciclo vitale èaplodiplonte isosporeo con generazioni eteromorfe.

Ciclo vitale diLycopodium2n

n

FECONDAZIONEin questa fase ènecessaria l’acqua!

Le Selaginellaceae presentano una morfologia simile a quella delle Lycopodiaceae. Si tratta di organismi aderenti al substrato (in genere non si elevano per più di 2 cm). I microfilli sono disposti a spirale, quelli sulla parte superiore del fusto più piccoli di quelli sulla parte inferiore. Alla base di ciascun microfillo e sporofillo è presente un’appendice squamiforme (ligula).Il fusto è cavo e la stele, posta al centro della cavità, è tenuta in posizione da alcune cellule corticali allungate (trabecole).

Fusto di Selaginellasez. trasv.

Particolare della protostele

•Sullo stesso strobilo sono portati i megasporofilli (con megasporangi) e i microsporofilli (con microsporangi).

•Le microspore danno origine al microgametofito maschile composto da una cellula protallare e da un anteridio.

•Le macrospore danno origine al gametofito femminile (o megagametofito), che in parte esce dalla parete della megaspora. La parte che fuoriesce a volte diventa verde (formazione di cloroplasti). Su questa parte si sviluppano gli archegoni.

•Dopo il distacco dei gametofiti dallo strobilo avviene la fecondazione ad opera di spermatozoidi che nuotano fino alla oosfera.

•L’embrione che si forma è dotato di un sospensore, che, in alcune specie di Selaginella ha la funzione di spingere l’embrione all’interno del tessuto megagametofitico, ricco di nutrienti.

Selaginella, l’unico genere delle Selaginellaceae, èeterosporea.I gametofiti sono unisessuali.Gli sporangi sono localizzati sulla superficie superiore dello sporofito.

Ciclo vitale di Selaginella (aplodiplonte, eterosporeo, con generazioni eteromorfe)

Le Isoetaceae, con l’unico genere Isoetes, sono piante erbacee di piccole dimensioni, sono molto vicine alle grosse Lycophyta arboree presenti nel Carbonifero (360 – 290 milioni di anni fa).Tali Lycophyta arboree erano dotate di apparati radicali esigui e poco profondi. Quando, verso la fine del Carbonifero, si ebbe un cambiamento climatico che portò al prosciugamento di vaste superfici, le piante dotate di tali strutture radicali non riuscirono a sopravvivere e si estinsero in massa. Riuscirono a sopravvivere sono i rappresentanti erbacei e con un alto rapporto tra parte sommersa e parte emersa, cioèsimili agli attuali Isoetes e Selaginella.

Licofita arborea gigante (circa 35 m) con ridotto sistema radicale e radichette emergenti Isoetes attuale

microfilli

fusto

radici

Gli Isoetes, capaci di resistere a periodi di siccità, hanno un metabolismo CAM.Alcune specie traggono il carbonio dal substrato e non dalla CO2 dell’aria.

Presentano un ciclo vitale aplodiplonte, eterosporeocon generazioni eteromorfe, simile a quello di Selaginella. I microsporangi e i megasporangi non sono riuniti in strobili, ma localizzati alla base di micro e megasporofilli.

Presenza di cambio che aggiunge tessuti secondari al rizoma (all’esterno tessuto parenchimatico ed all’interno elementi cribrosi, tracheidi e parenchima

PsilophytaPhylum composto solo da due generi: Psilotum e TmesipterisSporofito privo di foglie e di radici. Fusto a ramificazione dicotomica, con stele di tipo protostelico.Presenti sul fusto delle emergenze squamiformi, più grandi in Tmesipteris.Parte sotterranea ramificata (rizoma) con molti rizoidi, nelle cui cellule corticali èpresente un fungo endomicorrizico.Si tratta di un gruppo che, probabilmente, deriva da progenitori comuni anche alle felci e strutturalmente più complessi dei rappresentanti attuali del phylum.Nel corso dell’evoluzione sarebbe avvenuta una semplificazione della struttura.

Psilotum sp. Tmesipteris sp.

Ciclo vitale aplodiplonte, isosporeo con alternanza di generazioni eteromorfe. Sporangi laterali. Gametofiti bisessuali sotterranei con micorrize.Spermatozoidi pluriflagellati. Inizialmente lo sporofito è attaccato al gametofito e da questo dipende troficamente

Sphenophyta (equiseti)

Gruppo risalente a circa 400 milioni di anni fa, con rappresentati arborei, attualmente estinti ed erbacei, simili all’attuale unico genere vivente: Equisetum.Le pareti delle cellule sono silicizzate. Il fusto è articolato in nodi ed internodi. Una parte è sotterranea (rizoma). Ai nodi sono presenti dei microfilli, disposti sullo stesso piano (verticillo).Il fusto tra gli internodi è a coste.Le radici sono avventizie e si originano ai nodi del rizoma perenne.Il fusto internodale è cavo, circondato da canali piùpiccoli, associati ai fasci conduttori.

fasci vascolarimicrofilli

rami

nodo

internodo

Gli sporangi, portati su sporangiofori, sono riuniti in strobili all’apice di fusti verdi o privi di clorofilla. Alla liberazione delle spore la loro dispersione è favorita dalla presenza di elateri

sporangioforoStrobilo

Sporangi

Sporangi con spore Spore con elateri

Ciclo vitale aplodiplonte, isosporeo con alternanza di generazioni eteromorfe.I gametofiti, verdi e indipendenti, sono bisessuali o maschili. Nel caso di gametofiti bisessuali, gli archegoni si sviluppano prima degli anteridi, favorendo la fecondazione incrociata.

Pterophyta (felci)Specie erbacee o arboree. Le specie erbacee possono essere terricole o epifite. Le specie terricole hanno un rizoma sotterraneo. Le specie arboree presentano un fusto con struttura primaria. Solo nella specie erbacea Botrychium si riconosce un cambio vascolare e struttura secondaria.

Sez. trasv. del fusto di Botrychium (struttura secondaria)

Polypodium sp. Botrychium sp. Cyathea sp.

Il fusto ha una stele di tipo sifonostelico. Di solito è sotterraneo (rizoma).La radice che si differenzia dall’embrione ben presto muore e viene sostituita da radici avventizie. Le foglie (fronde) delle felci, sono megafilli. Durante il suo sviluppo (vernazione) la fronda assume una forma a “pastorale” (vernazionecircinnata).Nelle felci propriamente dette (Filicales) sui margini delle fronde adulte (o sulla pagina inferiore) sono portati gli sporangi, quasi sempre riuniti in gruppi (sori). I sori possono essere protetti da particolari emergenze fogliari (indusio).

pinne

rachide

Giovani fronde

Sori

Le felci presentano due tipi di sporangio: Eusporangio: lo sporangio ha la parete formata da due o più strati di celluleLeptosporangio: lo sporangio ha la parete formata da un solo strato di cellule

A seconda del tipo di sporangio le felci si dividono in:Eusporangiate: tutti i vegetali, tranne la maggioranza delle felciLeptosporangiate: tutte le felci, tranne Ophioglossaceae e Marattiaceae

Eusporangio Leptosporangio

Nell’interno dei leptosporangi si differenziano le cellule madri delle spore, che, per mitosi, danno delle tetradi di meiospore.Lo strato interno della parete dello sporangio (tappeto) nutre le cellule in divisione meiotica, quindi riveste le meiospore, producendo disegni caratteristici per ciascuna specie. Su uno dei piani dello sporangio vi sono delle cellule con parete particolarmente inspessita (annulus) alcune delle quali, in seguito a disidratazione, si lacerano, facendo aprire lo sporangio, con liberazione delle spore.

cellule del labbro

peduncolo

Spora

Sporangio aperto a livellodelle cellule del labbro

Leptosporangio

Le felci sono isosporee (tranne le Marsileales e le Salviniales ed alcuni gruppi estinti). Il gametofito delle isosporee (protallo) è verde, laminare.Sulla pagina inferiore sono presenti anteridi ed archegoni.

Gametofito

Anteridi

Archegoni

Le felci isosporee hanno un ciclo vitale aplodiplonte, eteromorfo, con un unico tipo di gametofito

Le felci acquatice (Marsileales e le Salviniales) sono eterosporee, quindi con micro e macrogametofiti.Azolla sp.

Salvinia sp.

Marsilea sp.

Sezione di una fronda di Azolla. Sono visibili le colonie di cianobatteriazotofissatorisimbionti, contenuti in camere presenti nel mesofillo.