CORSO DI LAUREA inScienze e tecniche psicologiche

Corso di Neurofisiologia Clinica

Guido RodriguezAndrea Brugnolo

Nicola GirtlerNeurofisiologia Clinica (DiNOG)

Università di Genova

Lobo Frontale

I lobi cerebrali

Lobo frontale

Lobo frontale

Da Purves et al. Zanichelli 2004

Il modello citoarchitettonico della corteccia cerebrale:

le aree di Broadmann (1909)basate sull’analisi di 1 solo cervello

Aree frontali:Linguaggio: 44,45,46SMA 8PFDL: 9Programmazione: 10,11

possono esseresuddivisi in 4 porzioni pincipali:

AREA MOTORIA: occupa il giro precentrale (area 4)AREA PREMOTORIA: anteriormente all’area motoria, include area 6 e parte della 8REGIONE PREFRONTALE:AREA PREFRONTALE: aree 9, 10, 45, 46PORZIONE BASOMEDIALE DEI LOBI: dall’area 9 alla 13, 24, 32

FUNZIONI CEREBRALI

LATERALIZZATE

Gli emisferi cerebrali non sono immagini speculari l’uno dell’altra e la scopertadella localizzazione delle aree del linguaggio fu la prima prova di questaLATERALIZZAZIONE FUNZIONALE.

http://www.units.it/~brain/Neuroscienze.pdf

Verbale, Analitico, Logico, Sequenziale, Sistematico, Simbolico, Lineare,

Astratto, Digitale, Razionale

> “PARLA” e “PENSA”

Non Verbale, Sintetico, Intuitivo, Casuale, Concreto, Olistico, Spaziale,

Visivo, Sensoriale, Emozionale

> “SENTE” e “CREA”

IN REALTA’ QUESTA CONCEZIONE SEMBRAABBASTANZA SEMPLICISTICA E BANALIZZATA

• Gli studi macroscopici mostrano delle discrepanze tra asimmetrie funzionali ecorrispondenti asimmetrie anatomiche: ad es. mentre nel 95% dei destrimani l’emisfero dominante è quello SN, il planum temporale risulta più sviluppato aSN solo nel 65% degli stessi soggetti.Esistono pochi dati conclusivi su una possibile base microanatomica (cellulo-molecolare) delle asimmetrie funzionali.

• Numerose ricerche su soggetti normali sostengono che, più che di “asimmetriafunzionale”, si dovrebbe parlare di ASIMMETRIA DI ELABORAZIONE nelcontesto di una determinata funzione: ad es. di una frase musicale, l’emisferoSN è più specializzato ad estrarne gli elementi lessicali, mentre l’emisfero DXad elaborarne la melodia.

• Per il corretto espletamento di qualsiasi funzione mentale è necessaria l’NTEGRAZIONE INTEREMISFERICA dei processi elementari di elaborazione da parte di ciascun emisfero.

LA COMUNICAZIONE INTEREMISFERICA

CORPO CALLOSO

COMMESSURA ANTERIORE

COMMESSURA POSTERIORE

CORPO CALLOSO: voluminosa formazione interemisferica, costituita da fibre trasversali, che interconnette aree omologhe della corteccia con modalità “punto-a-punto” (connesioni omotopiche); alcune fibre connettono anche areeeterotopiche, sopratutto delle corteccie sensoriali e motorie primarie.COMMESSURA ANTERIORE: interconnette le aree temporali medi ed inferiori, ele strutture limbiche dei 2 lati.COMMESSURA POSTERIORE: interconnette le strutture diencefaliche emesencefaliche dei 2 lati; importante per il riflesso consensuale alla luce.

LA COMUNICAZIONE INTEREMISFERICASignificato funzionale del corpo calloso

• La maggior parte delle informazioni sulla funzione del corpo calloso derivano dallo studio di pazienti cerebro-divisi (split-brain). Già negli anni ’60, R. Sperry (Nobel Prize 1981) notava che la callosotomia potesse portare a sconnessione funzionale dei 2 emisferi.

• In realtà, in base al grado di sconnessione anatomica le conseguenze funzionali possono essere diverse.

• Il fatto che già si tratta disoggetti con unapatologia cerebrale sollevail dubbio sull’importanza dell’inferenza sulla funzione callosa; alcuni modelli computazionali propongono pure che, invece che di cooperazione, potrebbe trattarsi di competizione interemisferica.

• E’ interessante notare che questi quadri funzionalinon si osservano nei soggetti con agenesia del corpocalloso (associata con altre malattie, come l’autismo), struttura che continua a maturare fino all’adolescenza.

IL LINGUAGGIO

Le diapo contrassegnate con sono frutto anche di suggerimenti

di Laura Salmon

L’elettrostimolazione delle aree del linguaggio

Il LINGUAGIO VERBALE rappresenta la facoltà mentale che ci permette di codificare le proprie idee e stati d’animo in simboli intelligibili, come suoniarticolati, segni grafici e gesti, a scopo di comunicazione interpersonale > vita sociale.L’eloquio e la scrittura sono solo due dei possibili sistemi di codificazionelinguistica e non ne costituiscono la definizione.

Sembra che il linguaggio verbale sia una funzione mentale che interessi la solaspecie umana; negli animali inferiori esistono pure forme di comunicazionesociale, come il canto degli uccelli, i ferormoni degli insetti e le grida dellescimmie, ma esse apparentemente mancano di un contenuto simbolico astrattoe dell’arbitrarietà, caratteristiche tipiche del linguaggio umano.

Il linguaggio umano è una forma di espressione molto complessa e sofisticata in cui si possono distinguere due componenti: emotiva e razionale.

• La VOCE rappresenta anche la componente emotiva, quella parte della comunicazione che esprime lo stato d’animo e le intenzioni di chi parla. La voce (il timbro) è anche una firma, un impronta fonetica unica per ogni individuo, cui si associano caratteristiche, come il tono, modulabili a seconda delle situazioni.

La voce è una forma di comunicazione analogica: si avvale di una serie continua di segni, che hanno una maggiore aderenza alla realtà dei contenuti che si vogliono comunicare. Necessita di capacità cognitive meno sofisticate per la sua comprensione, è più aderente alle intenzioni della sorgente del messaggio, "più vera", ma meno facilmente riproducibile e più soggetta ad interpretazioni diverse.

• La PAROLA è il lato esplicito del linguaggio, si apprende : ogni parola ha un significato preciso, noto a tutti; l’insieme correttamente formulato di più parole costituisce un discorso e rappresenta ciò che si vuole esprimere. La parola si può esprimere con il suono della voce, per iscritto usando lettere di un alfabeto, con il movimento delle labbra, con gesti come nell’alfabeto muto.

La parola è una comunicazione digitale, perché utilizza una seriefinita di segni (fonemi, grafemi, numeri) scarsamente aderenti alla realtà del contenuto. Necessita di notevoli capacità cognitive per essere compresa: senza averla studiata, per esempio, non si può capire una lingua straniera. Il vantaggio di questa comunicazione discontinua (per unità fonetiche) è quello di essere facilmente riproducibile e meno soggetta ad interpretazioni soggettive. 

STRUTTURA DEL LINGUAGGIO UMANOCenni di Linguistica

GRAMMATICA: studio delle regole che governano l’uso del linguaggio.Tradizionalmente, comprende 3 discipline:

• FONOLOGIA: studia i suoni del linguaggio, detti Fonemi.Un fonema è la più piccola unità sonora che può determinare un cambiamento di significato, es: gatto ratto (g, r); può essere una letterao più lettere combinate. Ogni lingua impiega in media 20-80 fonemi che, combinandosi in maniera precisa, danno origine ai Morfeni = le più piccole unità dotate di significato; ogni Parola è costituita da 1 o più morfemi.La fonologia si occupa anche della Prosodia = studio dell’intonazione, del ritmo e dell’accento del linguaggio parlato.

• MORFOLOGIA: studia la struttura interna delle parole e le modalità di combinazione dei morfemi o delle parole stesse a produrne altre.Es. inarrestabile = in + arrest(are) + abile

• SINTASSI: studio delle regole secondo cui le parole vengono combinate in Frasi e più frasi in Proposizioni. Le regole sintattiche sono molto variabilida una lingua all’altra. Es: “a red book” “un libro rosso” (diverso ordineaggettivo/sostantivo)

STRUTTURA DEL LINGUAGGIO UMANOCenni di Linguistica

SEMANTICA: disciplina che studia le modalità secondo cui il linguaggio esprime diversi significati (semasìa = significato) (es. senso proprio versus metafora).

Teoria Generativista del Linguaggio (N. Chomsky)

Sostiene che una frase possa essere interpretata:struttura profonda.

• La struttura profonda struttura profonda = tutte le relazioni sintattiche dal punto di vista cognitivo:

• esempio: la penna di Maria • Maria’s pen • Ručka MariiÈ LA STESSA COSA e cioè esprime:[a/dativo] Y(Maria) appartiene X ⇒ X [di] Y ⇒ X di YX di Y è l’universale di “la penna di Maria”

STRUTTURA DEL LINGUAGGIO UMANOCenni di Linguistica

SEMANTICA: disciplina che studia le modalità secondo cui il linguaggio esprime diversi significati (semasìa = significato) (es. senso proprio versus metafora).

Teoria Generativista del Linguaggio (N. Chomsky)

Sostiene che una frase possa essere interpretata:• La struttura superficiale è quindi la “veste”, l’uso di suoni diversi secondo

regole superficiali diverse (uso di preposizioni OPPURE di desinenza OPPURE di posizione del sostantivo con la s genetivale ecc.) per esprimere LO STESSO CONCETTO COGNITIVO (X di Y).

Le REGOLE TRANSFORMAZIONALI convertono le strutture profonde in strutture superficiali e possono differire da una lingua all’altra.

Esempio:

La penna di Maria Maria ha la penna⇆

STRUTTURA DEL LINGUAGGIO UMANOCenni di Linguistica

PRAGMATICA: disciplina che studia le relazioni tra significato dell’enunciato e significato del parlante. In particolare, viene indagato l’uso del linguaggio inrapporto con diversi contesti sociali ed ambientali.

ASPETTI PERIFERICI DEL LINGUAGGIOFonazione e Articolazione della Parola

LA VOCE UMANA

• Ha un’estensione media di 2 ½ ottave.

• Cambia nel corso della vita in rapporto a diversi fattori, tra cui il sesso: nelperiodo pubere il testosterone determina ipertrofizzazione della mucosa laringea, per cui la voce scende di circa 1 ottava. L’asportazione dei testicoli nel periodo prepubere impedisce questo processo, per cui la voce rimane “infantile” (tecnica molto usata nel passato per produrre la voce dei castratti, es. Farinelli).

• Nell’adulto, le differenze tra voce maschile e voce femminile sono in gran parte dovute a differenze strutturali dell’apparato fonatorio.

• Nei maschi il range vocale è maggiore che nelle donne, perché avendo i primi una voce più bassa, possono produrre una gamma più ampia di suoni spostandosi verso i toni più alti.

ASPETTI PERIFERICI DEL LINGUAGGIOFonazione e Articolazione della Parola

Le principali caratteristiche della voce, Altezza, Intensità e Timbro, dipendono da vari fattori fisiologici.• L’altezza è proporzionale alla frequenza di vibrazione delle corde vocali. A respirazione tranquilla (A), la glottide (delimitata tra le code vere) è aperta. Durante la fonazione (B), una corrente di aria espiratoria determina la vibrazione delle corde: nella produzione dei suoni Gravi, la glottide assume una forma ovalare e la laringe si sposta in basso; per quelli Alti, invece, la rima è più ristretta e la laringe si sposta in alto.La pressione sottoglottica (corrente di aria espirata) è proporzionale all’intensità della voce.• I RISONATORI (cavità toracica, faringe, naso, bocca) amplificano è modulano la qualità dei suoni laringei > sono responsabili del timbro della voce.Laringe e risonatori producono le VOCALI.• Gli ARTICOLATORI (lingua, labbra, bocca, palato molle e duro, mandibola, osso ioide e laringe posteriore) sono importantiperché la laringe produce suoni destrutturati, non articolati.Risonatori e articolatori producono le CONSONANTI.

Il processo è modulato da riflessi acustici e propriocettivi.

RAPPRESENTAZIONE INTERNA DEL LINGUAGGIO

• Nel 1861 il grande neurologo e antropologo francese P. Broca colse un caso clinico del tutto particolare, un signore conosciuto come “Tan”, che non riusciva a parlare né a scrivere o leggere ad alta voce.

• Dopo la morte, gli fece una esame autoptico e scoprì che i sintomi erano dovuti ad una lesione localizzata a livello del piede del giro frontale inferiore (opercolo frontale) di SN > “Nous parlons avec l'hémisphère gauche!”

• L’area interessata, ormai denominata Area di Broca, consta di una parte anteriore o pars triangularis (BA45), e di una parte posteriore o pars opercularis (BA44), che forse svolgono compiti diversi nella PRODUZIONE del linguaggio.

RAPPRESENTAZIONE INTERNA DEL LINGUAGGIO

• Nel 1874 C. Werniche, un altro neurologo tedesco, studiando pazienti con problemi nella COMPRENSIONE del linguaggio, fornì ulteriori informazioni sulla lateralizzazione della funzione fasica.

• In questi casi, la lesione era localizzata nella parte posteriore del giro temporale superiore SN, a livello di BA22, ora conosciuta come Area di Wernicke.

• Wernicke predisse anche che le 2 aree, di Broca e la 22, fossero connesse in modo che le informazioni che partono dalla 22 possano giungere all’area di Broca; e infatti lo sono attraverso il Fascicolo Arcuato, che parte dall’area di Wernicke, decorre nella profondità dell’area 40 e dell’insula e giunge alla Broca.

• Tuttavia, già ai tempi il modello “a centri” di Wernicke subì delle critiche che ne sottolinearono l’ipersemplificazione.

Il linguaggio: gli studi lesionali

Afasia di BrocaL’emissione del discorso non è fluente: da mutismo a forme di linguaggio incerto fatto di poche paroleErrori tipici: sostantivi solo al singolare, verbi all’infinito o participio, eliminati articoli, aggettivi e avverbi, omissioni.Comprensione del linguaggio parlatoe scritto preservata.Consapevoli dei propri errori.

Afasia di WernickeLa comprensione del linguaggio è compromessa Errori tipici: Parafasia (usa parole sbagliate per il contesto del discorso) Neologismi (nuove parole) ed anche addizione di sillabe o paroleDistorsioni soprattutto nei sostantivi, poi verbi, aggettivi e avverbi. Logorrea Non riescono a ripetere parole e frasi.Difficoltà in letto-scrittura.Non sono consapevoli dei loro limiti

Paul Broca and the brain of his first patient in the Bicêtre Hospital, named "Tan", who was shown by Broca in 1861 to have a lesion in the left inferior frontal gyrus

Carl Wernicke 1874 "Der aphasische Symptomenkomplex".

Per discuterePer discutere

BrocàBrocà

Fig. 1 Three-dimensional MRI reconstruction of the lateral left hemisphere of a normal in vivo brain. The location now considered Broca’s area includes the pars opercularis (Brodmann’s area 44, anterior to the precentral sulcus) and the pars triangularis (Brodmann’s area 45, between the ascending and horizontal limbs of the sylvian fissure) in the posterior inferior frontal gyrus.

BrocàBrocàBroca P. Nouvelle observation d’aphemie produite par une lesion de la troisieme circonvolution frontale. Bulletins de la Societe d’anatomie (Paris), 2e serie 1861a; 6: 398–407.

Broca P. Perte de la parole: ramollissement chronique et destruction partielle du lobe anterieur gauche du cerveau. Bulletins de la Societe d’anthropologie, 1re serie 1861b; 2: 235–8.

Broca P. Remarques sur le siege de la faculte du langage articule´, suivies d’une observation d’aphemie (perte de la parole). Bulletins de la Societe d’anatomie (Paris), 2e serie 1861c; 6: 330–57.

BrocàBrocàDue malati il Sig. Leborgne che dice solo “tan” e che muore dopo alcuni giorni dalla visita; Brocà trovò all’esame autoptico una lesione a carico di una zona frontale dell’emisfero di sinistra.Alcunni mesi dopo, Brocà visita il Sig Lelong (84 anni) con disturbi della parola a seguito di un stroke di 1 anno prima. Lelong può dire solo ‘oui’, ‘non’, ‘tois’ (al posto di trois” utilizzato per tutti i numeri), ‘toujours’ e ‘Lelo’ (il tentativo di dire il proprio nome); l’autopsia mostra una lesione simile al primo malato.

Il fascicolo longitudinale superiore

RAPPRESENTAZIONE INTERNA DEL LINGUAGGIO

• Nel 1971 N. Geschwind, il “padre” della moderna neurologia del comportamento, rielaborò il modello di Wernicke, e negli anni ’80 vi aggiunse, insieme ad A. Damasio, ulteriori strutture cerebrali ritenute importanti nell’elaborazione nervosa del linguaggio Modello di Geschwind-Wernicke.

• Tale modello è utile per la classificazione clinica dei disturbi del linguaggio, ma non comprende tutte le strutture coinvolte nella funzione fasica, per cui è stato ampliato con l’aggiunta di altre strutture nervose, anche sottocorticali > il sistema di controllo del linguaggio risulta spazialmente distribuito in numerose aree cerebrali

• Comunque non esistono dubbi sulla lateralizzazione della funzione fasica, che, tra l’altro, fu la prima dimostrazione di specializzazione funzionale degli emisferi cerebrali.

Il linguaggio: gli studi lesionali

Hanno un linguaggio fluente ma intercalato da molti errori di tipo parafasico con pronuncia di parole e suoni sbagliati.Alterata la capacità di ripetere parole e frasiLettura ad alta voce anormale.Scrittura può essere alterata.Capacità di compitazione scarsa con errori di omissione, inversioni e sostituzioni delle lettere.Comprensione del linguaggio in genere buona.

RAPPRESENTAZIONE INTERNA DEL LINGUAGGIO

• Il concetto di DOMINANZA EMISFERICA nasce proprio dagli studi del linguaggio: un emisfero si dice “dominante” quando contiene le aree di elaborazione degli aspetti verbali del linguaggio (non necessariamente è lo stesso che controlla la mano con cui si scrive).

• Nel 96% dei destrimani e nel 65% dei mancini è quello SN; un 15% di mancini e ambidestri, invece, hanno una rappresentazione bilaterale.

• E COME SI FA A LOCALIZZARE L’EMISFERO DOMINANTE?

Test di Wada: iniezione intracarotidea di amytal sodico, un barbituricoshort-acting che, legandosi ai recettori GABA, determina un arrestotemporaneo dell’attività neuronale ipsilaterale mentre il soggetto parla.

Elettrostimolazione cerebrale che determina arresto dell’emissione della parola

fRMI e PET (a volte danno risultati ambigui).

• Da notare che dominanza non vuol dire “indipendenza”, infatti, come vedremo più avanti, anche l’emisfero “minore” o non dominante è importante per alcuni aspetti del linguaggio.

RAPPRESENTAZIONE INTERNA DEL LINGUAGGIOFunzioni dell’emisfero dominante

STRUTTURE CORTICALI

• Area di Broca > espressione orale e scritta. Si ritiene che l’area 44 elabori con l’area 6 la progettazione degli enunciati, e che l’area 45 sia importante, insieme all’insula, per il controllo dell’attività coordinata delle strutture fonatorie

• Area di Wernicke > comprensione della parola udita, unitamente all’area 39• Fascicolo arcuato > connessione Wernicke-Broca• Corteccia associativa parieto-temporo-occipitale > le aree 20 e 21 servono per

reperire nomi comuni e propri, mentre l’area 38 (polo temporale) per i soli nomi propri Memoria Verbale

• Insula > rappresentazione interna del linguaggio articolato• Aree SMA e preSMA > iniziativa verbale, attenzione, gestualità e mimica• Area sensitivo-motoria (MI, SI) > controllo dei muscoli fonatori

STRUTTURE SOTTOCORTICALI

• Gangli della base > il caudato serve per l’integrazione uditivo-motoria nella comprensione della parola udita

• Pulvinar (talamo) > memorizzazione verbale e sonorizzazione fonemica• Cervelletto > articolazione del linguaggio

RAPPRESENTAZIONE INTERNA DEL LINGUAGGIOCircuiti Fasici

• Lessico Mentale: magazzino di rappresentazione interna dell’informazione semantica, sintattica e morfologica (ortografica, fonologica) delle parole.E’ quello che ci permette di reperire parole e significati e rende ragione della creatività del linguaggio: l’Uomo, combinando un numero relativamente limitato di vocaboli, è capace di generare miriadi di frasi e significati.

• Gli studi funzionali propongono che sia rappresentato dall’attività dell’area diWerniche e delle aree associative temporali antero-inferiori, con più rappresentazioni a vari livelli.

(Damasio et al. 1996) (Damasio et al. 1996)

Area di Wernicke

RAPPRESENTAZIONE INTERNA DEL LINGUAGGIOCircuiti Fasici – Comprensione del linguaggio

COMPRENSIONE DELLA PAROLA UDITA

L’udito è di fondamentale importanza sia nella percezione che nell’acquisizione dellinguaggio > bambini affetti da sordità congenita o acquisita nei primi anni di vita sono destinati a diventare sordomuti perché non possono apprendere l’uso della parola; anche nel soggetto adulto deficit uditivi causano problemi nella comprensione e nella produzione della parola, perché si perde la modulazione uditiva del linguaggio (sordastria).

Rete neuronale per la comprensione della parolaW = parole T = toni N = rumori

Binder et al. 2000

Sistema uditivo

Area di Wernicke

Cortecciaassociativa temporale

Aree associative

(compresa laprefrontale)

•E’ altresì importante per l’alfabeto muto, il quale, essendo connesso a significati solitamente precisi e talora approssimativi, crea delle difficoltà nella comunicazione attraverso il linguaggio dei gesti (infatti sarebbe difficile che un sordomuto italiano riuscisse acomunicare con un sordomutotedesco, esistono più di 150 alfabeti muti diversi).

RAPPRESENTAZIONE INTERNA DEL LINGUAGGIOCircuiti Fasici – Comprensione del linguaggio

COMPRENSIONE DELLA PAROLA SCRITTA

La vista non serve solo a decodificare il linguaggio scritto, ma risulta importante anche per la pragmatica attraverso il riconoscimento e l’interpretazione dellagestualità e della mimica, mezzi comunicativi che condizionano il contesto deisignificati.

Sistema visivo

Cortecce extrastriate(NON passa dalla Wernicke)

Cortecciaassociativa

temporo-occipitale

Aree associative

(compresa laprefrontale)

RAPPRESENTAZIONE INTERNA DEL LINGUAGGIOCircuiti Fasici – Comprensione del linguaggio

COMPRENSIONE DELLA PAROLA SCRITTA

Recentemente (Pulvermuller et al. 2004) è stato osservato che i diversi significati possono attivare aree cerebrali connesse con la rappresentazione dei loro effettori: ad esempioverbi che esprimono azioni (i.e. lick, pick, kick) attivano le aree motorie di rappresentazione dei movimenti delle labbra, della mano o della gamba.

Inoltre, sembra che per la decodificazione della lettura siano necessarie due vie:•la prima, via diretta, sarebbe coinvolta nell’elaborazione dell’informazione ortografica e interesserebbe le aree extrastriate; •la seconda, via di assemblaggio, avrebbe il compito di tradurre l’input scritto in un codice fonologico, ovvero i grafemi (segni grafici) in fonemi (suoni) > ad esempio, quando bisogna pronunciare una parola; in questa via sarebbero coinvolti sia le aree extrastriate (sopratutto le temporo-occipitali ) che l’area di Broca.

All’interfaccia tra comprensione e produzione delle parole c’è l’Integrazione Sintattica dellestesse in frasi; in questo caso si assiste ad una complessa attivazione delle aree del linguaggio; un ruolo maggioritario sarebbe riservato alla corteccia temporale antero-superiore.

RAPPRESENTAZIONE INTERNA DEL LINGUAGGIOCircuiti Fasici – Produzione del linguaggio

Nei destrimani le principali attivazioni sono nell’emisfero sinistro:- giro del cingolo anteriore (indice dello sforzo attentivo)- corteccia dorsolaterale prefrontale (indice della intenzionale volontà dell’azione)- giro frontale inferiore (area di Broca, coinvolta nell’accesso al bagaglio lessicale)

Muscoli

Area di Brocae Insula

Cortecciaassociativa temporale

Aree associative

(compresa laprefrontale)

①

②

③

Stadi 2 e 3 = ELOQUIO

RAPPRESENTAZIONE INTERNA DEL LINGUAGGIOFunzioni dell’emisfero non dominante

Presiede a compiti paralinguistici, che arricchiscono il contenuto del linguaggio:

• PROSODIA > qualità acustiche del linguaggio che non possono essere rappresentate nella codificazione ortografica, ovvero il Ritmo, la Melodia e l’Intonazione dell’enunciato.

• PRAGMATICA > l’uso del linguaggio in particolari contesti sociali; sottolinea le indicazioni contenute nel discorso (es. affermazioni, esclamazioni, ordini); funzione simile ai segni di interpunzione del linguaggio scritto.

La rete neuronale che controlla queste funzioni ha un’organizzazione simile a quella dell’emisfero dominante:• il giro frontale inferiore DX controlla la produzione della prosodia e della

pragmatica; pazienti con lesioni di quest’ area cerebrale, detta anche Area di Ross, perdono la capacità di esprimere attraverso l’intonazione e la melodia ilcontenuto affettivo delle loro idee e fanno un uso inappropriato della pragmatica.

• il giro temporale postero-superiore DX, unitamente alle aree associative speculari all’emisfero SN, controlla la comprensione delle funzioni di cui sopra; lesioni di tali aree rendono il paziente emotivamente “sordo”; spesso esistono problemi anche con l’interpretazione del contesto sociale della parola (es. barzellette)

RAPPRESENTAZIONE INTERNA DEL LINGUAGGIOIntegrazione transemisferica del linguaggio

Il corretto funzionamento del linguaggio nelle sue varie espressioni, linguistiche e non, necessita della collaborazione tra emisfero SN ed emisfero DX > dominanza NON vuol dire indipendenza.

• Un esempio è proprio quello appena esaminato, a proposito delle funzioni dell’emisfero non dominante.

• Un altro esempio è dato dallo studio di soggetti che hanno subito unemisferectomia SN completa: in questi casi si può ancora comprendere eprodurre il linguaggio, ma i contenuti dello stesso sono fortemente emozionali ed automatici (insulti, bestemie, ironia...); nei bambini sembra che esista una maggiore probabilità di recupero degli aspetti verbali da parte dell’emisfero DX, ma anche in questo caso a lungo termine esistono dei problemi nella comprensione di frasi semanticamente complesse.

• Un terzo esempio è dato dai soggetti che soffrono di Balbuzie: anche se la natura intima di tale disturbo non sia ancora del tutto chiarita, alcuni studi sostengono che, in parte, possa essere dovuto ad uno sbilanciamento dell’attività tra area di Broca e giro frontale inferiore DX a favore del secondo: infatti più aumenta lo stress emotivo, più questi soggetti tendono a balbettare.

DISTURBI DEL LINGUAGGIODISTURBI DELL’INTEGRAZIONE SIMBOLICA DEL LINGUAGGIO – LE AFASIE Letteralmente è l’incapacità di parlare, tipica conseguenza di una malattia che abbia colpito l’emisfero o dominante.L’elaborazione del linguaggio si avvale della collaborazione incrociata di molti centri cerebrali: per questo motivo è quasi impossibile stabilire, a priori, quali saranno le conseguenze di un danno (ictus, embolia, trombo, tumore, trauma) alla parte sinistra del cervello.

Clinicamente le afasie si dividono in molti sottotipi, a seconda della funzionespecifica che risulta compromessa (es. scrittura, comprensione, ripetizione), madifficilmente questi deficit si presentano isolati. Per chiarezza comunque, si esaminano: • capacità di attribuire il giusto nome agli oggetti • capacità di comprendere il significato di un discorso • capacità di leggere un testo  • comprensione di un testo scritto • capacità di scrivere rispettando ortografia e grammatica • capacità di ripetere esattamente le frasi ascoltate • eloquio spontaneo, cioè capacità di formulare un discorso corretto e scorrevole • fluidità verbale, il contrario della balbuzie > la regola generale è che le lesioni

prerolandiche danno origine ad afasie non fluenti, quelle postrolandiche ad afasie fluenti.

DISTURBI DELL’INTEGRAZIONE SIMBOLICA DEL LINGUAGGIO – LE AFASIE AFASIA DI BROCA (Motoria o Espressiva)

• Lesioni dell’area omonima + corteccia frontale + insula.• L’emissione del discorso non è fluente: da mutismo a forme di linguaggio

incertofatto di poche parole.

• Errori tipici: sostantivi solo al singolare, verbi all’infinito o participio, eliminati articoli, aggettivi e avverbi, omissioni.

• Comprensione del linguaggio parlato e scritto preservata.• Paziente consapevole dei propri errori > possibili reazioni depressive.

AFASIA DI WERNICKE (Sensoriale o Recettiva)

• Lesioni dell’area omonima + lobulo parietale inferiore + (talora) opercolo parietale.

• La comprensione del linguaggio è compromessa • Errori tipici: Parafasie (usa parole sbagliate per il contesto del discorso)

Neologismi (nuove parole), addizione di sillabe o parole• Distorsioni soprattutto nei sostantivi, poi verbi, aggettivi e avverbi. Non

riescono a ripetere parole e frasi. Difficoltà in letto-scrittura.• Paziente non consapevole del proprio disturbo: moltiplica il numero di parole

per farsi capire e perciò diventa logorroico > afasia fluente (parla anche troppo!)

DISTURBI DELL’INTEGRAZIONE SIMBOLICA DEL LINGUAGGIO – LE AFASIE AFASIA DI CONDUZIONE

• Lesioni del fascicolo arcuato, superficiali (BA40) o profonde (fibre insulari).• Hanno un linguaggio fluente ma intercalato da molti errori di tipo parafasico

con pronuncia di parole e suoni sbagliati.• Alterata la capacità di ripetere parole e frasi• Lettura ad alta voce anormale. Scrittura può essere alterata.• Capacità di compitazione scarsa con errori di omissione, inversioni e

sostituzioni delle lettere.• Comprensione del linguaggio in genere buona.• Paziente consapevole del proprio disturbo: all’inizio è più fluente, ma non può

correggere i propri errori, per cui col tempo si inibisce dal parlare > possibili reazioni depressive.

AFASIA GLOBALE• Lesione di tutte le aree della regione silviana; gravissima

AFASIE TRANSCORTICALI (per lesioni pre- o post- Wernicke)• Motoria: lesioni delle aree premotorie o prefrontali > alterazione dell’iniziativa

verbale• Sensoriale: lesioni delle aree associative parieto-temporo-occipitali

> compromessa la comprensione• Mista: Sindrome da isolamento delle aree del linguaggio, per lesioni perisilviane

DISTURBI DELLA FONAZIONE, DELL’ARTICOLAZIONE E DELLA LETTURA

DISFONIE

• Le anomalie della voce sono caratterizzate da una modificazione dell’intensità e del timbro del segnale laringeo. Il classico abbassamento di voce si chiama

disfoniae, in casi estremi, diventa afonia, cioè mancanza di voce. • Può essere dovuta a: uso eccessivo della voce, patologie infiammatorie, paralisi delle corde vocali, presenza di neoformazioni o di modificazioni del tessutomucoso cordale• Esempi: voce bitonale, rinolalia

DISLALIE

• Disturbi dell’articolazione per cause muscolari, osteo-facciali o psicogene.

DISARTRIE

• E’ la difficoltà ad articolare ed emettere i suoni, ma è causata da una lesione cerebrale. In questo caso il deficit è puramente tecnico, i centri del linguaggio non sono stati colpiti, mentre sono rallentati, o paralizzati, i muscoli responsabili della fonazione. Ne deriva l’assenza di coordinazione motoria nei movimenti fini linguo-bucco-facciali, associata di frequente all'incoordinazione respiratoria. Il problema può migliorare con i trattamenti logopedici• Cause: lesioni del fascio genicolato, paralisi periferica dei nervi cranici, lesioni

dei gangli della base, lesioni del cervelletto

DISTURBI DELLA FONAZIONE, DELL’ARTICOLAZIONE E DELLA LETTURA

ALESSIE (Dislessie Acquisite)

• Incapacità di comprendere o leggere ad alta voce lo scritto. Possono essere associate o meno ad Agrafia (incapacità di scrivere).

DISLESSIE (Dislessie Evolutive)

• Disturbi dell’apprendimento della lettura che insorgono durante lo sviluppo del linguaggio. Sono abbastanza frequenti e colpiscono soprattuto i maschi mancini.

• Non hanno a che fare con deficit cognitivi o intellettivi (anzi, i dislessici spesso hanno un QI superiore alla norma), il problema è nella decodificazione dei segnali visuo-grafici, che risulta alterata, con inversioni di grafemi (es. b d) o parole. Spesso associata a discalculia e disortografia

• Non esistono dati conclusivi sulla natura neurobiologica del disturbo; alcuni autori sostengono che l’alterazione sia a livello delle vie visive e uditive, con anche interessamento del cervelletto; inoltre, gli studi funzionali dimostrano minori asimmetrie funzionali nelle aree dell’emisfero SN che controllano la decodificazione dello scritto; studi ancora in corso.

PARAPRASSIA (Lapsus freudiano)

Errori nell’uso delle parole “adatte”, che però potrebbero svelare ciò cherealmente pensa il soggetto che ne commette. Solitamente presente in seguito alla caduta del livello di attenzione, Freud interpretò il fenomeno come la slatentizzazione di sentimenti residenti nell’incoscio.

ASPETTI EVOLUTIVI DEL LINGUAGGIOFilogenesi del linguaggio umano

La maggior parte degli antropologi ritiene che tutti i linguaggi umani derivinoda un’unica lingua ancestrale insorta in Africa circa 2 milioni di anni fa;ciò limitatamente al linguaggio orale, perché la storia di quello scritto è molto piùrecente: le prime prove di uso dello scritto risalgono a circa 5000 di anni fa.

• H. Habilis, il primo rappresentante degli Ominidi apparso 2,5 milioni di anni fa,presentava già delle asimetrie cerebrali, tuttavia pare che facesse uso di gesti e non parlava.

• Poi apparve H. Erectus: studiandone le fossili, si scoprì una differenzazione dell’apparato vocale con abbassamento della laringe ed ampliamento della zona faringea.

• Prossimo nella scala evolutiva fu H. Neanderthalis, con caratteristiche del tutto umane e la dimostrazione anatomica della presenza dell’osso ioide.

• Ultimo nell’evoluzione è H. Sapiens, l’Uomo moderno.

Si suppone che il linguaggio comparve con l’assunzione della posizione eretta, da H.Erectus in poi, la quale avrebbe reso libere le mani per l’uso dei gesti, e,successivamente, con l’arrivo di H. Neanderthalis, qualche mutazione dell’apparatovocale avrebbe permesso il controllo volontario della voce e l’evoluzione dellinguaggio orale, a partire da un sistema ancestrale di grida instintive.

ASPETTI EVOLUTIVI DEL LINGUAGGIOOntogenesi del linguaggio umano

TEORIE SULL’ACQUISIZIONE DEL LINGUAGGIO

TEORIA NATIVISTA

N. Chomsky sostiene che le persone nascano con un “dispositivo” innato “di acquisizione del linguaggio”, geneticamente determinato, una specie di modulo cognitivo ereditario che contiene gli strumenti necessari per comprendere e produrre il linguaggio.• Dati a favore: alla nascita il bambino ha già pronte tutte le strutture che lo fanno parlare

e capire il linguaggio: gli studi funzionali dimostrano che già all’ottavo mese di vita gestazionale nella

maggior parte dei feti il planum temporalis (dove localizzata l’area 22) è più sviluppato nell’emisfero SN.

l’analisi spettrografica della voce del bambino fa vedere che egli è in grado di emettere tutti i suoni di tutte le lingue naturali.

Noam ChomskyNoam Chomsky è nato nel 1928 negli Stati Uniti. Ha rivoluzionato gli studi linguistici con la teoria generativista che ha avuto fondamentali ricadute nell'ambito della ricerca psicologica, logica, filosofica. Attualmente insegna nel Department of Linguistic and Philosophy del Massachusetts Institute of Technology [MIT].

N. Chomsky (va almeno detto che lui stesso ha negato le sue idee e le cambia di continuo, con uno scopo ricorrente: convincere che lui è il solo, unico vero linguista)b) a Chomsky si stanno opponendo tutti, compresi i suoi migliori allievi

metà dei linguisti del mondo inorridiscono al solo nome di Chomskyc) Va nominata la LINGUISTICA COGNITIVA che oggi va per la maggiore e si basa sulla negazione di quasi tutto quello che ha detto Chomsky (cfr. Langacker, Taylor e mezzo mondo che conta);

d) Chomsky divide la linguistica in due concetti:broad sense (quello di cui si occupano tutti i linguisti) narrow sense (quello di cui si occupa lui, cioè la sintassi) della prima a lui non importa nulla perché non è scientifica, solo la seconda è degna di attenzione cioè è scientifica (perché se ne occupa lui), detto in Science 2002, posizione invalidata in modo netto e convincente da Pinker e Jackendoff (tra i migliori linguisti al mondo) nel 2005 in un carteggio su “Cognition” in risposta all’articolo di Science.

L. Salmon

ASPETTI EVOLUTIVI DEL LINGUAGGIOOntogenesi del linguaggio umano

TEORIE SULL’ACQUISIZIONE DEL LINGUAGGIO

TEORIA DELL’APPRENDIMENTO

J. Piaget, il grande psicologo svizzero, ritiene invece che il linguaggio si sviluppi nel contesto di un processo generale di apprendimento sensori-motorio, dunque sottolinea l’importanza deifattori socio-ambientali.In particolare, A. Bandura, un altro psicologo, ha sottolineato l’importanzadell’apprendimento imitativo.• Dati a favore: la scoperta del sistema dei neuroni a specchio, che nell’Uomo è localizzato

nell’area di Broca, attualmente rende credibilità in questa teoria; studi in corso.

ASPETTI EVOLUTIVI DEL LINGUAGGIOOntogenesi del linguaggio umano

TEORIE SULL’ACQUISIZIONE DEL LINGUAGGIOTEORIA INTERAZIONISTA

E’ il risultato dell’integrazione tra teoria nativista e quella dell’apprendimento esostiene che il linguaggio sia il prodotto dell’interazione tra fattori innati e fattori ambientali di acquisizione dello stesso. In effetti, mentre alla nascita siamocapaci di imparare qualsiasi lingua naturale, l’apprendimento condiziona la nostracapacità di parlarne una determinata.

Che si tratti di apprendimento imitativo, è una teoria accreditata anche dalcomportamento del bambino, il quale sviluppa delle precise reazioni motorie in risposta alla lingua che percepisce come “familiare” e sembra essere già in grado di riconoscere la prosodia materna.

La COMPRENSIONE del linguaggio inizia attorno al primo anno di vita e poco dopose ne sviluppa la PRODUZIONE: all’inizio il linguaggio è Olofrastico, perché il bambino concentra il significato dell’intera frase in una singola parola; successivamente diventa Telegrafico, con omissioni di articoli e preposizioni e usodi frasi a 2-3 parole; infine, tra i 2 e 4 anni di età, si ha il rapido sviluppo dellafunzione fasica con uso di elementi sintattici e costruzione di frasi compiute.

Un’ulteriore ipotesi

GM EDELMAN

Edelman Darwinismo NeuronaleI concetti non sono necessariamente legati all'uso del linguaggioanche gli scimpanzé sviluppino concetti, che formano (tanto sul piano dell'evoluzione, quanto

su quello dello sviluppo individuale) prima del linguaggioEssi sono 1) funzionalmente indipendenti e separati dal linguaggio2) prelinguistici, "categorie ontologiche", che si basano, ad un livello fondamentale, su schemi

astratti costruiti in modo in termodale a partire dalle posizioni assunte dal corpo nella sua interazione con l'ambiente esterno (i cosiddetti "schemi d'immagine": "oggetto", "movimento", "barriera", "contenitore", etc. (Edelman, G.M. [1989], trad. it., p. 174.

I concetti "prendono l'avvio dai materiali forniti dall'apparato percettivo" e dipendono, nella loro formazione, dalle modalità specifiche del funzionamento cerebrale (dal punto di vista della TSGN, dalla capacità di categorizzare e ricategorizzare). In questo senso, "non sono convenzionali o arbitrari" (essendo anch'essi basati su "valori"), né "sono legati a una comunità linguistica" . Per quanto riguarda il loro ordinamento sequenziale, Edelman propone il termine "presintassi": una forma di memoria (che potrebbe essere intesa nel senso di vincolo sulla ricategorizzazione) nella quale, ad esempio, "la risposta al concetto di un oggetto deve sempre precedere (o seguire) la risposta a un concetto di un' azione " La formazione e l'ordinamento dei concetti così intesi implicherebbero dunque: 1) la categorizzazione di attività cerebrali (" mapping globali") da parte del cervello stesso (ricategorizzazione concettuale); 2) la connessione rientrante fra aree temporali, parietali e frontali a loro volta connesse con gli "organi della successione" (cervelletto, ippocampo e gangli della base), come nel caso della memoria categoria-valore.

Fonte: C. Catenacci http://www.methodologia.it/l1205/disp1205.html

Linguaggio Edelman ritiene che tanto l'evoluzione, quanto l'acquisizione del linguaggio - inteso come funzione adattativa - dipendano dalla precedente evoluzione (o sviluppo) di aree cerebrali per i concetti. Egli abbozza una teoria "epigenetica" del linguaggio che si definisce per contrasto con la "linguistica cartesiana", ovvero con la grammatica universale di Noam Chomsky "incorporata sotto forma di un insieme di regole in un modulo cerebrale il cui funzionamente è geneticamente determinato" (Edelman, G.M. [1989],). Quattro le premesse 1) una base necessaria ma non sufficiente per la semantica esiste già nelle aree del cervello che hanno attinenza con la formazione di concetti (lobi frontale, parietale e temporale); 2) le aree di Broca e di Wernicke - che sono adattamenti evolutivi unici per il linguaggio, (assunzione della stazione eretta con relativi cambiamenti nella base del cranio, modificazione del tratto sopralaringeo e delle corde vocali e, sviluppo di regioni corticali associate - non sono di per sé sufficienti alla realizzazione di un linguaggio significante; inoltre, la base per i meccanismi fonologici e sintattici si trova già nell'apparato corticale preesistente allo sviluppo evolutivo di tali aree, connesso alla categorizzazione di " mapping globali" e alla presintassi; 3) tali aree sono legate all'emergere di una fonologia sufficiente perché parole e frasi diventino "simboli" per concetti, rendendo possibile lo sviluppo di una sintassi vera e propria;4) dato in un individuo un lessico sufficientemente sviluppato, l'apparato concettuale può trattare ricorsivamente e classificare le varie produzioni del linguaggio (morfemi, parole, frasi) come "entità " da categorizzare e ricombinare senza alcuna necessità di un ulteriore riferimento alle loro origini iniziali o alle loro basi nella percezione, nell'apprendimento o nella trasmissione sociale.

Fonte: C. Catenacci http://www.methodologia.it/l1205/disp1205.html

Edelman ritiene che l'assunto di un modulo cerebrale specifico con "regole" innate contenenti costrizioni geneticamente imposte sul linguaggio appaia altamente improbabile, perché: 1) il modulo dovrebbe specificare regole di trasformazione estese e complicate; e 2) tale insieme di regole dovrebbe essere rappresentato in modo ordinato e completo in regioni cerebrali che sono già capaci di condurre alla formazione di concetti. L'idea delle regole innate andrebbe sostituita con quella di costrizioni o vincoli innati, i quali consentirebbero di spiegare in termini selezionistici l'emergenza epigenetica di regole appropriate. "In assenza di tali costrizioni, nessun sistema epigenetico potrebbe funzionare" (Edelman, G.M. [1989]). Va notata la parziale convergenza fra questa proposta di Edelman e le conclusioni raggiunte in ambito neurolinguistico da Antonio Damasio e Hanna Damasio (Damasio, A.R., Damasio H. [1992]), secondo i quali il linguaggio sembrerebbe richiedere la cooperazione di tre sistemi neurali: un primo sistema che categorizza preesistenti rappresentazioni o concetti prelinguistici, un secondo che rappresenta i fonemi, le combinazioni fonemiche e le regole sintattiche per la combinazione delle parole e la costruzione delle frasi, ed un terzo che svolge una funzione di mediazione fra i primi due, collegando la produzione di concetti a quella di parole o frasi e viceversa; tale mediazione sembrerebbe avvenire nelle regioni temporali e frontali sinistre.

Fonte: C. Catenacci http://www.methodologia.it/l1205/disp1205.html

Geswind N Engl J Med 1971

Il linguaggio: studi anatomici recenti

Fascicolo arcuato

Catani, Neuroimage 2002

Il linguaggio: PET

Language

Cabeza & Nyberg, 2000, JOCN

fMRI for Dummies

Il linguaggio: fMRI

Differenze tra sessi?

50

50

Nei destrimani le principali attivazioni sono nell’emisfero sinistro:- giro del cingolo anteriore (indice dello sforzo attentivo)- corteccia dorsolaterale prefrontale (indice della intenzionalevolontà dell’azione)- giro frontale inferiore (area di Broca, coinvolta nell’accesso al bagaglio lessicale)

Fluenza fonemica

S D

S D

Fluenza fonemicaAttivazione media di un gruppo

di 8 soggetti destrimani

La stessa prova nella maggioranza di 10 soggetti non destrimani determinava attivazione di entrambi gli emisferi,e in un soggetto l’attivazione era prevalente nell’emisfero destro

Fluenza fonemica

S D

S D

ASPETTI EVOLUTIVI DEL LINGUAGGIOIl Bilinguismo

Secondo l’ipotesi del PERIODO CRITICO (Penfield, 1959; Lenneberg, 1967)esiste un preciso intervallo di tempo, tra i 2 anni di età e la pubertà, per l’acquisizione dellinguaggio o di una seconda lingua. • I dati sperimentali e clinici sembrano concordare con tale ipotesi, anche se non si

sa esattamente per quale motivo ciò succeda: un’ipotesi è che fino all’inizio delperiodo pubere il SNC avrebbe una maggior riserva di plasticità adattiva e/o che fino a tale periodo non si sia ancora completata la lateralizzazione della funzionefasica.

• Nei maschi le asimmetrie cerebrali sono più pronunciate che nelle femmine, per cui leseconde hanno maggiori capacità di recupero e di adattamento.

Dopo questo periodo critico sarebbe sempre possibile imparare una nuova lingua, ma inmaniera imperfetta, soprattutto per quanto riguarda fluenza e pronuncia; anche in questocaso, apparentemente i maschi hanno maggiori difficoltà rispetto alle femmine.

Bilinguismo in età evolutiva Bilinguismo in età adulta

VERSUS

(Kim et al. 1997)

Le aree orbitofrontali

Riceve informazioni da tutti i sensi; il meccanismo della ricompensa è modulato dai Neuroni della fame

L’output verso striato e ipotalamo

RIDERE RIDERE

Itzhak Fried, della Medical School di Los Angeles, valutava l’origine delle crisi epilettiche di una giovane paziente, A. KLa stimolazione della porzione più anteriore dell'area motrice supplementare dell'emisfero sinistro determinava il riso. Uno stimolo di bassa intensità generava un sorriso o una risata di breve durata appena accennata, bastava però aumentare di poco l’intensità della stimolazione che si scatenava una incoercibile e fragorosa risata.

Eppure molte malattie generano un'alterazione nel controllo del risoAd esempio un tumore del lobo frontale o dell'ipotalamo porta a ridere molto facilmente; le patologie che colpiscono il tronco encefalico danno origine ad alternanza di momenti di riso e di pianto immotivato; infine le crisi epilettiche di tipo gelastico, tipicamente di origine dal lobo temporale, sono caratterizzate da eccessi di riso incontrollabile.

Mentre nessun paziente con tumore cerebrale o con crisi epilettiche gelastiche è in grado di spiegare le ragioni della propria ilarità, A. K., quando le stimolavano la corteccia cerebrale, chiariva quale stimolo suscitasse la sua reazione emotiva: "Rido perché trovo esilarante la figura del cavallo che mi state mostrando; rido perché trovo buffo chi mi sta attorno" aveva affermato la malata."Anche se l'origine del comportamento di A.K. era puramente sperimentale, non si trattava di una reazione meccanica; la giovane riconosceva nell'ambiente esterno la sollecitazione al proprio comportamento. Ridere è un'attività complessa in cui si intrecciano aspetti motori, emotivi e cognitivi" sostiene Itzhak Fried.

La risata non è parte della crisi. L’area SMA possiede un’organizzazione somatotopica con lrappresentati più anteriormente delle braccia e gambe. Linguaggio e ridere sono quindi rappresentati nella parte rostrale della SMA, proprio davanti all’area dell’attività manuale, forse come area di una ulteriore evoluzione del cervello umano.

Itzhak Fried, et alNATURE | VOL 391 | 12 FEBRUARY 1998

Ridere

Itzhak Fried non ha utilizzato, a differenza della stragrande maggioranza dei neuropsicologi, le più sofisticate e moderne tecniche di imaging, come la PET o la SPECT, ma ha invece stimolato direttamente, come ai tempi di Wilder Penfield, la corteccia cerebrale.La sua scoperta è frutto del caso: l'obiettivo dello studio non era la genesi del riso umano, bensì la localizzazione di un focolaio epilettico.Alcuni ricercatori rimproverano a questo studio "di basare le proprie considerazioni sulla stimolazione di un solo cervello, per lo più proveniente da un soggetto epilettico. L'esperimento andrebbe completato analizzando le reazioni di una decina di individui sani”.Altri neuropsicologi hanno sottolineato come manchi, nell'animale, un'area corrispondente al supposto centro del riso.

Jun Tanji, psicologo di Tokio, afferma: "Diversi studi su primati suggeriscono che all'interno dell'area premotoria supplementare si possono distinguere due centri nervosi, uno coinvolto nel controllo dei movimenti più semplici, l'altro di quelli più complessi. Entrambi però servirebbero a costruire il percorso spazio temporale del gesto, nulla a che vedere con il riso".

Far ridere è molto più facile che definire Far ridere è molto più facile che definire filosoficamente o scientificamente il riso. filosoficamente o scientificamente il riso. Da tanto scrittori e comici sanno che, accanto al Da tanto scrittori e comici sanno che, accanto al ragionamento logico, esiste un altro tipo di ragionamento logico, esiste un altro tipo di argomentazione e conoscono i mezzi per suscitare questa argomentazione e conoscono i mezzi per suscitare questa visione straniata e diversa del mondo.visione straniata e diversa del mondo.Nel racconto di Ernst Hoffmann la principessa Brambilla, Nel racconto di Ernst Hoffmann la principessa Brambilla, il re Ophioch e la regina Liris vedono improvvisamente il re Ophioch e la regina Liris vedono improvvisamente nello specchio magico della fonte di Urdar l'universo e la nello specchio magico della fonte di Urdar l'universo e la loro stessa immagine: "Ridere è la parola esatta, né loro stessa immagine: "Ridere è la parola esatta, né sapremmo trovarne una migliore per esprimere ciò che sapremmo trovarne una migliore per esprimere ciò che essi provarono e che non era tanto un benessere essi provarono e che non era tanto un benessere interiore, quanto la gioia per la vittoria riportata da interiore, quanto la gioia per la vittoria riportata da forze intime".forze intime". Jean Starobinski, critico letterario, così commenta il Jean Starobinski, critico letterario, così commenta il brano: "La fonte di Urdar non sarebbe altro che quello brano: "La fonte di Urdar non sarebbe altro che quello che si chiama l'umorismo, cioè la meravigliosa capacità che si chiama l'umorismo, cioè la meravigliosa capacità del pensiero, nata dalla profonda meditazione sulla del pensiero, nata dalla profonda meditazione sulla natura, di creare un proprio sosia ironico, le cui strambe natura, di creare un proprio sosia ironico, le cui strambe buffonate gli permettono di riconoscere anche quelle di buffonate gli permettono di riconoscere anche quelle di tutta la vita terrena e di trarne divertimento".tutta la vita terrena e di trarne divertimento".

Ridere• Aumenta la pressione ematica

• Aumenta le pulsazioni cardiache

• Modifica il respiro

• Determina una condizione positiva per il sistema autoimmune.

• Aumenta il cortisolo, l’ormone della crescita e le catecolamine

Dalla risata all’umorismo• La risata nasce per segnalare che un contatto sociale

(ad es. il solletico o un gioco) che potrebbe essere pericoloso, ma non lo è, anzi è piacevole

• L’umorismo nasce quando entro uno schema narrativo si inserisce un elemento incongruente. La scoperta dell’incongruenza richiede uno sforzo cognitivo. La soluzione dell’incongruenza provoca un piacevole sollievo

Battute logiche e semantiche

(Fono)logico: giochi di parole:Come si chiama il più bravo motociclista

giapponese?Thofuso Lhamoto

SemanticoQual è il colmo per un canguro?Avere le borse sotto gli occhi

• Umorismo: evoluzione dello stesso meccanismo che provoca la risata

• Entrambi gli emisferi coinvolti• Emisfero sinistro: cogliere l’incongruità• Emisfero destro: risoluzione dell’incongruità (i

pazienti con lesioni cerebrali dx hanno difficoltà a cogliere l’umorismo, anche se colgono l’incongruità non la risolvono)

• Amigdala coinvolta anche nelle emozioni positive

•J Cogn Neurosci. 2006 Nov;18(11):1789-98.•Humor comprehension and appreciation: an FMRI study.•Bartolo A, Benuzzi F, Nocetti L, Baraldi P, Nichelli P.•Humor is a unique ability in human beings. Suls [A two-stage model for the appreciation of jokes and cartoons. In P. E. Goldstein & J. H. McGhee (Eds.), The psychology of humour. Theoretical perspectives and empirical issues. New York: Academic Press, 1972, pp. 81-100] proposed a two-stage model of humor: detection and resolution of incongruity. Incongruity is generated when a prediction is not confirmed in the final part of a story. To comprehend humor, it is necessary to revisit the story, transforming an incongruous situation into a funny, congruous one. Patient and neuroimaging studies carried out until now lead to different outcomes. In particular, patient studies found that right brain-lesion patients have difficulties in humor comprehension, whereas neuroimaging studies suggested a major involvement of the left hemisphere in both humor detection and comprehension. To prevent activation of the left hemisphere due to language processing, we devised a nonverbal task comprising cartoon pairs. Our findings demonstrate activation of both the left and the right hemispheres when comparing funny versus nonfunny cartoons. In particular, we found activation of the right inferior frontal gyrus (BA 47), the left superior temporal gyrus (BA 38), the left middle temporal gyrus (BA 21), and the left cerebellum. These areas were also activated in a nonverbal task exploring attribution of intention [Brunet, E., Sarfati, Y., Hardy-Bayle, M. C., & Decety, J. A PET investigation of the attribution of intentions with a nonverbal task. Neuroimage, 11, 157-166, 2000]. We hypothesize that the resolution of incongruity might occur through a process of intention attribution. We also asked subjects to rate the funniness of each cartoon pair. A parametric analysis showed that the left amygdala was activated in relation to subjective amusement. We hypothesize that the amygdala plays a key role in giving humor an emotional dimension.

LPFCLateral PreFrontal Cortex

LA WORKING MEMORY

LA MEMORIA DI LAVORO

Si pensa anche che potrebbe essere composta da alcuni sotto insiemi:

Una memoria breve centrale di piccola capacità, una specie di agenda per appunti;

Un circuito riverberante fonologico che permette di tenere a mente un piccolo numero di informazioni linguistiche, non necessario all’accesso alla memoria a lungo termine;

Un circuito riverberante per le informazioni visuospaziali.

La memoria di lavoro• Il concetto della working memory nasce nell’ambito della

psicologia cognitiva degli anni Sessanta e deriva dall’individuazione di un sistema di elaboarazione attiva dei contenuti mnestici, E’ distinto e sovraordinato rispetto alle funzioni passive di immagazzinamento a breve termine.

• Unità operativa di base, soggiacente e indispensabile allo svolgimento di qualsiasi attività cognitiva complessa (comprensione, ragionamento, apprendimento ecc.), il prodotto dei suoi processi elaborativi è identificato coi contenuti immediati della coscienza.

• I modelli computazionali (Baddeley e Hitch, 1974) ipotizzano tre sistemi organizzati gerarchicamente: uno di gestione e controllo (stimolo-indipendente) due stimolo-specifici (uno fonologico ed uno visuo-spaziale).

Questo modello tripartito, pur con tutti i suoi limiti, ha orientato la ricerca neuropsicologica degli anni successivi sui correlati neurali di questo sistema mnestico nel suo complesso, come pure delle sue sottocomponenti. Negli ultimi dieci anni, infatti, studi sperimentali psicofisiologici e di neuroimmagine funzionale hanno consentito di individuare

i circuiti neurali soggiacenti ai processi di working memory nel cervello sia animale che umano: la corteccia prefrontale dorsolaterale, unitamente alle sue fitte e reciproche connessioni corticali (aree associative posteriori) e sottocorticali (ippocampo, gangli della base e talamo), viene preferenzialmente proposta quale correlato neurale della memoria di lavoro.

La memoria di lavoroLa memoria di lavoro

Il legame funzionale tra corteccia prefrontale dorsolaterale e working memory è sostenuto dai numerosi riscontri empirici relativi all'organizzazione circuitale locale di questa regione (campi di memoria e mappa mnestica topografica), alle proprietà intrinseche dei suoi neuroni (bistabilità) e al relativo assetto biochimico (soprattutto: modulazione dopaminergica, glutammatergica e serotoninergica).

La memoria di lavoroLa memoria di lavoro

La memoria di lavoro• Una definizione univoca del ruolo assolto

dalla corteccia prefrontale dorsolaterale in merito alle diverse componenti funzionali della working memory non è però ancora stata raggiunta.

La memoria di lavoroLe indagini sperimentali in quest’ambito hanno portato al profilarsi di due modelli alternativi che caratterizzano la corteccia prefrontale dorsolaterale in base o al tipo di informazione elaborata (modello della stimolo-specificità) o allo specifico processo sostenuto (modello della processo-specificità). Recenti ipotesi sperimentali fanno risiedere la specificità funzionale di questa regione corticale nel mantenimento temporaneo di una rappresentazione integrata di informazioni multi-modali, convogliate dalle aree posteriori stimolo-specifiche (Prabhakaran et al., 2000).

La memoria di lavoro• In questa prospettiva la corteccia

prefrontale dorsolaterale risulterebbe essere il più plausibile correlato anatomo-funzionale della recentissima componente aggiunta da Baddeley nel 2000 al suo modello computazionale: il buffer episodico, deputato all'organizzazione e alla sintesi dei diversi contenuti mnestici, presenti e passati, in un'unica gestalt di significato (rappresentazione episodica).

La memoria di lavoroRecentemente il deficit di working memory è venuto gradualmente a profilarsi come il danno cognitivo fondamentale e "necessario" del disturbo schizofrenico, all'interno del modello interpretativo che considera l'ipofrontalità la lesione "primaria" di questa patologia.

La memoria di lavoro

IFG= giro frontale inferiore

CBL= cercelletto laterale destro

Neural network for encoding immediate memory in phonological processing

Xiaojian Li, et al

Neuroreport 2004

Questo studio di fMRI dimostra che la ricognizione tonale in un paradigma di risposta-immediata con distrattori che si intercalano recluta un circuito fronto-cerebellare per l’encoding articolatorio.

Questo network aumenta l’encoding articolatorio nella memoria immediata. Lo stesso network appare mediare il rehearsal nel paradigma risposta-ritardata. Sembra quindi necessario rivedere il modello della working memory nel quale il rehearsal è opzionale mentre l’encoding è un componente obligatorio del loop fonologico.

LA CONCLUSIONELA CONCLUSIONE

Corteccia prefrontale

• La regione prefrontale sembra implicata tra l’altro in alcune specifiche funzioni quale quella del:

il riconoscimento dell’errore

Quando avviene il riconoscimento dell’errore si Quando avviene il riconoscimento dell’errore si attivano molte aree cerebrali.attivano molte aree cerebrali.Potrebbe essere il funzionamento tipico se Potrebbe essere il funzionamento tipico se dobbiamo apprendere dagli errori.dobbiamo apprendere dagli errori.

Corteccia prefrontale• Il caso di Phineas

Gage (1848)

• This is the bar that was shot through the head of Mr. Phinlius P. Gage at Cavendish, Vermont, Sept. 14, 1848. He fully recovered from the injure & deposited this bar in the Museum of the Medical College, Harvard University. Phinehaus P. Gage Jan 6 1850

In fact, from early in 1851 until just before he died nine years later, Gage seems to have worked at the one occupation, although in two places:  in Currier's livery stable and coach business for 1 1/2 years, and in Chile in a similar capacity for nearly seven more.  There he clearly drove coaches, probably stage coaches.  We know he was barely well enough to do a full day's work on his parent's farm until June of 1849, just well enough to travel to Boston in November of that year, and was still described in 1850 as failing in bodily powers.  The maximum time he could have travelled around New England or been with Barnum's Museum would seem to have been about a year.  We know nothing about the quality of his work for Currier or when he was in Chile, or to what extent he was able to support himself.  This has not prevented the fabrication of employment histories somewhat at variance with one another: for example, in one he is totally aimless, in another he makes a lot of money from exhibiting himself but dies penniless in an institution.

On 13th. September 1848, an accidental explosion of a charge he had set blew his

tamping iron through his head. 

No studies of Phineas Gage's brain were made No studies of Phineas Gage's brain were made post mortem.  Late in 1867 his body was post mortem.  Late in 1867 his body was exhumed, and his skull and the tamping iron exhumed, and his skull and the tamping iron sent to Dr. Harlow, then in Woburn (MA). sent to Dr. Harlow, then in Woburn (MA). Harlow reported his findings, including his Harlow reported his findings, including his estimate of the brain damage, in 1868.  He estimate of the brain damage, in 1868.  He then gave the skull and tamping iron to what then gave the skull and tamping iron to what became the Warren Museum of the Medical became the Warren Museum of the Medical School of Harvard University where they were School of Harvard University where they were much studied.  They are now on display at much studied.  They are now on display at Harvard's Countway Library of Medicine.Harvard's Countway Library of Medicine.

http://www.deakin.edu.au/hmnbs/psychology/gagepage/Pgstory.htmhttp://www.deakin.edu.au/hmnbs/psychology/gagepage/Pgstory.htm

The return of Phineas Gage: clues about the brain from the skull of a famous patient.

Damasio H, Grabowski T, Frank R, Galaburda AM, Damasio AR.

When the landmark patient Phineas Gage died in 1861, no autopsy was performed, but his skull was later recovered. The brain lesion that caused the profound personality changes for which his case became famous has been presumed to have involved the left frontal region, but questions have been raised about the involvement of other regions and about the exact placement of the lesion within the vast frontal territory. Measurements from Gage's skull and modern neuroimaging techniques were used to reconstitute the accident and determine the probable location of the lesion. The damage involved both left and right prefrontal cortices in a pattern that, as confirmed by Gage's modern counterparts, causes a defect in rational decision making and the processing of emotion.Pochi casi in letteratura

Science. 1994 May 20;264(5162):1102-5.

Long term effects of bilateral frontal brain lesion

Matarò M. et al

Vivere 60 anni dopo una lesione bilaterale frontale senza grandi disturbi della personalità

Arch neurol 58 1139; 2001

Macmillan (2000) has shown that the record of how Phineas Gage’s character changed after the accident must be considered with caution; this circumstance, in the light of our still vague understanding of neuropsychology neither requires nor can rule out such a hypothesis. According to our results, the brain parenchyma injury appearsto be much less extended than previously thought. Only the medial and lateral orbito-frontal as well as the dorsolateral prefrontal regions of the left frontal lobe were injured as a consequence of direct missile impact. Although modern neuroscience could perhaps dispense withthe speculations prompted by this famous case, it is still a living part of the medical folklore and education. Setting the record straight based on clinical reasoning, observation of the physical evidence, and sound quantitative computational methods is more than mere minutia.

Conclusion

E allora?

Le torri di Hanoi

Stroop test

Rosso Verde Marrone Viola

Blu Viola Verde Blu

Marrone Marrone Rosso Verde

Verde Rosso Viola Marrone

Viola Marrone Blu Viola

Blu Verde Rosso Blu

Rosso Blu Verde Viola

Il test di Weigl

TEST DI WEIGL

Il sistema motorio

- Il movimento è generato a vari livelli e possiamo definire i movimenti riflessi, ritmici e volontari. I primi due sono prodotti da patterns stereotipati di contrazioni muscolari, mentre quelli volontari, orientati al compimento di un’azione, sono il risultato di interazioni tra meccanismi di feedback e di feed-forward e migliorano con la pratica.

- Le capacità motorie umane sono molto particolari.La naturalezza dei nostri movimenti è dovuta al continuo afflusso di informazioni sensitivo sensoriali per conoscere le coordinate nello spazio e la posizione del corpo e dei suoi segmenti; le informazioni concernono anche gli effetti di ogni atto motorio.Inoltre abbiamo la possibilità di compiere molte azioni contemporanee: guidiamo, parliamo e decidiamo di muovere qualcosa; del movimento volontario dobbiamo conoscere il goal ma non sappiamo i dettagli del movimento.

- Non è necessario il controllo cosciente momento per momento del movimento.

I comandi motori sono adattati alle caratteristiche dei muscoli 3 sono i vincoli per il movimento:1) l’inerzia della risposta meccanica dei muscoli: i muscoli agiscono come

dei filtri nei confronti dei segnali dei motoneuroni; se troppo rapidi i muscoli rispondono in maniera inadeguata; per cambiamenti rapidi si ricorre all’attivazione alterna di agonisti antagonisti.

2) I muscoli sono come una molla; la tensione varia con la lunghezza; il segnale del motoneurone modifica la lunghezza di riposo del muscolo e quindi la rigidezza; importante anche la lunghezza iniziale ed i carichi che applichiamo all’articolazione; il midollo spinale ha dei meccanismi di compenso ma questi meccanismi sono rifiniti anche grazie all’esperienza.

3) Si devono controllare simultaneamente muscoli che agiscono a livello di molte articolazioni; pensare a cosa facciamo quando saltiamo un ostacolo; nella norma si devono allineare circa 100 ossa.

L’integrazione motoria è la possibilità di scegliere tra differenti opzioni; tali opzioni sono in effetti ridotte per la gerarchizzazione del controllo motorio.

Movimenti intenzionaliSono mirati a raggiungere un fine anche se possono essere

attivati da inputs esterni (freno la macchina per ostacolo); migliorano con la pratica. Si corregge rispetto a quello che perturba il movimento dall’esterno in 2 maniere

1) Feedback controllo momento-per –momentoSegnale, errore si aggiusta output; attenzione al ritardo di fase

(ritardo tra input ed output) la correzione risulta sfasata temporalmente. Lo usiamo per mantenere la posizione degli arti.

2) Anticipazione= feed-forwardUsiamo le informazioni sensoriali per comprendere cosa

interferisce con il movimento e mettiamo in pratica modalità di risposta basate sull’esperienza; controllo anticipatorio definito anche feed-forward: usato nel controllo della postura e del movimento; esempio prendere una palla. Quando è afferrata allora compare il meccanismo del feedback. Tre principi importanti.

1) È importante per le azioni veloci2) Dipende dall’abilità a predire gli eventi3) Può modificare i meccanismi del feedback.

Il cervello rappresenta l’output dell’azione Il cervello rappresenta l’output dell’azione motoria indipendentemente dall’effettore motoria indipendentemente dall’effettore usato o dalla specifica via usatausato o dalla specifica via usata

Il tempo necessario a risponde ad uno Il tempo necessario a risponde ad uno stimolo dipende dalla quantità delle stimolo dipende dalla quantità delle informazioni necessarie a raggiungere lo informazioni necessarie a raggiungere lo scoposcopo

Deve trovarsi un compromesso tra velocità Deve trovarsi un compromesso tra velocità ed accuratezza del movimentoed accuratezza del movimento

Il cervello rappresenta l’output dell’azione motoria indipendentemente dall’effettore usato o dalla specifica via usata

Le azioni motorie si assomigliano qualunque sia la maniera si esecuzione; legge della equivalenza motoria. Il movimento volontario è rappresentato in una forma astratta e non come serie di movimenti articolari o contrazioni di muscoli.

Il cervello rappresenta l’output Il cervello rappresenta l’output dell’azione motoria indipendentemente dell’azione motoria indipendentemente dall’effettore usato o dalla specifica dall’effettore usato o dalla specifica via usatavia usata

I programmi motori possono interagire I programmi motori possono interagire anche su elementi disturbanti il goal: anche su elementi disturbanti il goal: ad esempio se si tiene un oggetto tra ad esempio se si tiene un oggetto tra le dita e l’oggetto scivola, stringo le dita e l’oggetto scivola, stringo maggiormente le dita. Questo viene maggiormente le dita. Questo viene fatto con un feedback spinale il cui fatto con un feedback spinale il cui circuito viene attivato per questa circuito viene attivato per questa azione.azione.

Il movimento è archiviato come Il movimento è archiviato come rappresentazioni di set spazio-rappresentazioni di set spazio-temporali molto semplici.temporali molto semplici.

Il tempo necessario a risponde ad uno stimolo Il tempo necessario a risponde ad uno stimolo dipende dalla quantità delle informazioni necessarie dipende dalla quantità delle informazioni necessarie a raggiungere lo scopoa raggiungere lo scopo

I tempi di reazione variano con il numero delle I tempi di reazione variano con il numero delle informazioni che bisogna analizzare.informazioni che bisogna analizzare.In un riflesso monosinaptico i tempi sono nell’ordine dei In un riflesso monosinaptico i tempi sono nell’ordine dei 40ms; una risposta volontaria dello stesso tipo impiega 40ms; una risposta volontaria dello stesso tipo impiega circa 120 ms; questo per il maggior numero di sinapsi circa 120 ms; questo per il maggior numero di sinapsi utilizzate. Più lunga la risposta ad uno stimolo visivo utilizzate. Più lunga la risposta ad uno stimolo visivo che è di circa 180 ms. Il tempo di reazione aumenta che è di circa 180 ms. Il tempo di reazione aumenta con la scelta da fare ma è possibile attivare più azioni con la scelta da fare ma è possibile attivare più azioni in parallelo riducendo i tempi ed ottenendo maggior in parallelo riducendo i tempi ed ottenendo maggior velocità. Imparando si ottimizza il processo e si velocità. Imparando si ottimizza il processo e si migliora la velocitàmigliora la velocità.

Deve trovarsi un compromesso tra velocità ed Deve trovarsi un compromesso tra velocità ed accuratezza del movimentoaccuratezza del movimento

I movimenti rapidi sono meno accurati di quelli lenti e I movimenti rapidi sono meno accurati di quelli lenti e questo forse perché c’è meno tempo per correggere gli questo forse perché c’è meno tempo per correggere gli errori.errori.Un’altra motivazione è che per avere velocità aumentiamo la Un’altra motivazione è che per avere velocità aumentiamo la forza di contrazione e per questo dobbiamo attivare un forza di contrazione e per questo dobbiamo attivare un maggior numero di motoneuroni e questo processo è casuale maggior numero di motoneuroni e questo processo è casuale (maggiore possibilità di errori da correggere).(maggiore possibilità di errori da correggere).

C’è maggior incertezza sulla forza e sui carichi necessari C’è maggior incertezza sulla forza e sui carichi necessari per raggiungere lo scopo.per raggiungere lo scopo.

Ovviamente tutto questo si migliora con la pratica, il Ovviamente tutto questo si migliora con la pratica, il cervello impara le differenti condizioni ed esegue con cervello impara le differenti condizioni ed esegue con velocità correggendo anche gli errori o i disturbi esterni: velocità correggendo anche gli errori o i disturbi esterni: esempio il tiro con la pistola.esempio il tiro con la pistola.

Il midollo spinale

I motoneuroni α

Da Purves et al. Zanichelli 2004

Unità motorie

Il principio della grandezza dei mn

Da Purves et al. Zanichelli 2004

La forza

Da Purves et al. Zanichelli 2004

I riflessi sono risposte automatizzate e stereotipate agli stimoli periferici (nel tronco encefalico ci sono circuiti simili per il governo dei riflessi della faccia e della bocca); se il midollo è sconnesso dai centri superiori tali risposte sono presenti anche se modificate.Il riflesso più semplice è quello monosinaptico o patellare.

I movimenti ritmici sono ad esempio la masticazione, deglutizione e, molto più complessa la locomozione. I circuiti sono nel midollo e nel tronco encefalico; central patterns generetors.

Il midollo spinale genera i riflessi

Un riflesso di stiramento L’arco diastaltico del riflesso da

stiramento è un servomeccanismo a retroazione negativa; il guadagno del sistema è regolato agendo sui motoneuroni γγ

Da Purves et al. Zanichelli 2004

La locomozione ed i central patterns generator

L’organizzazione gerarchica.

Il tronco encefalico è il secondo livello. I sistemi laterali e mediali ricevono input dalla corteccia e dai nuclei sottocorticali e proiettano al midollo spinale. Il sistema discendente mediale controlla la postura integrando messaggi visivi, vestibolari ed informazioni somato-sensoriali.Il sistema discendente laterale controlla i muscoli distali degli arti ed è importante per il movimenti volontari (mani): il sistema discendente del nucleo rosso è limitato al livello cervicale. Altri sistemi controllano i movimenti degli occhi e della testa.

L’organizzazione gerarchica.

La corteccia è l’ultimo livello.Il livello gerarchicamente più elevato può essere a sua volta diviso in due: il primo è l’are motrice primaria (6 di Brodmann) che proietta direttamente al midollo spinale (fascio cortico spinale) ed al tronco (cortico-bulbare).Un possibile secondo livello è costituito dalla corteccia premotoria che coordina e programma le sequenze complesse dei movimenti. Riceve informazioni dalla corteccia parietale e dalle aree associative prefrontali, proiettando all’area motoria primaria ed alle stazioni inferiori.

Il segno di Babinski: sfregando il piede di un adulto “normale” con una punta smussa le dita del piede si flettono (dita verso il basso); nel caso di danno del sistema motorio centrale o nei bambini l’effetto è opposto; cervello e midollo non sono in accordo e vince il cervello nel soggetto adulto normale.

Anche la marcia mostra un processo simile: nel bambino appena nato, se viene sollevato e mantenuto in modo che i piedi tocchino terra, è possibile mettere in evidenza movimenti ritmici degli arti inferiori in risposta agli stimoli sensoriali provenienti dalle piante dei piedi; il cervello però sopprime immediatamente tale risposta molti mesi prima che sviluppi i propri patterns motori facendo un uso ottimale delle informazioni sensoriali

La gerarchizzazione dei sistemi motori

Le mappe cerebrali: esistono?

Singoli muscoli?Singoli muscoli?

La risposta più attuale è La risposta più attuale è che la corteccia rappresenti che la corteccia rappresenti più volte un singolo muscolo più volte un singolo muscolo (mosaico).(mosaico).

Forse individua la forza e Forse individua la forza e direzione del movimento.direzione del movimento.

Da Purves et al. Zanichelli 2004

I singoli assoni del fascio piramidale terminano su gruppi di motoneuroni spinali che innervano muscoli differenti. La figura è tratta dal lavoro di Gould e coll. 1986. I punti rappresentano le zone di stimolazione ed è evidente il mosaico delle varie parti del corpo che si sovrappongono e le dita della zampa anteriore (viola) e quelle della zampa posteriore (verde) sono in differenti aree e separate da aree di parti del corpo vicine.

Per il movimento volontario è necessario un programma motorio

La modulazione dei nuclei della base e del cervelletto sulla motilità.

Da Purves et al. Zanichelli 2004

Il talamo e i nuclei della base

Lesioni del sistema motorioLesioni del sistema motorioJH Jackson: sintomi positivi e sintomi JH Jackson: sintomi positivi e sintomi negativinegativi

Un sintomo positivo è il segno del fenomeno di rilascio Un sintomo positivo è il segno del fenomeno di rilascio (segno di di Babinski)Babinski) cioè la mancata inibizione tonica dei centri superiori su quelli la mancata inibizione tonica dei centri superiori su quelli inferiori.inferiori.Un sintomo negativo è la paralisiUn sintomo negativo è la paralisiI segni del danno del motoneurone superiore o dei fasci corticali sono la I segni del danno del motoneurone superiore o dei fasci corticali sono la mancanza di forza fino alla paralisi, la spasticità (tono muscolare mancanza di forza fino alla paralisi, la spasticità (tono muscolare aumentato), l’aumento del riflesso miotatico; l’iperreflessia.aumentato), l’aumento del riflesso miotatico; l’iperreflessia.La differenza fra lesione primo motoneurone e secondo motoneurone è: La differenza fra lesione primo motoneurone e secondo motoneurone è: la spasticità solo è centrale, l’atrofia molto marcata solo nel danno del la spasticità solo è centrale, l’atrofia molto marcata solo nel danno del motoneurone spinale ed infine il danno spinale è più localizzato ed i motoneurone spinale ed infine il danno spinale è più localizzato ed i riflessi sono assenti o ridotti ed è presente ipotonia.riflessi sono assenti o ridotti ed è presente ipotonia.

Il danno dei nuclei della base Il danno dei nuclei della base

Alterazioni del movimento: tipico il Parkinson con Alterazioni del movimento: tipico il Parkinson con bradicinesia, movimenti involontari, postura alterata e bradicinesia, movimenti involontari, postura alterata e alterazioni cognitive motivazione e selezione di piani alterazioni cognitive motivazione e selezione di piani comportamentali adattativicomportamentali adattativi

Il danno del cervellettoIl danno del cervellettoAtassia cerebellareAtassia cerebellareAsinergia (mancata coordinazione)Asinergia (mancata coordinazione)Adiadococinesia (alternanza di movimenti)Adiadococinesia (alternanza di movimenti)Tremore intenzionaleTremore intenzionaleDisartriaDisartria

BALLISMO

Infarto del nucleo subtalamico destro

Infarto del nucleo subtalamico sinistro

Alterazioni del controllo motorio:

morbo di Parkinson

TicsLa causa che porta a tale movimento incontrollato rimane tutt’ora sconosciuta, anche se in taluni casi la scienza si è maggiormente interessata ad un’alterazione presente nei nuclei della base

Alterazioni del controllo motorio:

Corea di HuntingtonLa distruzione di una parte specifica dei nuclei della base (soprattutto il nucleo caudato)

significa anche la distruzione di neuroni GABA-ergici i quali sono neuroni inibitori causando così

movimenti ipercinetici, dovuti in generale al venire meno delle funzioni di controllo motorio dei nuclei della base. Dal punto di vista genetico è stato individuato il gene sul braccio corto di

cromosoma 4 in posizione 16.3 (4p16.3) per la proteina denominata "huntingtina" (Htt)