CORSO DI LAUREA IN LOGOPEDIA - Moodle@Units · Carbone)et)al.,)Fisiologia,)Edises FISIOLOGIA(ORL...

GENERAZIONE E TRASMISSIONE DELLE INFORMAZIONIFisiologia delle cellule eccitabili (potenziale d’azione)Comunicazione tra cellule nervose (sinapsi)Plasticità sinaptica, memoria, apprendimento, sviluppo

SISTEMI SENSITIVI:SomestesiaNeurofisiologia della VisioneNeurofisiologia dell’UditoNeurofisiologia dell’Equilibrio

ATTIVITÀ MOTORIE:Riflessi spinaliMovimento volontario

ORGANIZZAZIONE CORTICALE DEL LINGUAGGIOCorteccia cerebraleLinguaggioLateralizzazione emisferica

STATI DI COSCIENZA:Sonno. ElettroencefalogrammaBasi neurofisiologiche della coscienza e della attenzione

FISIOLOGIA DEL SISTEMA NERVOSO

CORSO DI LAUREA IN LOGOPEDIAPROGRAMMA DEI CORSI

TESTI CONSIGLIATI:Purves et al., Neuroscienze, ZanichelliCarbone et al., Fisiologia, Edises

FISIOLOGIA ORL

MECCANICA DELLA VENTILAZIONE POLMONARE

PRODUZIONE DEL LINGUAGGIOFunzioni della laringe e delle corde

vocali

FISIOLOGIA DEL CAVO ORALEMasticazioneDeglutizione

GENERAZIONE E TRASMISSIONE DELLE INFORMAZIONI

FISIOLOGIA DELLE CELLULE ECCITABILI

Assone gigante di calamaro

Da: Purves et al NEUROSCIENZE Zanichelli

msec

mV

Elettrodo di registrazione

amplificatoreSistema di

visualizzazione

Elettrodo di riferimento (massa)Elettrodo di stimolazione

Elettrodo di riferimento (massa)

Generatore di correnteinterruttore

ASSONE

1: l’elettrodo di registrazione è appoggiato sulla membrana dell’assone

+20

0

-20

-40

-60

-80

msec

mV

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -



visualizzazione




ASSONE

2: l’elettrodo di registrazione viene introdotto nell’assone

POTENZIALE DI RIPOSO

+20

0

-20

-40

-60

-80

Genesi del potenziale di riposo: la membrana cellulare

ione conc. Est. conc. Int. Est/Int Eion

K+ 5 mM 100 mM 1:20 -80 mV

Na+ 150 mM 15 mM 10:1 62 mV

Ca2+ 2 mM 0,0002 mM 10.000:1 123 mV

Cl- 150 mM 13 mM 11,5:1 -65 mV

Genesi del potenziale di riposo: le diverse concentrazioni, le pompe e i canali ionici

msec

mV

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -



visualizzazione




ASSONE

3: vengono somministrate cariche positive: i potenziali elettrotonici


+ + + +

POTENZIALE ELETTROTONICO

+20

0

-20

-40

-60

-80

msec

mV

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -



visualizzazione




ASSONE

4: vengono somministrate cariche negative: il potenziale d’azione


- - - -


POTENZIALE D’AZIONE+20

0

-20

-40

-60

-80

Genesi del potenziale d’azione

Depolarizzazione

Apertura dei canali per il Na+

Ingresso di Na+Ciclo di Hodgkin

msec

mV

Elettrodi di registrazione

amplificatoriSistemi di

visualizzazione

Elettrodo di stimolazioneElettrodo di

riferimento (massa)


ASSONE

5: si inserisce un secondo elettrodo di registrazione: propagazione dei potenziali


- - - -

POTENZIALE D’AZIONE

A B

A B


+20

0

-20

-40

-60

-80

msec

mV

Movimenti ionici nella propagazione del potenziale d’azione

A B

+ + + + + + + + + + + + + + - - - - + + + + + + + + + + + + + + + + +- - - - - - - - - - - - - - + + + + - - - - - - - - - - - - - - - -

A

BA1

+ + + + + + + + + + + - - - + + + - - - + + + + + + + + + + + + + +- - - - - - - - - - - + + + - - - + + + - - - - - - - - - - - - -

+ + +

- - -B1

B1

A1

+20

0

-20

-40

-60

-80

+20

0

-20

-40

-60

-80

COMUNICAZIONE TRA CELLULE NERVOSE

Tipi di comunicazione fra cellule

GIUNZIONI SERRATE (SINAPSI ELETTRICA)

SEGNALAZIONE AUTOCRINA E PARACRINA

recettore TRASMISSIONE NERVOSA

segnale elettrico

neurone

sinapsi chimica

TRASMISSIONE ORMONALE

sangue

SINAPSI CENTRALE, ASSODENDRITICA SINAPSI PERIFERICA, NEUROMUSCOLARE

1 Il neurotrasmettitore viene sintetizzato e immagazzinato in vescicole imbrigliate in una rete di proteine filamentose

2 Un potenziale d’azione invade la terminazione sinaptica

3 La depolarizzazione della membrana provoca l’apertura di canali voltaggio-dipendenti per Ca

4 Gli ioni Ca entrano nella terminazione

5 Gli ioni Ca attivano proteine filamentose che trascinano le vescicole fino alla membrana della terminazione

6 La membrana delle vescicole si fonde con quella della terminazione e il neurotrasmettitore diffonde nello spazio sinaptico

7 Il neurotrasmettitore si lega ai recettori della membrana post-sinaptica

8 I canali post-sinaptici si aprono e si lasciano attraversare da Na, K o Cl

9 Il passaggio di ioni crea una variazione del potenziale di membrana che si propaga elettrotonicamente fuori dalla zona sinaptica, lungo la membrana del neurone post-sinaptico

10 La membrana delle vescicole viene recuperata dentro la terminazione pre-sinaptica

Da: Purves et al NEUROSCIENZE Zanichelli

1 Due neuroni eccitatori e uno inibitorio scaricano sul neurone postsinaptico. L’ampiezza dei singoli EPSP viene ridotta per sommazione algebrica con l’IPSP

2 Il potenziale che ne risulta è sotto-soglia e non si genera alcun potenziale d’azione

1 Tre neuroni eccitatori scaricano sul neurone postsinaptico.I singoli EPSP sono tutti sotto-soglia.2 I singoli EPSP convergono a livello del cono assonico, dove si sommano3 Si genera un potenziale d’azione

PLASTICITÀ SINAPTICAMEMORIA

APPRENDIMENTOSVILUPPO

LTP: potenziamento a lungo termine

Viene rilasciato glutammato, che si lega ai recettori. Se è poco, apre solo gli AMPA e si ha una leggera depolarizzazione della membrana

Se è molto, la depolarizzazione è maggiore e influenza i recettori NMDA

La depolarizzazione allontana gli ioni Mg2+ dal recettore NMDA e ne apre il canale

Il Ca2+ entra nel citoplasma

Il Ca2+ influenza il metabolismo cellulare e la comparsa di nuovi recettori AMPA (non mostrati)

Sostanze paracrine rilasciate dalla cellula postsinaptica aumentano il rilascio di glutammato da parte della cellula presinaptica

AMPA: a-amino-3-idrossi-5-metil-4-isossazolo-propionic acidNMDA: N-metil-D-aspartic acid

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2

4

3

5

6

1

2

3

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5

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7

Nuovi potenziali d’azione faranno rilasciare più glutammato, che interagirà con più recettori, potenziando la risposta post-sinaptica.Alternativamente: pochi potenziali d’azione, prima poco efficaci, saranno maggiormente efficaci

7

Plasticità: crescita di nuove sinapsi(formazione di nuove connessioni)

Immagini, al microscopio a fluorescenza, di un particolare di dendrite apicale di un neurone dell’ippocampo,prima e dopo stimolazione ripetitiva di una fibra afferente. Dopo stimolazione ripetitiva si evidenzia lagemmazione di una nuova spina dendritica, la parte post-sinaptica della sinapsi

Modificata da: Song-Hai Shi et al., Science Jun 11 1999: 1811-1816

Se si stimola ripetutamente e per molto tempo la periferia sensitiva, il suo territorio corticale si espande

Non aumenta il numero di elementi cellulari, ma si estendono le arborizzazioni di quelli già esistenti, così da “colonizzare” nuovi territori

SINDROME DELL’ARTO FANTASMAun aspetto negativo della plasticità

La stimolazione del braccio e della faccia evoca sensazioni nella mano “fantasma”

braccio

faccia

Attivazione PET durante il movimento di un joystick con la mano destra Modificato da Bruehlmeieret al., Eur. J. Neurosci., 10 :3918-3922, 1998

Riorganizzazione della corteccia cerebrale dopo de-afferentazionee de-efferentazione

Non solo la regione della mano si allarga a spese di quella della gamba, ma si verifica anche un aumento bilaterale dell’attività nelle aree sensitivo-motorie, premotorie e supplementari, nel talamo e nel cervelletto.

Dopo la nascita, il numero di neuroni rimane quasi costante, ma i loro prolungamenti e le loro connessioni aumentano enormemente.

Alla nascita, la quantità di esperienze aumenta drammaticamente. Alcune retisinaptiche si attivano più di prima e diventano più forti, dando origine a connessionisempre maggiori e più complesse. All’età di 3 anni, ogni neurone ha circa 10.000sinapsi;; quelle poco o non attive, verranno eventualmente eliminate.

CORTECCIA CEREBRALE

Aumenta anche il numero di cellule non nervose, che diventeranno 10 volte più numerose dei neuroni

Nascita 3 mesi 2 anni

Il cervello è l’organo che, dopo il concepimento e per tutta la vita fetale, si accresce maggiormente.

Nella vita postnatale, l’accrescimento cerebrale è prevalentemente dovuto a formazione di nuove cellule non nervose

Nella vita prenatale, l’accrescimento cerebrale è prevalentemente dovuto a formazione di nuovi neuroni.

Andamento temporale dell’accrescimento, nella vitapost-natale, di alcuni distretti corporei. I daticomprendono sia maschi che femmine. Modificata daCurrent Pediatric Diagnosis & Treatment, 1984

200

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Età in anni

Tessutilinfoidi

Cervello e testa

Corpo e maggior parte degli organi interni

Organi riproduttivi

3-6 anni

Aree di rapida mielinizzazione

I lobi frontali vanno incontro ad una rapida mielinizzazione, grazie alla quale i neuroni vengonoisolati elettricamente gli uni dagli altri. Ciò ne migliora la comunicazione, aiutando il bambino asviluppare, fra l’altro, le proprie capacità attentive e quelle motorie

Lo sviluppo, non più basato sull’aumento del numero dei neuroni, ma sulla mielinizzazione ed entità delle connessioni (numero di sinapsi), continua nell’infanzia

Parti diverse del cervello maturano in tempi diversi, a secondo di fattori endogeni e per le necessità imposte dal mondo esterno

7-15 anni16-20 anni

Aree in maturazione Aree in rapido cambiamentoLobo parietale

Lobo temporale

Lobi frontali

Quando il cervello entranell’adolescenza, sottostà ad unanuova spinta maturativa, conpossibili effetti, fra l ’ altro, sulleattitudini linguistiche e matematiche

Nei lobi frontali si hanno continui cambiamenti,che sono alla base di nuovi modi di pensare, dicomportarsi e di guardare alla vita in generale

Lo sviluppo continua ancora nell’adolescenza, e ancora dopo

Lobi frontali

Corteccia anteriore del giro del cingolofocalizza l’attenzione

Corteccia prefrontale ventro-medialeemozioni e significato delle sensazioni

Corteccia orbito-frontaleinibizione delle azioni non appropriate

Corteccia prefrontale dorso-laterale pianificazione, pensiero concettuale

I lobi frontali rivestono un ruolo fondamentale nello sviluppo dell’individuo

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