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CONSERVAZIONE ED EVOLUZIONE

IL PROCESSO DI ESTINZIONEChe cos'è l'estinzione?

L'estinzione è il fallimento di una specie ouna popolazione nel mantenere se stessaattraverso la riproduzione. L'estinzioneavviene quando l'ultimo individuo è morto o,meno drasticamente, quando i rimanentiindividui sono incapaci di riprodurre prolefertile o vitale. Queste definizioni diestinzione sono semplici e non ambigue, masono anche ininteressanti. Questo perchèesse si focalizzano sull' evento dell'estinzione piuttosto che sulla sua storia. E'più euristico pensare all'estinzione come unprocesso piuttosto che ad un evento.Una analogia aiuterà a spiegare ciò. La morteè un evento, ma l'invecchiamento è unprocesso e, proprio come il processo diinvecchiamento o di scenescenza può essereconsiderato iniziare al momento delconcepimento (almeno per gli animalisuperiori), così il processo di estinzione puòiniziare quando una specie nascente diventariproduttivamente isolata dalle specie sorelle.Se la vita di un individuo è, in parte, ilprocesso di diventare sempre più vicino allamorte, allora, per analogia, le specie possonosoffrire lentamente una erosione di fitness(idoneità) che conduce infine alla rarità eall'estinzione.Vedendo l'estinzione come un processobiologico, si è prontamente condotti verso unfondamentale e onnipresente puntoconcettuale dicotomico: la separazione tracasualità e determinismo. Nella maggiorparte dei fenomeni biologici, entrambi i tipidi processi interagiscono. In questo capitolotratteremo a parte gli elementi stocastici e larassegna di forze deterministiche checontribuiscono all'estinzione.

Fattori che contribuiscono allaestinzione

Le classificazioni sono spesso costruzioniarbitrarie divergenti più o meno dalla realtà(come la classificazione dei fattori ecologici aseconda che essi siano biotici o abiotici).Tuttavia indulgiamo per le seguenti ragioni

pratiche e pedagogiche. Primo, esseforniscono una prospettiva sull'estinzione ainon specialisti. Secondo, la nostraclassificazione sottolinea gli impatti umanisui tassi di estinzione. Terzo, la nostraclassificazione sottolinea il ruolodell'isolamento nell'estinzione, un punto chespesso è ignorato. La classificazione è laseguente:

1. Fattori Biotici(a) competizione(b) predazione(c) parassitismo e malattie

2. Isolamento3. Alterazioni dell'Habitat

(a) lenti cambi geologici(b) clima(c) catastrofi(d) uomo

Occorre ricordare che questo schema hapoco o nessun significato in se stesso,piuttosto esso è un modo conveniente diordinare la nostra discussione di questointeressante fenomeno.

1. Fattori biotici(a) Competizione. Il primo fattore biotico èla competizione. La competizione tra duepopolazioni avviene quando gli individuiutilizzano una risorsa comune e, all' aumentodel numero di una popolazione diminuisce lafitness (tasso di crescita, taglia dellapopolazione) dell'altra. Attualmente è d'usocomune dividere la competizione in due tipi:(1) competizione di utilizzazione doveentrambe le popolazioni stanno usando lastessa risorsa (cibo, riparo), ma che altrimentinon interagirebbero, e (2) competizione diinterferenza dove una popolazione ostacolaun'altra popolazione avvelenando, assalendo,o uccidendo e mangiando il competitore. Laterritorialità è un'espressione comune diinterferenza; così è l'allelopatia.Raramente, se mai, la competizione da sola ècausa di estinzione, almeno sui continenti, ela letteratura sull'invasione contienesorprendentemente pochi esempi. La formica

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del fuoco argentina (Iridomyrmex humilis )scacciò praticamente tutte le specie diformiche nord americane dalle sue traiettoriedurante la sua invasione del Nord America,ma per quanto si sa, nessuna specie nativa siè estinta. Lo storno europeo ha scacciato inativi uccelli canori americani dai dintornidelle città, ma nessuna specie di uccellicanori si è di conseguenza estinta. Alcuniautori hanno notato che nonostante loscoiattolo grigio americano (Sciuruscarolinensis ) abbia rimpiazzato il nativoscoiattolo rosso (Sciurus vulgaris ) in molteparti a sud dell'Inghilterra, quest'ultimopersiste in molte regioni. Questi esempiillustrano il punto ampiamente conosciuto : "a meno che una specie sia uniformementesuperiore ad un'altra in ogni habitat, essa nonsterminerà l'altra completamente. L'effettousuale della introduzione di un competitore èquello di restringere ma non di eliminare lespecie precedenti" (MacArthur, 1972).Ci si dovrebbe aspettare che le isole offranomolti esempi di estinzione dovuta allacompetizione. In verità diversi autori hannodescritto modelli di distribuzione a mosaicodi specie ecologicamente simili sulle piccoleisole. Tali modelli suggeriscono certamentel'impossibilità di coesistenza a lungo terminedi specie ecologicamente analoghe dove ledimensioni dell'isola siano al di sotto di unadeterminata soglia. Per esempio, Wilson(1961) menziona la distribuzione a mosaicodi specie di formiche sulle piccole isole dellaMelanesia e Polinesia. Altri autori hannoosservato che le lucertole del genere Uta,Urosaurus, e Sator non coesistono sullepiccole isole; altri ancora hanno descritto ladistribuzione a 'scacchiera' di speciestrettamente legate di uccelli negliarcipelaghi.Due forme di competizione possono esserestimate per questi modelli di distribuzione amosaico: (1) la specie 'esclusa' coesisteva nelpassato con la specie sopravvissuta, mavenne alla fine estirpata a causa (almeno inparte) del vantaggio competitivo della speciesopravvissuta; (2) la specie 'esclusa' non fumai capace di stabilire un punto d'appoggioper la colonizzazione perchè l'isola era giàoccupata dal competitore putativo. Questedue possibilità segnano ovviamente il terminedi una 'esclusione competitiva continua'.Più specie possono essere radunate insiemesulle grandi isole. Ciò viene ben descritto

dalla ben conosciuta relazione specie-area.Wilson (1961), per esempio, sottolineache la coesistenza di specie di formichecompetitrici è la regola nelle isoleleggermente più grandi di quelle in cui sistabiliscono modelli a mosaico. Lacoesistenza di più specie su grandi masse diterritorio è, in parte, spiegato dall'aumentodella diversità di habitat che si haall'aumentare delle dimensioni dell'isola.Tuttavia, la diversità di habitat è appena unfattore. Con ogni probabilità, l'area di per sèfacilita la coesistenza dei competitori. Tant'èche sulle piccole isole l'eliminazione di unappezzamento è equivalente all'estinzionedella specie, mentre sulle grandi isole dove laspecie è distribuita a chiazze, l'estinzionerichiede la simultanea eliminazione di tutti gliappezzamenti. Assumendo la validità delprincipio che il tempo corre per quelleestinzioni che sono spinte dall'aumento dellacompetizione con la taglia dell'isola, nonsorprende che non vi siano esempicontinentali documentati di estinzionecompetitiva nella storia recente.Forse il Dingo, un cane introdotto dagliaborigeni australiani, ha causato l'estinzionedella volpe di Tasmania (Thylacinuscyanocephalus ) nell'Australia centralesebbene possa essere stata sottoposta adun'ampia contrazione dovuta già ai cambiclimatici. E' chiaro che i mammiferi del NordAmerica hanno causato l'estinzione di moltiloro equivalenti del Sud America durante ilgrande interscambio faunistico che iniziòdurante il Pliocene circa quattro milioni dianni fa (Fig. 2.1). Ma ancora, stiamoimbattendoci nella di fatto assenza dievidenza diretta di un decisivo ruolo dellacompetizione nell'estinzione. La persistenzadel ratto Hawaiano (Rattus hawaiiensis ) difianco ai notoriamente aggressivi rattiNorvegico e nero, testimonia la tenacità dellespecie di fronte alla competizione.Le informazioni disponibili sembranosupportare la premessa che l'estirpazione,attraverso la competizione, di una specieaffermata in un continente è un processomolto lento. Dopo aver fatto ricerche nellaletteratura scientifica disponibile, abbiamoconcluso che attraverso la storia registratadell'introduzione umana di piante e animali,non c'è, con la possibile eccezionedell'Australia, nessun singolo chiaro caso diestinzione di una specie indigena dovuto alla

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Ungulati delNord America

Fig. 2.1. Rapido turnover di generi di ungulati nel Sud America durante l'interscambiofaunistico avvenuto tra 4 e 1 milione di anni fa. I numeri nei rettandoli rappresentano ilnumero di generi (da Webb, 1976).

competizione con una specie introdotta su uncontinente o in un dominio geografico.Forse questo è perchè la competizione agiscesui continenti in un mondo riccamentediverso e fluttuante. Di fronte ad una intensacompetizione, una specie inferiore si ritira inappezzamenti di habitat dove ha un marginecompetitivo e può aggrapparsi all'esistenza.Più grande è l'area e più probabilità visaranno che tale rifugio esista nel mosaico dihabitat.In conclusione, la competizione può ridurrela densità e il range geografico di una specie,ma tranne che per casi estremi (come sulleisole o quando eventi geologici o l'uomoaffrettano uno scontro tra biota altamenteconvergenti ma ineguali) la competizione èappena uno tra i diversi fili della cordaestinzione.

(b) P r e d a z i o n e : Escludendo l'isolacontinente Australia, non ci sono casi, nellarecente storia, di estinzione di vertebrati suicontinenti attribuibili alla predazione dianimali oltre l'uomo. La predazione, infatti,sembra essere sempre meno efficace dellacompetizione nel causare l'estinzione. Leragioni di ciò sono ben conosciute.Forse la ragione più importante èl'eterogeneità ambientale e i fattori legati alledimensioni dell'ambiente. Gause (1934) fuuno dei primi a dimostrare questi principi.Egli sviluppò un semplice sistema preda-predatore in laboratorio con Parameciumcaudatum come preda e un altro protozoociliato, Didinium nasutum, come predatore.Quando entrambe le specie erano introdotte

dentro una semplice provetta, D. nasutummangiava P. caudatum sino all'ultimoindividuo. D'altro canto, quando una provettaconteneva sedimento in cui i Paramecipotevano rifugiarsi, tutti i Didinium morivanodi fame prima che le loro prede fosserosterminate. (Questi risultati imitano quelloche accade sulle isole o in appezzamentiisolati di habitat).In un ulteriore elaborazione di questiesperimenti, Luckinbill (1973) ottenne unacoesistenza più lunga tra Paramecium eDidinium aggiungendo al sistema ungroviglio di fibre microscopiche, stabilendoquindi, un tipo di gioco ecologico del gatto edel topo. La cosa importante per l'esistenza èche ci sia eterogeneità spaziale che comportisia nascondigli per la preda e sufficientespazio per permettere il semi-isolamento traappezzamenti di habitat favorevole.Un'altra ragione per cui i predatorigeneralmente non annientano le loro prede, èil fenomeno chiamato 'alternanza di prede'.Un predatore che caccia esclusivamente unaspecie rara può facilmente morire di fame.Ciò che potremmo aspettarci di osservare eche è infatti tipicamente osservato, è che ipredatori predano su specie relativamentecomuni e che si spostano su altre speciequando la preda originaria diventa raraoppure una preda alternativa diventa moltoabbondante. Nei vertebrati, il meccanismofondamentale di alternanza di prede è laformazione di un 'cerca immagine'(Tinbergen, 1960). Sebbene possiamo esserenon consapevolmente consci di un oggetto, èmolto più facile trovarlo se abbiamo

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un'immagine nella nostra mente di come èfatto. Vale a dire, è più facile trovare una rananell'erba quando siamo chiamati a cercareuna rana, che trovare una rana quando siamochiamati a cercare solo un animale. Per ipredatori il 'cerca immagini' si sviluppaquando un'importante informazione diventaabbastanza comune da meritare l'attenzione.Inoltre, le immagini si affievoliscono quandol'informazione diventa così scarsa che ilcosto della sua ricerca supera i benefici. Cosìè improbabile che la predazione da solaprovochi l'estinzione se il predatore ha speciealternative da predare e la preda ha la capacitàdi disperdersi nell'ambiente.Oltre all'alternanza di prede e allacomplessità dell'habitat, c'è un altromeccanismo che è stato suggerito perspiegare la coesistenza dei predatori e delleprede. Questo è l'idea di predatore 'prudente'(Slobodkin, 1968). Una saggia e altamenteorganizzata popolazione di predatoridovrebbe scegliere di massimizzare laproduzione di prede scartando quegliindividui con il più basso tasso di crescita e ilminimo potenziale di riproduzione. Una talestrategia del 'raccolto ottimale' dovrebbefunzionere solo se nessuno dei predatori'imbroglia' predando sulle relativamentemeno esperte, e più succulenti, giovani prede,e se non ci sono altre specie di predatorimeno prudenti che utilizzano la stessa preda.Vista in questa ottica, quella di essere'prudente' è una forma illuminata di auto-interesse tendente all'altruismo. Vale a dire,invece di impegnarsi in una disorganizzatazuffa per la preda, i predatori prudentiesigono un considerevole freno, un 'freno'che sarebbe nato solo dalla selezionenaturale, tendente ad incrementare la fitnessevolutiva a lungo termine del predatore,piuttosto che dall' immediato appagamentodegli appetiti. Un tale complessocomportamento potrebbe evolvere attraversola selezione di gruppo o di stirpe, tuttaviaaltre spiegazioni della sopravvivenza dellapreda sono disponibili. La preda puòevolvere mezzi per impedire di esseremangiata, e l'evoluzione di mezzi per sfuggireal predatore è una delle spiegazioni piùsemplici di coesistenza di preda-predatoreche è anche l'evoluzione della prudenza delpredatore. La lista di tali adattamenti auto-protettivi legati alla predazione è lunga emolti libri sono stati scritti su singoliparticolari. Questa comprende la colorazioneprotettiva e i comportamenti mimetici,mimetismo, sgradevolezza, veleni e

polimorfismo apostatico. Come è statosottolineato da Fisher (1958), la natura è unagara tra gatto e topo; vale a dire, più unparticolare predatore fa pressione su unapopolazione preda, più è probabile che lapreda evolva alcuni mezzi per sfuggire alpredatore.Perciò, almeno in teoria, riteniamoimprobabile che i predatori estirpino le loroprede, eccetto localmente in habitat a zone.La statistica sulle recenti estinzioni confermaqueste conclusioni; solo sulle isole lapredazione è una causa diretta e immediata diestinzione. Ziswiler (1967) lista le cause diestinzione di specie e razze di uccelli emammiferi scomparse negli ultimi 300 anni.Delle approssimativamente 67 specie estinte,la predazione è il fattore principale in 25 casi.Tutte queste forme erano insulari eccetto 4specie di marsupiali australiani: un topogigante, 2 canguri ratto e un wallaby (piccolocanguro); i predatori responsabili eranospecie introdotte di volpi e gatti domesticiinselvatichiti (sebbene la distruzione deglihabitat da parte dell'uomo e delle pecore siastato un importante fattore contributivo).Questi esempi australiani possono esserel'eccezione che conferma la regola, che èquella che raramente il predatore è la causadiretta dell'estinzione delle prede suicontinenti.Perchè la predazione sia efficace, la predadeve essere inusualmente vulnerabile a causadi habitat limitato e omogeneo (isole) o acausa di lungo isolamento da formecomportamentalmente differenti, come nelcaso dei mammiferi australiani. Se lapredazione è stata in qualche caso la causapiù vicina di estinzione su grandi areecontinentali, è probabile in questo caso cheuno o una combinazione di altri fattoriabbiano ridotto talmente la dispersione dellaspecie a livello essenzialmente insulare, e chela predazione abbia poi eliminato meramentel'ultima zona. D'altro canto, la lotta perl'esistenza di una specie preda è esacerbatadalla pressione del predatore, e la predazionepuò essere considerata tra i principali fattoriche contribuiscono al processo di estinzione.In virtù della sua intelligenza, vigore eorganizzazione sociale, l'uomo è il super-cacciatore. Nessun altro predatore è stato maiin grado di contrastare la sua formidabile eterrificante capacità di catturare e uccidere.Le due regole della predazione date nellaprecedente sezione sono violate dall'uomo.Primo, l'eterogeneità ambientale nonconfonde il cacciatore tribale determinato;

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l'uomo ignora i confini dell'habitat e lebarriere geografiche come nessun altropredatore. Secondo, la scarsità di unaparticolare preda non elimina la suamotivazione perchè l'uomo caccia perprestigio così come per il cibo. Abbattere unanimale raro o inusuale è spesso uno statussymbol. Inoltre, il valore economico e socialeche la cultura umana ripone sulle cose utili èspesso inversamente proporzionale alla loroabbondanza.Tristemente, vi sono molti esempi di cacciaumana che hanno portato le specieall'estinzione o sull'orlo dell'estinzione. "Losterminio di grandi animali gregari come ilquagga (Equus quagga ) e la zebra diBurchell ha seguito probabilmente un taleandamento. Una volta stabilitisi in SudAfrica i contadini boeri sparavano ad ognianimale che veniva a tiro della loro carabina,e non è difficile immaginare che questespecie furono annientate fino all'ultimoindividuo" (Ziswiler, 1967). A questi, puòessere aggiunta una lunga lista di animaliincluso il cavallo selvatico della Mongolia(Equus przewalskii ), il piccione viaggiatore(Ectopistes migratorius ), molti mammiferimarini, la grande alca (Alca impennis ), ilparrocchetto della Carolina (Conuropsiscarolinensis ), il dodo (Raphus cuculatus ) eil bisonte del Caucaso (Bison bonasuscaucasicus ) per menzionarne solo alcuni.Per la maggior parte delle specie sopra citate,la competizione umana per l'habitat puòessere stata l'ultima causa della loro morte.Le armi da fuoco sono state il mezzo sceltoper questi recentissimi stermini. C'è unconsiderevole dibattito, comunque, sul fattose i primitivi uomini con armi primitivepotessero avere la capacità di causare lecataclismiche estinzioni di grandi mammiferiche sono avvenute in gran parte del mondonell'intervallo tra 15 e 5 mila anni fa. Larapidità con cui 30 generi scomparsero inNord America fa certamente pensare ad un'violento attacco preistorico' condotto sullamegafauna autoctona dai primi uominiarrivati dall'Asia. Alcuni autori preferisconoattribuire la massiccia estinzione ad unrapido deterioramento del clima alla finedell'ultima glaciazione, sebbene nessuna ditali drammatiche estinzione avvenne alla finedelle prime glaciazioni del Pleistocene.

(c) Parassitismo e malattie: In termini diestrema fitness, un ceppo virulento èscarsamente adattato. Uccidendo odebilitando una grande frazione della sua

principale specie ospite, si stabiliscono lecondizioni che possono causare la sua stessaestinzione. A priori, perciò, è improbabile chele malattie possano essere il fattore principaledell'estinzione, almeno in condizioni normali.Le malattie e la predazione sono, a questoriguardo analoghe, richiedono entrambe lavitalità della loro specie coabitante.Un corollario di questo principio è, nellaterminologia di Van der Plank (1975), il'bilancio endemico'. La malattia è presentecontinuamente ma la sua virulenza èrelativamente bassa. Questa situazioneemerge chiaramente in modo gradualeattraverso un processo coevolutivo durante ilquale l'ospite diventa resistente alla malattia el'agente patogeno diventa meno virulento.Uno dei più noti esempi conosciuti èl'introduzione del virus mixosoma inAustralia allo scopo di controllare lapopolazione di conigli. A seguito delledrammatiche morti che avvennero durante iprimi stadi della campagna, i coniglisopravvissuti furono quelli con unarelativamente alta resistenza genetica al viruse i ceppi di virus che tesero a persistere innatura furono quelli che nei conigli inlaboratorio producevano i sintomi menoacuti. Mentre la malattia è ancora una cosaseria per i conigli, il sistema si è mossochiaramente verso un mutuo accomodamentoo bilancio genetico.Da questi principi possiamo dedurre che leepidemie sarebbero estremamente rare ameno che non venga perturbata la stabilitàdel bilancio ecologico. Revisionandol'impatto delle malattie sulla genetica el'evoluzione delle piante, Harlan (1976) harimarcato che 'l'uomo è la causa diretta oindiretta di molti (se non tutti) gli squilibriepidemici di cui siamo a conoscenza'. Nelsuo review Harlan evidenzia che le epidemienelle piante avvengono generalmente quando(a) un ospite suscettibile è introdotto da unaregione libera dalla malattia in una regionedove la malattia è indigena (la ruggine delpero e del melo americani, il Dothistromache provoca la ruggine degli aghi nei pini), o(b) quando la malattia è introdotta in unaregione anteriormente libera dalla malattia (p.es., le bolle di ruggine del pino bianco, lamalattia degli olmi, la ruggine del castagno).Le stesse generalizzazioni si applicanoesattamente agli animali, incluso l'uomo. LeTripanosomiasi escludono ancora il bestiameda molte parti dell'Africa, gli europei sonostati ripetutamente decimati dalle epidemietropicali fino alla scoperta del chinino e

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all'invenzione di vaccini contro le malattiecome la febbre gialla. Vi sono anchenumerosi esempi della categoria (b); lemalattie endemiche europee portate ai tropicida mercanti, coloni e avventurieri, sono statealtamente virulente per gli aborigeni. Interetribù di Indiani d'America sono statesterminate dal vaiolo e dal morbillo introdottidai missionari (Aschmann, 1959; McNeill,1976). Alcuni autori (Saville, 1959; Recher,1972) sono andati oltre ed hanno suggeritoche le epidemie sono la causa dell'onda diestinzione che spesso accompagnal'improvviso contatto di biota evolutiseparatamente. Se ciò fosse generalmentevero, i reperti fossili dovrebbero mostrareestinzioni simultanee, ma i dati (Webb, 1969)mostrano generalmente una eliminazione dispecie più graduale.Altre forme di disturbo possono causaresquilibri epidemici. Le piantagioni estensivee contigue di singole essenze, come avvienenell'agricoltura intensiva, forniscono unmezzo su cui nuovi mutanti patogenipossono devastare una 'popolazione'. Anchegli habitat naturali possono essere mutati,dall'attività umana, da bilancio endemico astato di sbilanciamento epidemico.Uno dei fatti più interessanti è che i frequenticontatti tra gruppi forniscono le condizioninecessarie per la persistenza di una classe dimalattie altamente virulente che altrimentinon potrebbero sopravvivere. Per esempio,Hare (1967) e Black (1975) suggerisconoche l'uomo primitivo, vivente in gruppipiccoli ed isolati, era libero da malattie chesono trasmissibili solo nei loro stadi acuti, ein cui gli individui o muoiono o guarisconocompletamente. Queste malattie, fra cui ilvaiolo, il morbillo, l'influenza, e lapoliomielite, sono state alcune delle piùprominenti malattie infettive dell'uomomoderno urbano.Sembra quindi che una specie possa evitarele epidemie se vive in gruppi relativamentepiccoli e isolati. Alcuni organismi hannodistribuzione a cluster o, se sociali, esistonoin gruppi di poche centinaia di individui. Sipotrebbe invocare la selezione di gruppo perasserire che tale comportamento è unastrategia evolutiva per evitare le epidemie, maanche se la distribuzione a cluster ha altrespiegazioni, è ancora evidente che l'estinzionedi tali specie ad opera di un patogeno èaltamente improbabile. Per quello che si èpotuto determinare, non vi sono esempi diestinzione da epidemie, sebbene il castagno

americano sia stato ampiamente sfoltito daun fungo di origine orientale.Un evidente paradosso nel precedente surveydei fattori biologici che contribuisconoall'estinzione, è la scarsa importanza dipredazione, malattie e soprattutto dellacompetizione nei biota stabili continentali.Tranne che sulle isole, non si conosconoestinzioni attribuibili solamente ai loro effetti,almeno negli ultimi 300 anni. Sarebbegrossolanamente scorretto, comunque,concludere che competizione, malattie epredazione sono poco importanti. Ciascunodi questi fattori impone un carico energeticoe genetico. In combinazione essi deprimonocertamente le aspettative di vita degliindividui e queste interazioni spessoriducono fortemente la taglia e il campo diattività delle specie, rendendole quindi moltopiù suscettibili all'estinzione in presenza dirischi, catastrofi e alterazioni dell'habitat.Il problema, nel valutare e classificare il ruolodelle interazioni biotiche nel processo diestinzione, è quello di prospettiva ecomplessità. L'ampiezza di vita di una speciepuò essere di milioni di anni, tuttavia lenostre finestre osservazionistiche e analitichesui processi biologici sono state aperte da150 anni al massimo. Inoltre, l'importanzarelativa dei fattori e delle loro interazionipossono probabilmente cambiare, cosicché lapredazione può essere il principale fattorelimitante della taglia della popolazionedurante un periodo, mentre le malattie, ilclima o la competizione possono dominaredurante un successivo periodo. Un processoche dura milioni di anni non è facilmentecapibile nello spazio di una carriera di unoscienziato.

2. Effetti corrosivi dell'isolamento

Delle 77 o più specie di uccelli e mammiferiche si sono estinte durante la recente storia,53 erano forme insulari. Se vengono inclusi imarsupiali austrialiani, il numero sale a 58 (ocirca il 75%). Vi sono due ragioni riguardola suscettibilità all'estinzione delle specieinsulari; esse sono (1) la dimensione delterritorio, e (2) l'erosione delle difese controle altre specie.Primo, un'isola è costituita da uno o da pochihabitat molto simili fra loro. Al contrario, laterraferma può avere migliaia di habitat equesti possono essere molto poco uniformi.Su un'isola, perciò, è molto probabile che unpredatore introdotto trovi e distrugga le sue

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prede in tutti gli habitat. Lo stesso argomentovale per la competizione.Secondo, gli animali delle isole perdonogradualmente il loro 'tono' competitivo e leloro difese contro i predatori; più a lungoessi sono isolati, più le loro difesedegenerano. Il deterioramento delle difesecontro i predatori è il più facilmentedimostrabile. Delle 58 specie insularirecentemente estinte, circa 25 soccombetteroall'introduzione di predatori compreso cani,gatti, ratti, volpi, manguste e mustelidi. Alcontrario, nessuna delle estinzionicontinentali (eccetto l'Australia) può essereattribuita all'introduzione di predatori.Illustrativo di questa classe di estinzione è lastoria dello scricciolo (Xenicus lyalli ) dellaStephen Island (Nuova Zelanda), una specieche ha perso la capacità di volare. "La storiadi questa specie, per quanto riguarda il suocontatto con l'uomo, inizia e termina conl'impresa di un gatto domestico. Nel 1894 ilgatto del guardiano del faro si procurò undiciesemplari che giunsero nelle mani di H.H.Travers... Poche altre catture furono fatte epuntualmente riportate dal gatto, dopodichénessun uccello venne più catturato oosservato. E' evidente, quindi, che il gatto chescoperse la specie, la sterminò pureimmediatamente" (W.R.B. Oliver, in :Carlquist, 1965).Delle 58 specie insulari estinte, la cacciadell'uomo è responsabile per 11. Alcuni diquesti animali erano facili preda dell'uomo edi alcuni altri grandi predatori. Tra i meglioconosciuti è il dodo dell'isola Mauritius(Raphus cucullatus ). Il dodo, sinonimo diestinzione, era un gustoso piccione; le sue alierano ridotte a monconi e, come molte formeinsulari, non aveva timore dell'uomo. Essocadde facile vittima dei mercanti di spezieaffamati di carne fresca. Nel diciassettesimosecolo i condannati della colonia penaleolandese introdussero nell'isola i maiali che,vivendo in modo selvaggio, crearono deiproblemi ai dodo distruggendo le loro uova.L'ultimo dodo si estinse intorno al 1681.Quando i predatori sono assenti sulle isole,le prede animali inevitabilmente perdono lestrutture e i comportamenti di difesa inquanto essi non sono più necessari per lasopravvivenza. Mentre sul continente ogniindividuo con genotipo che decresce il timoredei predatori o le capacità di fuga sarebbeeliminato, sulle isole, gli organi di fuga comele ali possono non solo essere neutri neiconfronti della sopravvivenza, maeffettivamente deleteri dato che è necessaria

energia per svilupparli e mantenerli. Questoragionamento si applica ugualmente alcomportamento. Sulle isole, gli individuinervosi e in stato di allerta sarebbero spessodistratti dall'attività essenziale che è quella dicercare e di mangiare il cibo. Lo stessoargomento è spesso invocato per spiegare laperdita della vista e la pigmentazione neglianimali cavernicoli e nei parassiti interni.Gli evoluzionisti e i biogeografi sostengonoche le specie insulari raramente reinvadono icontinenti per instaurare maggiori lineeevolutive. Se accettiamo come vero che leforme insulari non giocano un ruoloimportante nell'ambito del processo evolutivogenerale, allora perchè tanto clamore epubblicità per le specie minacciate visto chela maggior parte delle specie continentalisopravviveranno? Possiamo dare per certoquesto? Innanzitutto, la maggior parte dellespecie animali elencate come minacciate nellibro rosso pubblicato dall'IUCN sonoattualmente forme continentali. Gli animaliinsulari considerati minacciati sonoapprossimativamente il doppio di quellicontinentali (Goodwin e Holloway, 1972).Le forme insulari sono semplicemente lemeno tolleranti nei confronti dell'uomo e deicambiamenti di habitat e biota che essoprovoca. Ora, il problema che ha investito perprimi gli animali insulari sta iniziando adinteressare anche le specie continentali.

3. Alterazione e distruzione dell' habitat

Ogni specie ha bisogno di habitat. Quindi,ogni specie è salva solo se è salvo il suohabitat. Le specie cosmopolite non sono unaeccezione: i falchi pescatori necessitano dilitorali e di siti in cui proteggere i nidi; ilmollusco edibile Mytilus edulis, si trova intutti i mari, ma raramente al disotto della lineadi marea dove esso è generalmente mangiatoda pesci e altri predatori. Molti grandipredatori marini come la volpe di mare(Alopias vulpes ) e il capodoglio, sono cosìdiffusi che è difficile immaginare come essipotrebbero estinguersi mediante concepibilicambiamenti geologici o del clima globale.Tuttavia, essi richiedono acqua salata e ingrandi quantità.Non tutti gli organismi, comunque, sono cosìgenerali nelle preferenze dell'habitat, e moltinaturalisti possono produrre una lunga listadi organismi che richiedono condizionimolto specifiche. Da qui il passo è corto perla creazione di uno scenario di estinzione perqueste specie mediante l'alterazione di alcune

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variabili critiche dell'habitat. Gli agentiresponsabili dell'alterazione o distruzionedell'habitat possono essere raggruppati inquattro categorie:

(a) lenti cambiamenti geologici(b) cambiamenti climatici(c) eventi catastrofici(d) disturbo umano

(a) Lenti cambiamenti geologici. I lenticambiamenti geologici dell'habitatcomprendono quegli spostamenti della crostaterrestre che creano e distruggono i mari, icambiamenti negli andamenti delle principalicorrenti e l'aumento o il decremento di areadi certi habitat. Come esempio dell'effetto delcambiamento nell'area concomitante con laderiva dei continenti, Schopf (1974) eSimberloff (1974) attribuiscono la massicciaestinzione di animali marini che vivevanosulle balze marine tra l'inizio e la fine delPermiano durante il quale alla creazione delsupercontinente 'Pangaea' si ebbe unaconcomitante perdita di una larga parte dispazio-habitat, precedentemente disponibile.

(b) Cambiamenti climatici. I cambiamenticlimatici possono spostare in latitudine e inlongitudine il range spaziale delle specie. Inalcuni casi tali spostamenti sono impossibili,in altri casi essi sono possibili ma altri fattoripossono precludere tali aggiustamenti dirange. Come esempio di aggiustamentiimpossibili di range spaziale possiamoimmaginare quello che può accadere allecomunità della barriera corallina nel PacificoEst tropicale (la più sviluppata nel Golfo diChiriqui, ad Ovest di Panama). Dana (1975)sottolinea che le condizioni per lo sviluppodella barriera corallina sono, nei migliori deicasi, marginali in questa parte dei tropici. Ilflusso di acque fredde, lo scorrimento diacque dolci e l'alta torbidità si combinano perrestringere pesantemente la distribuzioneareale e verticale dei coralli. L'autoreconclude affermando anche che questebarriere coralline sono giovani,probabilmente interglaciali, e che un altroperiodo glaciale le distruggerebbe. Se questoè vero, è probabile che anche alcuni dei pescie degli invertebrati associati (incluso alcuneforme endemiche) potrebbero sparire.Esistono diversi di tali "culs-de-sac"geografici nel mondo; il Golfo di Californiaha delle specie che potrebbero soccomberesia per un riscaldamento che per unraffreddamento del clima.

Le isole sono gli analoghi terrestri di questetrappole oceaniche. Gli aggiustamenti delrange spaziale per i biota insulari sono moltolimitati e ogni maggior cambiamento nelclima delle zone temperate e tropicali siaccompagna certamente ad estinzioni inmassa della fauna insulare.Gli aggiustamenti di range, almeno suicontinenti, possono essere non così comunicome possiamo immaginare. L'estinzionedella maggior parte dei grandi mammiferidurante e dopo il ritiro dell'ultima glaciazionepuò essere o no un esempio dell'esperienzadi caccia dell'uomo, ma è ingenuo, supporretuttavia che le piante e gli animali si ritirino ese ne vadano non appena le zone climaticheiniziano a lasciarli indietro. E' più complicato,per esempio, andare verso nord che cambiaresemplicemente luogo. Alle alte latitudini visono poche ore di luce in inverno e ciòrichiede un riaggiustamento dei ritmibiologici. Inoltre, i grandi animali erbivoririchiedono molte ore di pascolo ogni giorno,e più il clima è freddo e maggior cibo ènecessario. Uno si stupisce se una dellecause dell'estinzione nel tardo Pliocene deglierbivori della tundra, come i mammuth, èstata la difficoltà di procurarsi abbastanzacibo durante le poche ore di luce in dicembrealle alte latitudini.Lasciare questo soggetto senza una parolacirca i dinosauri sarebbe inconcepibile. Idinosauri dimoravano numerosi in tuttal'ultima parte del Cretaceo, ma erano, invece,piuttosto in declino già al confine tra ilCretaceo e il Paleocene. Alcuni studiosi (VanValen & Sloan, 1977) analizzarono lascomparsa dei dinosauri a questo confine inuna sequenza di fauna del Montana.L'estinzione durò circa 100.000 anni e fuaccompagnata da una sostituzione,climaticamente indotta, di una florasubtropicale da parte di una flora temperata.Rivedendo i loro dati e quelli di altri studi,Van Valen e Sloan sostennero l'ipotesi chel'estinzione era causata dalla diffusacompetizione con i primitivi mammiferimeglio adattati ai climi freddi. Essiapplicarono anche il loro argomento clima-competizione ai generi marini di organismifiltratori planctonici e bentonici, di cui piùdella metà si estinse durante lo stessoperiodo. L'implicazione è che i dinosaurisarebbero sopravvissuti all' improvvisoraffreddamento climatico se i mammiferi nonfossero stati sottoposti alla loro drammaticaradiazione adattativa.

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Di certo, questo stretto esame rivela che lacausa è complessa. E' possibile chel'interazione dei cambi climatici e dellacompetizione produca un impatto più grandeo veloce di quanto possa essere ogni singolofattore da solo. Non lo sapremo mai consicurezza.

(c) Eventi catastrofici. Non c'è bisogno didire molto circa le alterazioni catastrofichedell'habitat. Una catastrofe è generalmente unevento localizzato, che distrugge la maggiorparte delle forme locali, ma è improbabile cheprovochi l'estinzione di specie. (Unacatastrofe ad ampio raggio come unaepidemia a livello di piaga, d'altro canto, puòessere benefica alla maggior parte dellespecie riducendo la taglia della popolazioneumana). Eventi localizzati come un ciclone ouna eruzione vulcanica possono causarel'estinzione di una specie localizzata, ma ognispecie già così localizzata è già sulla viadell'estinzione ogni volta che vi sono dellevariazioni spinte nei fattori biotici o climatici.

(d) L'uomo.Nessun altro agente di cambiamentoambientale è così devastante come l'uomo.Per esempio, il tasso di distruzione delleforeste tropicali oggi è approssimativamentedi 47 ettari al minuto; a questa velocità didistruzione le foreste tropicali sarannoannientate in 25-50 anni. Questo è il motivoper cui effettivamente tutti i primati sonoconsiderati essere minacciati. Fosberg(1973), descrivendo il tasso di distruzione dihabitat ai tropici e la sensibilità degli habitattropicali, sottolinea che una gran parte dellespecie tropicali probabilmente sparirà primache la loro esistenza possa esseredocumentata dai sistematici.Prova dello schiacciante effetto di distruzionedi habitat e di interferenza umana èpresentato da Greenway (1967) nel suo

esauriente trattato sulla estinzione degliuccelli. La Fig. 2.6 mostra la relazioneinversa tra quantità di foresta vergine perpersona e il numero di estinzioni sulle isoledelle Piccole Antille. Tranne che per le IsoleSopravento, c'è una chiara associazione tradensità della popolazione umana edistruzione della fauna. Le Isole Sopraventohanno una relativamente densa popolazioneumana, ma praticamente non hanno soffertoestinzioni perchè le persone di queste isole(S. Lucia, S. Vincent e Grenada) sono moltomeno assidui nel cacciare gli uccelli rispettogli abitanti delle isole di lingua francese.Inoltre, gli abitanti delle Isole Sopraventonon coltivano molto terreno a causa discarsità di terreni piani.Tutte queste isole hanno introdottopopolazioni di ratti e manguste, noti predatoridi uccelli che nidificano a terra. Nonostantela presenza di questi mammiferi, gli scriccioliche nidificano a terra continuano asopravvivere sulle Isole Sopravento. Questosottolinea un punto menzionato prima:l'introduzione di pochi competitori opredatori non è necessariamente un presagiodi onde di estinzione, tuttavia se viene adaggiungersi un elemento di alterazionesignificativa di habitat, la conseguenza puòessere grave.Non vi è semplicemente nessun modo percui l'evoluzione dei grandi animali e piantepossano tener testa al tasso con cui l'uomomodifica la superficie del nostro pianeta. Ildanneggiamento di un fiume può richiedereuna decina d'anni, ma l'evoluzione di pesciadattati ai laghi piuttosto che ai fiumi puòrichiedere migliaia di generazioni. Lo stessoprincipio ovviamente vale per altri habitatsemplificati come le piantagioni di canna dazucchero, caffè, thè o cacao, per nonmenzionare quelle che in molte parti deitropici stanno rimpiazzando le forestepluviali.

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FRAMMENTAZIONE DELL'HABITAT NELLAZONA TEMPERATA

IntroduzioneEsamineremo qui tre problemi relativi allaframmentazione dell'habitat nella zonatemperata:(1) Qual'è l'effetto della frammentazione

sulle specie originariamente presentinell'habitat intatto?

(2) In che modo la frammentazione conducealla perdita di specie?

(3) Per un paesaggio già frammentato, visono indicazioni circa la selezione e lagestione di riserve naturali?

Porremo qui come nostro scopo lapreservazione a lungo termine di quellespecie la cui esistenza è minacciata dalladistruzione dell'habitat.La frammentazione avviene quando unagrande estensione di habitat vienetrasformata in un numero di appezzamentipiù piccoli di area totale inferiore, isolati unodall'altro da una matrice di habitat diversadall'originale. Quando i l paesaggiocircostante i frammenti è inospitale per lespecie dell'habitat originario, e quando ladispersione è lenta, allora gli appezzamentiresidui possono essere considerati veri"habitat isole", e le comunità locali saranno"isolate". Qualora la matrice possa sostenerele popolazioni di alcune delle speciedell'habitat originario, o qualora ladispersione tra appezzamenti sia alta, allora lecomunità nei frammenti sarannoeffettivamente dei "campioni" del regionale"universo" della flora e della fauna. Ilprocesso di formazione isolata mediante laframmentazione è stato denominato"insularizzazione". La sfida deiconservazionisti è quella di preservare il piùpossibile del pool di specie all'interno diquesti frammenti, sfidando la continuadistruzione dell'habitat.La distruzione dell'habitat ha due componti,entrambe le quali provocano estinzioni:(1) riduzione nell'area totale di habitat (che

colpisce principalmente la dimensionedelle popolazioni e quindi i tassi diestinzione);

(2) la ri-distribuzione dell'area rimanente inframmenti disgiunti (che colpisceprincipalmente la dispersione e quindi itassi di immigrazione).

Alcuni autori sostengono la necessità diseparare le estinzioni tra quelle causatepuramente dalla distruzione dell'habitat equelle di cui l'insularizzazione èun'importante componente aggiuntiva.Le comunità delle zone temperate sonoampiamente ritenute essere più resistenti aglieffetti della frammentazione dell'habitat dellecomunità tropicali. Le specie temperatetendono a trovarsi in più alte densità, adessere più ampiamente distribuite, e ad avereuna migliore potenzialità dispersiva rispettoalle specie tropicali. Questi attributidovrebbero permettere alle popolazioni dipersistere in piccoli appezzamenti di habitatadatto. Sebbene i tassi di estinzione localepossano essere alti ( a causa degli più altilivelli di fluttuazione delle popolazioni e dellapiù corta durata della vita media individuale),l'alta motilità può facilitare la rapidaricolonizzazione da altri frammenti a seguitodi estinzione.D'altro canto, una delle ragioni principali percui la frammentazione dell'habitat sembraessere meno severa nella zona temperata èche la maggior parte del danno è stato fattomolto tempo prima che le popolazioni umanefossero consapevoli di esso. Per esempio, inGran Bretagna la riduzione e laframmentazione della originaria coperturaforestale avvennero circa 5.000 anni fa condisboscamenti permanenti ad opera deicontadini del Neolitico, e proseguirono altempo della conquista da parte dei Normanninel 1066 (Fig. 1). Le specie la cui estinzionein Gran Bretagna fu certamente legata alladistruzione della foresta originaria (cosìcome da altre cause, specialmente la caccia)comprendono: l'orso bruno (estinto al tempodella conquista dei Normanni), il verroselvatico (XVIII Secolo), il lupo (XVIIISecolo), l'astore (XIX Secolo; ora ripristinatonelle nuove piantagioni di conifere) e il gallocedrone (XVIII Secolo; ora reintrodotto nellenuove piantagioni di conifere).Molta storia simile può essere narrata per lafauna della foresta decidua degli Stati Unitidell'Est, dove l'estesa distruzione della forestainiziò con l'arrivo dei coloni Europei (circa300 anni fa) e raggiunse l'apice ai tempi dellaguerra civile. Qui, pure, un certo numero dispecie sparì dall'est a seguito della

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distruzione dell'habitat in combinazione conla caccia. Tra queste specie vi sono il lupo(XIX Secolo), il puma (XX Secolo; sebbenealcuni esemplari persistano in Florida), l'alce(XIX Secolo), la colomba migratrice (XXSecolo), e il picchio dal becco color avorio(XX Secolo). Sia per le specie della GranBretagna che quelle Americane, èprobabilmente corretto dire che anche se essepotessero essere reintrodotte nei loroprimitivi areali, il risultato sarebbe negativo inquanto non esiste più l'habitat adatto.Le specie sopravvissute a questo turnoiniziale di frammentazione di habitat eranoquelle meglio in grado di sostenere l'impattoumano sul paesaggio, ma in nessun modo ilproblema è superato. Oggi i, Gran Bretagna,la pressione sul territorio è così grande chemolti degli habitat "semi-naturali" che hannorimpiazzato la foresta originaria sono essistessi severamente ridotti e frammentati.Esempi di ciò sono le brughiere di pianura, lebrughiere montane e le praterie calcaree. Orac'è una lista crescente di specie caratteristichedi, o ristrette a, questi habitat il cui declino ol'estinzione possono essere attribuiti almenoin parte alla frammentazione. Negli StatiUniti, la continua frammentazione di habitatcome la foresta antica ad abete Douglas nelnord-ovest Pacifico, le foreste deciduenell'est, e le praterie nel midwest ha spintoall'interesse per la sopravvivenza delle specieche abitano questi ambienti (incluso la piantaIsotria medeoloides, gli uccelli Tetraonedelle praterie, Allocco maculato, e tra imammiferi, lo scoiattolo nero). Laframmentazione rimane la principaleminaccia alla maggior parte delle specie dellazona temperata.

Un Modello di FrammentazioneLe analisi dell'effetto della frammentazione (ele indicazioni per la progettazione delleriserve naturali) sono state prevalentementebasate sulla struttura concettuale dellabiogeografia delle isole. Questa teoriasuggerisce che il numero di specie suun'isola oceanica rapprenta un bilancio, oequilibrio dinamico, tra i processi diimmigrazione e di estinzione. Il numero dispecie in equilibrio su un'isola dipenderàdalle caratteristiche dell'isola (in particolare lasua dimensione e il suo isolamento dapotenziali fonti di colonizzatori) e dallecaratteristiche delle specie stesse (in

particolare la loro capacità dispersiva e laloro densità di popolazione).E' stato recentemente sviluppato un modellocomputerizzato che simula gli effetti dellaframmentazione dell'habitat su due pool dispecie con differente esigenza di area minimae differente capacità di sispersione. Questomodello ha condotto ad alcune intuizioniriguardo l'entità della frammentazione che ledifferenti specie possono tollerare.Il tipo di frammentazione dell'ipoteticohabitat simulato è stato basato largamente suquello di brughiera del Dorset, Inghilterra. Inquesto modello, l'habitat originario è ridottoda cinque zone estremamente grandi ad unarcipelago di oltre 450 frammenti la cui areatotale è il 5% di quella originaria. Persemplicità, l'area totale dell'habitat è statamostrata come decrescente in modo linrarenel tempo; in realtà, il tasso di distruzioneaumenta generalmente col tempo. Il numerot o t a l e d i f ramment i aumentaesponenzialmente nel tempo, riflettendo unadistribuzione sempre più deviata verso ungrande numero di frammente piccolissimi(Fig. 2). Ad ogni stadio di frammentazione,l'area d'habitat residuo è ripartita tra ilcrescente numero di frammenti in modologaritmico. Non essendovi informazionisulle distanze tra frammenti per le brughiere,queste sono state derivate da un altro sistema,cioè dal bosco di Cadiz, Wisconsin. Alcuniautori (Sharpe et al., 1981) hanno mostratoche le distanze medie tra i confini più vicinisono aumentate sino a circa del 10% dell'areaoriginaria lasciata, per poi rimanere costantinonostanti ulteriori perdite.

Dettagli del modello

I due pool di specie prescelti perrappresentare gli estremi di suscettibilità allaframmentazione erano: un pool (resistente),formato da specie con buona capacità didispersione e bassa tendenza mediaall'estinzione locale; l'altro pool (suscettibile),formato da specie con cattiva capacitàdispersiva e alta tendenza media all'estinzionelocale. I risultati definiscono, perciò,quantitativamente il range dei tipi di perditadi specie che devono essere attesi neglihabitat sottoposti a frammentazione. Le sortidelle P specie in ciascun pool eranomodellate usando la formulazione delmodello di equilibrio una specie alla volta.

4

Num

ero

di fr

amm

enti

200

100

0

t = 0

t = 3

t = 4.75

Log frammento d'area10

-3 0 3

Figura 2. Frequenza di distribuzione delledimensioni dei frammenti ai vari stadi dellasequenza di frammentazione. La parte altadel diagramma corrisponde all'originario, altamente continuo, habitat (t=0). La fram-mentazione provoca numerosi appezzamentipiù piccoli (parte bassa dei diagrammi)) conarea totale minore di quella dell'originariohabitat.

La variabile di base è la probabilità Ji che unadata specie i ( i = 1,2...P) si trovi comepopolazione riproduttiva in un frammento.Questa probabilità, chiamata "incidenza" diuna specie, aumenta con il frammento d'area(A), dovuta alla crescente dimensione dellapopolazione e quindi alla decrescenteprobabilità di estinzione stocastica, ediminuisce con la distanza (D) dalla fonte dicolonizzatori dovuta alla decrescentefrequenza di immigrazione. I valori osservatidi Ji nei confronti dell'area per una datadistanza, o vice versa, sono detti "funzioni diincidenza" (Fig. 3). Elaborazioni come ladipendenza dei tassi di estinzione dalladistanza, e la dipendenza dei tassi diimmigrazione dall'area, non sono incorporatiin questo modello.Questo modello ha la forma generale:

dJi / dt = Ii - Ei (1)

dove Ii è il tasso netto con cui i frammentiinoccupati sono colonizzati dalla specie i eEi è il tasso netto con cui la specie divienelocalmente estinta. E' stata scelta unaversione di questo modello generalepresentata per la prima volta da Levins &Culver (1971):

dJi / dt = aiJi (1 - Ji) - biJi (2)

dove ai è il tasso di colonizzazione istantaneoper frammento occupato e bi è il tassoistantaneo di estinzione locale. Questomodello differisce dalla versione descritta daGilpin & Diamond (1981) nel quale il tassoistantaneo di colonizzazione di frammentiinoccupati (aiJi ) è in funzione di Ji piuttosto

che una costante. Questo è più appropriatoper i sistemi frammentati, dove i colonizzatoridevono venire da altri frammenti (occupati)piuttosto che da alcune grandi, inviolate, aree"continentali". All'equilibrio, Ii e E i sonouguali, e Ji è costante all'equilibrio del livellodi incidenza Ji*. Per l'equazione (2) questoè:

Ji* = 1- bi / ai (3)

Quindi l'incidenza è positiva solo quando iltasso di colonizzazione (ai ) supera il tasso diestinzione (bi ).Le funzioni di incidenza sono state generatespecificando la dipendenza di a i dalladistanza e di bi dall'area. E' stata usata unafunzione esponenziale per ai = f (D):

ai = ci . exp -D/Di (4)

dove ci è il coefficiente di colonizzazione e1 /D i è il tasso di mortalità per unità didistanza dei migranti. E' stata usata unafunzione iperbolica inversa per bi = f (A):

bi = ei / A (5)

dove ei è il coefficiente d'estinzione.Sostituendo le equazioni (4) e (5)nell'equazione (3) si ottiene l'espressione diJi* in funzione dell'area e della distanza:

Ji* = 1 - [ ei / ci . exp D/Di /A] (6)

Quando D/Di si avvicina a 0 (per esempio, inframmenti non isolati), l'equazione (6)descrive una funzione iperbolica al cresceredell'area, con il parametro ei / ci corrispon-

5

Inci

denz

a (Ji)

0.001 0.01 0.1 1 10 100Area (ha)

1.0

0.5

(A) Picchio maggiore ( Picoides major)

Inci

denz

a (Ji)

0 0.1 0.2 0.4 0.8 1.6 3.2

1.0

0.5

Distanza (km)

(B) Mercurialisperennis

Fig. 3. Funzioni di incidenza per due specie neiframmenti di foresta in Gran Bretagna. (A) Incidenza(Ji è la proporzione di bosco in ciascuna classeoccupata da una popolazione) del picchio maggiorenei confronti dell'area boschiva. (B) Incidenza dellaMercurialis perennis, un'erba di bosco, nella forestasecondaria di Lincolnshire, rispetto alla distanza dellapiù vicina foresta antica contenente la specie.

dente all'area la cui incidenza è zero. Per unadata area, l'equazione (6) descrive unafunzione esponenziale del parametro D i (la"media distanza d i dispersione"),corrispondente alla distanza richiesta perridurre Ji a 1/e (36.8%) del suo valore a D =0. Di è stata qui trattata irrealisticamentecome costante tra specie di un dato pool,assegnando al pool suscettibile la metà delvalore dato al pool resistente.

Risultati del modello

I risultati di questo esercizio sono illustrati inFig. 4. Inizialmente, quando rimane ancorauna grande quantità di habitat, vengono persepoche o nessuna specie (principalmente neigrandi frammenti) da entrambi i pool. Al

procedere della frammentazione, si raggiungealla fine un livello critico di riduzione eframmentazione in cui le specie cominciano asparire. Il pool suscettibile inizia per primo aperdere le specie e perde più specie in totalerispetto al pool resistente. Quando il poolresistente inizia a perdere le specie, esso leperde poi molto rapidamente, perché a quelpunto i frammenti sono piccoli e l'habitatrimasto è poco.L'insularizzazione causa estinzioni in più e inmeno di quelle attese attraverso la riduzionenell'area totale dell'habitat. Più speciepersistono all'equilibrio se l'habitat rimasto èconcentrato in un singolo grandeappezzamento piuttosto che distribuito sumolti piccoli frammenti (Fig. 4). Facciamorilevare che i risultati di Fig. 4 sono modellidi equilibrio; a seconda della scala relativadel tempo di distruzione dell'habitat e delladinamica di popolazione, le estinzionipossono seguire strettamente i tipi dicambiamento del paesaggio o rallentaredifronte ad essi.Una importante omissione dal modello èl'esplicita inclusione della dimensione dellapopolazione come variabile. La capacitàportante di ciascuna specie è assunta esseredirettamente proporzionale alla dimensionedel frammento, e la sua estinzionesemplicemente il risultato della stocasticitàdemografica. Sembra più probabile chel'eterogeneità dell'habitat significhi che lacapacità portante non è una semplicefunzione dell'area, e che fattori come lastocasticità ambientale e la struttura dellapopolazione siano importanti nel determinarei tassi di estinzione. Anche la colonizzazionesarà condizionata dalla eterogeneitàdell'habitat e dalla dinamica di popolazione.Se un frammento non contiene abbastanzahabitat adatto per una data specie,l'allestimento di una popolazione riproduttivanon avverrà, a prescindere dal tasso diimmigrazione. Similmente, le specieabbondanti produrranno più colonizzatori diquelle scarse. Tali fattori dovranno essereinclusi in modelli più realistici (sebbene piùcomplessi).Nonostante queste limitazioni, creadiamo cheil modello fornisca un chiaro messaggio:anche dove la maggior parte dell'habitat è giàstata distrutta, l'ulteriore frammentazionedovrebbe essere minimizzata, per evitare cheavvenga una rapida perdita di specie. Inoltre,l'insularizzazione può causare estin-

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.

.

0100 50

50

0

100

Orig

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io p

ool d

i spe

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(% )

all'e

quili

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Percentuale di habitat originario

Fig. 4. Numero di specie rimaste in ciascun pool di specie al procedere della frammentazione. I cerchi neri mostrano il pool di speciecon esigenza di grandi aree e bassa motilità.I cerchi bianchi mostrano le specie con richieste d'area meno stringenti. I punti neriuniti da linee illustrano la proporzione delprimo pool che sarebbe presente quandol'habitat è minimamente frammentato.

zioni indipendenti dalla riduzione dell'habitat.

Meccanismi di EstinzioneLa sopra citata discussione teorica haassunto l'approccio alla frammentazionecome di una scatola nera. Ora analizzeremo imeccanismi diretti dell'estinzione. Questicomprendono la dimensione dell'areale, laperdita di eterogeneità dell'habitat, gli effettidei frammenti che circondano l'habitat, glieffetti confine e le estinzioni secondarie.

L'areale (territorio d'azione)

Alcuni frammenti saranno più piccoli deiminimi areali o territori d'azione di certespecie. Ciò avviene spesso per i grandianimali. Per esempio, una singola coppia dipicchi dal becco color avorio può richiedere6.5-7.6 km2 di foresta indisturbata. L'astoreeuropeo ha un areale di circa 30-50 km2. Imaschi di puma nell'ovest degli Stati Unitipossono avere territori d'azione che eccedonoi 400 km2. Tuttavia, spesso le speciespariscono dai frammenti di habitat chesuperano di gran lunga le dimensioni minimerichieste; in tali casi devono agire altrimeccanismi oltre le limitazioni al territoriod'azione.

Perdita di eterogeneità dell'habitat

Una conseguenza comune dellaframmentazione è la perdita di eterogeneità

dell 'habitat. Anche una estensioneapparentemente uniforme di habitat come laforesta o la prateria è, ad alcuni livelli didiscriminazione, realmente un mosaico didifferenti habitat. I singoli frammentipossono mancare dell'intero range di habitatche si trovava nel blocco originario. Lespecie distribuite a macchie o le specie cheutilizzano un range di microhabitat sono inparticolar modo vulnerabili all'estirpazione intali circostanze. Un esempio di una speciecon tale distribuzione è il tordo d'acqua dellaLuisiana. Esso nidifica e foraggia vicino alleacque aperte, specialmente i corsi d'acqua arapido movimento. Gli appezzamentiboschivi senza acque aperte non fornisconohabitat adatto per il tordo acquatico, e nonsorprende che questo uccello sia uno deinumerosi uccelli canori di foresta che siincontrano raramente nei piccoliappezzamenti boschivi.Anche se le esigenze d'habitat per moltiuccelli canori sono molto meno ovvie, essepossono tuttaviagiocare un ruolo importantenella risposta di questi uccelli allaframmentazione. Alcuni autori hannostudiato le comunità avicole e la vegetazionedi 270 appezzamenti boschivi nel Maryland ehanno scoperto che le caratteristichestrutturali o floristiche della vegetazioneinfluenzano fortemente l'abbondanza localedi ogni specie d'uccello. Questecaratteristiche vegetazionali, a loro volta,variano con la dimensione della foresta.Sebbene la generalizzazione di ciò sia

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rischiosa, possiamo attenderci che questoproblema della rappezzatura possa esseremolto acuto per le piante e per gli insetti chedipendono da specifiche piante ospiti.Quando una specie richiede due o più tipi dihabitat, la frammentazione può rendereimpossibile lo spostamento della specie traigli habitat. Karr (1982) ha attribuito moltedelle estinzioni di uccelli canori avvenutesull'isola Barro Colorado, Panama, proprio aquesto meccanismo. All'interno della zonatemperata, questo problema è probabilmentecapitato a molti tipi di organismi. Il tritone èil tipico rappresentante di numerosi anfibiche hanno uno stadio di vita sia terrestre cheacquatico. Il tritone allo stadio terrestre puòrimanere a terra per più di tre anni, ma allafine deve ritornare all'acqua per riprodursi.Tra gli uccelli, gli individui della speciePolioptila caerulea, in California, sispostano dai boschi decidui a querceto allamacchia e vivono tra le querce durante lastagione di riproduzione. Anche altri uccellide l la zona tempera ta cambianostagionalmente il loro comportamentoterritoriale. Sfortunatamente, si conoscetroppo poco sul comportamento di moltianimali della zona temperata per dire concertezza quali sono le loro esigenze d'habitat,o quali di queste esigenze possano cambiarestagionalmente. Questa mancanza diconoscenza è spesso un ostacolo nel prediregli effetti della frammentazione sulle singolespecie. Informazioni dettagliate sull'usodell'habitat saranno cruciali alla riuscita deiprogrammi di conservazione di molte specie.

Effetti di habitat tra frammenti

Nel caso di una vera isola, l'oceanorappresenta un impassibile barriera, e ipotenziali colonizzatori o l'attraverserannocon successo o periranno nel tentativo. Nelcaso di un frammento d'habitat, l'oceano èstato rimpiazzato da un paesaggio diresidenze umane o di terre agricole. Questopaesaggio può essere anche una formidabilebarriera contro i colonizzatori provenienti daiframmenti. Diversamente dall'oceano,comunque, un paesaggio creato dall'uomopuò contribuire direttamente all'estinzione dispecie all'interno dei frammenti. Non così èinvece nell'accrescere le popolazioni dianimali che sono nocive alle specie entro iframmenti. Un buon esempio di questoproviene proviene dagli studi degli uccellicanori di bosco che abitano i frammenti diforesta negli Stati Uniti orientali.

Le popolazioni riproduttive di uccelli canorisi sono ridotte in piccoli appezzamenti dibosco in tutta la parte est degli Stati Unitidalla fine degli anni '40. Numerosi fattorihanno contribuito a questo declino, tra i qualii due più importanti sono gli alti tassi dipredazione dei nidi e il parassitismo dellecovate da parte del molotro nero (Molothrusater ). Negli ultimi decenni, il numero dipredatori dei nidi e di molotri è aumentatofortemente come risultato dei cambiamentidel paesaggio ad opera dell'uomo.Tra i predatori di nidi, ghiandaie azzurreamericane, procioni e scoiattoli grigi sitrovano tutti più in alte densità nelle comunitàsuburbane piuttosto che negli habitat naturalicome le foreste. Prima dell'arrivo deicolonizzatori europei, il molotro eralargamente confinato alle praterie al centrodel continente americano, dove esso seguiva imammiferi erbivori e mangiava gli insetti chequesti si tiravano dietro. Con la distruzionedella foresta decidua orientale el'introduzione del bestiame, il molotro si èespanso a tutta la parte orientale degli StatiUniti e del Canada. Più recentemente, lapopolazione di molotri degli Stati Unitiorientali è aumentata tremendamente dovutaall'aumento delle loro fonti invernali di cibo: iresidui di chicchi di riso nelle risaie del sud.L'avvento delle mietitrici meccaniche hasimultaneamente incrementato sia la quantitàdi terreno a coltivazione del riso che laquantità di residui non raccolti di riso.Questa espansione di areale e di incrementodella popolazione ha messo il molotro acontatto con le popolazioni di uccelli canoridi foresta, molte delle quali mancano didifese comportamentali contro ilparassitismo del molotro.Nessuna riserva di habitat è immune daglieffetti dell'attività umana che si svolge al difuori dai suoi confini, e i gestori della naturadevono affrontare gli effetti ecologici dellosviluppo territoriale al di fuori dei confinidelle aree protette. Per dirla come Janzen(1983), "Nessun parco è un'isola."

Effetti confine

I gestori della natura hanno lodato a lungo levitrù dei margini della foresta (vedi peresempio, Dasmann 1964, 1971; Burger1973), in una tradizione che risale agli scrittidi Aldo Leopold (1933). Certamente, unavarietà di animali da selvaggina, incluso ilcervo e la beccaccia, stanno bene negli habitatdi confine. Tuttavia, emerge sempre più che il

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margine della foresta ha un forte impattonegativo su altri membri della flora e dellafauna boschiva.Alcuni autori credono che la semenza chepiove all'interno dei cuori dei piccoliappezzamenti boschivi sia dominata dai semidelle specie di confine. Questo può alla finecambiare la composizione in specie degliappezzamenti boschivi, dal momento che lepiante interne, tolleranti l'ombra vengonorimpiazzate dalle forme intolleranti l'ombraprovenienti dai margini. Un tale effettorichiederebbe che il numero di piantegerminanti vari con il numero di set di seminell'interno. E' stato notato che le riservemolto piccole o di forma irregolare possonoessere incapaci di sostenere popolazioni dipiante interne di foresta.Studi di campo hanno mostrato che ilsuccesso riproduttivo degli uccelli canori èpiù basso vicino ai margini della foresta chenell'interno (Fig. 5). Questo perché moltipredatori di nidi (ghiandaia azzurraamericana, corvo, gracchio bronzato,ermellino, procione) e parassiti di nidiate(molotro nero) si trovano in alte densitàattorno ai margini della foresta.Per propositi gestionali, è importante saperefin dove si fa sentire all'interno della forestal'influenza dei margini; Gli studi di variautori mostrano che i maggiori cambiamentivegetazionali causati dai margini siestendono solo per 10-30 m all'interno dellaforesta, a seconda se il margine ha unaesposizione a nord o a sud. Tuttavia,ponendo nidi artificiali a varie distanze dalmargine, si è potuto mostrare l'aumento dipredazione legata al margine può estendersida 300 a 600 m all'interno della foresta (Fig.6). Non dovrebbe sorprendere che gli effettifaunistici di un confine forestale eccedanoquelli floristici. Uccelli come corvi, gracchi emolotri sono non intolleranti alla forestainterna. Similmente, mammiferi comeprocione, donnola e tamia, anche seconcentrano le loro attività vicino ai marginidella foresta, avranno frequenti incursionianche all'interno della foresta.Una conseguenza di queste osservazionimerita una speciale enfasi: se vengono presi600 m come stima dell'effetto margine dellafauna, allora le riserve circolari più piccole di100 ettari non conterranno nessun verointerno di foresta. Nel caso degli uccellicanori di bosco, questi risultati suggerisconoche le riserve dovrebbero contenere almeno

diverse centinaia di ettari di forestaininterrotta. Infatti, possono esserenecessarie aree di gran lunga più grandi perassicurare la sopravvivenza a lungo terminedi questi uccelli.

Estinzioni secondarie

Spesso la frammentazione distrugge moltedelle importanti interazioni ecologiche di unacomunità, compreso le relazioni preda-predatore, ospite-parassita, e pianta-impollinatore, e i mutualismi. La distruzionedi queste interazioni possono condurre adaddizionali estinzioni, talvolta riferite come"estinzioni secondarie". Solitamente, questeestinzioni secondarie sono associate aldecadimento di comunità tropicali complesse,ma sono certamente non sconosciute nellazona temperata. Per esempio, i piccoliappezzamenti boschivi negli Stati Unitiorientali sostengono pochi, se non alcuno,grandi predatori come puma, linci, grandifalchi o gufi che possano regolare lepopolazioni di piccole specie di mammifericome procioni, opossum, scoiattoli eghiandaie. Questi onnivori, a loro volta,predano le uova e le nidiate degli uccellicanori di foresta. Come è stato notatoprecedentemente, il tasso di predazione deinidi nei piccoli blocchi di foresta è molto altoe questa può essere una ragione per cui lepopolazioni di uccelli canori sono declinate.Una simile spiegazione è stata invocata perspiegare alcune estinzioni di uccelli sull'IsolaBarro Colorado a Panama.Un esempio più complicato implical'estinzione della grande farfalla Licena arioin Inghilterra. Questa farfalla ha unragguardevole ciclo vitale in quanto le larvedevono svilupparsi all'interno dei nidi dellaformica rossa Myrmica sabuleti. Questafarfalla è andata sull'orlo dell'estinzionequando lo sviluppo del territorio e il ridottopascolo del bestiame hanno eliminato le areeaperte ad essa necessarie. Le popolazionirimaste svanirono sotto una complessacatena di eventi. Una epidemia dimyxomatosi a metà degli anni '50 depresse lepopolazioni di conigli, e come risultato moltisiti diventarono eccessivamente coperti daarbusti. La formica Myrmica sabuleti eraincapace di sopravvivere nelle areeeccessivamente coperte da vegetazionearbustiva, e il suo declino significò la finedella farfalla.

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1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0

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Fig. 5. Successi nella nidificazione di uccelli canori in funzione della distanza dal margine della foresta. Le 10categorie di distanza sono: 1= 0-0.82 m; 2= 0.83-2.19 m; 3= 2.20-4.34 m; 4= 4.35-6.86 m; 5= 6.87-10.06 m;6= 10.07-14.18 m; 7= 14.19-26.74 m; 7= 26.75-46.24 m; 9= 46.25-65.59 m; 10= 66-123 m. Le dimensioni deicampioni sono tra parentesi.

C'è il sospetto che con il procedere dellaraccolta dei dati sulla frammentazione, leestinzioni secondarie divverranno unfenomeno comune nelle comunità temperate.La prevenzione di queste estinzionirichiederà studi sinecologici sulle specieminacciate, accoppiati da una attiva gestionedelle riserve.

Indicazioni per le Riserve dellaZona TemperataSebbene le prescrizioni generalizzate per ilprogetto delle riserve naturali siano statecriticate negli ultimi anni, crediamo che la

teoria della biogeografia delle isole forniscaun utile struttura entro cui possono esserepianificati studi più dettagliati di particolaricasi. In questo paragrafo finale, esamineremotre problemi:

1. Quanto habitat disponibile deve esserelasciato come riserve, e in qualedistribuzione di dimensioni?

2. Le riserve devono essere raggruppateinsieme in stretta prossimità una all'altra,o sparse su an'ampia area?

3. Qual'è la forma ottimale delle riserve?

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20

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Distanza dal margine della foresta (m)

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(20)25 Giorni

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Fig. 6. Percentuale di nidi sperimentali predati in funzione della distanza dal margine della foresta. I nidi eranoceste di vimini contenenti uova di quaglia. I cerchietti neri rappresentano i tassi di predazione dopo 7 giorni, iquadrati bianchi, gli stessi dopo 14 giorni, e i triangoli neri i tassi di predazione dopo 25 giorni. I numeri traparantesi sono la quantità di nidi sperimentali. I dati suggeriscono che l'aumento di predazione legata al marginepuò estendersi da 300 a 600 metri all'interno della foresta (Da Wilcove, 1985).

E' importante realizzare che le risposte"corrette" a questi problemi possonodipendere moltissimo dalla scala dello sforzoconservativo, perché le operazioni locali,regionali, e nazionali di conservazionegeneralmente operano in condizioni difinanziamento e di scala spaziale moltodifferenti. Notiamo, una volta ancora, che lanostra prospettiva su questi problemi èpiuttosto ornitocentrica.

Quanto grandi e come?

Un andamento caratteristico negli habitatsottoposti a frammentazione è la crescentedistribuzione alterata delle dimensioni deiframmenti al diminuire dell'area totaledell'habitat. In generale, una grande partedell'area residua di habitat altamenteframmentati dovrebbe essere indirizzata allaprotezione per evitare (o almenominimizzare) il collasso biotico che i modelliprevedono avvenga in tali sistemi. A parità dialtre cose, la priorità dovrebbe andare, per

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diverse ragioni, ai frammenti residui piùgrandi. Primo, come enfatizzato nel modelloillustrato precedentemente, differenti speciehanno differenti esigenze di area, e i grandiframmenti spesso saranno il solo rifugio perle specie che esistono a basse densità (come ipredatori ai vertici della catena trofica e igrandi erbivori) o che sono specialisti perl'habitat le cui esigenze sono soddisfatte solonelle grandi aree. Secondo, i grandiframmenti possono ben servire come fonti diimmigranti per popolazioni marginali neiconfinanti piccoli frammenti. Se alcunespecie vengono mantenute in questi piccoliframmenti da tale "effetto salvataggio", allorai piccoli frammenti non rappresentano di perse una riserva vitale strategica (sebbenepossano essere utili in una strategia regionaleintegrata). Terzo, l'andamento per i grandiframmenti sarà sempre quello di essere erosi,a meno che si riesca a proteggerli. A causadei costi implicati, la responsabilità perl'acquisizione e la gestione di queste grandiriserve deve rimanere all'interno delleorganizzazioni nazionali di conservazione.Quanto detto sopra, non significa denigrare ilvalore delle piccole riserve. Invece, la loroselezione emerge come una strategia logicaquando si considerano i differenti livelli diorganizzazione e di scala a cui è determinatala politica di conservazione. E' stato arguitosopra che i frammenti più grandi di habitatminacciato debbano generalmente essereottenuti, come riserve, attraverso leorganizzazioni nazionali di conservazione.Tuttavia, in un ambiente eterogeneo questeriserve possono non racchiudere tutte levariazioni d'habitat (e quindi tutti icaratteristici biota) presenti negli ecosistemiinteressati. Quindi, suggeriamo che lo scopoprincipale delle organizzazioni diconservazione che operano su scalaregionale debba essere quello di distribuire iloro fondi per l'acquisizione di terreno trauna serie di riserve di media dimensionedesignate per comprendere queste variazioni.Il controbilanciamento ottimale tra catturarepiù eterogeneità d'habitat (acquisendo diversepiccole riserve) e mantenere popolazionivitali di specie area-sensibili (acquisendopoche grandi riserve) dovrà esseredeterminato da studi dettagliati di ciscunsistema particolare. La conservazione suscala locale, come quella su scala comunale,opera in condizioni di bilancio ristrette equindi di dimensioni più ristrette pereventuali riserve (le quali saranno tuttepiccole in termini assoluti). Tuttavia, è

possibile affermare con un certo grado dicertezza che la migliore strategia a questascala è quella di una singola "grande" riservapiuttosto che diverse riserve molto piccole.Questo per due ragioni principali: (1) lapendenza (z) della relazione specie-area ènormalmente ripida (>0.35) nelle piccole areedove i frammenti contengono una piccolaporzione (<0.25) del pool di specie; (2) lasimilarità nella composizione in specie tra lepiccole riserve locali sarà generalmente moltoalta (>0.5) a causa della loro prossimità fisicae della loro probabile similarità d'habitat, eperché l'effettivo pool di specie che puòcolonizzarle può essere considerevolmenteminore del pool regionale a causa deglieffetti minimi dell'area. Higgs & Usher(1980) hanno mostrato che in questecircostanze saranno contenute più specie insingole grandi riserve (Fig. 7).Per ciascun tipo di habitat principaleall'interno di una data regione, il risultatodell'applicazione di queste strategiegerarchiche dovrebbe essere un piccolonumero di grandi riserve nazionali, una retedi riserve regionali di media dimensione, e ungrande numero di piccole riserve locali. Consufficiente integrazione tra i livelliorganizzativi, prima di tutto riguardo alladislocazione delle riserve, una strategiacomposita come questa può essere adeguatanell'assicurare la persistenza a lungo terminedi quelle specie bersaglio non ancoraestirpate dalla frammentazione.

Quanto vicine?

Talvolta non sarà pratico parlare diraggruppare le grandi riserve nazionali comeparchi nazionali e foreste, dato che essepossono essere poste in regioni del paese

SGR

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1.0

1.0

0.5

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Sim

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Fig. 7. Questo diagramma mostra come la similaritànella composizione in specie (coefficiente di Jaccard)tra due piccole riserve di uguale dimensione e lapendenza della relazione specie-area determinino sesaranno preservate più o meno specie in una grandearea o due aree più piccole della stessa area totale.Sopra la linea continua, una singola grande riserva(SGR) sostiene più specie; sotto di essa due piccoleriserve (DPR) sostengono più specie. Le lineetratteggiate e l'area oscurata definiscono l'attesoparametro spazio quando la SGR è piccola in terminiassoluti, e tutte le riserve sono geograficamentevicine (come quando la conservazione opera su scalalocale. (Dopo Higgs & Usher, 1980).

ampiamente separate. Su scala locale,possono esservi grandi benefici nel porre leriserve vicine una all'altra. Le grandi riservenazionali possono servire come fonte dicolonizzatori per le piccole riserve locali, lequali possono servire reciprocamente comepassatoi. Questi benefici avvantaggerannosolo gli organismi più mobili come uccelli,pipistrelli, e quelle specie capaci diattraversare la varietà di habitat del paesaggiocircostante (molti mammiferi della zonatemperata). In termini di collegamento trariserve, il valore dei corridoi per se èdiscutibile. E' improbabile che essi riducanol'isolamento di due riserve distanti, e ladispersione può avvenire in qualsiasi modose le riserve sono vicine. Più utili sono lepratiche d'uso del territorio che permettonoalle popolazioni di molte specie bersaglio diesistere almeno marginalmente nell'habitatcircostante. Queste popolazioni possonoallora diffondersi all'interno delle riserve.

Forma delle riserve

Diversi autori hanno raccomandato che leriserve siano di forma la più vicina possibilea quella circolare. Essi affermano che laragione è quella di minimizzare le distanze didispersione entro una riserva. Nel caso delleriserve forestali della zona temperata,possiamo aggiungere una seconda ragione:

minimizzare la proporzione di margine diforesta rispetto all'interno della foresta.(Attraverso un simile ragionamento, ildiboscamento non dovrebbe essere permessoall'interno della foresta. Se un diboscamentodeve essere creato, esso dovrebbe essereposto più vicino possibile al margine unitoinsieme ad esso).Blouin & Connor (1985) hanno prodottouna dettagliata analisi statistica di dati sulleisole oceaniche, che suggerisce che la formadell'isola non è importante nel determinare lacomposizione in specie delle isole studiate.Tuttavia, l'analisi tralascia il puntodell'applicazione della teoria delle isole allagestione delle specie nelle riserve narurali.Essenzialmente, la circolarità nella forma deiframmenti di foresta può essere invocatapuramente per diminuire l'impatto deglieffetti margine. Questo non sembra essereimportante negli habitat delle isole oceaniche,dove le interazioni tra specie lungo i bordidell'isola sono molto infrequenti. Invece, arischio di generalizzare eccessivamente,suggeriamo che la forma ottimale per ogniriserva di habitat sia circolare, al fine diminimizzare il contatto tra l'interno protetto eil circostante habitat.

Gestione

Infine, crediamo che a lungo andare di fattotutte le riserve della zona temperatarichiederanno una attiva gestione per evitareo superare gli squilibri ecologici creati dallaframmentazione o dalla attività umana. Unariserva ben progettata diminuirà mararamente eliminerà la necessità di gestione.Una tale gestione può prendere diverseforme, compresa il trattamento controllatodella vegetazione per preservare particolaristadi successionali (zone aperte per la farfallaLicena ario); l'eliminazione di specie esotiche(il maiale selvatico nel Parco Nazionale GreatSmoky Mountains); o la selezione dipopolazioni di animali "molesti".

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FRAMMENTAZIONE DELLE FORESTE ECONSERVAZIONE DELLA DIVERSITA'

BIOLOGICA

IntroduzioneOltre 100 anni fa l'ecologo francese deCandolle osservò che "la frammentazione diuna grande massa di terra in più piccole unitàporterebbe necessariamente all'estinzione oallo sterminio locale di una o più specie e allapreservazione differenziale di altre" (deCandolle 1855). Questa osservazione, forsela prima a notare gli effetti dellaframmentazione dell'habitat, ha avutoprofonde implicazioni verso gli ecologi e igestori delle risorse dei giorni nostri.Insieme alla rimozione completa epermanente di grandi espansioni di foresta, laframmentazione dell'habitat sta avvenendo aduna velocità allarmante ed è la causaprincipale degli attuali problemi dellaconservazione biologica, molti dei qualistanno emergendo solo ora.Esiste la crescente preoccupazione tra ibiologi conservazionist i che laframmentazione dell'habitat sia da annoveraretra le cause più serie dell'erosione delladiversità biologica. Nelle parole di Wilcox &Murphy (1985), essa è "la più seria minacciaalla diversità biologica, e la causa principaledell'attuale crisi di estinzioni." Questocapitolo è dedicato principalmente alfenomeno della frammentazione dell'habitat,la sua natura e le sue conseguenze. Verràfocalizzata l'attenzione sulla frammentazionedegli habitat forestali e, allo scopo di fornireesempi basati su dati, si utilizzeranno i datiprovenienti dall'Ocala National Forest nelcentro-nord della Florida.

Definizioni e ChiarimentiLa biodiversità, abbreviazione di diversitàbiologica, è "la varietà e variabilità tra gliorganismi viventi e i complessi ecologici incui essi si trovano". La componenteereditaria di questa diversità è propagata alivello molecolare ed è riferita come diversitàgenetica. Tuttavia tutti gli individui e i livellipiù alti della diversità biologica come lacomunità, sono modellati e scolpiti in uncontesto ambientale. Quindi, la diversitàfenotipica forma la diversità genotipica tanto

quanto le molte combinazioni di complessimorfologici sono state modellate dal contestoambientale entro cui si trova il genoma. Laselezione naturale opera sui fenotipi, e lepopolazioni consistono di fenotipi. Peresempio, in Florida e in tutti i tropici, rettili eanfibi dominano le comunità animali.Eppure, l'identità sessuale di speciestereotipiche come alligatori (Alligatormississippiensis ), serpenti a sonagli(Crotalus spp.), tartarughe del deserto(Gopher polyphemus ), tartarughe marine(Cheloniidae) e rane toro (Rana catesbeiana) non è genetica ma è dettata dallatemperatura di incubazione delle uova.Quindi, le specie e anche gli individui,rappresentano molta più diversità di quantapossa essere misurata nei loro geni.E' a causa dell'importanza del contestoambientale che la conservazione biologica ècosì tanto colpita dall'impatto umanosull'ambiente. Il fenomeno precedentementedescritto, riferito al sesso temperatura-dipendente (Bull 1980), significa che nonsolo il rapporto tra sessi delle nascite diun'annata è governato dall'ambiente, maanche i rapporto tra sessi delle attualipopolazioni di tartarughe marine e coccodrilli(a lunga vita) è stato determinato dalletemperature ambientali che prevalsero decinedi anni fa. Finché la diversità dei siti dinidificazione, delle annate, e delle fonti direclutamento delle popolazioni è grande, nonv'è praticamente nessuna prospettiva per cuilo sbilanciamento del rapporto tra sessidiventi un problema. Tuttavia se a livelloregionale eliminiamo la diversità delle fontidi reclutamento, delle condizioni dinidificazione e delle annate, entro lapopolazione, andremo incontro ad undisastro.Il problema delle antiche foreste (a lungacrescita) è di intenso interesse attuale tra ibiologi conservazionisti. Le esistenti foresteantiche sono il risultato di centinaia di forzeambientali e di comunità che hanno operatosui geni dei semi che sono germinati da 500a 1.000 anni fa. Sebbene sia ovvio che laforma e l'aspetto degli alberi (es. bonsai)sono controllati dall'ambiente, è meno

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evidente che anche l'abbondanza di cavità e distrutture d'habitat utilizzati da tutte le specieboschive derivano da forze come attacchifungini e putrefazione e dalle popolazioni dipicchi scavatori. La presenza di uccelliobbligati alla nidificazione in cavità comel'uccello azzurro (Sialia sialis ), l'anatrasposa (Aix sponsa ), il falco (Falcosparvarius ) e il gufo comune (Otus asio ) ècontrollata dalle interazioni di comunità. Ladiversità genera diversità. La suggestione cheuna foresta antica possa essere duplicataattraverso la piantagione di stock di vivaiogeneticamente migliorati rappresenta ilculmine dell'ingenuità. Anche se unrimpiazzo forestale fosse ottenuto per mezzodi coltivazione fino ad età molto alta, questaazione presumerebbe che:

1. l'alta età sia una rappresentazione adeguatadi antico (che invece non è);

2. il rimpiazzo di alberi coltivati si sviluppiall'interno della foresta (il che può essereo può non essere);

3. gli alberi che sono piantati nel paesaggiofortemente alterato di oggi possano inqualche modo andare ad assomigliare aduna foresta che è stata generata daprocessi naturali in un ambiente moltodifferente come quello di 500 anni fa.

Anche quando un appezzamento di alberifosse uguale ad una foresta, se il genomapiantato ora fosse lo stesso di quellorimosso, e se tutti gli organismi presentifossero reintrodotti mediante pianticelle,rimarrebbe una piccolissima eventualità chele forze che modellano queste pianticelle inun paesaggio di bosco tagliato siano simili aquelle che foggiarono lo sviluppo dellaprecedente foresta antica. Il pienocompletamento della diversità biologicarappresentata da un ecosistema di forestaantica è conosciuta solo vagamente e nonpuò essere semplicemente rappresentata dalnostro attuale vocabolario o da un indicematematico e non può essere rigeneratadall'attuale tecnologia.Il vocabolario definisce frammento comeuna relativamente piccola porzione staccatada un qualcosa; frammentazione è la rotturao la separazione in frammenti. Perciò, nelcontesto della conservazione biologica sidefinisce frammentazione forestale come uninnaturale distacco o separazione di ampitratti in frammenti spazialmente separati.

Le foreste frammentate non sono la stessacosa di foreste rappezzate

Tutte le foreste rigenerate naturalmente sonorappezzate nel senso che gli alberi e gliorganismi associati non si trovano secondomodelli uniformi. Le aree di foresta dominateda una specie, solitamente sfumanoall'interno di aree dominate da un'altra; glialberi cadono, creando squarci di luce, adopera di insetti, infestazioni di funghi e/o diabbattimenti; Le piante rampicanticolonizzatrici possono così dominare glialberi quanto offuscare del tutto la loroesistenza. Tuttavia, mentre gli ecologipotrebbero discutere la differenza tra i tipi diforesta a Quercus-Carya (quercia-noceamericano) e a Fagus-Acer (faggio-acero),pochi sarebbero in grado di essere d'accordosulla locazione di uno specifico confine traesse. Nei sistemi naturali, un appezzamentogeneralmente sfuma in un altro; i tipi diforesta sono integrati.Un grande volume di letteratura scientifica siè interessata al rappezzamento ecologico,cioè, le "discontinuità nei caratteri ambientaliche hanno significato ecologico per gliorganismi e che sono rivelate in uno spettroquasi infinito di scale spaziali" (Wiens1976). Quindi, una foresta rappezzata è unaforesta dove l'eterogeneità e/o le discontinuitàassociate alla degradazione naturaledell'ambiente si accoppiano ai processinaturali rigenerativi e di colonizzazione degliorganismi forestali. I ricercatori possonoriconoscere molto bene i vari appezzamentiall'interno della foresta, tuttavia i loro confinisono totalmente artificiali (Fig.1A .Al contrario, una foresta frammentata puòessere riferita come un paesaggio che è statoprima deforestato ma che ora consiste dizone forestali separate e talvolta isolate inuna matrice di habitat non forestale. Con ilprogredire del grado di frammentazione, unaforesta rappezzata naturalmente è trasformatain una foresta frammentata, quindi innumerosi frammenti di foresta, e infine inuna singola zona insulare (Fig. 1). Comeverrà poi discusso, le conseguenze di questidifferenti stadi sono distinte.La dominanza dei tipi di alberi è un utilecriterio per designare e mappare le foreste.Tuttavia, sebbene gli alberi siano necessarialla definizione di una foresta, certamenteessi non sono sufficienti. Per esempio, iforestali considerano che una zonadisboscata di foresta che sarà ripiantata conalberi debba essere classificata come area

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forestale (USDA 1978).Quindi, anche se unpaesaggio precedentemente forestale che èprivo al 90% di alberi possa sembrare unaforesta frammentata ad un biologoconservazionista, è tecnicamente qualificabilecome foresta non frammentata da un puntodi vista di statistica forestale. Per essereefficace, la definizione di foresta deve fareriferimento anche alle caratteristichestrutturali che si trovano all'interno deldesignato ecosistema. Proprio mentre ifrutteti formati da alberi da frutto o achenionon sono considerati foreste, non lo sononemmeno le vaste tenute di paesaggi copertida agrumeti, che generalmente vengonoinclusi nelle statistiche forestali. Leconseguenze della frammentazione dellepiantagioni sono vengono descritte qui.Similmente, il punto in cui un paesaggiocoperto da alberi di Natale, equamentespaziati e curati, sfuma in una piantagione ditipiche conifere, o il punto in cui la secondamerita la considerazione di foresta, deveessere ancora risolto. Quindi, per accertare leconseguenze della frammentazione forestale,un biologo conservazionista deve valutareparametri quali:

1. quantità, composizione e distribuzionedella residua foresta;

2. rapidità di degradazione tra i rimanentiappezzamenti;

3. continuità o interruzioni nella distribuzio-ne e movimento degli organismi nativi;

4. composizione e struttura della vegetazio-ne che costituisce ora la matrice delpaesaggio;

5. la configurazione compositiva dell'interopaesaggio.

La frammentazione della foresta puòessere indipendente dalla perdita di foresta

Si assume comunemente che laframmentazione della foresta sia semplice-mente un aspetto della perdita totale diforesta o che la perdita di habitat seguanecessariamente la frammentazione diforesta. Entrambi i casi non sono veri.Sebbene i due fenomeni avvenganocomunemente in modo simultaneo, essipossono essere indipendenti, ed è importanteper i ricercatori distinguere tra i duefenomeni. Per esempio, un'azienda forestalepuò rimuovere dieci tagli da 50 ha in unadensa foresta di 5.000 ha e acquistaresimultaneamente una zona adiacente di 500ha di foresta o forse ripiantare una uguale

area di foresta. In ciascuno dei due casi verràlasciata la stessa quantità di foresta: 5.000ettari. D'altro canto, se il taglio è stato sparsoattraverso l'intera zona, gli effetti dellaframmentazione potrebbero alterareseriamente la qualità dell'intero habitat, anchese l'area totale rimane la stessa. Similmente,diverse agenzie statali e federali degli StatiUniti hanno programmi di acquisizione dihabitat che consentono l'acquisto annuale dihabitat selvaggio, oppure forniscono incentiviper la riforestazione di terreni agricoli. Inquesto caso, il livello di frammentazionefores ta le può essere accresciutosimultaneamente all'aumento dell'area inveceche con la diminuzione dell'area forestale. Lafutura ricerca dovrà essere diretta verso ladistinzione tra gli effetti della perditad'habitat, quelli della frammentazionedell'habitat, e gli effetti delle interazioni tra idue fenomeni.Dal punto di vista di una tradizionale agenziadi risorse naturali si può concludere che unaperdita del 90% di habitat forestale stataledovrebbe risolversi nella perdita del 90% dipiante e animali selvatici. Questo può essereespresso in termini di dimensione dipopolazione (per es. il 90% degli individui),specie, o semplicemente in termini di "animali e piante selvatiche". In ogni caso, laquestione si riduce rapidamente a quantiindividui o quante specie saranno persi.Tuttavia, solo quando le zone rimanenti sitrovano in una serie di frammenti (come inFig. 1 B), e solo nel grado in cui le rispostemisurate siano differenti dalla predizione del90%, possono essere distinti gli effetti dellaframmentazione dagli effetti della perdita diforesta (Fig. 1 D).D'altro canto, i principi della biogeografia(MacArthur & Wilson 1967) possonocondurre a ipotesi completamente differenti.Gli habitat isola di dimensioni dieci volte piùgrandi sono attesi sostenere il doppio dellespecie di un appezzamento di riferimento,mentre quelli di un decimo della dimensionesono attesi sostenere la metà delle specie(Harris 1984). Quindi, se il 90% dell'habitatviene perso, ma il rimanente 10% si trova inun singolo appezzamento, allora ci si puòattendere solo un 50% di riduzione nellespecie. E' chiaramente di un certo significatose gli effetti della frammentazione sonosaggiati confrontando gli habitat forestalicome rappresentato dalla Figura 1A contro1B, 1A contro 1D, oppure 1B contro 1D.

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L'habitat frammentato non è la stessa cosadell'habitat insulare

Quando l'utilizzo del territorio invade unazona di foresta e la separa completamentedalla foresta originaria o la circondacompletamente isolandola, allora la zonadiventa un'isola di habitat forestale, ed èconsiderata come un habitat insulare (Fig. 1C). In altre parole, finché gli organismi e iprocessi ecologici caratteristici delle forestecontinuano a dominare, la si considera comeuna foresta frammentata (Fig. 1 D). Come lamatrice che circonda il paesaggio cambia dauna che è dominata dai flussi d'energia e dimateria caratteristici delle foreste ad una chenon lo è, allora essa cessa di essere unaforesta frammentata e diventa al massimouna serie di frammenti di foresta. Quandouna zona di foresta diventa funzionalmenteisolata da altre grandi zone di foresta, essaviene designata come isola forestale. In altreparole, definiamo habitat insulare quello chesi trova quando i flussi di materia e dienergia al di là dei confini dell'habitat isoladiventano totalmente dominati dai flussiverso o da una matrice di paesaggio nonforestale. Un frammento di foresta diventaun habitat insulare quando è sufficientementeisolato dallo spazio biogeografico e dalladifferenziazione della matrice di paesaggioda permettere alle interazioni con la matricedi dominare in modo schiacciante sulleinterazioni con le precedentemente collegatezone di foresta.

Gli effetti della frammentazione dipendonodalla scala e dal normale tipo di movimentodegli organismi in questione

La frammentazione dell'habitat deve esserevisto come un problema multidimensionale.Quello che per una specie specializzatacostituisce un frammento isolato, può nonessere isolato e nemmeno un frammento perspecie generiche ad ampio areale. Alcontrario, una strada che sostiene unapesante corrente di traffico può costituire unaforza frammentatrice molto più forte per unaspecie generica ad ampio areale che perspostarsi deve attraversarla (e venire uccisasu di essa) che per una specie specializzatasedentaria (Harris & Gallagher 1989).Dato che la maggior parte delle speciepossiede un bisogno unico di spostarsi edato che esse esprimono tolleranze differential disturbo dell'habitat, le distanze interposteche determinano se il paesaggio è una foresta

frammentata, una serie di frammenti forestali,o una zona insulare di habitat, devono esseregiudicate sulla base degli specifici dati sullespecie. Per esempio, il coguaro (Felisconcolor ) è un generico per l'habitat, e unsingolo maschio dominante può spaziare peroltre 100.000 ha. Un paesaggio forestale, oraprevalentemente disboscato ma in precedenzaben coperto, che contenga una zona residuadi 10 ha di foresta per ogni 10.000 ha(0.1%) di precedente foresta, dovrebbecontenere 10 zone all'interno del territoriod'azione di un singolo coguaro. Perciò dalpunto di vista dei coguari e di altre speciegeneriche ad ampio areale come l'orso nero(Ursus americanus ) o il wapiti (alcecanadese, Cervus canadensis ), il paesaggioappare contenere frammenti di forestaampiamente dispersi.I tacchini selvatici (Meleagris gallopavo )fanno più affidamento sull'habitat forestale ehanno territori d'azione solitamente meno dipoche migliaia di ettari; Se essi si trovasseronello stesso paesaggio, i loro centri di attivitàsarebbero legati ad una singola isolaforestale, e raramente verrebbero in contattocon due o più frammenti nel corso dei lorospostamenti giornalieri. Quindi, dal punto divista dei tacchini, il paesaggio sarebbecostituito da foresta rappezzata.L'uccello canoro parula (Parula americana )allestisce territori riproduttivi di 1-2 ettari, eperciò tre o più coppie potrebbero riprodursiin una zona di 10 ha. Di conseguenza, la lorodistribuzione in un simile paesaggio sarebbeammucchiata. Le interazioni ecologiche trauccelli all'interno di una zona sarebberoprobabilmente intense, ma le interazioni trauccelli di appezzamenti separati sarebberoquanto meno deboli.Le popolazioni di insetti fasmidi (Orthoptera:Phasmatidae) potrebbero trovarsi in ognihabitat insulare, e ciascuna di esse potrebbeesistere per numerose generazioniinteramente all'interno di una singola zona.Dato che la distanza tra le zone sarebberelativamente molto grande rispetto ai loronormali movimenti, le interazioni trasubpopolazioni avverrebbero moltoraramente. Quindi, ogni data zona potrebbeessere descritta come habitat insularerelativamente agli insetti fasmidi. Ladistinzione tra quello che appare come ununiverso forestale, una foresta frammentata eun frammento di foresta dipende chiaramentedalla prospettiva. La susseguente valutazionedelle conseguenze sarà marcatamentedifferente.

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Caratteristiche Strutturali eDispersione degli AlberiLa precedente discussione è stata focalizzatasu situazioni in cui la composizione degliappezzamenti di foresta differisconofortemente dalla matrice circostante. Deveessere anche riconosciuto che la strutturadella foresta entro zone differisce in quantitàmaggiore di quanto non sia il grado didistinzione tra la zona di foresta e la matriceche la circonda (Fig. 2 C). Consideriamo ladifferenza tra una strutturalmente complessaforesta antica che sostiene solo circa 25grandi abeti Douglas (Pseudotsugamenz ies i i ) per ettaro ma migliaia ditonnellate di legno morto e di piante disottobosco, e un terreno boschivo che hal'esatto numero di alberi vivi maturi ma pocoo niente sottobosco. Se entrambi sono staticircondati dalla stessa matrice di areadisboscata, sembra improbabile che leconseguenze della frammentazione sianosimili. Non solo deve essere considerata lacomplessità strutturale delle foreste residue;anche la struttura e il grado di distinzionedella circostante matrice sono ugualmenterilevanti.

Le forze frammentatrici possono essereinvadenti, avvolgenti o intrusive

Diversi processi conducono allaframmentazione della foresta, a cui seguonotipi di paesaggio sensibilmente differenti.Sfortunatamente, la ricerca sullaframmentazione dell'habitat non èsufficientemente progredita perché ledistinzioni tra tipi di frammentazione, irisultanti tipi di paesaggio, e le conseguenzeper la diversità biologica possano esseredifferenziate nella letteratura scientifica. Sarànecessaria la chiarificazione delle differenzenei tipi di frammentazione prima chepossano essere fatti dei significativiprogressi nella conoscenza e predizione deglieffetti della frammentazione.•La frammentazione regressiva si verificaquando il taglio della foresta avviene da unasingola direzione e il fronte della foresta èsemplicemente spinto indietro da successiviattacchi di taglio. Questo avvienecomunemente quando le aree costierevengono coltivate e la popolazione umanaespande l'entroterra o quando ildisboscamento avanza in altura dalle quote

più basse verso quelle più alte. Si ha ancheframmentazione regressiva quando losviluppo della popolazione urbana si spingeverso una grande zona di foresta e causa unaregressione dell'area naturale e dellaselvaggina a favore dello sviluppo (Fig. 3 A).Significativamente, c'è sempre un retroterra, enon importa quanto possano essere severi glieffetti confine sul fronte, l'immigrazione el'emigrazione potranno essere ancorapossibili nella direzione opposta alla forzaframmentatrice.•La frammentazione avvolgente avvienequando le pressioni del disboscamento edello sviluppo, o entrambe, circondano ilperimetro di una zona e causano unacontrazione dell'area forestale in tutte ledirezioni (Fig. 3 B). Dato che vi sono minori,se non nessuna, opportunità perl'immigrazione e/o l'emigrazione in unaforesta contigua, le conseguenze sonoritenute essere molto differenti. Dato cheanche la natura delle interazioni con ilcircostante habitat è differente, la contrazionedi un'area forestale in una matrice nonforestale provoca effetti molto più severi diquelli che si avrebbero se una zona fossesemplicemente tagliata da un'estesa foresta.Una ragione per ciò deriva dagli effetticonfine. Mentre la zona tagliata manifesteràalcuni effetti dovuti ai confini alterati e allamatrice parzialmente differente, le zoneinsular i che sono create dallaframmentazione avvolgente soffriranno glieffetti della ridotta dimensione dell'habitat edell'aumentato isolamento, ed entrambequeste conseguenze saranno amplificatedagli effetti confine con la matricecircostante.•La frammentazione divisiva (Fig. 3 C) siverifica quando una forza intrusiva come unabarriera, una strada accompagnata darecinzione, una linea elettriche, o una ferrovia,taglia in due un'estesa zona in modo tale daostruire in modo significativo il movimentodegli animali. Gli effetti di questo tipo diframmentazione si pensa siano proporzionaliall'amplitudine delle forze divisive e allaseverità della separazione delle due parti.•La frammentazione intrusiva avvienequando un habitat forestale viene rimosso ofortemente alterato al suo interno, comepotrebbe risultare disboscando unappezzamento di bosco all'interno diun'esistente tratto di foresta (Fig. 3 D).Mentre i primi tre tipi di frammentazioneincidono direttamente sulla matricecircostante (il contesto) e condizionano

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indirettamente la struttura forestale, questaforma incide direttamente dall'internosull'integrità strutturale della foresta, vale adire, incide direttamente sul contenuto eindirettamente sul contesto. Sebbenepotrebbe sembrare che l'effetto finale sul tipodi foresta possa essere lo stesso sia sel'apertura inizi all'interno e operi versol'esterno o viceversa, sembra intuitivo che leconseguenze per la diversità biologicaresidua potrebbero essere molto differenti.•La frammentazione invadente è distinta siadalle forme regressiva che avvolgente vistoche il paesaggio forestale è comunementerimosso sia sull'uno che sull'altro lato di unalineare esposizione o striscia forestale, ma lastriscia rimane connessa ai grandiappezzamenti di foresta su entrambi i lati. Neconsegue che l'energia, la materia e gliorganismi possono continuare a spostarsiliberamente lungo il frammento ma sonototalmente isolati tranne che per l'effettocorridoio (Fig. 3 E). Due o più di questi tipi di frammentazionepossono incidere su una singola zonaforestale, e verrà mostrato in un prossimoparagrafo quanti dei differenti tipi sianooperativi simultaneamente. Comunque, unachiara conoscenza degli effetti dellaframmentazione non è possibile finché chenon vengono distinti dai ricercatori i vari tipie gradi di frammentazione.

Aspetti Descrittivi degli Effettidella FrammentazioneQuando viene tagliata e rimossa una zona diforesta matura, viene introdotto un nuovohabitat e viene creato un secondo nuovohabitat. Questo per due ragioni. Il sito doveesisteva la foresta matura non è più di forestamatura; esso è un nuovo tipo di habitat, el'intera composizione del paesaggio forestaleè stata cambiata. Molte forze naturali comeuragani, tornado, incendi, esplosioni diinsetti, hanno creato delle brecce nelle forestenaturali. Queste brecce erano uno stadionaturale nel processo di rigenerazioneforestale e sono quindi riferite come la fasebreccia della rigenerazione delle foreste. Lespecie opportunistiche che si sono evoluteper abitare o dipendere su queste brecce,sono chiamate specie della fase breccia.Sebbene le raccolte di legname sianoecologicamente molto differenti dai processinaturali che hanno formato le brecce, i taglidi legname possono essere accostati alle

brecce naturali purché i singoli tagli sianorelativamente piccoli rispetto all'estensionetotale della foresta, e purché l'area totale diforesta tagliata non ecceda il 50% dellasuperficie totale forestale. In altre parole,purché i piccoli tagli costituiscano unapercentuale minoritaria della estensione totaleforestale e avvengano in una matrice diforesta matura, le specie native della forestapossono essere in grado di persistere nelleforeste frammentate. La percentuale dipaesaggio rimanente nella foresta matura e lasua collegabilità sono, tuttavia, delleimportanti considerazioni in quanto le speciedella foresta matura hanno intrinsecamentebasse capacità di dispersione in confrontoalle specie dei primi stadi successionali lequali hanno intrinsecamente capacità didispersione più elevate. Le zone relitto diforesta matura o antica hanno bisogno diessere grandi abbastanza per mantenere alloro interno le condizioni forestali per lespecie che richiedono tali condizioni.Quando una porzione di foresta da taglioviene a dominare il paesaggio e i frammentidi foresta relitto che rimangono vengono adesistere in una matrice di paesaggio dabosco da taglio, le relazioni faunistichecambiano drasticamente. Le specie evoluteper esistere in una matrice forestale, sebbenerappezzata, si trovano improvvisamente difronte la prospettiva di esistenza in unpaesaggio di bosco da taglio. Inoltre, quandola matrice della seconda crescita aumenta, lespec ie c o m u n i e opportunistichecolonizzano il nuovo habitat ed esercitanolivelli amplificati di competizione,parassitismo e predazione sulle rimanentispecie forestali. L'intera gamma di effettisulla frammentazione dell'habitat che è statasegnalata in letteratura non può essereconosciuta senza introdurre prima il concettodi fauna.

Fauna contro Selvaggina

Da quando Linnaeus lo usò nel secolodiciottesimo, il termine fauna si riferisceall'assemblaggio di animali che èsufficientemente caratteristico di unaparticolare area o era e che è distinguibiledalla vita animale di altre aree o ere. Oltre allespecie effettivamente presenti, possonoessere usate, per distinguere una fauna daun'altra, caratteristiche come taxa unici oendemici, taxa primitivi contro taxa recenti,forme di vita animali (esempio: scavatori,corridori, arborei), dimensione media del

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corpo (esempio: grande selvaggina dipianura oppure piccola specie di foresta), ilmodo di foraggiare (esempio: pascolatori,brucatori, granivori, frugivori, insettivori), e lerelazioni trofiche (esempio: piramiditrofiche). Per esempio, le faune di tundra,foresta, pianura e deserto sono cosìdistintamente differenti che non possonoessere confuse una con l'altra. Per potercambiare da una fauna ad un'altra devonoavvenire alterazioni significative sia nellapresenza o assenza che nella abbondanzarelativa delle specie. Per esempio,sterminando semplicemente una specie o duedalla fauna del deserto, questa non cambia infauna di pianura. Al contrario, l'invasione diuna fauna da parte di una o poche specieesotiche non è da sola la causa diridisegnazione. Tuttavia se la perdita di unasignificativa specie nativa è sostituita conl'invasione di una significativa specie esotica,e questi eventi portano alla fine ad importanticambiamenti a tutti o alla maggior parte deiparametri sistematici ed ecologici identificatiprima, allora nella fauna nativa è avvenuto uncambiamento. Questo è precisamente quelloche avviene quando un paesaggioprecedentemente a foresta è trasformato o inuna foresta frammentata o in una serie diframmenti di foresta.Contrariamente al termine di fauna, il termineselvaggina è di creazione molto recente e haavuto il suo primo uso ufficiale con laformazione della The Wildlife Society nel1937 (Meine 1988; Hunter 1990). Esso siriferisce a tutte le piante e animali che sidispongono liberamente in un'area e nondistingue tra specie da caccia o non, tracomune o rara, tra nativa o esotica. Perciò,allo stesso tempo in cui gli effetti dellaframmentazione della foresta sulla faunanativa possono essere catastrofici, può esserenon possibile convincere i non ecologi chenon ci sono stati effetti sulla selvaggina oltread un cambiamento nell'abbondanza inspecie. Infatti, in molti casi, laframmentazione conduce ad un aumento siain specie che in abbondanza. Dato che iltermine selvaggina è così generale, e dato chetutte le specie sono assunte essere di ugualevalore intrinseco, le discussioni degradanopresto in asserzioni sui pregiudizi e ifavoritismi umani.Il rilassamento faunistico si riferisce a quelprocesso per mezzo del quale il numero dispecie abitanti in un'area si approssima ad unequilibrio dinamico t ra tassi dicolonizzazione e di estinzioni locali. Sebbene

applicato originariamente alle vere isole, ilconcetto è stato rapidamente applicato aglihabitat isola e tacitamente espanso adabbracciare la perdita di specie con certecaratteristiche e l'aumento di dominanza dispecie con caratteristiche differenti. Harris(1988) allargò il termine ulteriormente perincludere i più diversi cambiamenti nellafauna nativa a seguito della frammentazioned'habitat.Quando le grandi espansioni di foresta adensa chioma sono tagliate e frammentate, leoriginarie comunità vegetali e animali si"rilassano" verso una nuova galassia dispecie; come gli appezzamenti di habitatdiventano più piccoli, la proporzione dispecie tolleranti i confini e opportunistichecontinua ad aumentare.Coerentemente con la formulazioneoriginaria, usiamo il termine rilassamentofaunistico per indicare il collettivo set dirisposte faunistiche all'habitat ridotto in areae/o alla sua frammentazione e/o alla suainsular izzazione. Queste rispostecomprendono (1) la perdita di certe specienative e l'aumento in abbondanza di altre; (2)la colonizzazione da parte di specie aliene;(3) la depressione da inincrocio dovuta allapiccola dimensione di popolazione di specieisolate; (4) drastico cambiamento nellafrequenza di distribuzione delle specie comerisultato dell'azione dei punti precedenti.Per esempio, la frammentazione della forestasi manifesta solitamente in una serie diframmenti che sono troppo piccoli e/o tropposeparati per fornire un habitat adeguato per ladimora o il successo riproduttivo di alcunespecie. Queste sono indicate come speciearea-sensibili in quanto esse richiedonograndi territori o aree in cui foraggiare ospostarsi, e subiscono un impatto negativo daparte della riduzione dell'area dell'habitat.Anche quando l'area totale di foresta maturaviene tenuta costante, ma intervengono forzeframmentatrici, queste specie subisconofrequentemente insostenibili alti livelli dimortalità quando si spostano da unframmento all'altro.Un secondo gruppo di organismi abita solole porzioni interne di zone relativamentegrandi; questi sono definiti come specieinterne dato che il loro habitat esiste solo aduna certa distanza dal confine della foresta.Mentre tutte le specie interne appaionoessere area-sensibili ad un grado più o menoelevato, le specie come l'orso bruno el'allocco striato (Strix varia ) sono speciearea-sensibili ma non sono specie interne.

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A meno che le specie beneficino dalleaperture e dai confini, la frammentazione chesi accompagna alla riduzione areale di unaforesta deve ridurre le popolazioni anche diquelle specie che sono tolleranti agli effettidella frammentazione. Questo comportaimportanti conseguenze dal momento chegran parte del valore utilitario che deriva dallaselvaggina (incluso i servizi ecologici comel'impollinazione) dipende dalle grandi vitalipopolazioni. Quindi, la mera riduzione di unaspecie a rarità può detrarre una grandequantità del suo valore utilitario. Inoltre,queste popolazioni ridotte sono sottoposte aduna nuova serie di incertezze non condivisedalle grandi popolazioni, e quindi essepossono anche diminuire e diventarelocalmente estinte. Le aleatorietà associatealla piccola dimensione di popolazione sonoclassificate come (1) demografiche, qualil'incerto rapporto tra sessi, numero di prole, oetà di decesso; (2) genet iche , comel'incertezza associata all'inincrocio e al driftgenetico.Il risultato collettivo è che vengono perse lespecie endemiche e/o caratteristiche e senzadubbio anche il caratteristico assemblaggiodi specie forestali. Non è infrequenteosservare aumenti in ricchezza in specieassociati alla frammentazione. Questo perchéanche se vengono perse alcune specie nativedi foresta, molte nuove specie sono attrattedalla foresta secondaria che ora costituisce lamatrice del paesaggio. Dato che nella forestaoriginaria le brecce e la crescita secondariasono meno abbondanti, meno prevedibili epiù varie, le specie della foresta secondariahanno evoluto capacità di alta dispersione ecolonizzaz ione . Esse colonizzanoprontamente e prosperano ovunque si trovi laforesta secondaria. E, diversamente dallespecie specializzate della foresta matura chehanno areali geografici più stretti, le speciegeneriche della foresta secondaria hannoampia distribuzione e sono pronte adampliarla ulteriormente. Quindi, una delle piùgrandi preoccupazioni associate al problemadella frammentazione dell'habitat è chel'identità e la distinzione delle faune di tutte leregioni del mondo stanno per essere erose erimpiazzate da un insieme omogeneizzato diselvaggina. Sembra che l'omogeneizzazionedelle faune e flore regionali rappresenti tantouna seria minaccia alla risorsa diversitàbiologica quanto la perdita di molte specie diforesta matura.

Relazioni specie-area per zone insulari diforesta

La re l az ione specie-area vienefrequentemente descritta da questaequazione:

S = c A z (1)

Quando i valori dell'esponente (z) sonopositivi, questa relazione predice che aree piùgrandi conterranno più specie di areecomparabili ma più piccole. Inoltre, questarelazione si è dimostrata applicabilegeneralmente sia ai dati di enumerazione,quando si conta ogni specie presente, sia aidati da campionatura derivati contando ilnumero che si trova in aree campioni di variedimensioni. Grosso modo si mantiene lastessa relazione, tuttavia con differenti valoridei parametri, sia che si debba trattare conaree campioni di differenti dimensioniestratte da un universo più grande, sia dahabitat discreti come le isole (Fig. 1A controFig. 1B). Proprietà aggiuntive di questarelazioni sono anche le seguenti.Quando il valore dell'esponente z è tra 0 e 1(di gran lunga il più comune), ogniaddizionale unità d'area aggiunta alladimensione dell'area o dell'isola contribuiscecon un numero di nuove specie sempre piùpiccolo al totale cumulativo. Un importantecorollario, ma comunemente trascurato, di ciòè che la densità di specie (il numero di specieper unità di area) declina con l'aumentaredell'area.E' comunemente implicito (e talvoltaaffermato) che l'equazione (1) produca unacurva che "livella", cioè abbia un punto diflessione in alcune sezioni strettamentedefinite del suo percorso. Questo, tuttavia,non è vero. Una condizione necessaria percui ogni funzione y = f(x) abbia un punto diflessione ad x = xo è che:

d2 yd x2 = 0 (2)

cioè, ad un punto di flessione di y = f(x) laderivata seconda sia zero.La curva specie-area (1) con 0<c, 0<z<J hauna derivata seconda:

d2 Sd A2 = = cz (z - 1) A z-2 (3)

con

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cz (z - 1) < 0, -2 < (z - 2)< -J.

Vale a dire,

d2 Sd A2 = < 0, tutti gli 0 < A. (4)

In altre parole, d2 Sd A2 = non è mai 0 e S = c

Az non ha punto di flessione.Il significato di ciò nella realtà è che c'è unacontinua diminuzione del tasso di incrementocumulativo di specie aggiunte in rispostaall'aumento della dimensione dell'areacampione e/o di un aumento delladimensione dell'habitat isola. Al contrario, sesi continua a ridurre la dimensione dell'area,non c'è nessun punto in cui la perdita dispecie diventa notabilmente accentuata.Perciò, se si sta perdendo habitat, come nellariduzione della dimensione delle isole diforesta, o se si sta discutendo su alcunedimensioni minime critiche necessarie perun'area protetta, non c'è nessun "punto dirottura" in cui il numero di specie aggiuntesia notabilmente diminuito o accelerato. Ognilimite di dimensione del frammento diforesta o di dimensione dell'habitat isola cheviene scelto come punto di decisione, èdefini to soggett ivamente e nonmatematicamente. Ogni "livellamento"percepito, che spesso viene dato comegiustificazione per tali decisioni, èsemplicemente un artefatto di scala. A scopodimostrativo consideriamo il seguenteesempio.Se si dovessero raccogliere datirappresentativi sulle specie che si trovano inappropriate aree protette di una regione,allora diventa un semplice esercizio derivarel'equazione più adatta (ad es., almeno disecondo grado) per spiegare la ricchezza inspecie che si trova nelle differenti aree. Perquesto proposito si usa la seguenteequazione:

S = 16.3 A0.16 (5)

Questa equazione può quindi essere usataper predire il numero di specie cheprobabilmente si trova in ogni comparabilearea naturale entro l'universo dicampionamento. La Riserva Statale di SanFelasco Hammock, è un'area protetta di2.400 ha nella Contea di Alachua, Florida. IlRifugio Naturale Nazionale di S. Marks,

costituisce una seconda importante areaprotetta nella Florida del nord che èapprossimativamente dieci volte più grande(26.000 ha) della prima, e la ForestaNazionale Ocala costituisce una terzaimportante area protetta che è quasi diecivolte ancor più grande (182.000 ha).Può essere prontamente notato dalla Fig. 4,che la Riserva San Felasco Hammock sicolloca ben all'esterno sopra la parteappiattita della progettata curva specie-area.Similmente, sarà notato dalla Fig. 4, che ilRifugio Naturale S. Marks si collocaanch'esso ben sopra la porzione appiattitadella sua curva specie-area. E anche laForesta nazionale Ocala cade ben sopra l'areaappiattita della curva specie-area. Ciascuna diqueste curve è prodotta esattamente con lastessa equazione, e i grafici sono differentisolo nella scala usata lungo gli assi.Ora, al contrario, riporteremo unaimpressione completamente differente seguardiamo la relativa posizione delle tre areequando queste vengono poste sullo stessografico in Fig. 5. Occorre ricordare che i tregrafici di Fig. 4 e il singolo grafico di Fig. 5descrivono tutti la stessa relazione numerica,vale a dire quella dell'equazione (5).Possiamo dedurre da questo esercizio unefficace principio di conservazione: se ladecisione comporta l'aggiunta o lasottrazione del valore incrementale di areadall'area di conservazione, il giudizio delvalore è soggettivo e biologico, nonmatematico. Inoltre, le percezioni ottenute daun grafico della curva specie-area potrannoessere tanto ingannevoli quanto convincenti.E più significativamente, uguali incrementi (odecrementi) di area appariranno sempre piùcritici per le piccole aree, vale a dire, quelleche si trovano alla sinistra del grafico rispettoalle grandi aree che si trovano sulla destra.Inoltre, gli incrementi o i decrementi arealiappariranno sempre meno consequenzialialle aree che si trovano verso il lato destro delgrafico. O, detto in altro modo, appariràmeno minaccioso diminuire lievementel'areale di una zona se essa è posizionatavicino al margine destro del grafico, eapparirà più redditizio aggiungere area allazona che è posizionata vicino al marginesinistro del grafico. Se si desidera fare unospecifico caso riguardo ad una specifica area,è necessario scegliere semplicemente lecomparazioni in modo prudente.

Processi ecologici e frammentazioneforestale

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I precedenti paragrafi hanno descritto unaserie di problemi interpretativi e dicambiamenti strutturali associati allaframmentazione dell 'habitat . Oradescriveremo i cambiamenti nelle relazioniecologiche di popolazioni animali cheabitano il paesaggio di foresta frammentata.La competizione per le limitate risorse dellaforesta come alberi morti e cavità per lanidificazione, può essere critica almantenimento della biodiversità forestale. Iprocessi di frammentazione forestaleconducono non solo a ridotti livelli di alberimorti posizionati, ma anche ad un incrementonell'abbondanza di aggressivi competitori perle cavità. Una caratteristica delle foresteantiche è la comune presenza di alberi morti.Le invasioni fungine conducono allafrequente presenza di rami marci, e quando aciò viene accoppiato alle grandi popolazionidi picchi che vi scavano cavità nido, sembranon esservi nessuna carenza di nidi per inidificatori obbligati delle cavità secondarie(per esempio, quelli che non possono scavarecavità), che vanno dall'uccello azzurroall'anatra sposa e allo scoiattolo grigio(Scirus carolinensis ).Tuttavia, contrariamente alle foreste antiche, ipaesaggi disboscati, le aree a selvicoltura, leforeste secondarie, e specialmente lepiantagioni a conifere non ospitano grandiquantità di alberi morti. Dal momento che ipicchi scavano cavità solo nel legno morto, lacompetizione per le cavità nei paesaggidominati da questi usi del territorio puòessere severa.La predazione eguaglia o supera la forzadella competizione nel guidare i processidella selezione naturale verso ilmantenimento della diversità biologica. Ilivelli amplificati della predazione dei nidisono una forza importante nelle foresteframmentate. Molti ricercatori hannodocumentato casi di alti livelli di predazionenelle radure forestali così come hannoevidenziato quanto la vicinanza al confinedella foresta amplifichi gli effetti dellapredazione sulle specie forestali.Molti organismi riproduttivi affrontano unduplice rischio perché sono attratti anidificare o a riprodursi vicino al bordo dellaforesta, precisamente dove i tassi dipredazione sono i più elevati. Gates & Gysel(1978) coniarono il termine di trappolaecologica per riferirsi a questo fenomeno,mentre altri studiosi hanno dimostratoquanto possa essere negativa la produzione

netta degli uccelli nidificatori nelle forestealtamente frammentate. Per esempio,Robinson (1991) trovò poche prove disuccesso riproduttivo negli uccelli di forestache svernano ai tropici ma che siriproducono nell 'Illinois (migrantineotropicali). La maggior parte dei niditrovati nell'area fallirono a causa degli altitassi di predazione (l'80% di tutti i nidi) e alparassitismo sulle covate trasmesso dagliuccelli che covano (76% delle covate degliuccelli migratori). Presi insieme, questi datisuggeriscono fortemente che le popolazionidella maggior parte dei migratori neotropicalinon producono abbastanza prole darimpiazzare se stessi in quell'area.Due distinti gruppi di predatori sonoimplicati. I mammiferi come le volpi (Vulpesfulva, Urocyon sp.), moffette (Mephitisspp. e Spilogale spp.), procioni (Procyonlotor ), cani domestici (Canis familiaris ) egatti (Felis domesticus ) sono principalmentepredatori di nidi a terra. Dato che essi sonoatti alla corsa, sono preminentemente notturnie cacciano usando il fiuto, hanno un effettolimitato sulla nidificazione aerea. Gli uccellidella famiglia Corvidae (corvi imperiali,cornacchie e ghiandaie) sono diurni, caccianousando la vista, e predano su ogni nidoaperto, sia al suolo che sopra di esso.Entrambi i gruppi (mammiferi di media tagliae uccelli corvidi) abbondano nei paesaggidominati dall'uomo ed esercitano unapressione predatrice straordinariamente altasugli organismi nidificatori negli ambienti diforesta frammentata.Il danno causato dalla predazione spesso èamplificato quando il predatore è una speciealiena. Savidge (1987), per esempio, trovòche la introdotta serpe arborea bruna (Boigairregularis ) era responsabile dell'estinzioneo del declino di 10 specie di uccelli natividella foresta sull'isola di Guam. Inparticolare, la tortora delle Filippine(Streptopelia bitorquata ), che nidifica suiresidui vegetazionali, è stata trovata esserefortemente affetta dalla predazione deiserpenti (Conry 1988).Il parassitismo è previsto in aumento neisistemi stressati, siano essi organismi checomunità. Una forma di parassitismo che èstata riportata opprimere seriamente lacomunità animale delle foreste frammentatedel Nord America, è il parassitismo dei nidida parte delle femmine di molotro nero(Molothrus ater ). Naturalmente rara nelNord America orientale, questa specie diuccelli ha proliferato in tutto l'est seguendo

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gli insediamenti umani e la frammentazionedella foresta. Secondo alcuni autori(Mayfield 1977), l'effetto di queste femminedi uccelli è particolarmente insidioso inquanto esse usano molte specie differenti diospiti e perciò il loro parassitismo su ognisingola specie non si riduce neanche quandola popolazione ospite è vicina all'estinzione.Una seconda specie, il molotro bonariense(M. bonariensis - che parassita anch'esso inidi di altri uccelli deponendo le sue uova inaltri nidi come il nostro Cuculo), ha unadistribuzione più tropicale ma ha espansorapidamente il suo areale verso nordattraverso le Antille (Wiley 1988) e ha oracolonizzato la punta a sud della Florida. Essapone una seria minaccia all'avifauna dellaFlorida.La quota di nidi di uccelli forestali parassitatiè fortemente correlata alla vicinanza dei borditra la foresta e le radure come quelleintrodotte con il taglio del legname, posa dilinee elettriche, o appezzamenti di terrenodestinati all'alimentazione nella gestione dellaselvaggina da caccia. Numerose specie dellaforesta orientale sono ora minacciated'estinzione dovuta alla predazione e alparassitismo del nido a causa delle pratichedi gestione della selvaggina che hannoinavverti tamente massimizzato laframmentazione dell'habitat sotto la parvenzadella massima dispersione. La dendroica diKirtland (Dendroica kirtlandii ) è sospesasul filo dell'estinzione, e la sua stretta parentedendroica di Bachman (D. bachmanii )potrebbe essere stata già sterminata da questeforze (Harris 1988).Si teme che tassi di decomposizione sianocolpiti dalla frammentazione della foresta,essendo i tassi superiori di decomposizioneassociati alla foresta intatta e quelli inferioriassociati alle più piccole foreste isola (Klein1989). In molti ecosistemi forestali,specialmente quelli tropicali, i nutrientidisponibili sono altamente limitanti, e quindila ridotta decomposizione colpiscedirettamente il tasso di ricircolo dei nutrienticon possibili implicazioni sulla produttività.Nello studio di Klein, la composizione inspecie e l'abbondanza dei coleotteri stercorari

sono state ridotte nei frammenti di foresta, eforse è stata la riduzione di questi organismiche ha provocato il sospetto declino dei tassidi decomposizione. Tuttavia, deve essereeffettuata molta ricerca ancora, prima di potersviluppare un modello di andamento.In totale, si può ora dimostrare che laframmentazione della foresta non solocondiziona direttamente la presenza el'assenza delle specie, ma altera anche iprocessi ecologici fondamentali chemodellano e governano la natura dellecomunità ecologiche (Tab. 1). Quando siosserva una sufficiente alterazione deiprocessi ecologici, il passivo processo dirilassamento faunistico può accelerare sino adiventare un attivo collasso faunistico. Inaltre parole, intere faune native possonocrollare a causa di meccanismi ecologicialterati che creano effetti "domino" chepropagano all'intera comunità ecologica.

Autostrade e frammentazione dividente

Molto è stato detto sulla distinzione tra levere isole che sono isolate mediante l'acqua egli habitat terrestri isole che sono isolati inuna matrice di paesaggio dominatadall'uomo. E' comunemente sottinteso chel'acqua costituisca una barriera allaimmigrazione e alla emigrazione più seriarispetto agli artefatti umani come le città e legrandi autostrade. E' vero proprio ilcontrario. Ad esempio, in Florida perospitare il fenomenale tasso di crescita dellapopolazione umana e l'industria del turismoriguardante 40 milioni di turisti all'anno, lostato ha costruito strade asfaltate ad unavelocità di 6 km/giorno negli ultimi 50 anni.Mentre le specie native della Florida si sonoevolute in un ambiente circondato dal mare,nessuna di esse si è evoluta in presenzatraffico ad alta densità e velocità. Leconseguenze sono devastanti.La mortalità da collisione tra veicoli a motoree animali rappresenta la principale fonteconosciuta di mortalità di molte specieselvatiche in pericolo della Florida, inclusopantere, orsi bruni, lamantini, coccodrilli

Tabella 1Funzioni ecologiche modificate che risultano dalla frammentazione di habitat della Florida_________________________________________________________________________I. Livelli amplificati di competizione per le cavità nido

A. A seguito di specie deboli (es., picchio, storno europeo)B. Impatto di 22 specie di nidificatori obbligati di cavità (es., uccello azzurro)

II. Livelli amplificati di parassitismo dei nidi aperti

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A. A seguito di specie moleste (es., molotro nero)B. Impatto di specie che nidificano all'aperto (es., uccelli canori)

III. Livelli amplificati di predazione di nidi a terraA. A seguito di incontrollati mammiferi di media taglia (es., procioni)B. Impatto su 150 specie nidificatrici a terra (es., tacchini; tartarughe gopher)

IV. Livelli amplificati di predazione di nidi aereiA. A seguito di aumentate popolazioni di specie antropofile (es., corvi, ghiandaie)B. Impatto di specie nidificatrici sia al suolo che in alto (es., uccelli da caccia, trampolieri)

V. Livelli amplificati di parassiti e di malattie infettiveA. A seguito di incontrollate popolazioni di mammiferi (es., procioni, volpi, coyotes e cani domestici)B. Trasmissione di malattie e parassiti (es., teniasi, rabbia).

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(Crocodylus acutus ) e aquile di mare a testabianca (Haliaëtus leucocephalus ). Comeminimo, l'alto flusso di traffico come quellodella Florida State Road 40 (SR40) chetaglia il Parco nazionale Ocala (Fig. 1C), haun forte effetto isolatore sulle popolazioniesistenti su entrambi i lati della strada. Infatti,le conseguenze sono molto peggiori quandole strade tagliano i tradizionali corridoi dispostamento degli animali e non viene fattanessuna connessione per ristabilire ilmovimento. Per esempio, sono disponibilidei dati riguardanti la Strada Statale 46 dellaFlorida che corre parallela alla SR40 ma èlocalizzata 50 km più a sud. Dato che non èstato effettuato nessun provvedimento per lospostamento della selvaggina al disotto dellastrada, è notorio che un orso bruno muoreintrappolato nello stato della Florida. Unbiologo del Dipartimento di Risorse Naturaliha osservato che per gli orsi che si spostanoin direzione sud dal Parco nazionale Ocala,"la strada SR46 funziona fondamentalmentecome macchina per uccidere la selvaggina".Sono disponibili anche dati riguardantil'autostrada 441 che attraversa la RiservaStatale Paynes Praire, 50 km a nord dellaSR40. Una indagine della mortalità animaleeffettuata su un tratto di 3.25 km di questastrada ha permesso di stimare che in unperiodo di 4.5 anni, sono stati uccisi 13.000serpenti appartenenti a 12 specie, per unabiomassa stimata di 1.3 tonnellate. Questesituazioni non sono uniche né per l'OcalaNational Forest, né per lo stato della Florida.Quando le aree protette diventano sempre piùcircondate dalle strade e dall'insediamentoumano, gli accentuati tassi di mortalità dovuti

alla collisione coi veicoli, elimineranno moltespecie.

Quando le foreste frammentate diventanoframmenti di foresta

La conversione delle foreste a terre coltivate ècomune nella Florida centro-nord, e il tassoannuale di perdita di estensione delle forestedella Florida è l'1% all'anno, un tasso moltopiù grande rispetto a paesi come il Brasile(Harris & Frederick 1990). Uno studioeffettuato allo scopo di stabilire gli effettidella insularizzazione dell'habitat sullaavifauna (come in Fig. 2B) e condotto su 12frammenti di foresta oscillanti da 0.4 a 30 hadi superficie, ha rivelato una tipica relazionespecie-area di specie di uccelli che siriproducevano in modo crescente con ilcrescere dell'area di foresta. Il numero dispecie associate alle isole aumentava oltre ilrange delle isole campionate, e generalmentele isole più grandi includevano specie che sitrovavano sulle isole più piccole insieme aspecie nuove. Sembra che certe "regole diassemblaggio" (nel senso di Diamond 1975)siano operative e che le isole sianocolonizzate da specie che si riproducononella foresta quando le loro dimensionisuperano le dimensioni territoriali note.Questo fenomeno non vale, tuttavia, per lespecie rapaci e di confine in quanto questeusano la foresta isola solo per lariproduzione mentre usano grandi espansionidelle circostanti terre agricole per ilforaggiamento.Delle 45 specie di uccelli che comunementesi riproducono nelle zone espanse dellaforesta del nord Florida, solo 24 specie

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(53%) ha usato i 12 frammenti di foresteisola. La schiacciante maggioranza di queste24 specie sono comuni in tutte le areeresidenziali e agricole del nord della Florida.Le 21 specie che non si sono riprodotte innessuno dei frammenti di foresta sono speciearea-sensibili e specie interne.

La matrice che circonda i frammenti diforesta non è semplicemente nera o bianca.

Isolati cipressi calvi (Taxodium distichum )(detti anche cipressi di palude) sono comuniil tutta la pianura costiera del Sud-est delNord America. I circostanti boschi piattisono stati storicamente dominati da pini didiverse specie (Pinus spp.). Questi boschi dipianura sfumano nei boschi a pini più altiche erano una volta dominati dal Pinuspalustris e che ora sono dominati dalrigenerato naturalmente o piantato pino dataglio (Pinus elliottii ). Quando la circostantematrice del paesaggio consiste di pinomaturo, allora la gradazione tra il cipressocalvo e il pino è graduale. Ma quando il pinoviene tagliato mediante lo sfoltimento, ilcipresso improvvisamente diventa il solohabitat di foresta isola nel paesaggiodisboscato, e quella che prima era una unainterfaccia graduale diventa un fronteverticale totalmente esposto (Fig. 6).I surveys di uccelli che si riproducono suisolati cipressi calvi che si trovano nelpaesaggio diradato sono stati comparati aisurveys di isole di cipressi calvi che sitrovano in una matrice di paesaggio di Pinuselliottii di media età. Dai dati è stata ricavatauna curva specie-area dalla quale si evidenziache le isole più grandi di cipressosostengono più specie di uccelli riproduttivirispetto le isole più piccole. Tuttavia, vi èanche una differenza significativa nellaricchezza in specie di uccelli riproduttivi, conle isole di cipressi isolati (che si trovano nudinel paesaggio disboscato) che sostengonopiù specie delle isole di cipressi (che sonocircondate da piantagioni di pini di media età,Fig. 7). Le estrapolazioni dalle relazionispecie-area osservate suggeriscono che sono

necessari habitat isola a cipresso calvo di 40ha o più per estinguere l'effetto dei tipi dihabitat circostanti (Harris 1988). Questorisultato è in accordo con i più recentirisultati pubblicati da altri autori (Robbins etal. 1989).Dato che lo studio ha evidenziato la dinamicadelle specie avicole ai confini dell'isola acipresso, i dati sugli effetti confine sonoparticolarmente forti. Senza dubbio i confininetti hanno sostenuto consistentementericchezza in specie, densità in specie,diversità in specie e densità di individui piùgrandi rispetto l'interfaccia tra i cipressi e icircostanti pini. Inoltre, le aree di cipressiisolate dal disboscamento hanno sostenutovalori di ricchezza in specie, densità in specie,diversità in specie e, soprattutto, individuiriproduttivi, più grandi rispetto ai cipressicircondati dalla piantagione di pini (Tab. 2).E' bene ricordare che gli appezzamenti dicipressi da soli non sono stati direttamenteimplicati dal trattamento e che non vi sonostate sensibili differenze tra quelli che sonostati circondati dal trattamento e quelli chenon lo sono stati. Quindi, una prontainterpretazione è che gli appezzamenti dicipresso che sono stati circondati dalpaesaggio disboscato sono serviti qualirifugio per gli uccelli riproduttori provenientidalle pinete. Tuttavia, contro ciò vi sonodiverse linee di evidenza. Primo, sei dellequattordici specie di uccelli riproduttori chesi trovavano tra l'accresciuta avifauna nonerano mai state osservate nelle pinete o nelpaesaggio disboscato. Tre specie eranonuove al sistema e non si trovano nelle isolea cipresso circondate dai pini. Secondo,Bierregaard (1989) ha raccolto dati a lungotermine da una ricerca simile e ha riportatoche "dopo circa 200 giorni l'attività sistabilizza intorno ai valori attesi per le riservenon isolate." I responsi riportati qui erano,nella seconda stagione di riproduzione dopoil disboscamento, grandi tanto quanto nellaprima e quindi non mostravano nessunsegno di miglioramento nel tempo. E' nostrainterpretazione che l'aumentato effettoconfine risultante dalla

Tabella 2Densità media di uccelli in un paesaggio a cipresso-pino nel nord della Florida dove isole dicipressi erano circondate da piantagioni di pini da taglio di età media e in cui esisteva unecotone tra i due. Altre comprabili isole a cipressi erano in un paesaggio disboscato e tra i dueesisteva un netto confine.___________________________________________________________________________Specie Piantagione Ecotone Cipresso Confine Disboscamento

a Pino calvo___________________________________________________________________________

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Rufus-sided towhee 1 1.7 0.1 3 0.01Scricciolo Carolina 0.1 0.6 0.7 1Cardinale 0.6 1.5 0.7 0.8Parula gola gialla 0.1 0.7 1.9 0.4Vireo dagli occhi bianchi 0.1 1.2 0.8 0.5Pigliamosche crestato 0.2 0.9 0.9 1.6Yellothrow comune 0.1 0.3 0.4 2.2Cincia bicolore 0.1 0.2 0.1 0.1Picchio testa rossa 0.1 0.4 0.2Pigliamosche azzurro 0.8 0.8Frosone americano 0.1 0.1Cardinale rosa 0.6Picchio 0.1Cuculo dal becco giallo 0.03Vireo dal collo giallo 0.03Passero di Bachman 0.03 0.2

Numero di specie 8 9 15 12 2Densità uccelli/ha 2.2 7.0 7.7 11.1 0.2___________________________________________________________________________

netta ed accentuata differenza tra sistemicontrastanti si sia diffuso profondamentefino alle rimanenti isole a cipresso. Perciò, lapredominanza di accresciute specie oindividui era il risultato di uccelli tipici dipaesaggi secondari o frammentati.

Effetti confine ed effetti area

Rapporti ed analisi sugli aspetti negativi deglieffetti confine sono abbastanza comuni negliultimi anni (Alverson et al. 1988; Harris1988; Yahner 1988). Tuttavia un ulterioretestimonianza può essere raccolta dallostudio della Florida menzionato sopra.Segue dalla semplice geometria che l'area diun habitat è sempre una funzione quadrata diogni misura lineare di dimensione. Adesempio, L è la misura lineare delladimensione del lato di ogni quadrato, e l'areaè L al quadrato; r è una misura lineare delladimensione dei cerchi, e πr2 rappresental'area. Dall'altro canto, il perimetro e sempreuna semplice funzione lineare di ogni misuralineare di dimensione (es., 4L oppure 2πr).Questo significa che la quantità di confineche circonda un'isola a cipressi è sempre unafunzione lineare della radice quadratadell'area ( a ). Perciò, se il numero dispecie di uccelli trovato ad abitare le isole dihabitat a cipresso fosse più fortemente unafunzione del confine che dell'area, ciòdovrebbe essere riflesso dall'analisi dellaradice quadrata dei dati. I coefficienti dideterminazione (R) associati all'analisi dei

minimi quadrati dei dati possono essere usaticome indice di bontà o di adattamento.Per le isole a cipressi circondate dai pinipiantati, l'analisi dei minimi quadrati di S =f(a) ha prodotto un coefficiente uguale (es.,0.97) a quello raggiunto dall'analisi dei datitrasformati in logaritmi. Ciò significa che ilnumero di specie di uccelli riproduttivi cheabita queste isole a cipressi non era più unafunzione del confine piuttosto che dell'area.Esso era leggermente differente per le isole acipressi circondate dal disboscamento, dovel'analisi del confine risultò adattarsileggermente (ma non significativamente)meglio dell'analisi dell'area (R= 0.7 contro0.68). Sebbene debole, questa è una provaaggiuntiva del significato dell'effetto confineassociato ai margini bruschi. Come è statopostulato da Thomas (1979), i dati mostranouna chiara relazione tra l'ampiezza dell'effettoconfine e la dimensione delle isole a cipressi(Fig. 8).

Presenza o assenza di specie

L'approccio biogeografico alle strategie diconservazione è stato criticato a causa dellapesante enfasi posta su semplici riscontri delnumero di specie presenti o delle estinzionilocali supposte su semplici basi di dati dipresenza-assenza. Deve essere posto, invece,più esame critico al problema di ciò checostituisce una "specie residente." Peresempio, consideriamo che una pantera dellaFlorida possa fisicamente occupare pochimetri quadrati in un dato tempo. Inoltre, il

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suo territorio racchiuda 108 m2. Quantofrequentemente il felino deve visitare, o oquanto tempo esso deve passare in un datometro quadrato per poter cadere entro ladefinizione di "presente"?Questo è un problema significativo nelmondo reale della conservazione biologica.Nel caso dell'ormai estinto passero di marescuro (Ammospiza maritima nigrescens ) gliscienziati hanno registrato lo status dellapopolazione usando la convenzionale tecnicadel censimento del "maschio territoriale"rendendosi conto solo dopo che non c'eranopiù femmine. Quanto fedele ad un sito deveessere un organismo per poter essereetichettato come presente o residente?Sulla base dei dati degli studi sugli uccelliriproduttori riferiti precedentemente, èpossibile fare luce su questo problema. Peresempio, Harris & McElveen (1981)mapparono i maschi territoriali in ciascunodei sei habitat isola a cipressi in sei separaticonteggi in ciascuna di due successivestagioni riproduttive. Consideriamo i risultatidei conteggi dei maschi territoriali in ogniisola come il terzo dei trattamenti confinebrusco (es., E3). A causa della variazioneambientale anno per anno, il numero dispecie di uccelli riproduttivi differì nei varianni (Fig. 9a). Ora, se il criterio per cui unaspecie è stata considerata presente consistenella difesa del territorio su almeno uno deisei conteggi (il criterio generalmente citatonella letteratura scientifica pubblicata), allorail numero di specie presenti nell'isola era o16 o 18 a seconda dell'anno. Se il criterio perla presenza fosse cambiato per richiedere cheuna specie sia presente quando lo è almenoin due dei sei conteggi (33%), allora ilnumero di specie contate cadrebbe a 13 o 16,a seconda dell'anno. Se il criterio fosse moltorigido e fosse richiesto che almeno unmaschio territoriale sia presente in tutti i seiconteggi prima che una specie possa esserecontata, allora il numero di specie sarebbesolo da 5 a 8 a seconda dell'anno.Chiaramente, con l'aumentare del rigore concui definiamo la presenza, diminuisce ilnumero di specie che noi concludiamo esserepresenti.Lo sviluppo di una curva specie-area dipendedai dati provenienti dai punti dicampionamento o dagli habitat isola didifferente dimensione, e perciò lo stessoesercizio dovrebbe essere ripetuto perciascun anno o per tutti gli habitat isola acipressi. Quando questo è stato fatto è chiaroche la forma della curva specie-area cambia

in risposta al rigore del criterio per definire lapresenza delle specie (Fig. 9b). Questoesercizio dovrebbe confermare ancora unavolta che l'interpretazione dei dati di presenzao assenza di specie e delle relazioni specie-area non dovrebbero essere fatti casualmente.

F r a m m e n t a z i o n e i n t r u s i v a ecolonizzazione di specie erbacee

Le piante erbacee sono comunementeconsiderate come specie che crescono dovenon sono desiderate. E, sebbene gli animalinon siano considerati come le piante erbacee,se lo scopo è la conservazione biologica,allora anche le specie animali che proliferanonegli ambienti dominati dall'uomo possonoessere considerate come le erbacce. Laframmentazione intrusiva è quella che creasignificative aperture nel mezzo della forestacon i cui effetti si irradiano verso l'esternoinvece di progredire dall'esterno versol'interno. I diradamenti come le strade aperteper il taglio del legname, le cave, le fattorie, learee di taglio e anche i punti di alimentazioneper la gestione della selvaggina hanno il nettoeffetto di frammentare zone di foresta a foltachioma e di facilitare la colonizzazione dispecie erbacee infestanti.Con approssimativamente 7.000 edifici, laForesta Nazionale Ocala è forse la forestapiù urbanizzata nel Sistema NazionaleForestale degli USA. Circa il 10% dell'areaentro i confini della foresta è di proprietàprivata, con le costruzioni che vanno dallepiccole case coloniche con giardini,coltivazioni, e allevamenti, agli impiantiricreativi e agli edifici residenziali ad altadensità. Lo sparpagliamento dei residentiumani e delle loro strutture fisiche in tutta laforesta, mettono a dura prova sia l'abilità chela pazienza dei gestori della foresta.Circa il 33% delle specie vegetali che sitrovano nella Florida centrale sono esotiche eforse 200 di queste specie si trovanoall'interno della Foresta Nazionale Ocala.Questa non è una piccola aggiunta alladiversità in specie vegetali della foresta.Tuttavia, come espresso precedentemente, ladiversità in se stessa non è necessariamenteun buono o lodevole obiettivo di gestione.Questo è particolarmente vero se il biotaconsiste di specie aliene o esotiche, o anchedi specie native che si trovano comunementein aree o siti in cui non erano presenti primadell'insediamento umano. Per esempio, unapopolazione libera di macachi Asiatici(Macaca mulatta ), rimane nella foresta

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come un sopravvissuto al film di Tarzanall'inizio di questo secolo.Con fattorie, uomini, e costruzioni sparse intutta la foresta, l'uso di pratiche gestionaliparticolarmente importanti quali l'incendioprescritto, diventano difficili se nonimpossibili. Il pino a foglia lunga è la speciedominante di una comunità che richiede ilfuoco per la rigenerazione e il mantenimento.Diverse specie di querce sono pronte adinvadere quando l'incendio viene escluso, el'abbondanza di scoiattoli grigi e di scoiattolivolanti (Glaucomys volans ) aumenta inrisposta all'aumento di disponibilità di alberi.Quindi, la diversità biologica puòapparentemente aumentare sui siti dominatiprecedentemente dal pino. Tuttavia questoapparente aumento non è degno didesignazione come obiett ivo diraggiungimento in quanto queste specie sonogià comuni altrove, e le loro interazioninegative con le rare specie dei siti a pinosono, tutto sommato, dannose in quantovengono perse le molte specie che si trovanosolo nella comunità di pino a lunghi aghimantenuta con il fuoco (Noss 1989).Per esempio, il picchio dalla coccarda rossa èuna specie listata tra quelle in pericolo che siè evoluta con il verificarsi di incendi edipende da una comunità di piante la cuistruttura è largamente libera dall'invasioneessenze dal legno duro. Questo picchio èostacolato sia direttamente che indirettamentedall'invasione di querce e di specie connesse.La presenza di querce non solo riducel'habitat adatto per il picchio, ma la loropresenza permette anche agli incendi disvilupparsi più in altezza nel mezzo dellacopertura arborea, distruggendo le cavitànidificatrici degli uccelli. Entrambe le speciedi scoiattoli, ma soprattutto lo scoiattolovolante, usano le cavità del picchio epongono serie minacce attraverso lacompetizione e la predazione del picchio inpericolo di estinzione (Dennis 1971).Sebbene i dati siano scarsi, la lista delleinterazioni negative provocate dal crescentenumero di specie aliene e/o antropiche ègrande. Il molotro nero ha ora colonizzato laForesta Nazionale Ocala ed è in evidenteincremento di abbondanza. Il picchio dallatesta rossa è ora il picchio più comune nellaregione, e insieme allo storno europeo(Sturnus vulgaris ) esercita senza dubbiouna severa competizione per le cavità sullepiù caratteristiche e rare specie di pineta. Conl'eliminazione dei carnivori superiori e lagrande riduzione della caccia e della cattura

degli animali da pelliccia di taglia media, imammiferi generici come l'opossum, ilprocione e l'urocione (U r o c y o ncinereoargenteus ) sono abbondanti. Tuttequeste specie predano sui nidi a terra o sullepiccole specie che vivono al suolo, delle qualimolte sono minacciate o in pericolo. Lespecie aliene come l'armadillo (Dasypusnovimcinctus ), la volpe rossa (Vulpes fulva )e il coyote (Canis latrans ) hanno invaso laregione, e popolazioni inselvatichite di cani egatti domestici si aggiungono ai naturalilivelli di competizione, predazione e malattie(es., dissenteria e rabbia).

Capovolgimento del rapporto preda-predatore

Essendo habitat generici ed onnivori, iprocioni non sembrano essere influenzatinegativamente dalla frammentazione dell'habitat. Non solo essi traggono profitto damolte pratiche di gestione delle foreste dataglio e della selvaggina che propagano laframmentazione, ma le loro popolazioni sonoattivamente incoraggiate da molte personeche vivono all'interno della forestaframmentata e urbanizzata. Senza la pantera eil lupo rosso quali nativi predatori di grandimammiferi, e con ridotti numeri di grandialligatori (una volta ampiamente distribuiti) afungere da predatori, il numero di procioni èesploso. Per esempio, Sanderson (1988)afferma che "L'esplosione di un'ampiapopolazione iniziò con la stagioneriproduttiva del 1943... oggi si stima che cisiano da 15 a 20 volte più procioni nel NordAmerica di quanti ne fossero presenti neglianni '30."L'attività predatoria dei procioni sui nidi dellespecie da caccia come la quaglia dellaVirginia (Colinus virginianus ), il tacchino, el'anatra sposa; specie minacciate e in pericolocome la rana Gopher (Rana areolataaesopus ), e l'anfiumide Amphiuma pholeter; e oltre 100 aggiuntive specie che nidificanosopra o vicino alla superficie del suolodevono essere sicuramente poste come unaprincipale minaccia alla nativa diversitàbiologica del centro-nord della Florida.Invece, dal momento che l'alligatore stessodeve nidificare a terra sui cumuli secchi, isuoi nidi sono seriamente depredati daiprocioni. Quindi il procione, che una voltaera anche una preda tenuta a basse densitàdalla configurazione dell'habitat e dai grandipredatori, è sfuggita ai suoi precedenticontrollori ed ora esiste in grandi densità ed

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esercita una pesante pressione predatoria(mediante la predazione di uova) sulle specienative compreso il suo antico predatore,l'alligatore.

Implicazioni della Frammenta-zione sulla Gestione del PaesaggioLa Foresta Nazionale Ocala è stata sceltacome esempio perché la sua geografiaillustra i differenti livella della naturaassociati ai problemi della frammentazionedell'habitat. Al più alto livello di analisi,quello della regione, la sopravvivenza dellespecie generiche più grandi e a grande arealecome la pantera e l'orso bruno, dipendetotalmente dall'esistenza di grandi territoridestinati a riserve come l'Ocala NF. Dato chequeste specie sono generiche, le loropopolazioni probabilmente non sono colpiteavversamente dalla frammentazione dellaforesta a livello di chilometri quadratiindividuali. Tuttavia, dato che esse sonofisicamente grandi e le loro densità sonobasse, è difficile se non impossibilemantenere una popolazione vitale all'internodei confini dell'area protetta.Le connessioni del paesaggio che vanno indirezione sud verso il bacino del WekivaRiver, in direzione nord verso il bacinodell'Oklawaha River, connesso da canali cheattraverso la Florida, sono essenzialiall'esistenza regionale di queste specie infuturo. Se invece i confini dell'Ocala NFvengono espansi verso est al St. Johns Rivere se l'Oklawaha River viene ripristinato peressere adatto alla libera migrazione degliorganismi acquatici, allora sarà fatto unimportante avanzamento nella conservazione.Il lamantino è una delle specie più grandi delNord America che compia grandi distanzenelle sue attività migratrici. Silver Springs,sul lato sud-ovest dell'Ocala NF, è una dellepiù grandi sorgenti artesiane della Florida(23 litri/sec). I lamantini utilizzavanostoricamente i fiumi Oklawaha e SilverSprings, e se il fiume Oklawaha venisserisanato essi potrebbero riutilizzarlo infuturo. Quindi, solo con piccoli interventirisanatori, l'Ocala NF diventerebbe l'unicaforesta nazionale a servire come habitat perun mammifero marino in pericolo.La distribuzione degli orsi bruni negli StatiUniti orientali è quasi totalmente limitata dazone di grandi aree protette di proprietàpubblica come parchi nazionali e forestenazionali. La maggior parte di queste sono

ancora troppo piccole per mantenerepopolazioni vitali. Senza corridoi nelpaesaggio che interconnettano queste grandizone con le vicine aree protette e forniscanouno spettro completo di tipi di habitat daifondali di fiumi agli aridi altipiani, vi è pocasperanza di mantenere l'orso bruno per unlungo periodo di tempo. A motivo delprogetto di sviluppare i bacini dei fiumi comecorridoi che uniscano l'Ocala NF con lecircostanti aree protette, questa area è unachiave strategica per mantenere, nel NordAmerica Orientale, il più a sud possibile gliorsi bruni.Al livello sotto di quello regionale, diverseimportanti strade si prestano a frammentarel'Ocala NF in cinque distinti settori a menoche non vengano prese delle retromisure perottenere dei sottopassi alle strade. Le stradeSR40, SR314 e SR316 dividono l'area inquattro parcelle da nord a sud, e la stradaSR19 divide l'area in due settori ovest ed est.Con l'aumentare del flusso di traffico, ci saràun'incrementata pressione per avere stradepiù grandi e veloci, e la mortalità indotta dallestrade sulle specie terrestri continuerà acrescere. Le strade sono forse la principaleforza frammentatrice negli Stati Uniti.Un livello ancor più basso della scalariguarda la frammentazione indotta dalleprincipali zone urbane che si trovanoall'interno della foresta. E' sbagliato pensareall'Ocala NF come ad una singola grandearea protetta quando vi si trova un cosìgrande insediamento umano nel suo interno.Senza programmi aggressivi di acquisizionedelle terre non sviluppate e di guida allescelte di sviluppo, la foresta urbanizzatacesserà di servire come principale area diprotezione della nativa diversità.Ad un livello di scala ancor più basso,vengono gli effetti delle pratiche dellaselvicoltura come il taglio del legname e ladisattenta politica di massima frammentazio-ne che deriva dalla pratica del massimosparpagliamento nella gestione dellaselvaggina. Specie come il picchio dallacoccarda rossa non hanno futuro nell'OcalaNF, salvo che non vengano rapidamenterealizzati importanti cambiamenti nei tipi dipaesaggio.Perpetuare il concetto che il massimosparpagliamento massimizza la diversità inspecie, è miope e di dubbia validità in unostato in cui ogni è necessario ogni ettaro dihabitat nativo per proteggere la fauna nativa.La Florida e il Sudest degli Usa nonnecessitano di più di quello che è già

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comune, e non necessitano di meno di ciòche è già raro.La gest ione degli effetti dellaframmentazione ai più bassi livelli della scala(zone individuali di taglio della foresta ooperazioni di sfoltimento) può richiedere ipiù intensi livelli di analisi e di monitoraggio.

Con oltre 200.000 ha da controllare, ilcompito di valutare la prudenza di ognipratica intrusiva può apparire comeun'impresa impossibile. Saranno necessariveloci computer per i sistemi di analisiavanzate in informazione geografica.

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