Charles Darwin (1859) L’origine della...

VARIABILITAVARIABILITA’’

Charles Darwin (1859)

La teoria evolutiva si basa su tre

caratteristiche universalmente presenti nel mondo vivente :

L’origine della specie

DIFFERENTE DIFFERENTE SUCCESSO SUCCESSO

RIPRODUTTIVORIPRODUTTIVO

EREDITARIETAEREDITARIETA’’

FORZE EVOLUTIVE CHE AGISCONO SULLA

VARIABILITÀ GENETICA

FLUSSO GENICO

ACCOPPIAMENTO NON CASUALE

SELEZIONE

MUTAZIONE

DERIVA GENETICA

È un effetto stocastico derivante dal ruolo del

campionamento casuale nella produzione di prole.

Più la popolazione è piccola, piùè intensa la deriva genetica

Un processo stocastico ècaratterizzato da un comportamento

non deterministico, cioè è un processo in cui uno stato successivo non viene

completamente determinato dallo stato precedente

AA BC

BC DEA 25%

B 25%

C 25%

D 12.5%

E 12.5%

BBBB

BCBC

B 75%

C 25%

BC

BC

FLUSSO GENICOFLUSSO GENICO

Trasferimento di alleli tra popolazioni

Movimento di geni tra le popolazioni (i geni si intendono sotto forma di gameti, propaguli e individui) che determini un cambiamento della distribuzione spaziale dei geni –Slatkin 1995-

Qualsiasi movimento tra gruppi di organismi che determini cambiamenti genetici nei gruppi interessati –Hedrick 2000-

Da non confondere con:

MIGRAZIONEMIGRAZIONE DISPERSIONEDISPERSIONE

Ogni movimento, inclusi movimenti ciclici, che termina con il ritorno dell’organismo

alla sua posizione originale

Ristretta più precisamente ai movimenti che aumentano

la distanza tra organismi

EFFETTI SULLA VARIABILITAEFFETTI SULLA VARIABILITA’’ GENETICAGENETICA

SELEZIONE

INBREEDING

DERIVA GENETICA

FLUSSO GENICO

MUTAZIONE

OUTBREEDING


SELEZIONE

INBREEDING

DERIVA GENETICA

FLUSSO GENICO

MUTAZIONE

OUTBREEDING

ELEVATO FLUSSO GENICO


SELEZIONE

INBREEDING

DERIVA GENETICA

FLUSSO GENICO

MUTAZIONE

OUTBREEDING

SCARSO FLUSSO GENICO


SELEZIONE

INBREEDING

DERIVA GENETICA

FLUSSO GENICO

MUTAZIONE

OUTBREEDING

SCARSO FLUSSO GENICO ENTRO POPOLAZIONE

FLUSSO GENICOFLUSSO GENICOFLUSSO GENICO CONTEMPORANEOFLUSSO GENICO CONTEMPORANEOFLUSSO GENICO STORICOFLUSSO GENICO STORICO

Flusso genico sperimentato da una metapopolazione durante la sua

“storia evolutiva”

Pattern attuale degli scambi genetici tra o entro popolazione, la risoluzione

aumenta fino ad una generazione oppure fino all’ultimo evento

riproduttivo

STIMATI MEDIANTE

METODI INDIRETTIMETODI INDIRETTI METODI DIRETTIMETODI DIRETTI

Stimano il flusso genico storico a partire dalla struttura genetica

attuale

Il flusso genico storico risulta essere una media di quello

sperimentato dalla popolazione dalla sua fondazione ad oggi

Conoscendo il genotipo degli individui adulti attualmente presenti nella popolazione si possono seguire i loro

spostamenti e il loro contributo alle generazioni più recenti

Si stima direttamente la dispersione dei propaguli. Quest'ultima categoria di metodi è sostanzialmente più

difficile da implementare e produce solo una ``fotografia istantanea'' nel tempo (una stagione, una generazione in una popolazione), cioè le stime possono

variare da un anno all'altro.

METODI INDIRETTIMETODI INDIRETTII metodi indiretti, derivati principalmente dall’Fst di Wright (Wright, 1951), mostrano essenzialmente quale sia la frazione di varianza tra sottopopolazioni partendo dai dati

genetici di una popolazione all’equilibrio di Hardy-Weinberg, da tale valore si può stimare l’importanza relativa di deriva genetica e flusso genico per quella popolazione.

FST misura la differenziazione delle popolazioni e

rappresenta anche la % di varibilità genetica dovuta alla componente fra popolazioni

Map of central Italy with all the sampled populations.

In the small boxes a pictorial description of group characteristics is reported.

Result of analysis of molecular variance (AMOVA) (Michalakis & Excoffier, 1997)

0.02

0.03

0.04

0.05

0.06

0.07

0.08

F SG

Remote-Abyssal Remote-Summit Near-Marginal

FSG value ( bootstrap CI =95% ) calculated for each group of populations

Fragmentationlevel: High | Intermediate | Low

Leonardi et al., Conservation Biology, in prep.

Scalfi et al., Molecular Ecology, in prep.

L’approccio è basato sull’analisi della relazione tra similarità genetica e distanza geografica che separa più individui e/o popolazioni

GENOTIPOwzyyab2

wzxxaa1

Locus 3Locus 2Locus 1Individuo

DISTANZA GEOGRAFICA

distanza geografica

similaritàgenetica

distanza geografica

similaritàgenetica

distanza geografica

FLUSSO GENICO VIA POLLINE E/O VIA LIMITATO DALLA DISTANZA FLUSSO GENICO ELEVATO

METODI INDIRETTIMETODI INDIRETTIAutocorrelazione Spaziale

Quercus rubra:

-Dispersione zoocora (semi pesanti)

-No adulti nell’area

-< densità di adulti fuori dall’area

Pinus strobus:

-Dispersione anemocora (semi leggeri)

-Individui adulti nell’area

->densità di adulti fuori dall’area

Tra i metodi diretti recentemente sviluppati, mi sembra particolarmente interessante l’”assignment test”, una procedura che permette, partendo dai

dati genetici e dalla localizzazione geografica di individui appartenenti a popolazioni non necessariamente in equilibrio di Hardy-Weinberg, di

calcolare:

A) il numero ottimale di sotto popolazioni in cui è suddivisa la popolazione

B) la probabilità che ciascun individuo appartenga ad ogni sottopopolazione, assegnandolo poi alla popolazione con probabilità maggiore.

Ciò permette di valutare quanto le sottopopolazioni si sovrappongano, individuando eventuali “ibridi” o individui appartenenti a una

sottopopolazione che si trovano nel territorio di altre (Davies et al., 1999).

METODI DIRETTIMETODI DIRETTIASSIGNMENT TESTASSIGNMENT TEST

N = 50 N = 50Locus 1 f(A)=95% f(a)=5% Locus 1 f(A)=5% f(a)=95% Locus 2 f(B)=90% f(b)=10% Locus 2 f(B)=10% f(b)=90%

aa bb AABB

PERCHE’ STUDIARE IL FLUSSO GENICO?

CONSERVATION GENETICS

GMO INTROGRESSION

GLOBAL WARMING

Un caso di studio

GENETICA DELLA COLONIZZAZIONE ORIGINE DELLA RINNOVAZIONE DI ABETE ROSSO ALLA TREELINE

in preparazione

Körner and Paulsen, 2003

Ecotono di treeline:

TreelineTreeline

Riveste grande interesse ecologico per due motivi principali:

In questo settore altitudinale della foresta le CONDIZIONI AMBIENTALI PARTICOLARMENTE STRESSANTI influenzano in modo determinante l’accrescimento, la riproduzione e la competizione tra specie che si trovano ai loro limiti di distribuzione (Körner, 1998)

Essendo considerato principalmente un “THERMALLY LIMITED ECOTONE”, è particolarmente sensibile ad alterazioni della temperatura (Dullinger, 2004)

11

22

Le dinamiche della treeline rappresentano un buon indicatore

dei cambiamenti indotti dalle variazioni climatiche

PASCOLO DA ANIMALI SELVATICI

PASCOLO DA ANIMALI DOMESTICI

COMPETIZIONE CON ALTRE SPECIE RESIDENTI

PRINCIPALI LIMITAZIONI DI

CARATTERE BIOTICO

BASSE TEMPERATURE

SICCITÀ INVERNALE

PERIODO VEGETATIVO CORTO

ELEVATA VENTOSITÀ

PRINCIPALI LIMITAZIONI DI

CARATTERE ABIOTICO

Specie forestali

LA TREELINE LA TREELINE èè UN AMBIENTE ESTREMAMENTE UN AMBIENTE ESTREMAMENTE SELETTIVOSELETTIVO

ESISTE UNA TENDENZA VERSO UN AVANZAMENTO ESISTE UNA TENDENZA VERSO UN AVANZAMENTO ALTITUDINALE DELLA TREELINEALTITUDINALE DELLA TREELINE

MIGRAZIONE e SELEZIONEÈ importante capire da dove arrivano i semi…..

LA TREELINE LA TREELINE èè UN AMBIENTE ESTREMAMENTE UN AMBIENTE ESTREMAMENTE SELETTIVOSELETTIVO

ESISTE UNA TENDENZA VERSO UN AVANZAMENTO ESISTE UNA TENDENZA VERSO UN AVANZAMENTO ALTITUDINALE DELLA TREELINEALTITUDINALE DELLA TREELINE

MIGRAZIONE e SELEZIONE

…ma soprattutto quali genotipo sopravvivono

Colonizzazione Colonizzazione

EFFETTO DEL FONDATORE

DIFFERENZIAZIONE GENETICA DALLA POPOLAZIONE SORGENTE

STRUTTURAZIONE GENETICA SPAZIALE

COLONIZZAZIONE

Colonizzazione Colonizzazione

EFFETTO DEL FONDATORE

DIFFERENZIAZIONE GENETICA DALLA POPOLAZIONE SORGENTE

STRUTTURAZIONE GENETICA SPAZIALE

COLONIZZAZIONE

MATURITÀ SESSUALE TARDIVA(Specie forestali)

LA COLONIZZAZIONE VIENE SUPPORTATA PRINCIPALMENTE

DAL FLUSSO GENICO DALLA POPOLAZIONE SORGENTE

(Austerlitz et al. 2000)

SCARSA DIFFERENZIAZIONE TRA LA POPOLAZIONE NEOFONDATA E LA

POPOLAZIONE SORGENTE

ASSENZA DI STRUTTURAZIONE GENETICA SPAZIALE

MA ALLA TREELINE………

PROPRORITARDO MATURITÀ SESSUALE

ELEVATO FLUSSO GENICO

AUMENTO TEMPERATURE MEDIE

POCHI ADULTI ALLA TREELINE/MOLTI NELLA FORESTA SOTTOSTANTE

SCARSA FECONDITÀ

CONTROADATTAMENTI ALTITUDINALI

FENOLOGIA

MINOR DISTANZA DAL FRONTE DI COLONIZZAZIONE

COLONIZZAZIONE SUPPORTATA DALLA POPOLAZIONE SORGENTE

VARIABILITÀ LUNGO TRANSETTO ALTITUDINALE:

VARIABILITÀ AUMENTA (Oyama et al. 1993, Sanders et al. 2000, Ettl e Peterson2001, Wen e Hsiao 2001, Gamperle e Sneller 2003)

VARIABILITÀ RIMANE COSTANTE (MacDonald et al. 2001, Saenz-Romero e Tapia-Olivares 2003, Zhang et al. 2006 )

VARIABILITÀ DIMINUISCE (Bergmann 1978, Taira et al. 1997, Premoli et al. 2003 )

PER CAPIRE LE CONSEGUENZE CHE EFFETTIVAMENTE DETERMINANO TUTTI I FATTORI IN GIOCO BISOGNA STUDIARE:

1) COSA AVVIENE LUNGO UN TRANSETTO ALTITUDINALE

2) COSA AVVIENE ALLA TREELINE

A – NON È MAI STATO STUDIATO IL FLUSSO GENICO ALLA TREELINE

B – NON È MAI STATA DETERMINATA LA PROVENIEZA DELLA RINNOVAZIONE

Non sono mai state studiate le modalità di avanzamento della treeline (ricolonizzazione del pascolo d’altura)

ObiettiviObiettivi

11UN SETTORE ALTITUDINALE DELLA FORESTA CONTRIBUISCE IN MODO PARTICOLARE ALLA RICOLONIZZAZIONE ?

DA DOVE VIENE LA RINNOVAZIONE

CHE PARTECIPA ALLA RICOLONIZZAZIONE ?

22 QUALI SONO LE DINAMICHE DEL FLUSSO GENICO ALLA TREELINE ?

Area di studioArea di studioForesta di Paneveggio (TN)

latitudine 46° 18’; longitudine 11° 45’; altitudine 1500-2100 m s.l.m.

Contiene zone classificate tra il III ed il IV livello della “scala di naturalità” delle foreste (PETERKEN, 1996), cioè zone in cui gli interventi di gestione da parte dell’uomo sono terminati da almeno 100 oppure 50 anni

Specie studiataAbete rosso (Picea abies Karst.)

CampionamentoCampionamentoLocalizzazione dei plot

TREELINE VB4365 Individui

VB3137 adulti

VB1129 adulti

VB2135 adulti

CampionamentoCampionamento

365 individui

L’area di tree-line VB4 è stata istituita ex-novo per gli scopi di questo progetto

Sono stati campionati, localizzati sulla mappa, e misurati (altezza e diametro)

Tutta la rinnovazione presente nell’area

Tutti i potenziali genitori presenti nell’area fino al limite continuo superiore del bosco

Il campionamento ha permesso di caratterizzare in modo molto preciso la distribuzione dell’abete

rosso nell’area di tree-line

ESTRAZIONE

GENOTIPIZZAZIONE CON 5 SSR

DI 766 INDIVIDUI

0,11090,05590,94510,00395-0,002390,003ALL LOCI

Ptest a due code H1: obs<>exp

Ptest a 1 coda H1: obs>exp

Ptest a 1 coda H1: obs<exp

95%CI-sup95%CI-infFstLocus

Differenziazione tra plotRisultati

Struttura genetica spazialeRisultati

NON VIENE RISCONTRATA AGGREGAZIONE

SPAZIALE DI GENOTIPI SIMILI

Analisi di ParentelaAnalisi di ParentelaOBIETTIVI

DETERMINARE L’ORIGINE DELLA RINNOVAZIONE NELLA ZONA DI COLONIZZAZIONE (GFI vs. GFO)

CAPIRE SE GLI INDIVIDUI ADULTI PRESENTI ALLA TREELINE, ADATTATI ALLE CONDIZIONI LOCALI E VICINI AL FRONTE DI COLONIZZAZIONE, HANNO UN VANTAGGIO RIPRODUTTIVO NEI CONFRONTI DI QUELLI SOTTOSTANTI

ANALIZZARE LA DISTRIBUZIONE DELLE DISTANZE EFFETTIVE DI DISPERSIONE ALLA TREELINE

ZONA DI COLONIZZAZIONE OLTRE LA TREELINE

Analisi di ParentelaAnalisi di Parentela


rinnovazionepotenziali genitori

Per poter effettuare l’analisi di parentela dobbiamo conoscere:

1 – La posizione geografica di tutti gli individui presenti nell’area campionata



2 – il ruolo riproduttivo degli individui campionati (adulti o rinnovazione)

3 – il genotipo di tutti gli individui campionati



COMPATIBILITÀ GENETICA

4 – la compatibilità genetica tra tutte le possibili terne (coppia di genitori-individuo giovane) e coppie (singolo genitore – individuo giovane)

ESCLUSIONE DI PARENTELA, in cui i potenziali genitori vengono esclusi in base all’incompatibilità con il genotipo della prole, fino a che non ne resta solo una coppia.

ATTRIBUZIONE PROBABILISTICA in cui ad ogni possibile coppia di genitori viene assegnato un punteggio, chiamato LOD, calcolato come la probabilità di essere i genitori di un particolare individuo, diviso la probabilità di non esserlo.


PROBABILITA’ CHE C E D SIANO GENITORI DI BT (gB | gC,gD) P(gC) P(gD)

PROBABILITA’ CHE LA COMBINAZIONE DEI TRE GENOTIPI SIA CASUALE

P(gB) P(gC) P(gD)

L’analisi di parentela può venire eseguita con 2 approcci:

RisultatiRisultatiAnalisi di parentela – Probabilità di esclusione

PROBABILITA’ DI ESCLUSIONE: la capacità media di un set di marcatori di escludere gli individui dalla lista dei potenziali genitori basandosi sull’incompatibilita’ genetica

i genotipi dei potenziali genitori

le frequenze alleliche della popolazione

il numero dei loci indipendenti testati

dipende da:

0.998 0.891

ASSEGNAZIONE “MOST LIKELY”

software FaMoz

(Gerber et al. (2003) Molecular Ecology Notes, 3: 479-481)

COPPIA DI GENITORI

SINGOLO GENITORE

RisultatiRisultatiAnalisi di parentela – Flusso genico

ELEVATO FLUSSO GENICO DALL’ESTERNO

98% DELLA RINNOVAZIONE HA

ALMENO UN GENITORE LOCALIZZATO ALL’ESTERNO

DELL’AREA

72% DEI GAMETI CAMPIONATI

PROVIENE DALL’ESTERNO

GE

NO

TY

PIC

LE

VE

LG

AM

ET

IC L

EV

EL

RisultatiRisultatiAnalisi di parentela – Successo riproduttivo

27% 61%

COMPATIBILI CON IL 33.3% DELLA RINNOVAZIONE

PRODUCONO IL 18.7% DEI GAMETI CAMPIONATI

MEDIA = 8.43 ± 2.25 SE RANGE = 0 – 51

RisultatiRisultatiAnalisi di parentela – Assunzioni

se un individuo giovane è compatibile con un solo genitore, allora questo genitore viene considerato il produttore del seme;se un individuo giovane è compatibile con una coppia di genitori, il genitore più vicino viene considerato il produttore del seme, mentre quello più lontano il produttore del polline.

ASSUNZIONI DI DOW & ASHLEY (1996)Molecular Ecology, 5: 615-627

A

B

RisultatiRisultatiAnalisi di parentela – Distanze di disseminazione per singola madre

PIANTA MADRE

2323

PIANTA MADRE

2336

PIANTA MADRE

2377

PIANTA MADRE

2359

RisultatiRisultatiAnalisi di parentela – Distribuzione distanze di disseminazione

MEDIA = 344.18 m ± 17.70 SE RANGE = 15.9 – 833.42 m


Dall’andamento della curva di dispersione effettiva del seme(recruitment pattern) si può dedurre la curva di sopravvivenza

L’andamento della distribuzione osservata è

coerente con il J-C recruitment pattern

MATURITÀ SESSUALE TARDIVA

LA COLONIZZAZIONE VIENE SUPPORTATA PRINCIPALMENTE

DAL FLUSSO GENICO DALLA POPOLAZIONE SORGENTE

SCARSA DIFFERENZIAZIONE TRA LA POPOLAZIONE NEOFONDATA E LA

POPOLAZIONE SORGENTE

ASSENZA DI STRUTTURAZIONE GENETICA SPAZIALE

ConclusioniConclusioni

Fst

0.003

LA RICOLONIZZAZIONE NELL’AREA DI TREELINE È SUPPORTATA PRINCIPALMENTE DA FLUSSO GENICO PROVENIENTE DALL’ESTERNO

11

ConclusioniConclusioniConfronto letteraturaConfronto letteratura

Fst

0.003

Risu

ltat

i del

l’esp

erim

ento

Risu

ltat

i del

lavo

ro d

i Tru

ong

etal

.(20

07)

IN ENTRAMBI I CASI è STATO RISONTRATO UN ELEVATO FLUSSO GENICO


22LE PROGENIE DI ALCUNI GENOTIPI POTREBBERO ESSERE FAVORITA IN TERMINI DI INSEDIAMENTO E SOPRAVVIVENZA

ESISTE UNA NOTEVOLE DIFFERENZA NEL SUCCESSO RIPRODUTTIVO DEI POTENZIALI GENITORI PRESENTI NELL’AREA DI TREELINE

TALE DIFFERENZA È CORRELATA ALLE CARATTERISTICHE MORFOMETRICHE MISURATE

L’APPROCCIO UTILIZZATO (vARIABILITÀLUNGO UN TRANSETTO ALTITUDINALE + ANALISI DI PARENTELA) FORNISCE UN PUNTO DI PARTENZA SOLIDO PER INTERPRETARE L’INTERAZIONE TRA FLUSSO GENICO E SELEZIONE LOCALE NEL PROCESSO DI COLONIZZAZIONE


33IL PATTERN DI RECLUTAMENTO INDICA UN AUMENTO DELLA SOPRAVVIVENZA LONTANO DALLE PIANTE ADULTE

Competizione, predazione, disponibilità di luce

GRAZIEGRAZIE

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