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698 Capitolo 47 Motilità dell’apparato digerente

La digestione degli alimenti richiede che essi sostino all’in-terno dei vari tratti dell’apparato digerente il tempo neces-sario perché si realizzino i processi digestivi che sonospecifici dei singoli tratti. La digestione ottimale richiedeinoltre un continuo processo di rimescolamento degli ali-menti con i vari succhi o secreti. Occorre infine osservareche sia i processi di rimescolamento sia la velocità di avan-zamento richiesti sono differenti nei diversi tratti dell’ap-parato digerente. Per rispondere a tali esigenze, la motilitàdell’apparato gastroenterico si avvale di svariati meccani-smi, sia di natura nervosa sia umorale. Di seguito descri-viamo prima i caratteri generali della motilità del tubogastroenterico e poi le proprietà specifiche dei singoli seg-menti di tale apparato.

Funzioni motorie – I movimenti gastrointestinali svolgono leseguenti funzioni:• Funzione di serbatoio. Tale funzione assume un ruolo

importante in due regioni (stomaco ed intestino cras-so) ove il bolo o il chimo stazionano per lunghi periodi,si accumulano al pervenire di altro materiale durante ilpasto (stomaco) o del materiale fecale nel corso dell’in-tervallo che intercorre tra una evacuazione e la succes-siva (periodi di circa 24 ore). Il tono muscolare checonsente il processo di accumulo, senza sostanzialeaumento della pressione endoluminale, è appunto perquesta caratteristica definito di tipo permissivo.

• Funzione di rimescolamento. Tale attività è di rile-vante importanza per due diversi motivi: a) permet-tere rimescolamento dei nutrienti con diversi succhidigestivi, che sono ricchi di enzimi che scindono inutrienti in singole molecole, garantendone in questomodo la completa digestione; b) portare a contattotutte le parti del chimo con la parete del lume. Questoconsente l’assorbimento delle molecole nutritive da

parte della mucosa intestinale. Se ciò non avvenisse,l’intestino assorbirebbe solo i nutrienti dello stratoesterno del contenuto luminale, mentre i nutrientiinclusi nella parte interna andrebbero persi.

47.1 Masticazione e deglutizione47.2 Motilità gastrica47.3 Motilità dell’intestino tenue

47.4 Motilità del colon47.5 Motilità anorettale: continenza fecale e defe-

cazione

Motilità dell’apparato digerente

Capitolo 47

Figura 47.1 Propagazione di un onda peristaltica lungo un tratto di tubodigerente. La presenza del bolo induce contrazione a monte (freccia verdee segno +) e rilasciamento a valle della muscolatura liscia vasale (frecciarossa e segno -). In questo modo il bolo è spinto in direzione aborale.

+ +

+ +

• Funzione di frantumazione. Le particelle solide sonosminuzzate in frammenti sempre più piccoli. Taleattività consente di aumentare la superficie di attaccodei nutrienti agli enzimi che li circondano. La tritura-zione delle particelle di grossa taglia in frammenti piùpiccoli consente di rendere il contenuto luminale piùfluido e quindi, in definitiva, più facile da rimescolaree digerire.

• Funzione propulsiva. Essa consente l’avanzamento delcontenuto luminale in direzione aborale. La velocitàdi avanzamento però differisce da segmento a seg-mento. Infatti, la complessità digestiva dei diversinutrenti esige che essi stazionino tempi diversi nei varisegmenti intestinali. Pertanto il variare della velocità èfunzionale ai tempi di “lavorazione” del chimo nelsegmento intestinale interessato.

La tipica motricità propulsiva è costituita dalle ondeperistaltiche. Esse sono costituite da due diversi eventimeccanici, che si realizzano “a monte” ed “a valle” delbolo. “A monte” si ha contrazione della muscolatura cir-colare (che determina riduzione del lume) e rilasciamentodella muscolatura longitudinale (che determina allunga-mento). “A valle” si ha rilasciamento della muscolaturacircolare (che determina aumento del lume) e contrazionedella muscolatura longitudinale (che determina accorcia-mento) (Fig. 47.1). Le onde peristaltiche sono dovute ariflessi spinali (riflessi peristaltici), che includono recettoridi stiramento e chemocettori presenti nella parete intesti-nale. La presenza del bolo distende le pareti dell’intestino,attivandone i recettori. Questi possono attivare local-mente i neuroni motori efferenti che controllano l’attivitàmotoria della parete vasale contraendo la muscolaturaliscia circolare “a monte” e rilasciando lo stesso tipo dimuscolatura “a valle”. Il contrario accade per la muscola-tura longitudinale.

47.1 Masticazione e deglutizione

La deglutizione è sotto il controllo del centro bulbare, cheattiva in modo sequenziale i diversi muscoli coinvolti intale funzione. L’inizio del processo è volontario, ma una

volta iniziato, la sequenza motoria è completamente auto-matica. Con la deglutizione, il bolo è spinto dalla cavitàorale allo stomaco, attraverso la faringe e l’esofago. Sidistinguono 3 fasi: orale, faringea ed esofagea.

Fase orale

La fase orale comporta la masticazione (o fase preparato-ria) e la fase propulsiva.

La masticazione costituisce la fase preparatoria alladeglutizione. La masticazione si realizza quando gli ali-menti stazionano nella parte anteriore del cavo orale. Inquesta fase gli alimenti sono arricchiti di saliva e sottopostiall’azione triturante della masticazione. La masticazione èun atto importante, anche se non essenziale, per la dige-stione dei cibi. Grazie ad essa, gli alimenti sono finementetriturati, aumentandone così la superficie di attacco, sucui possono agire gli enzimi digestivi. In particolare, alivello orale l’amido cotto è digerito dall’amilasi salivarecon maggior efficacia. Inoltre, la liberazione di aromi daglialimenti ingeriti stimola i chemiocettori orali e olfattivi,favorendo le secrezioni salivare, gastrica e pancreatica.

La masticazione è un atto riflesso, ma controllabiledalla corteccia cerebrale; può dunque considerarsi semi-volontario. Lo stimolo tattile evocato dalla presenza dicibo da un lato della bocca inibisce per via riflessa imuscoli omolaterali che tengono chiusa la mandibola; laconseguente riduzione dell’intensità dello stimolo tattilefacilita la contrazione degli stessi muscoli. La cortecciacoordina i movimenti bilaterali e quelli della lingua e delleguance che indirizzano il cibo verso i denti. È importantericordare che i denti esercitano una forza notevole (circa10 kg) sulle sostanze presenti nella bocca.

La fase propulsiva avviene durante la masticazionequando il bolo è spinto verso la faringe ad opera della lin-gua. La punta della lingua separa un bolo di 5-15 ml dalresto del materiale contenuto nella bocca e lo porta all’in-dietro. Il palato molle si solleva; la mandibola è chiusa. Lacontrazione della lingua e l’apertura della valvola palato-glosso proiettano il bolo contro la parete faringea posteriore(Fig. 47.2) e i muscoli palatino-faringei si contraggono, evi-tando il rigurgito del bolo verso la cavità nasale.

47.1 Masticazione e deglutizione 699

Figura 47.2 Sequenza di eventi durante la deglutizione: A) e B): fase orale; C) e D): fase faringea; E) fase esofagea.

A B C D E

Fase faringea

La fase faringea è riflessa ed ha una durata di circa 0,5secondi. Di essa possiamo rilevare tre aspetti funzional-mente importanti.

Configurazione della faringe nella funzione alimentare- La laringe si innalza e la glottide si chiude, evitando ilrigurgito del bolo verso le vie aeree. L’epiglottide vienespinta dal bolo stesso fino a pendere sopra la glottidechiusa. È importante sottolineare che nell’evitare ilreflusso nelle vie aeree, il ruolo fondamentale è svoltodall’innalzamento della laringe e non dall’epiglottide.Infatti anche se quest’ultima è rimossa il reflusso non siverifica. Infine, lo sfintere faringo-esofageo si rilascia perpermettere il passaggio del bolo nell’esofago (Fig. 47.2).La deglutizione è un’attività riflessa che richiede la per-fetta coordinazione di numerosi muscoli. Dai meccano-recettori presenti nella bocca e nella faringe originanoinformazioni che (tramite i nervi cranici V, IX e X) rag-giungono il centro della deglutizione, situato nel bulbo.Da questo si originano le vie efferenti che (tramite i nervicranici V, VII, X e XII) proiettano ai muscoli effettori. Glieffettori sono rappresentati da circa 25 muscoli chedevono contrarsi e rilasciarsi in sequenza ben definita, inmodo tale da determinare un aumento di pressione amonte del bolo e una riduzione di pressione a valle diesso (Fig. 47.2).

Movimento del bolo alimentare - La propulsione delbolo alimentare è resa possibile da due meccanismi: 1) lapropulsione linguale, dovuta al movimento in direzioneposteriore della base della lingua, 2) l’onda peristaltica dei

muscoli faringei, la cui efficacia è assicurata dall’elevatovalore di pressione endoluminale (70 mmHg) conse-guente alla contrazione dei muscoli faringei.

Riconfigurazione della faringe alla funzione respirato-ria - Quando il bolo alimentare ha raggiunto lo sfinteresuperiore dell’esofago, l’epiglottide si innalza e la laringesi abbassa. In tal modo si ristabilisce la comunicazionecon le cavità nasali e la respirazione può avere nuova-mente luogo.

Fase esofagea

L’esofago assicura il trasporto del bolo alimentare allo sto-maco (Fig. 47.3). All’estremità superiore si trova lo sfin-tere faringo-esofageo (o sfintere superiore dell’esofago) ealla sua estremità inferiore lo sfintere gastro-esofageo (osfintere inferiore dell’esofago), che supera il diaframmaattraverso lo iato. Tra i due è compreso il corpo dell’eso-fago che si estende per circa 20 centimetri. La muscolaturadel quarto superiore dell’esofago è striata, con innerva-zione somatica, mentre quella del terzo inferiore è liscia,con innervazione autonoma. Le fibre vagali che innervanol’esofago formano un plesso ricco di fibre mieliniche che,nel terzo inferiore, formano sinapsi con fibre postgangliariamieliniche, il cui corpo si trova in plessi nervosi analoghiai plessi di Meissner e di Auerbach. L’avanzamento delbolo è dovuto all’azione peristaltica coordinata dei diversisegmenti dell’esofago.

Sfintere faringo-esofageo - A riposo lo sfintere è con-tratto tonicamente e possiede una pressione endoluminale


Faringe

Sfintere esofageosuperiore

Corpodell'esofago

Sfintere esofageoinferiore

Giunzionetra la regione

a muscolatura striatae quella

a muscolatura liscia

mmHg

3 sA riposo Inizio della deglutizione

6030

30

0

0

60

100

50

0100

50

0100

50

0100

50

0

Figura 47.3 Pressioni registrate a vari livelli dell’esofago sia a riposo, che durante la deglutizione.

di circa 60 mmHg (Fig. 47.3). Questa pressione limita lapenetrazione di aria nell’esofago nel corso della respira-zione e previene il rigurgito esofago-faringeo. Al mo-mento della deglutizione la muscolatura dello sfinterefaringo-esofageo si rilascia. Il bolo penetra nell’esofago,favorito dal fatto che anche il corpo dell’esofago è rila-sciato, per cui la pressione nel suo lume è negativa (da –3 a–8 mmHg a seconda delle fasi della respirazione, essendouguale a quella intratoracica). Subito dopo lo sfintere sicontrae nuovamente.

Corpo dell’esofago - Il bolo, penetrato nell’esofago, èspinto da un’onda peristaltica, che viaggia alla velocità di2-4 cm/sec e determina un’onda pressoria di 30-120mmHg. La sequenzialità della contrazione della muscola-tura esofagea è determinata all’inizio dal centro delladeglutizione e procede poi coordinata dall’innervazioneintrinseca. Dopo il passaggio dell’onda peristaltica, affe-renze provenienti dalle pareti dell’esofago possono deter-minare, per riflesso locale, l’insorgenza di ulteriori ondeperistaltiche (peristalsi secondaria), la cui funzione è dipermettere al materiale ancora presente nell’esofago diraggiungere lo stomaco.

Sfintere gastro-esofageo - Lo sfintere è costituito da unispessimento della muscolatura circolare a livello dellagiunzione gastro-esofagea, di 3-6 cm (Fig. 47.4).

Quando è a riposo lo sfintere esercita una contrazionetonica con una pressione endoluminale di circa 40

mmHg. Quando il bolo si avvicina allo sfintere, esso sirilascia (Fig. 47.2), consentendo il passaggio del bolo nellostomaco.

47.1 Masticazione e deglutizione 701

Mucosaesofagea

Strato muscolare longitudinaledell'esofago

Diaframma

Peritoneo

Pliche gastriche

Peritoneo

Linea "Z”giunzione

delle mucoseesofageae gastrica

Figura 47.4 Lo sfintere gastroesofageo. Si noti l’ispessimento dello stratomuscolare a livello della giunzione gastro-esofagea (linea Z).

L’ernia iatale è causata dal passaggio di una porzionedello stomaco dall’addome al torace attraverso lo iatoesofageo (Fig. 47.5). Si distinguono diversi tipi di erniaiatale, la più frequente (costituisce il 90% di tutti i casi)è l’ernia da scivolamento, caratterizzata dallo scivola-mento in cavità toracica dell’esofago sottodiaframma-tico con una porzione dello stomaco più o menogrande. Ciò determina nella maggior parte dei casi ildisturbo tipico della malattia chiamato reflusso gastro-esofageo. Questo passaggio è talvolta reversibile e par-ticolarmente sensibile agli sbalzi di pressioneaddominale. La deglutizione, uno sforzo eccessivo, uncolpo di tosse possono facilitare la fuoriuscita dell’erniache può ritornare spontaneamente nella sua posizioneiniziale.

In condizioni normali, lo sfintere gastro-esofageo,che si estende da 1-2 cm al di sotto del diaframma a 3-4cm al di sopra di esso, impedisce il reflusso di secre-zione acida dallo stomaco all’esofago. Bisogna anchetenere presente che la pressione intragastrica è ugualealla pressione intraaddominale e maggiore della pres-sione intratoracica. Una compressione addominale

esterna fa elevare la pressione addominale, ma fa elevareanche la pressione nello sfintere, perché viene com-presso anche l’esofago sottodiaframmatico. In caso discivolamento nella cavità toracica della porzione sotto-diaframmatica dell’esofago, viene meno quella “barrierapressoria” che impedisce il reflusso quando la pressioneaddominale supera la pressione toracica.

Cause: non è stata ancora trovata una spiegazioneunivoca alla comparsa di questa patologia. Alcune per-sone sono colpite da ernia iatale dopo aver subito unforte trauma addominale, altre per motivi congenitilegati alla debolezza o all’eccessiva apertura dello iatoesofageo. L’aumento della pressione addominale favori-sce l’insorgenza della patologia. Sono quindi più arischio i pazienti affetti da tosse cronica, le donnedurante la gravidanza e le persone sovrappeso. Anche ilfumo, l’abitudine di indossare vestiti stretti e l’età avan-zata predispongono l’individuo alla comparsa dell’erniaiatale.

Sintomi: il quadro clinico dell’ernia iatale è piuttostovariabile; mentre per alcune persone la malattia è deltutto asintomatica, per altre può essere causa di disturbi

Ernia iatale

47.2 Motilità gastrica

Lo scopo principale della motilità gastrica è di permettereall’intestino di operare in modo ottimale alle funzioni didigestione e assorbimento, pur essendo l’apporto alimen-tare irregolare nel tempo e variabile nei volumi.

Ciò avviene attraverso le seguenti fasi:• distensione della parete gastrica, con conseguente

riduzione della pressione endogastrica quando il boloarriva allo sfintere gastro-esofageo. Ciò consente l’in-gresso del bolo nello stomaco;

• accomodamento della tensione della parete addomi-nale al volume gastrico. Lo stomaco adatta la suadistensione al volume del contenuto. Di conseguenza,la pressione endogastrica resterà sostanzialmente co-stante entro un ampio range di variazione del volumedel contenuto addominale;

• omogenizzazione e rimescolamento dei nutrienti;• svuotamento controllato e selettivo delle diverse fasi

dei chimo;• svuotamento delle particelle non digeribili e di quelle

di grosse dimensioni;• regolazione del riflusso duodeno-gastrico.

Regioni funzionali dello stomaco

Nello stomaco si distinguono tre zone funzionalmentedistinte: la zona prossimale, che svolge la funzione diserbatoio; la zona antrale, o distale, che ha un’attività

peristaltica e la zona pilorica, che ha funzione antire-flusso.

Zona prossimale - Include il fondo e il corpo dello sto-maco ed ha la funzione di esercitare una pressione co-stante sul contenuto alimentare, malgrado la variabilitàdel volume del contenuto gastrico (Fig. 47.6B). Tale zona,non ha attività contrattile spontanea e presenta invece untono basale.

Zona antrale, o distale - In tale zona si realizzano con-trazioni ritmiche con frequenza di 3/min, che danno ori-gine a onde peristaltiche che si propagano verso il piloro(Fig. 47.6C). Questo ritmo è imposto dal “pacemaker” chesi trova a livello della giunzione tra fondo e antro (Fig.47.6A).

Zona pilorica, o piloro - Ha un doppio ruolo: regolare ilpassaggio del chimo gastrico (una miscela di alimenti e disecrezioni gastriche) dallo stomaco all’intestino e limitareil reflusso duodeno-gastrico.

Attività elettrica ed eventi meccanici gastrici

Si possono distinguere tre diversi periodi con attivitàelettrica e meccanica distinti: 1) periodo interdigestivo,2) arrivo del bolo nello stomaco e 3) periodo digestivo.

Periodo interdigestivoNello stomaco vuoto, la motilità è caratterizzata daun’attività ciclica chiamata complesso mioelettricomigrante (CMM), che prende origine dal pacemakergastrico e si propaga distalmente. Il CMM è caratteriz-


più o meno gravi. Spesso un paziente scopre occasional-mente di avere un’ernia iatale durante una visita legataad altre patologie esofagee. A causa della risalita delcontenuto gastrico (pH 0,9-3,5) (reflusso gastro-esofa-geo), le pareti esofagee possono lesionarsi causando isintomi tipici della malattia: forti dolori al torace esenso di bruciore allo sterno, rigurgiti acidi, senso diamaro in bocca, scialorrea, raucedine. Questi sintomitendono a comparire o a peggiorare in occasione disforzi severi o durante la gravidanza, a causa del tempo-raneo aumento della pressione intraddominale. La posi-zione orizzontale o “a testa in giù” (come quando ci siallaccia una scarpa) aggrava ancor di più i sintomi tipicidell’ernia iatale.

Esofago

Diaframma

Ernia gastricao iatale

Stomaco

Figura 47.5 Esempio di ernia iatale paraesofagea (evidenziata inrosso) con deformazione della parete gastrica. Questo tipo diernia, a differenza dell’ernia da scivolamento, non causa reflusso.

continua

zato da periodi di attività anche intensa alternati aperiodi di quiescenza ed è inibito dall’assunzione delpasto. È possibile riconoscere 4 fasi: fase 1, in cui non siregistrano potenziali d’azione e, dunque, le contrazionisono assenti o molto lievi; fase 2, di 40-50’, in cui ipotenziali d’azione e, di conseguenza, le contrazionicompaiono in modo irregolare; fase 3, di circa 10-15’, incui i potenziali d’azione e le contrazioni si fanno intensee regolari (crampi da fame); fase 4, breve, intermedia trala 3 e la 1. Da notare che le contrazioni registrate in fase3 sono più intense di quelle che si verificano quando ilcibo arriva nello stomaco. Queste fasi si propagano atutto il tenue e arrivano alla valvola ileo-cecale dopocirca 90-120 minuti. Ciò significa che quando un CMMarriva alla valvola ileo-cecale si genera un nuovo CMMa livello dello stomaco (Fig. 47.7). L’arrivo di cibo nellostomaco segna la fine della comparsa dei complessimioelettrici migranti e le attività elettrica e contrattileassumono le caratteristiche descritte più avanti. Per lagenesi e la propagazione del CMM è necessaria l’inte-

grità dell’innervazione vagale, nonché la presenza dimotilina.

Arrivo del bolo nello stomacoQuando il bolo proveniente dall’esofago arriva nello sto-maco, si assiste al rilasciamento recettivo riflesso del car-dias e del fondo gastrico (Fig. 47.6B). In questo modo, lostomaco può accogliere notevoli quantità di cibo (fino aun litro e mezzo), senza rilevanti aumenti della pressioneintragastrica. Il riflesso inizia da recettori posti nell’eso-fago, sensibili alla distensione, ed è mediato da fibreVIPergiche e/o nitrossidergiche vagali. L’assunzione delpasto ha come conseguenza anche la soppressione delCMM (Fig. 47.7).

Periodo digestivoLa presenza di cibo nello stomaco determina, per riflessilocali e vagali, un progressivo incremento della motilitàgastrica. Tuttavia, questo incremento non è uniforme pertutto lo stomaco, ma è tanto maggiore quanto più si pro-

47.2 Motilità gastrica 703

Figura 47.6 A) Le diverse zone funzionali dello stomaco: fondo, corpo, pacemaker; antro. B) La regione prossimale dello stomaco (corpo e fondo) hafunzione di serbatoio. La sua muscolatura esercita un’azione tonica costante, adeguandosi al volume del contenuto (frecce rosse e verdi). C) Sotto l’a-zione eccitatoria del pacemaker gastrico, l’antro ha funzione propulsiva. In tale zona si evidenziano onde peristaltiche primarie a cui si possono associareonde peristaltiche secondarie.

A B C

FondoEsofago

Corpo

Zonapacemaker

Antro

Duodeno

AntroAntro

Antrogastrico

Dis

tanz

a da

l leg

amen

to d

i Tre

itz (

in c

m)

20

70

120

170

220

270

300

Attività contrattile Assunzione di cibo

0 1 2 3 4 5 6 7 8 ore

Figura 47.7 Attività contrattile dell’ap-parato digerente. A digiuno sono periodi-camente presenti complessi mioelettricimigranti che dall’antro dello stomacodiffondono per un lungo tratto di inte-stino. Il legamento di Treiz segna il con-fine tra duodeno e digiuno. Si noti comel’alternanza degli intervalli di quiescenzae di attività durante il digiuno scompaiadopo l’assunzione di cibo e come l’atti-vitè dell’antro gastrico diventi continua.

cede verso l’antro e il piloro. Ciò è dovuto alla concor-renza di diversi fattori:

• Il “pacemaker” gastrico si trova nella grande curva-tura, a livello del corpo; dato che la propagazione delREB (Cap. 46) è in direzione aborale, la muscolaturadel fondo non risente dell’attività del “pacemaker”(Fig. 47.8).

• La muscolatura del corpo e del fondo è molto più sot-tile di quella dell’antro, per cui la contrazione dellamuscolatura antrale è sempre più intensa.

• La frequenza del REB è uguale in tutto lo stomaco (3cicli/min), ma la sua velocità aumenta dal corpo (0,5cm/sec) all’antro (4 cm/s). Ciò significa che, conside-rando la lunghezza dell’antro (circa 4 cm), in unsecondo il REB ne determina la contrazione (sistoleantrale).

Le cellule pacemaker generano potenziali elettricicaratterizzati da una fase rapida di depolarizzazione, daun successivo plateau che persiste per alcuni secondi equindi dalla ripolarizzazione. Nella parte caudale dell’an-tro e nella zona pilorica il plateau si arricchisce di poten-ziali d’azione, che rafforzano l’azione eccitatoria sultessuto muscolare del piloro.

Quando la contrazione giunge al piloro ne determinala contrazione (sistole antrale). Una parte del contenutogastrico (circa l’1%; soprattutto le parti di consistenzaliquida con minute particelle solide in sospensione),spinto dalla contrazione, riesce ad attraversare il piloroprima che esso si chiuda completamente. Quando giungela contrazione successiva, il contenuto gastrico è com-presso contro il piloro chiuso. Il contenuto gastrico, nonpotendo attraversare il piloro, è spinto a schizzo all’indie-tro, tornando verso il corpo dello stomaco. Il ripetersi di


Figura 47.8 Attività elettrica di cellule muscolari (A -I) in diverse zone dello sto-maco (indicate sulla destra), dal fondo all’anello pilorico. I valori dei potenzialiindicati sulla destra sono espressi in mV. Le onde lente sono assenti nel fondo,deboli nella porzione orale del corpo e aumentano sia in intensità sia in defini-zione mano a mano che si procede verso l’antro. Solamente nella porzione ter-minale dell’antro (G, H) treni di potenziali d’azione si sovrappongono al“plateau” delle onde lente. Dal picco iniziale della depolarizzazione sorge l’ondaperistaltica. Se il plateau genera potenziali d’azione, possono sorgere onde peri-staltiche più intense. Nello stomaco intatto, a differenza del preparato speri-mentale, le onde lente delle diverse porzioni dell’organo hanno la stessafrequenza (3 cicli/min) perché sono tutte attivate dallo stesso “pacemaker”.

10 s

10 s

–18–48

–21–51

–26

–56

–30

–60

–23

–63

–49

–69

–27

–70

–26

–71

0

–75

A

B

C

D

E

F

G

H

I

Anello pilorico

Fondo

Porzione del corpo prossima al fondo

Porzione orale del corpo

Porzione centrale del corpo

Porzione caudale del corpo

Porzione orale dell'antro

Parte teminale della porzioneorale dell'antro

Parte teminale della porzionecaudale dell'antro

Porzione oraledel corpo

Porzioneorale

dell’antro

Porzionecaudaledell’antro

Porzionecentraledel corpo

Porzionecaudale

del corpo

Anellopilorico

Piloro

Duodeno

Esofago Fondo

queste azioni determina la frantumazione delle particellesolide (Fig. 47.9).

Il processo di retropulsione trasforma quindi gli ali-menti in chimo. La frantumazione è un processo funzio-nalmente importante perché possono attraversare il pilorosolo le particelle di diametro fino a 5–6 mm circa. Da que-ste considerazioni si intuisce l’importanza che ha nell’i-giene alimentare una corretta ed adeguata masticazione ingrado di sminuzzare il più possibile cibi solidi. I soggettiadentuli vanno incontro a digestioni lunghe ed elaboratequando assumono cibi solidi; molti alimenti sono lorosostanzialmente preclusi e devono seguire una dieta pre-valentemente liquida o semiliquida.

Svuotamento gastrico

Come detto in precedenza, lo svuotamento gastrico si rea-lizza per piccoli volumi di chimo liquido e semiliquido, incoincidenza delle contrazioni primarie. La durata dellosvuotamento è quindi intuitivamente correlata al volumedel contenuto gastrico. Volumi alimentari maggioririchiedono una digestione gastrica più prolungata. Da quila buona prassi di igiene alimentare di non fare pastiabbondanti, che possono essere convenientemente sosti-tuiti da pasti più piccoli e più frequenti.

Un ulteriore fattore che influenza il tempo della dige-stione gastrica è la presenza di alimenti solidi, tanto piùquanto essi hanno consistenza compatta. Infatti, il temponecessario per ottenere un’adeguata triturazione degli ali-menti aumenterà proporzionalmente alla presenza di cibicon queste caratteristiche. In questo senso, si può anchedire che il piloro svolge il ruolo di filtro, lasciando passarela parte liquida con le particelle solide più piccole e tratte-nendo quelle più grandi.

Alimenti ad elevato contenuto calorico (lipidi) attra-versano il piloro più lentamente rispetto ad alimenti aminore contenuto calorico. Questa proprietà fa pervenireal duodeno quantità inferiori, per unità di tempo, di ali-menti quali grassi e proteine, a cui si devono miscelaresucchi digestivi essenziali per la loro digestione. La len-tezza del flusso transpilorico di tali nutrienti consentequindi una loro migliore digestione. Il principale fattoreche rallenta lo svuotamento gastrico è l’ormone CCK, cheè liberato dal duodeno e dal digiuno in presenza di lipidi eprotidi.

La velocità di svuotamento dello stomaco diminuiscecon il grado di acidità (pH) del contenuto gastrico. Que-sto rallentamento è funzionale alla necessità di mantenereil pH del chimo intestinale a valori alcalini. Pertanto, ilprocesso di alcalinizzazione del chimo nel duodeno saràmaggiormente efficace, riducendo il volume di chimo chetransita nel piloro per unità di tempo. L’effetto inibitoriodel pH acido nel duodeno sulla motilità gastrica è mediatodalla secretina.

Liquidi con osmolarità diversa da quella fisiologica (siasuperiore che inferiore) vengono svuotati più lentamente.La rallentata velocità di efflusso è verosimilmente correlataalla necessità di effettuare il riequilibrio dell’osmolarità.

Controllo della motilità gastrica

Il controllo della motilità gastrica si realizza sia per vianervosa sia per via ormonale.

Controllo nervoso - Il rilassamento del corpo dello sto-maco è indotto dall’attivazione di neuroni inibitori delsistema nevoso enterico, controllati dal nervo vago. Il vago èresponsabile della contrazione dello stomaco prossimale eattiva la peristalsi antrale. Il sistema nervoso simpatico induce

47.2 Motilità gastrica 705

Figura 47.9 Il processo di triturazione si realizza per effetto delle ondeperistaltiche che comprimono il contenuto gastrico contro il piloro chiuso(in B–F, la dinamica dell’avanzamento dell’onda peristaltica). Il chimo, nonpotendo avanzare, torna in dietro a schizzo passando attraverso la restri-zione ad anello del lume gastrico, causata dalla forte contrazione dellamuscolatura liscia circolare durante l’arrivo dell’onda peristaltica nei pressidel piloro (E,F). Il ripetersi di questo meccanismo è efficace nell’indurre latriturazione delle parti alimentari solide.

A B

C D

E F

PiloroOnda

peristaltica

Retropulsione

rilasciamento tonico dello stomaco prossimale. Il riflessogastro-gastrico è all’origine dell’inibizione della peristalsi aseguito della distensione del fondo dello stomaco. Il riflessogastro-enterico determina una riduzione del trasporto trans-pilorico per effetto della distensione gastrica. Il riflesso inte-stino-gastrico determina inibizione della peristalsi antrale aseguito della distensione del duodeno o del colon.

Controllo ormonale - Vari ormoni regolano la motilitàgastrica. L’arrivo del chimo gastrico nel duodeno induce la

produzione di secretina dalle cellule S duodenali e di CCKdalle cellule I del digiuno. Questi ormoni rallentano losvuotamento dello stomaco, così come fa la gastrina.Gastrina, VIP, somatostatina e secretina diminuiscono iltono dello stomaco prossimale e aumentano la sua capacitàserbatoio. Nella regione antrale, la gastrina e la CCK stimo-lano la peristalsi ma chiudono il canale pilorico e quindi ral-lentano lo svuotamento gastrico. A digiuno, la motilinainduce la comparsa del complesso motore migrante.


Il vomito è definito come fuoriuscita del contenutogastrico dalla bocca in seguito alla contrazione dellamuscolatura addominale e per antiperistalsi gastrica. Èaccompagnato da segni di attivazione diffusa del sistemanervoso autonomo (nausea, tachicardia, vertigini, sudo-razione, pallore e dilatazione pupillare).

Il vomito non è una patologia in senso stretto, è tipica-mente l’effetto di una causa che va ricercata, per esempio:• in determinate patologie gastriche;• in complicazioni digestive di vario genere;• in disturbi intestinali di varia entità;• in malattie epatiche della cistifellea e del pancreas;• in gravidanza, anche in assenza di affezioni gastrointe-

stinali;• per stimolazione asimmetrica dei labirinti e per

discordanza tra sensazioni visive, labirintiche e pro-priocettive (chinetosi);

• in patologie cerebrali e in occasione di trauma cranico(in questo caso il vomito si accompagna a disturbi del-l’equilibrio e viene definito vomito cerebrale);

• in patologie infantili;• in caso di lesioni ad organi interni, per attivazione di

nocicettori;• come effetto collaterale in alcune terapie farmacologi-

che.Il vomito si presenta a volte come un sintomo soma-

tico di un disturbo emotivo, in situazioni di stress, diangoscia o di ansia. Nel bambino piccolo un pianto ecces-sivo può essere causa di vomito.

Data la notevole eterogeneità della tipologia e localiz-zazione dei recettori, le vie nervose afferenti possonoessere le più svariate (linee blu in Fig. 47.10). Il riflessoche inizia tipicamente con conati di diversa intensità ècoordinato da due unità separate del bulbo: il centro delvomito e la zona chemorecettrice di attivazione (CTZ). LaCTZ è una zona sensibile agli stimoli chimici e all’acidosi(area conatogena) ed è il sito di azione dei farmaci eme-tici come l’apomorfina. Dalla CTZ, situata nell’areapostrema sul pavimento del quarto ventricolo in prossi-mità dei nuclei del vago, gli impulsi passano al centro delvomito. Questo centro è costituito da quelle aree delbulbo che controllano l’attività dei nuclei delle vie ner-

vose efferenti (linee rosse) che a loro volta controllano imuscoli somatici (diaframma, muscoli addominali) eviscerali coinvolti nel riflesso. Il centro del vomito regolaanche i centri respiratori, salivatori e della deglutizione. Iprincipali neurotrasmettitori coinvolti nel controllo delvomito sono l’acetilcolina, l’istamina, la serotonina e ladopamina.

Curare il vomito significa curare la malattia che lo ori-gina. Se il vomito dura per un tempo piuttosto lungo, laperdita di liquidi nel soggetto interessato richiede un’ade-guata idratazione di compensazione. Possono essere usatifarmaci specifici, come gli antiemetici (antagonisti per irecettori H1, D2, 5-HT3 e muscarinici), naturalmentesotto stretto controllo medico.

Il riflesso del vomito

Figura 47.10 Vie afferenti centrali e periferiche (linee blu) e vieefferenti (linee rosse) che influenzano il centro del vomito localiz-zato nel bulbo. La zona chemorecettrice di attivazione (CTZ) chia-mata anche zona conatogena non è indicata in figura.

Centro del vomitonel bulbo

Vienervoseafferenti

Vienervoseefferenti

Stimolo

Diaframma

Nervispinali

Nervofrenico

Vago

47.3 Motilità dell’intestino tenue

L’intestino tenue si estende dal piloro alla valvola ileo-cecale, per una lunghezza di circa 5 metri (25 cm duo-deno, 3 m digiuno, 2 m ileo). I suoi due tipi di movimenti,longitudinale (accorciamento dell’intestino) e trasversale(riduzione del lume intestinale) hanno tre funzioni prin-cipali: 1) miscelare i prodotti alimentari con i secreti dige-stivi, 2) facilitare il contatto tra mucosa e chimo peraumentare l’assorbimento, 3) fare avanzare il contenutointestinale in direzione aborale.

Attività motoria del tenue

Si possono distinguere due tipi di motilità, che differi-scono sotto l’aspetto organizzativo e funzionale: la mo-tilità della fase interdigestiva e la motilità della fasedigestiva.

Motilità del periodo interdigestivoDurante il digiuno, l’intestino tenue è completamenteattraversato dal complesso mioelettrico migrante (CMM)che, come detto a proposito della motilità gastrica, ori-gina dal pacemaker gastrico. La frequenza delle ondeperistaltiche durante il periodo interdigestivo è la stessadi quella delle onde lente. Ogni onda peristaltica interessaun breve segmento intestinale. Un evento peristaltico,inizia più a valle del precedente e si propaga fino ad unpunto leggermente più distale. In tal modo il contenutointestinale è progressivamente spinto verso la valvolaileo-cecale. Quando il CMM arriva nella porzione termi-nale dell’ileo, la valvola ileo-cecale si apre ed il materialepresente nell’ileo passa nel cieco. Il chimo che attraversala valvola include anche un notevole numero di batteridella microflora; pertanto, il CMM limita la prolifera-zione microbica nell’ileo e ne impedisce la retrodiffusionedal cieco.

Motilità durante la digestioneL’arrivo del chimo nel duodeno è solitamente accompa-gnato da un rilasciamento della muscolatura liscia duo-denale. Esiste uno stretto accoppiamento tra la motilitàdell’antro e quella duodenale: quando l’antro si contrae,il duodeno si rilascia. Solo dopo la fine della contrazionedell’antro la muscolatura del duodeno inizia a contrarsi.La motilità del periodo digestivo include: a) movimenti disegmentazione, per favorire il contatto del chimo con lesecrezioni digestive e con la mucosa, al fine di ottimizzarel’assorbimento; b) movimenti peristaltici, per fare avan-zare il contenuto; c) movimenti di massa, per attuare losvuotamento rapido e massivo del contenuto luminale.

a) Movimenti di segmentazione - La segmentazione ècaratterizzata da contrazioni anulari della muscolatura

liscia accompagnate dal rilasciamento della muscolaturaliscia delle zone immediatamente limitrofe, a monte e avalle. Successivamente, la muscolatura contratta in prece-denza si rilascia e quella prima rilasciata si contrae, e cosìvia (Fig. 47.11). Questo alternarsi di contrazione e rilascia-mento di anelli di muscolatura liscia vicini determina ilrimescolamento del contenuto luminale, la miscelazionedel chimo coi succhi digestivi e la sua esposizione allasuperficie di assorbimento.

Le contrazioni della muscolatura liscia responsabilidei movimenti di segmentazione sono determinate dall’at-tività elettrica delle cellule di Cajal. Anche in questo caso,tali cellule vanno incontro ciclicamente a depolarizzazionespontanea (onde lente), generando un REB. Dato che ipotenziali d’azione si producono durante il “plateau” delREB, il REB impone la frequenza e coordina le contra-zioni. A differenza però di quanto accade nello stomaco,nel tenue la frequenza del REB diminuisce progressiva-mente man mano che si procede in senso cranio-caudale(da circa 12 cicli/min nel duodeno a circa 9 cicli/min nel-l’ileo dell’uomo) (Fig. 47.12). Questo è dimostrabile iso-lando segmenti di intestino tenue e registrando il REB diciascun segmento. Ogni segmento mostra una frequenzadiversa. Quello distale ha sempre una frequenza minore.Poiché la frequenza del REB diminuisce in senso caudale,la frequenza massima delle contrazioni diminuisce anchecaudalmente.

Nell’intestino tenue, come nello stomaco, l’eccitabilitàsi “propaga” distalmente. La conseguente contrazione disegmenti sequenziali di intestino dà origine, per trattiabbastanza brevi, a onde peristaltiche. Nel complesso, l’at-tività contrattile dell’intestino tenue tende a convogliare ilchimo in senso cranio-caudale. Inoltre, poiché la fre-

47.3 Motilità dell’intestino tenue 707

I movimenti di segmentazione(contrazione della muscolatura circolare)

sono responsabili della miscelazione

Favoriscono la digestione e l'assorbimento

Figura 47.11 Schema dei movimenti di segmentazione dell’intestinotenue. Le aree colorate si riferiscono a componenti di chimo diversi e lefrecce nere indicano il movimento bidirezionale del chimo.

quenza massima delle contrazioni diminuisce caudal-mente, è certamente più facile che il chimo venga spintoin senso aborale piuttosto che in senso prossimale.

b) Movimenti peristaltici - Onde peristaltiche (semprebrevi nell’uomo) possono generarsi in seguito a disten-sione di un segmento intestinale (Legge dell’intestino diBayliss e Starling) e propagarsi distalmente. Lo stiramentodetermina la contrazione della muscolatura liscia a montedel punto in cui viene applicato lo stimolo e il rilascia-mento di quella a valle. In questo caso, però, si tratta di unriflesso locale (recettori nella mucosa; afferenze forse sero-toninergiche al plesso di Meissner; efferenze colinergicheai muscoli) per il quale è importante la presenza dei plessiintrinseci.

Altri movimenti interessano solo la mucosa; infatti, lepliche dell’apparato digerente mutano di aspetto in base almomento funzionale dell’organo. Queste variazioni nondipendono dalla contrazione dei due strati muscolari, mada contrazioni della muscolaris mucosae. Stimoli per que-ste contrazioni sono la presenza di chimo e, più in gene-rale, lievi sollecitazioni meccaniche.

c) Movimenti di massa - Sono contrazioni sostenute edi lunga durata della muscolatura circolare dell’intestinoche si propagano per lunghi tratti dell’intestino e si ripe-tono ogni 2-3 ore. La contrazione determina aumentodella pressione luminale e conseguente rapido deflusso delchimo. I movimenti di massa si differenziano dai prece-denti tipi di movimento sia per la forza della contrazione,sia per il tempo prolungato in cui la contrazione si mani-festa (da 15 a 30 secondi circa) e sia per il fatto che i movi-menti di massa possono dirigersi alle due estremità delcanale: sia verso l’orifizio orale, come avviene durante il

vomito, sia verso l’orifizio anale, per consentire unarapida evacuazione del contenuto intestinale (diarrea).Nella specie umana, i movimenti di massa del tenue non siriscontrano in condizioni fisiologiche, ma possono essereindotti dalla presenza nel lume intestinale di sostanze tos-siche o nocive (tossicosi alimentari), da fattori patologiciche interessano l’apparato digerente (processi infettivi) eda cause fisiche (radiazioni). In tal senso i movimenti dimassa si caratterizzano come attività motorie di tipo pro-tettivo. Essi costituiscono la modalità con cui l’intestinoespelle contenuti potenzialmente nocivi.

Controllo della motilità dell’intestino tenue

La motilità intestinale è controllata sia dal sistema nervosoautonomo sia da ormoni.

Controllo nervoso - Anche nel tenue, l’attività elettricadelle cellule muscolari lisce è aumentata dal parasimpatico einibita dall’ortosimpatico. L’innervazione estrinseca modi-fica la forza dei movimenti e media i riflessi tramite i qualigli stimoli che agiscono su una parte di intestino influen-zano i movimenti di altre parti del tubo digerente. Tra questiriflessi, i più importanti sono: il riflesso ileo-gastrico, ilriflesso intestino-intestinale ed il riflesso gastro-iliaco.

I primi due sono inibitori. La distensione dell’ileodetermina una inibizione della motilità gastrica, con con-seguente riduzione della quantità di chimo che passa nelduodeno (riflesso ileo-gastrico); questo riflesso inibitorioè mediato dal rilascio ileale di peptide YY, che inibisce lamotilità gastrica.

La distensione di una parte dell’intestino determinauna generica inibizione della motilità intestinale (riflessointestino-intestinale). Per esempio, una manipolazione


Duodeno medio, 18/min

Digiuno prossimale, 18/min

Prima zona di crescita e di riduzione

Secondo plateau, 17/min

Massima frequenzaFrequenza in situ

Sezione

Frequenzadopo sezione

Induzione chepromuove emantiene la frequenzaal di sopra dellavelocità intrinseca

DUODENO DIGIUNO ILEO

Ileo terminale, 12,5/min

Distanza dal piloro

20

19

18

17

16

15

14

13

12

Freq

uenz

a (in

cic

li al

min

uto)

Figura 47.12 Frequenza del ritmo elettrico dibase dell’intestino tenue di gatto. La lineamarcata a gradino rappresenta la frequenzaosservata: 18/min nel duodeno e nel digiunoprossimale, che si riduce a 12,5/min nell’ileoterminale. La linea tratteggiata inferiore, inpendenza, rappresenta la frequenza intrinsecadi segmenti brevi ed isolati dell’intestino.Sezionando l’intestino nel punto indicato lafrequenza distalmente al punto della sezionesi riduce a quella esistente nel punto dellasezione.

chirurgica del tenue, una distensione intestinale a monte diun’occlusione oppure traumi di organi addominali, pos-sono determinare una grave riduzione della motilità deltenue (ileo paralitico). La conseguente distensione gassosaesacerba questa condizione. Per questo riflesso inibitore èfondamentale l’innervazione estrinseca ortosimpatica(riflessi intestinali mediati da recettori nello strato musco-lare longitudinale, afferenze ed efferenze sui nervi splanc-nici) (Fig. 47.13). Gli effetti della distensione intestinalesono la risultante dell’azione dell’innervazione intrinsecache stimola il movimento e dell’innervazione estrinsecache inibisce il movimento.

Invece il riflesso gastro-iliaco è eccitatorio. Nelperiodo interprandiale, lo sfintere ileo-cecale, fisiologica-mente rappresentato da una zona di circa 4 cm di elevatapressione (+20 mmHg) posta prossimalmente alla valvoladi Bahuino, è chiuso per riflesso mioenterico del cieco. Ilcieco disteso o stimolato meccanicamente chiude lo sfin-tere, il quale si apre quando un’onda propulsiva passalungo gli ultimi centimetri dell’ileo. L’arrivo del bolo nellostomaco determina un aumento della motilità dell’ileo. Lapresenza di onde peristaltiche nell’ileo determina l’aper-tura della valvola ileo-cecale ed il passaggio di materialenel cieco. La componente più importante di questoriflesso è rappresentata dall’innervazione estrinseca.

Controllo ormonale - Durante il digiuno, la motilinadà origine ad attività propagata a livello dello stomaco edell’intestino prossimale.

47.4 Motilità del colon

Macroscopicamente, il colon è suddiviso in sei parti: cieco,colon ascendente, colon trasverso, colon discendente, colonsigmoidale e retto. Lo strato muscolare longitudinaleesterno è essenzialmente distribuito in tre fasci sottili, letenie. Nella parete del colon che si trova tra le tenie, lamuscolatura esterna è molto sottile per cui la superficieinterna mostra tre sporgenze (in corrispondenza delletenie) e tre depressioni. Questa particolare morfologia dàorigine alla formazione delle haustre (Fig. 47.14).

Attività motoria del colon

Le principali funzioni motorie del colon sono: 1) misce-lare il materiale che proviene dall’ileo per favorire il rias-sorbimento di acqua e di elettroliti, 2) generare un’attivitàpropulsiva che assicuri il transito del contenuto intesti-nale, 3) consentire l’immagazzinamento temporaneo dimateriale fecale ed attuare intermittenti processi di eva-cuazione dello stesso.

Segmenti adiacenti di colon sono separati tra loro dacontrazioni anulari fasiche ed indipendenti della muscola-tura liscia (segmentazione), poco organizzate nello spazio enel tempo, che non si propagano o si propagano per pochicentimetri in entrambe le direzioni. Tali contrazioni deter-minano un incremento fasico della pressione intraluminaleche spinge il materiale presente in entrambe le direzioni

47.4 Motilità del colon 709

Nervosplancnico

Nervomesenterico

Lumeintestinale

Pareteintestinale

Gangliosimpatico

Gangliodella radice

dorsale

Ganglioprevertebrale

Midollospinale

Figura 47.13 Il riflesso inibitore intestino-intestinale. I meccanorecettori, situati sulla tunica muscolare esterna dell’intestino, sono stimolati dalla disten-sione delle sue pareti. Le fibre afferenti sensoriali (verdi) che decorrono nei nervi mesenterici hanno il corpo cellulare in un ganglio della radice dorsale. Labranca efferente è rappresentata da neuroni pregangliari ortosimpatici, situati nelle corna laterali del midollo spinale. Le fibre efferenti (rosso) decorrononel nervo splancnico e formano sinapsi colinergiche in un ganglio simpatico prevertebrale. Da qui partono fibre ortosimpatiche postgangliari che formanosinapsi adrenergiche inibitorie con i neuroni intramurali colinergici eccitatori. In questo modo è inibita l’azione eccitatoria di questi neuroni, che hannocaratteristiche simili ai neuroni parasimpatici postgangliari. L'inibizione riflessa si manifesta, dunque, inibendo i neuroni intramurali eccitatori.

(movimento pendolare). L’effetto delle contrazioni australiè quello di rimescolare il contenuto luminale, permettendoun più efficace assorbimento di acqua e sali minerali. Tutta-via, ad ogni contrazione, la parte più distale del contenutoluminale si dirige aboralmente. Il colon presenta movi-menti complessivamente volti a rimescolare il contenutoluminale e a permetterne la progressione in senso caudale. Iprimi predominano nelle porzioni prossimali (cieco e colonascendente), i secondi nelle parti distali (colon trasverso,discendente e sigmoide).

Dopo l’assunzione di un pasto si osserva un’aumen-tata attività della motilità del colon per circa 2 ore (movi-menti di segmentazione e peristaltici), con incrementidella pressione luminale, sia fasici che tonici e più rilevantinel colon distale (complessi motori migranti e nonmigranti). L’aumentato gradiente pressorio distale-prossi-male, insieme alla presenza di contrazioni che si propa-gano cranialmente, spiega i movimenti retrogradi delcontenuto luminale del colon prossimale. Infatti, nelcolon prossimale (cieco e colon ascendente) il contenutoluminale viene spinto in senso retrogrado, per tratti più omeno lunghi. Mantenendo più a lungo il contenuto lumi-nale nell’organo, l’assorbimento di acqua e sali minerale èmaggiore.

Nel colon trasverso e nel colon discendente si osser-vano i cosiddetti movimenti di massa, determinati da con-trazioni della muscolatura che iniziano nella flessuraepatica, si propagano ininterrottamente in senso distale,incrementano tonicamente la pressione luminale, occlu-dono il lume e spingono il contenuto luminale verso ilretto (complessi contrattili migranti giganti). I movimentiaustrali cessano prima dell’insorgenza del movimento dimassa, ma riprendono quando quest’ultimo termina. Imovimenti di massa precedono abitualmente la defeca-zione e avvengono 2-3 volte al giorno; solitamente non sipresentano durante il sonno. La loro insorgenza è favoritadall’ingestione di cibo e dall’attività fisica. Durante lepatologie accompagnate da diarrea sono più frequenti,mentre sono meno frequenti nei soggetti affetti da stipsi.

Regolazione della motilità del colon

Controllo miogeno - A livello del colon le onde lentenascono dallo strato circolare e diffondono allo strato lon-gitudinale. Il loro ritmo, che mediamente ha una fre-quenza da 2 a 4 cicli/min, si differenzia a seconda dellaporzione del colon interessato. La frequenza nella por-zione prossimale è più lenta che nella porzione distale. Nelcieco non ci sono depolarizzazioni spontanee. Quando siraggiunge la soglia di eccitabilità, alle onde lente si som-mano i potenziali d’azione e questo determina la contra-zione meccanica. I potenziali d’azione possono scaricarein brevi treni non propagati (dando origine alla segmenta-zione) oppure in treni più prolungati che si propagano insenso prevalentemente aborale nel colon prossimale e inmodo più irregolare nel colon distale (dando origine allecontrazioni peristaltiche).

Nel colon si possono registrare anche scariche conti-nue di potenziali d’azione senza alcuna relazione con ilREB o con le scariche di potenziali d’azione sopra menzio-nate. Si distinguono scariche di frequenza elevata e scari-che di frequenza minore (25-40 cicli al minuto) ma piùampie; in ogni caso, determinano forti contrazioni toni-che della muscolatura. I gruppi di potenziali d’azione afrequenza elevata possono essere stazionari o migrare cau-dalmente; si ritiene che siano responsabili degli incre-menti pressori luminali (complessi motori migranti e nonmigranti). I gruppi di potenziali più ampi migrano semprecaudalmente; quest’ultimo tipo di attività elettrica spiegala presenza dei complessi contrattili migranti giganti e dei“movimenti di massa”.

Controllo nervoso - La stimolazione parasimpatica(nervo vago per il colon prossimale e nervi parasimpaticisacrali per il colon distale) incrementa la motilità delcrasso, aumentando la forza delle contrazioni muscolari edei movimenti propulsivi. All’opposto, la stimolazione deineuroni ortosimpatici lombari provenienti dal gangliomesenterico inferiore e dai plessi pelvici che rilasciano


Figura 47.14 Immagine radiografica del colon di un individuo normale incui sono ben evidenti la distribuzione e la configurazione delle haustre.

ossido nitrico o VIP inibisce la motilità del colon. L’inner-vazione estrinseca svolge un ruolo di primo piano nellarealizzazione dei riflessi gastro-colico e colo-colico. Ilprimo è eccitatorio: quando il cibo arriva nello stomaco, siosserva un aumento della motilità del crasso tale da poterprovocare il riflesso della defecazione; questo si osservanotoriamente nei neonati. Il secondo è inibitorio: ladistensione di un tratto di intestino crasso determina unainibizione riflessa della motilità, analogamente a quantodetto a proposito della motilità del tenue (riflesso inte-stino-intestinale).

Controllo ormonale - Hanno attività eccitatoria sullamotilità: la gastrina, la CCK, l’insulina, la sostanza P, leneurotensine, le encefaline e le motiline; hanno azione ini-bitoria la secretina, il glucagone ed il peptide YY. Solo lagastrina e la CCK hanno effetto a dosi fisiologiche, mentrele altre sostanze hanno effetto solo a dosi superiori a quellefisiologiche.

47.5 Motilità anorettale: continenzafecale e defecazione

Come per il resto del tubo digestivo, la parete rettaleinclude la muscolatura liscia che si suddivide in uno stratocircolare interno ed uno strato longitudinale esterno. Alivello dell’ano, lo strato circolare interno si ispessisce a

formare lo sfintere anale interno; lo strato longitudinaleesterno termina in parte nella fascia perineale superiore,in parte fissandosi sulla faccia profonda della cute anale.Esiste anche una muscolatura striata che costituisce losfintere anale esterno. Quest’ultimo è il più superficialedei muscoli del perineo ed è composto da fibre muscolaritoniche, a contrazione lenta, e da fibre fasiche, a contra-zione rapida.

L’innervazione anorettale è sia somatica che auto-noma (Fig. 47.15). I centri di controllo simpatici sonosituati nel midollo spinale, a livello dei segmenti lombariL1-L2, e quelli parasimpatici e somatici a livello dei seg-menti sacrali S2-S4. Questa innervazione controlla il com-plesso retto-sfinteri, che include i plessi sottomucosi e iplessi muscolari. La rete nervosa che li controlla è costi-tuita da gangli connessi tra loro mediante fasci di fibrenervose che contengono prolungamenti assonici di neu-roni intramurali e di fibre nervose di origine estrinseca.

La continenza - La continenza è resa possibile dalcolon e dal retto che agiscono da serbatoio e supportodelle feci, dagli sfinteri che ne impediscono la fuoruscita eda un sistema recettoriale che consente la percezione dellapresenza di materiale e permette di distinguere la presenzadi gas, feci solide o liquide. A riposo lo sfintere analeinterno è massimamente contratto (40-70 mmHg) perriflesso ortosimpatico (centri L1-L2 e ganglio mesentericoinferiore), ma può essere inibito per via riflessa sia dai

47.5 Motilità anorettale: continenza fecale e defecazione 711

Retto

Ano

Muscolo sfintereinternodell’ano

Gangliomesenterico

inferiore

Midollo spinale

Efferenze autonomesimpatiche(segmenti L1 - L2)

Efferenze autonomeparasimpatiche(S1 - S4)

Efferenze volontarie(S2 - S4)

Afferenza

Nervo pudendo

Nervo splancnico pelvico

Muscolo sfintereesterno dell’ano

Neuroni parasimpaticipostgangliari

Figura 47.15 Schema semplificato dell’innervazione simpatica, parasimpatica e somatica della muscolatura liscia e striata del retto e dei rispettivi sfin-teri muscolari. Le afferenze verdi sono fibre sensoriali che mediano stimoli meccanici.

plessi intrinseci, sia dalle efferenze autonome parasimpati-che dei centri S2-S4 e del nervo splancnico pelvico (Fig.47.14). Lo sfintere anale esterno è anch’esso tonicamentecontratto (ma non massimamente) attraverso un riflessospinale controllato dalle vie efferenti volontarie dei centriS2-S3 e dei nervi pudendi (motoneuroni somatici).

La defecazione - Il riflesso della defecazione inizia alivello del retto. Lo stimolo principale è rappresentato da unaumento della tensione delle pareti del retto, rilevato da ter-minazioni libere, causato dall’arrivo delle feci e promosso daun movimento di massa. Ciò determina rilasciamento dellosfintere interno anche in assenza di innervazione estrinseca;è dunque mediato dai plessi intramurali. L’aumento dellatensione delle pareti determina anche la contrazione dellosfintere anale esterno, per riflesso spinale con centro ner-voso in S3. Se l’evacuazione non avviene (per inibizione dacentri encefalici) si ha rilasciamento recettivo del retto, conconseguente riduzione della tensione e rimozione dello sti-molo, fino a quando non arrivano altre feci. L’arrivo nelretto di altro materiale fecale, facendo aumentare ulterior-mente la tensione delle pareti, determina anche il rilascia-mento dello sfintere esterno, favorito sempre dal centrospinale S3. La contrazione dello sfintere esterno assicura uncontenimento delle feci di breve durata, anche se rinforzatadalle efferenze encefaliche.

In sostanza, le vie ortosimpatiche provenienti da L1-L2

controllano il contenimento delle feci, in quanto inibi-

scono la muscolatura liscia rettale e contraggono lo sfin-tere interno, mentre le vie parasimpatiche provenienti daS2-S3 attraverso i nervi pelvici controllano l’espulsione,incrementando la motilità del retto e aumentando il rilas-samento dello sfintere interno. Il significato delle viemotorie somatiche provenienti da S3 attraverso i nervipudendi è invece quello di controllare lo sfintere esterno.

Il controllo encefalico (volontario) della defecazione èeffettuato da un centro bulbare, da centri superiori dience-falici, limbici e corticali. In particolare, questi ultimi sonoresponsabili della inibizione volontaria della defecazione,inducendo forti contrazioni della pelvi e dello sfintereesterno; la mancata evacuazione determina rilasciamentorecettivo del retto con riduzione della tensione delle paretie rimozione dello stimolo. Una lesione spinale determinadapprima incontinenza, in quanto manca la contrazionetonica dello sfintere interno, ma successivamente ilriflesso si ripristina. Tuttavia, rimane sempre compro-messo il controllo superiore.

I centri corticali sono anche responsabili, durante ladefecazione, del coordinamento dell’attività dei muscolistriati coinvolti: contrazione dei muscoli addominali, deimuscoli inspiratori, della glottide (manovra di Valsalva) edei muscoli del pavimento pelvico. Tale componentepotenzia la spinta verso l’esterno della massa fecale conte-nuta nel retto e nel colon discendente, effettuata dallamuscolatura liscia.


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