L’apparato digerente dei ruminanti da Latte · IV parato digerente, si potranno apportare solo...

L’apparato digerente dei ruminanti da Latte

INSERTO AL N. 21 DEL 30 MAGGIO - 5 GIuGNO 2013

© 2014 Copyright Edizioni L'Informatore Agrario S.r.l.

ZOOTECNIA E VETERINARIA

Questo manuale affronta per la prima volta in modo completo le malattie delle bovine da latte con l’approccio più attuale: quello offerto dalla medicina della produzione, un complesso di attività che integra le diverse aree della sanità e della gestioneper aumentare la redditività, migliorando le performance produttivenegli allevamenti anche prestando attenzione al benessere dell’animale. Il volume, corredato da pratiche schede,è scritto da Alfonso Zecconi, insieme ad Alessandro Fantini, due tra i massimi esperti sulla medicina della produzione del latte in Italia.

bovine da latte le malattie della produzione Manuale per la prevenzione e il controlloa cura di A. Zecconi, A. Fantini180 pagine

Prezzo di copertina € 24,00Per i nostri abbonati € 21,60

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I quaderni di Stalle da latte

PER MASSIMIZZARE LA REDDITIVITÀ DELL’ALLEVAMENTO È NECESSARIO FARE SCELTE OPPORTUNE NELL’ALIMENTAZIONE. PER QUESTO MOTIVO È UTILE COMPRENDERE A FONDO IL FUNZIONAMENTO DELL’APPARATO DIGERENTEDEI RUMINANTI DA LATTE

Questa guida è rivolta principalmente a chi alleva ruminanti da latte, piccoli o grandi che siano. Perché è utile avere maggiori conoscenze sull’anatomia e sulla fi siologia del loro apparato digerente? Quali ricadute pratiche maggiori conoscenze possono avere sulla redditività di questo tipo di allevamento? Si potrebbe sinteticamente rispondere che conoscere meglio i ruminanti permette di fare meno errori e capire cosa si sta facendo. Ma cerchiamo di rispondere alla domanda in maniera meno sintetica e più circostan-ziata. Il grande vantaggio economico e di sostenibilità nell’allevare gli animali che appartengono a questo sotto-ordine è che questi sono in grado di utilizzare nutrienti come la fi bra e l’azoto non proteico, cosa che i monogastrici come polli e suini non sono in grado di fare. Alimentare i rumi-nanti prevalentemente con amidi, zuccheri e proteine vere, come gli aminoacidi, fa-rebbe decadere l’interesse economico nel-l’allevarli perché, ad esmpio, la capacità di trasformazione dell’azoto vegetale ingerito

in proteina animale è molto più effi ciente nei monogastrici come polli e suini (50%) che nei ruminanti (30-35%). I vantaggi-necessità di conoscere a fondo la fi siologia digestiva dei ruminanti e i loro fabbisogni nutritivi sono:

ridurre i costi dell’alimentazione;scegliere alimenti non utilizzabili dai mo-nogastrici;migliorare il benessere, la salute , la fertilità e la longevità produttiva;ridurre la produzione dei gas serra e l’im-missione nell’ambiente di azoto, fosforo e potassio.

RIDURRE I COSTI DELL’ALIMENTAZIONEIl costo alimentare è notoriamente la spesa più elevata per la produzione del latte e della carne. La razione o dieta giornaliera non è altro che l’apporto dei nutrienti necessari ai ruminanti per mantenersi, crescere, pro-durre e riprodursi. Quando si conoscono bene i fabbisogni nutritivi, e come i nutrienti vengono digeriti nelle varie porzioni dell’ap-

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parato digerente, si potranno apportare solo quelli necessari, con evidenti vantaggi per l’economia di allevamento.

SCEGLIERE ALIMENTI NON UTILIZZABILI DAI MONOGASTRICIL’uomo già sta facendo i conti con il rapporto terra coltivabile/necessità di nutrirsi. Siamo ormai in 7 miliardi e se tutti gli abitanti del Pianeta avessero le abitudini alimentari degli occidentali ci vorrebbe una terra e mezza per sfamare tutti. È vero che polli e suini sono più abili nel trasformare gli alimenti ve-getali nelle proteine di alto valore biologico della carne, ma lo possono fare con gli stessi alimenti che utilizza l’uomo, in un evidente competizione alimentare. La conoscenza della fi siologia digestiva dei ruminanti per-mette di valorizzare prodotti vegetali che i monogastrici non possono utilizzare.

MIGLIORARE BENESSERE, SALUTE E LONGEVITÀ PRODUTTIVAConoscere a fondo le peculiarità della fi -siologia della digestione dei ruminanti è il

requisito fondamentale per mettere a punto o valutare quali siano le soluzioni gestionali e nutrizionali ideali per garantire il miglior stato sanitario possibile e la migliore fertilità, che altro non sono che espressioni di quel benessere necessario a ottenere una longe-vità produttiva ottimale. Un miglioramento della digeribilità della razione signifi ca an-che avere più nutrienti per la produzione di latte ed evitare, quindi, che la bovina lo faccia a scapito delle proprie riserve e della propria funzionalità.

RIDURRE LA PRODUZIONEDEI GAS SERRAL’attenzione all’ambiente e alla sua salva-guardia è diventato l’argomento prioritario di tutte le Nazioni del mondo e si vuole ga-rantire una continuità di benessere e vivi-bilità della nostra specie. In una relazione della Fao del 2006 fu quantifi cato al 18% il contributo delle produzioni animali sul totale delle emissioni dei così detti gas serra (GHG) causate dalle attività dell’uomo. L’anidride carbonica (CO2) rappresenta il 9%, il 35-40% il metano (CH4) e il resto il protossido

TABELLA 1 - Composizione analitica di una razione giornaliera destinata a vacchein lattazione con le seguenti caratteristiche

• Razza Frisona italiana• Gruppo unico in lattazione• Produzione media 30 kg di latte al 3,85% di grasso e 3,42% di proteina

• Età media 56 mesi e numero mediodi lattazioni 2,4• BCS 3.00Condizioni climatiche di neutralità termica

Ingestione (kg s. s.) 23,60Proteina grezza (% s. s.) 16,20MP - Proteina metabolizzabile (g totali) 2.500EAA - Aminoacidi essenziali (g totali) 1.160Lisina (g totali) 155Metionina (g totali) 55Rapporto lisina: metionina 2,8:1NH3-N – Azoto ammoniacale (g totali) 110Peptidi-N – Azoto peptidico (g totali) 80ME – Energia metabolizzabile (megacalorie totali) 54

peNDF (% s. s.) 26Amido (% s. s.) 25Fosforo (% s. s.) 0,42

ESCREZIONI FECALIFeci umide (kg totali) 47Urine (kg totali) 23Deiezioni (kg totali) 70Azoto (g totali) 450Fosforo (g totali) 86BCS = Body condition score; s.s. = sostanza secca.


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d’azoto (N2O). Secondo una stima di Pulina (2011), le produzioni animali italiane con-tribuiscono per il 3% alla produzione dei gas serra nazionali e oltre la metà deriva dalla produzione di latte. Per semplifi care i calcoli si esprime la produzione di questi gas come CO2 equivalenti. Per produrre 1 kg di latte vengono immessi nell’atmosfera 2,5 kg di CO2 equivalente. Questa è l’impronta ecologica (foot print) della vacca da latte. I gas serra sono pericolosi perché responsa-bili dell’effetto serra, ossia la rifl essione dei raggi solari da parte dell’atmosfera e quindi del riscaldamento del Pianeta. Oltre ai GHG, i ruminanti producono una grande quantità di deiezioni.

Una bovina in piena produzione (30 kg di latte/giorno), che mangia una razione tipica composta di foraggi e concentrati (50:50), produce circa 70 kg/giorno di liquami, dei quali 23 di urine e 47 di feci. Con i liquami prodotti vengono eliminati nell’ambiente come potenziali inquinanti 450 g di azoto e 86 g di fosforo (tabella 1).

IL COMPORTAMENTO ALIMENTAREI ruminanti in genere, e la bovina da latte in particolare, hanno un modo di alimen-tarsi molto particolare e comunque molto diverso dai monogastrici. Questi animali si sono selezionati in milioni di anni a inge-

TABELLA 2 - Comportamento alimentare di bovine di razza Frisona (Dado e Allen, 1994)

VariabilePrimipare Pluripare Tutte

media C.V. (%) media C.V. (%) media C.V. (%)Produzione (kg/giorno) 28,7 15,5 37,5 13,7 33,1 19,7DMI (kg/giorno) 20 13,6 24,8 11,3 22,8 16,1Ingestione NDF (kg/giorno) 6,2 13,8 7,6 11,4 7 16,1Ingestione per pasto (kg s. s.) 1,8 17 2,5 29,8 2,2 30,6Ingestione NDF per pasto (kg/pasto) 0,56 17,3 0,75 29,7 0,67 30,5Pasti/giorno (n.) 11,3 17,3 10,8 25,4 11 22,1Durata pasto (min) 25,9 22,2 31,1 33,4 28,8 31,3Tempo per mangiare (min/giorno) 284 16,5 314 16,8 301 17,3Tempo per mangiare (min/kg s. s.) 15,9 23,7 13,6 14,1 14,6 21Tempo per mangiare (min/kg NDF) 51,1 22,4 44,3 14,4 47,2 20,1Masticazioni (n./min) 62,7 22,8 60,8 16,9 61,6 19,6Cicli ruminativi (n./giorno) 15,4 7,4 12,9 8,7 14 8,3Lunghezza ciclo ruminativo (min) 29,7 17,5 36 13,3 33,3 17,8Tempo per ruminare (min/giorno) 453 15,9 460 19,9 457 20,9Tempo per ruminare (min/kg/s.s.) 22,9 18,3 18,7 14,8 20,5 16,3Tempo per ruminare (min/kg/NDF) 74,1 21,1 60,9 18,9 66,6 22,5Ruminazioni (n./giorno) 29,6 20,8 28,9 19 29,2 22,3Ciclo ruminale (min) 64,4 21,5 61,8 17,6 62,9 19,3Masticazione totale (min/giorno) 738 10,7 774 7,2 758 9,1Masticazione totale (min/kg/s.s.) 37,2 13,9 31,4 11,4 33,9 12,6Masticazione totale (min/kg NDF) 120,7 15,6 102 13,6 110 17,1Acqua ingerita (L/giorno) 63,2 10,5 89,5 15 77,6 23,8Tasso di abbeverata (L/min) 3,9 31 4,6 11 4,3 22,4Tempo di abbeverata (min/giorno) 17,7 37,4 19,1 20 18,5 28,7C.V. = coeffi ciente di variazione; DMI = Dry matter intake - assunzione di sostanza secca; NDF = fi bra neutro-detersa.


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ALIMENTIAcqua: qualità-quantitàQualità degli insilatiLivello dei grassi-qualitàMineralipH ruminaleFibre: tipo e livelloGranulometriaLivello proteicoSottoprodotti fibrosiAGV insilatiAminoacidi: metionina-lisinaAdditivi

Transito (Kp)Degradazione (Kd)

Frequenza dei pastiDimensione del pasto

ANIMALIProduzione di lattePeso-etàGravidanza-caloreCrescita-staturaBCSMalattie-stress-febbreOrmoni al partoConformazione artiCapacità riempimento ruminaleRuminazione

MANAGEMENTAccesso alla mangiatoiaDesign stallaGestione gruppiStrategie alimentariTerza mungituraVaccinazioniMalattiepH ruminale

AMBIENTETemperatura correnteTemperatura del periodoUmiditàVelocità ariaRaffreddamento notturnoFotoperiodo

rire rapidamente, senza masticare, grandi quantità di vegetali, per poi rimasticarli più volte al giorno successivamente in luoghi più protetti dai predatori. Il fatto di avere un rumine dove gli alimenti vengono fer-mentati impone ai ruminanti la necessità di fare più pasti al giorno e di rendergli im-possibili e pericolosi lunghi periodi di di-giuno. Quest’ultima evenienza non è molto probabile in natura in quanto i ruminanti, a differenza dei carnivori sono in grado di trovare sempre qualcosa da mangiare, anche se di scarsa qualità. Nella tabella 2

vengono riportate alcune informazioni sul comportamento alimentare di bovine in lat-tazione: in condizioni ottimali di benessere, compiono 11 pasti al giorno della durata di circa 28 minuti e che in ogni pasto riescono a ingerire 670 gr di fi bra (NDF). Le vacche in lattazione spendono al giorno 738 minuti per masticare e ruminare.Nel grafi co 1 si vede come le dimensioni dei pasti giornalieri non sono uguali. La quantità che viene ingerito dalle bovine in lattazione è superiore dopo le mungiture e comunque è diversa nell’arco della giornata.

Figura 1 - Fattori che condizionano l’ingestione (Roseler 1994)AGV = acidi grassi volatili; BCS = Body condition score.

Grafi co 1 Distribu-zionedell’inge-stionedurantela gior-nata

Fonte:Dado e Allen, 1994)

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Ore del giorno

MungituraMungitura


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La conoscenza del comportamento alimen-tare permette di prendere alcune decisioni consapevolmente come:

quando somministrare l’unifeed rispetto agli orari di mungitura;se farlo 1 o 2 volte al giorno;quante volte accostare la razione alla man-giatoia;se è necessario che ogni bovina abbia il suo posto in mangiatoia;se il benessere animale viene rispettato.

DA TENER PRESENTE◾ LE BOVINE INGERISCONO RAPIDAMEN-TE A VOLTE SENZA MASTICARE.◾ IL DIGIUNO PROLUNGATO È PER LORO PERICOLOSO.◾ FANNO OLTRE 10 PASTI GIORNALIERI.◾ MANGIANO DI PIÙ DOPO LA MUNGITURA.

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INGESTIONEL’ingestione giornaliera di cibo, o meglio di nutrienti, è ovviamente un fattore molto im-portante per tutte le specie animali. Riveste, infatti, un ruolo importante nei ruminanti da latte nelle ultime settimane di gravidanza e nelle prime settimane dopo il parto, dove l’energia e la proteina spesa per produzio-ne non può essere restituita agli animali in maniera adeguata, proprio perché la capa-cità di ingestione è inferiore alla domanda di nutrienti. Il dimagrimento delle bovine è fi siologico, ma se ciò avviene con intensità eccessiva ne risentiranno la fertilità e l’in-cidenza di gravi malattie metaboliche come la chetosi. A differenza dei monogastrici, la gestione della razione è per i ruminanti molto più complicata. Nei polli, nelle galline e nei suini, qualora sia necessario apportare una maggiore quantità di energia o proteina giornaliera, si può, senza particolari diffi col-tà, aumentarne le concentrazioni nella dieta. Nei ruminanti, in virtù delle loro peculiarità digestive, è necessario garantire un minimo di fi bra strutturata che possa assicurare la produzione della quantità di saliva necessa-ria a tenere il pH ruminale sopra il limite di guardia dell’acidosi ruminale. Per lo stesso obiettivo si dovrà apportare una suffi ciente quantità di sali minerali. Queste limitazioni impediscono l’uso illimitato di alimenti che apportano energia, come i cereali, o che ap-portano proteine, come le leguminose. Per evitare questo ci si orienta sulla possi-bilità di aumentare la capacità di ingestione dei ruminanti da latte proprio nei momenti in cui i fabbisogni sono molto elevati. Per raggiungere questo obiettivo è necessario conoscere tutti quei fattori ormonali, gene-tici, ambientali, nutrizionali, sanitari e ma-nageriali che sono in grado di condizionare positivamente o negativamente la capacità di ingestione. Nella fi gura 1 vengono elen-cati alcuni dei principali fattori che inter-


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feriscono sull’ingestione. Queste variabili condizionano sia le dimensione del pasto sia la sua lunghezza. A livello fi siologico il meccanismo di controllo dell’ingestione è molto complesso. Lo stimolo dell’appetito o della sazietà è controllato da un centro nervoso presente nel cervello (fi gura 2) e più specifi catamente nell’ipotalamo, deno-minato appunto «centro della fame e della sazietà». A questi neuroni arrivano segnali nervosi, attraverso il sistema vagale, endo-crini e metabolici, attraverso il sangue, che modulano le dimensioni dei pasti e la loro frequenza giornaliera.Oltre ad aspetti fi siologici, esistono delle patologie che possono ridurre la capacità e quindi la possibilità di ingestione dei ru-minanti da latte.

L’acidosi ruminale, nelle sue forme clinica e sub-clinica, stimola negli animali colpiti un comportamento alimentare difensivo di riduzione dell’ingestione complessiva e in particolare di insilati e concentrati. Un soggetto o un’intera stalla che riduce l’in-gestione della razione unifeed, a vantaggio di foraggi lunghi anche grossolani come la paglia, è presumibilmente in acidosi. Stessa condizione patologica può essere supposta se tutti o parte degli animali rifi utano con-centrati di cui si è preventivamente accertata l’appetibilità. Anche la chetosi metabolica, ossia l’accu-mulo nel sangue di corpi chetoni, provoca un comportamento alimentare simile. Molte malattie infettive a carico della mammella e dell’utero, dove sono coinvolti batteri Gram-

DA TENER PRESENTE◾ LE MALATTIE RIDUCONO LA CAPACITÀ DI INGESTIONE.◾ LA CONCENTRAZIONE EPATICA DI PROPIONATI ATTIVA IL CENTRO DELLA SAZIETÀ.◾ PIÙ UNA BOVINA MANGIA DURANTE LA TRANSIZIONE E LE PRIME

SETTIMANE DI LATTAZIONE E MEGLIO RIESCE A GESTIRE IL BILANCIO ENERGETICO E PROTEICO NEGATIVO.

◾ BISOGNA CONTROLLARE PERIODICAMENTE L’APPETIBILITÀ DEGLI ALIMENTI.

Ingombro del rumine

Prodotti delle fermentazioni ruminali(acido acetico e acido propionico)

Chemocettori (pH e osmolarità)

Regolazione a lungo termine(riserve corporee-leptina)

Edonismo

Ipotalamo laterale,centro decisionale

per:

Vita metabolica, ormonale e nervosa

Processodi sazietà

Segn

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Segn

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Motivazioneal consumo

Figura 2 - Fattori ormonali e metabolici che regolano il centro della sazietà


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negativi, causano l’ingresso nel sangue di endotossine che, oltre ad agire selettivamen-te su specifi che regolazioni metaboliche, ri-ducono l’appetito degli animali. Anche le endotossine sono coinvolte nella riduzione dell’ingestione.

L’APPARATO DIGERENTEDEI RUMINANTIL’apparato digerente dei ruminanti (fi gura 3)è simile a quello dei monogastrici, con la differenza di avere a monte dello stomaco ghiandolare (abomaso) tre cavità chiamate prestomaci, all’interno delle quali si concre-tizza il vantaggio evolutivo acquisito, ossia la capacità di utilizzare la cellulosa e l’azoto non proteico.

LA BOCCALa ruminazione è la peculiarità digestiva dei ruminanti ed è caratterizzata dal rimandare la fi bra di lunghe dimensioni nella bocca per essere sminuzzata e quindi esporla meglio all’attività fermentativa dei batteri ruminali. La masticazione ruminale fi siologica occupa molto tempo della giornata della bovina. Nella tabella 2 si vede come questo evento

dura, in bovine che ingeriscono quasi 23 kg di sostanza secca e producono 33 kg di latte, ben 457 minuti al giorno suddivisi in 14 cicli ruminativi giornalieri. Una bovina sana compie 60 atti di masti-cazione ruminale al minuto e questo valore nella cultura contadina e nella medicina veterinaria viene considerato un sintomo di buona funzionalità digestiva. Durante la masticazione ruminale, oltre allo sminuzzamento, gli alimenti vengono arricchiti di saliva. Una vacca da latte può produrre anche 180 litri di saliva per un’at-tività masticatoria di 6-8 ore. La saliva è ricca di tamponi come carbonati e fosfati, che hanno la funzione di neutra-lizzare gli acidi prodotti dalle fermentazioni ruminali. I tamponi tengono stabile il pH ruminale, favorendo la crescita dei micror-ganismi ruminali. Inoltre la saliva contiene piccole quantità di enzima α-amilasi per la digestione degli amidi.

IL COMPLESSO RUMINE-RETICOLORappresenta la parte più voluminosa dei prestomaci dei ruminanti ed è quella dove

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Figura 3 - Apparato digerente dei ruminanti: 1. esofago; 2. reticolo; 3. abomaso; 4. omaso; 5. rumine; 6. intestino tenue; 7. intestino crasso.


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avvengono le funzioni digestive più com-plesse.Nelle varie specie di ruminanti il rapporto tra le dimensioni, e quindi la funzione, tra prestomaci e intestino è molto variabile. Tra i ruminanti allevati dall’uomo la bufala da latte è quella ad avere i prestomaci più sviluppati, a differenza della capra che ha un intestino più grande rispetto al rumine. Queste differenze tra i rapporti anatomici condizionano il tipo di alimenti meglio va-lorizzabili da una specie all’altra. La bufala ha un transito ruminale più lento e un com-plesso rumine-reticolare più grande, per cui riesce a valorizzare al massimo le fi bre della dieta e l’azoto non proteico. Di converso, la capra ha bisogno di una maggiore quantità di carboidrati non strut-turali, come gli amidi e proteina vera, ossia composta di aminoacidi. In un’ipotetica nic-chia ecologica la bufale brucherebbe l’erba

fi no alle sue radici e non disdegnerebbero le erbe di scarso valore, la bovina da latte cer-cherebbe le porzioni più digeribili, mentre la capra mangerebbe le parti apicali delle piante e i germogli. Il comportamento ali-mentare delle pecore risulta intermedio tra la bovina e la capra.Nel rumine arrivano gli alimenti scarsa-mente o per nulla masticati dalla bovina. Il rumine rappresenta l’80% del volume di prestomaci e può avere un volume di 200 litri. Esso si trova nella porzione ventrale sinistra dell’addome; è costituito da un sacco dorsale e uno ventrale che comunicano con l’ostio intra-ruminale. Il reticolo è posto davanti al rumine e comunica con esso tramite un ostio rumino-reticolare e con l’omaso tra-mite l’ostio reticolo-omasale. Nel reticolo fi niscono, grazie ai continui movimenti del rumine, la parte liquida e le particelle più

Masticazione Riduzione dimensioniInumidire e arricchiredi sostanze temponeSaliva

Fermentazioni microbiche

Enzimi pancreatici

Bicarbonato pancreatico

Fermentazioni microbiche

Recupero acqua ed elettroliti

Bile

ProteasiAmilasiLipasi

Digestione delle proteine(acido cloridrico e pepsina)

Bocca

Rumine

Abomaso

Intestino crasso

Intestino tenue

BOLO

SOSTANZADIGERITA

Figura 4 La digestione degli alimenti


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fi ni, ridotte così dalla masticazione e dalle fermentazioni ruminali.Le pareti ruminali ospitano nella parte a contatto con l’esterno, ossia la sua cavità, uno strato di cellule detto epitelio rumina-le. La parte interna del rumine non è liscia, ma organizzata con numerose protube-ranze dette papille ruminali. Più il rumine è di grandi dimensioni e più le papille sono lunghe, maggiore sarà la capacità di assor-bimento e quindi l’apporto dei nutrienti alle molteplici funzioni metaboliche dell’animale. Gli alimenti che arrivano nel rumine subi-scono contemporaneamente due processi principali. Quelli di maggiore dimensione, ossia con una granulometria superiore a circa 2 mm, tendenzialmente galleggiano nel rumine e attraverso un meccanismo simile al vomitare vengono rimandati alla bocca per essere masticati e quindi sminuzzati e arricchiti di saliva. Pertanto, maggiori saranno le dimensioni degli alimenti più lunga sarà la ruminazione e maggiore la quantità di saliva prodotta nelle 24 ore. L’altro processo importante è rappresentato dalle fermentazioni degli alimenti a opera della micropopolazione ruminale costituita principalmente da batteri, ma composta an-che da funghi e protozoi. Tra questi micror-ganismi e i ruminanti esiste un vero rappor-to simbiontico: questi hanno il vantaggio di vivere in un ambiente protetto e ricco di nu-trienti, mentre i ruminanti che li ospitano di-

spongono degli acidi grassi volatili prodotti dalle fermentazioni batteriche degli alimenti e della biomassa microbica. La composizione analitica della biomassa ruminale è del 63% di proteine ad altissimo valore biologico in quanto simile per composizione aminoa-cidica alla caseina del latte. In particolare, la biomassa ruminale ha un rapporto tra i due principali aminoacidi limitanti, lisina e metionina, di circa 3:1 ritenuto ideale per la vacca da latte. Le oltre 200 specie microbi-che che vivono nel rumine, oltre a produrre biomassa, liberano dalle fermentazioni dei vegetali una grande quantità di acidi grassi volatili (principalmente costituiti da acido propionico, acetico e butirrico). Per ognuno dei nutrienti apportati dalle cellule vegetali esistono microrganismi che sono in grado di nutrirsene in un delicato equilibrio fatto di competizione e sinergia. Gli amidi vengono idrolizzati e quindi fermentati da numerose specie batteriche, generalmente Gram-po-sitive, denominate «amilolitiche» in grado di produrre rapidamente grandi quantità di acido propionico e biomassa batterica. L’acido propionico viene assorbito quasi completamente dalle cellule epiteliali che rivestono le papille ruminali e, attraverso la vena porta, si riversa nel fegato dove viene trasformato dapprima in glucosio e poi in energia. Dalla fermentazione della fi bra, o meglio delle cellulose che costituiscono le pareti delle cellule vegetali, si libera acido acetico, che una volta assorbito dal rumine

DA TENER PRESENTE◾ IL RUMINE PRODUCE BIOMASSA RUMINALE E ACIDI GRASSI VOLATILI (AGV) CHE SONO

I COMPOSTI PIÙ IMPORTANTI PER I RUMINANTI.◾ L’ACIDO GRASSO RUMINALE PIÙ IMPORTANTE È L’ACIDO PROPIONICO.◾ È PERICOLOSO AVERE UN pH RUMINALE < A 5,80 PER OLTRE 180 MINUTI AL GIORNO.


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viene principalmente destinato a sintetizza-re gli acidi grassi più corti che partecipano alla costituzione del grasso del latte. Anche i batteri cellulosolitici, sia Gram-positivi sia Gram-negativi, costituiscono una parte im-portante della biomassa ruminale, anche se il loro tasso di crescita è più lento dei batteri amilolitici. Dalle fermentazioni ruminali si liberano an-che grandi quantità di gas come il metano, l’anidride carbonica e protossido d’azoto, che tramite l’eruttazione vengono liberati nell’atmosfera.Il rumine è pertanto un fermentatore, la cui attività è condizionata e condizionabile dal nutrizionista per avere la massima produ-zione giornaliera di biomassa e acidi gras-si, con particolare predilezione per l’acido propionico in qualità di precursore del glu-cosio. L’abilità del nutrizionista e dell’alle-vatore è quella di ottimizzare il rendimento del rumine, senza far ammalare gli animali essenzialmente di acidosi ruminale in tutte le sue forme, clinica e sub-clinica, acuta o cronica (grafi co 2).In virtù della velocità con cui gli alimenti transitano nel rumine e per la scarsa de-gradabilità di alcuni alimenti utilizzati per

nutrire i ruminanti, una parte di loro, uni-tamente alla biomassa ruminale, proseguirà il cammino attraverso gli altri prestomaci per arrivare dapprima nell’abomaso e dopo nell’intestino.

OMASOHa una forma ovoidale ed è localizzato a destra del rumine. Comunica con il reticolo tramite l’ostio reticolo-omasale e con l’abo-maso mediante l’ostio omaso-abomasale. Rappresenta in volume l’8% dei prestomaci. La superfi cie interna ha una struttura com-posta di pieghe longitudinali o fogli che ri-cordano le pagine di un libro. Gli alimenti più densi passano nell’omaso. Esso funge da fi ltro, ossia rimanda nel rumine le particelle più grandi per essere ulteriormente rumina-te. Nell’omaso gli alimenti trascorrono poco tempo e qui viene assorbita buona parte dell’acqua, dei minerali e alcuni nutrienti.

ABOMASOÈ lo stomaco ghiandolare simile per strut-tura e funzione a quello dei monogastrici. È localizzato caudalmente al reticolo e ventral-mente al rumine e all’abomaso. Comunica con l’omaso tramite l’ostio omaso-aboma-

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Acido latticoAcido acetico Acido butirricoAcido propionico

Grafi co 2 Produ-zione di acidi grassi volatili nel rumine

Fonte: Alimen-tazione delle vacche laitière,di Reger Walter


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sale e con il duodeno attraverso il piloro. Nell’abomaso viene digerita la biomassa ruminale e gli alimenti sfuggiti alla degra-dazione del rumine a opera dell’acido clori-drico e degli enzimi digestivi qui prodotti. In particolare, troviamo il lisozima che catalizza l’idrolisi di specifi ci legami glicosidici nei mucopolisaccaridi che costituiscono la parte cellulare dei batteri. Tramite pepsina attivata dal pepsinogeno da parte dell’acido cloridrico, nell’aboma-so avviene la digestione delle proteine mi-crobiche, che possono essere fi no a 2,5 kg al giorno, e quelle alimentari. L’abomaso produce anche ormoni come la gastrina, che interviene nella motilità gastrica e nella produzione di acido cloridrico, e la grelina, coinvolta nella regolazione del centro della sazietà e nella produzione di ormone GH (ormone della crescita).

INTESTINOL’intestino, non solo dei ruminanti ma an-che dai monogastrici, è quel tratto del tubo digerente cha va dall’abomaso, escluso, fi no al retto. L’anatomia e la fi siologia di questo distretto è simile tra ruminanti e monoga-strici ma con delle peculiarità.

INTESTINO TENUEL’intestino tenue è suddiviso in tre porzioni: duodeno, digiuno e ileo, ed è tappezzato da cellule epiteliali organizzate in villi intestinali come abbiamo visto nel rumine, con le pa-pille che servono ad aumentare la superfi cie di assorbimento. Nel duodeno avvengono le principali attività enzimatiche e nel digiuno e nell’ileo prevale l’attività di assorbimen-to dei nutrienti. Nell’intestino tenue arriva la biomassa microbica ruminale e le quote di alimenti sfuggiti dalle fermentazioni ru-minali, nonché i liquidi con i minerali e le vitamine in essi contenuti. Non tutto questo pool di nutrienti viene as-sorbito dalle cellule che tappezzano l’inte-stino tenue e una parte di essi proseguirà il cammino verso l’ultima parte dell’intestino, il colon e il cieco, che costituiscono l’inte-stino crasso. La differenza tra la quota di alimenti che giungono nell’intestino tenue e quelli che giungono nell’intestino crasso ne descrive la digeribilità intestinale. Gli alimenti che giungono nell’intestino tenue vengono sottoposti all’azione enzimatica del pancreas e del fegato. Molto importante per la digestione degli alimenti è l’attività del pancreas sia per la produzione di enzimi sia per quella di riversare nel lume intestinale

DA TENER PRESENTE◾ NELL’INTESTINO TENUE AVVIENE LA DI-GESTIONE ENZIMATICA E L’ASSORBIMEN-TO DEI NUTRIENTI.◾ VENGONO DEMOLITI IN MOLECOLE ELE-MENTARI GLI AMIDI, GLI ZUCCHERI, I GRASSI E LE PROTEINE.◾ LE MOLECOLE PIÙ SEMPLICI VENGONO ASSORBITE DAI VILLI INTESTINALI E CON-VOGLIATE AL FEGATO.


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bicarbonato, che garantisce una condizione ottimale per il funzionamento degli enzimi e tamponare l’eccessiva acidità determinata dall’arrivo del materiale ruminale e acqua. La produzione enzimatica del pancreas è complessa e costituita da enzimi che idroliz-zano le proteine (proteasi), i grassi (lipasi) e i carboidrati non strutturali (amilasi).L’intestino tenue è in grado di assorbire molecole semplici come aminoacidi, glu-cosio, saccarosio, galattosio e acidi grassi, pertanto l’attività degli enzimi pancreatici è fondamentale. Digestione dei carboidrati non strutturali. All’intestino arriverà quella quota di carboidrati non strutturali, come gli amidi, il lattosio e il saccarosio, che è riuscita a passare «indenne» il rumine. Il pancreas produce l’α-amilasi che demolisce gli amidi in maltosio, maltotriosio e destrine. Queste molecole sono ancora complesse per essere assorbite dalle cellule intestinali, anche dette enterociti. Un’ulteriore demolizione avviene a opera di enzimi presenti nella membrana plasmatica di queste cellule, come la maltasi che idrolizza il maltosio in due molecole di glucosio, la lattasi che demolisce il lattosio in glucosio e galattosio e la saccarasi che scinde il saccarosio in glucosio e fruttosio. Il glucosio, il galattosio e il fruttosio possono essere trasportati negli enterociti e riversati nel sangue della vena porta. Digestione delle proteine. Questo processo, nei ruminanti avviene sia a cari-co della biomassa microbica sia della quota di proteina che bypassa il rumine, avviene a opera di proteasi prodotte dal pancreas denominate tripsina e chimotripsina. Questi enzimi vengono prodotti in realtà, rispetti-vamente, come tripsinogeno e chimotrip-sinogeno perché meno reattivi. Una volta riversati nel lume dell’intestino tenue ven-gono attivati in trispsina e chimotripsina dalla enterochinasi prodotta dagli entero-

citi. Anche in questo caso le proteasi pan-creatiche demoliscono le proteine a peptidi. L’ulteriore idrolizzazione in aminoacidi av-viene negli enterociti in modo che possano essere assorbiti. Digestione dei grassi. Nell’intestino tenue arrivano acidi grassi legati al glicerolo sotto forma, in genere, di trigliceridi. Per la demolizione dei trigliceridi serve l’azione combinata della bile con le lipasi pancrati-che. La bile viene prodotta dal fegato ed è un fl uido complesso fatto di acqua, elettroliti, acidi biliari, colesterolo, fosfolipidi e bilirubi-na. Gli acidi biliari aiutano la digestione dei grassi e delle vitamine liposolubili. Le lipasi pancreatiche rompono il legame degli acidi grassi con il glicerolo rendendo possibile il loro assorbimento intestinale.

DA TENER PRESENTE◾ L’INTESTINO CRASSO HA LA FUNZIONEDI RECUPERARE ACQUA ED ELETTROLITI.◾ SERVE A FORMARE E STOCCARE LE FECI.◾ IN QUESTO TRATTO INTESTINALE AVVENGONO IMPORTANTIFERMENTAZIONI MICROBICHE.


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Ovviamente la capacità di idrolizzare gli alimenti e la capacità di assorbimento in-testinale degli aminoacidi, del glucosio e degli acidi grassi è inferiore ai monoga-strici anche se non si sa quale sia il limite. Queste considerazioni di fi siologia hanno un risvolto molto pratico in allevamento, soprattutto quando, per cercare di mitigare i danni del bilancio energetico e proteico negativo del post partum, si aumenta nel-la razione la quota di amido, in genere da mais crudo, per l’assorbimento intestinale. Lo stesso è per l’uso di frazioni proteiche a bassa degradabilità ruminale come quel-le trattate al calore o intrinsecamente più bypass come il glutine di mais e, un tempo, le farine di pesce. La diffi coltà nel comprendere quale sia la quota effettiva che può essere idrolizzata nell’intestino tenue può causare pericolosi accumuli di alimenti indigeriti nel tenue, che causano rischi di alterazioni dell’ecosistema intestinale determinando condizioni favore-voli allo sviluppo di microrganismi patoge-ni: un esempio tra tutti sono le clostridiosi. Inoltre uno quota eccessiva di alimenti in-degradati dal rumine e non completamente idrolizzati nel tenue si può riversare nell’in-testino crasso e causare danni sanitari anche molto gravi.

INTESTINO CRASSOComposto da cieco, colon e retto è la tappa fi nale del percorso della sostanza digerita (fi gura 4). Le tre funzioni principali dell’ul-timo tratto dell’apparato digerente sono: recuperare ulteriormente acqua ed elettroli-ti; formare e stoccare le feci e completare la fermentazione microbica degli alimenti che non sono stati fermentati nel rumine e di-geriti nell’intestino tenue. La fermentazione degli alimenti in quest’ultima porzione del tratto gastro-intestinale non è marginale. Essa contribuisce, nei ruminanti, per il 5-

10% all’apporto complessivo di energia e in proporzione l’intestino crasso ha il 14% della capacità fermentativa del rumine, an-che se il tempo di ritenzione della sostanza digerita è di sole 13 ore in confronto alle 30 ore del rumine. Il 95% degli acidi grassi derivanti dalle fermentazioni ciecali viene assorbito dalle pareti intestinali e ciò può rappresentare l’8-17% del totale degli acidi grassi assimilati. Razioni destinate alla bovina da latte dotate di alto transito ruminale, per bassa granulo-metria o per elevata quantità di concentrati, o ricche di amidi o proteine a bassa dige-ribilità, possono portare molto materiale non digerito nell’intestino crasso. Questa condizione può causare gravi disfunzioni dell’ambiente intestinale, specialmente a ca-rico dell’integrità della membrana cellulare, e far entrare in circolo batteri, endotossine e amine biogene come l’istamina: un esem-pio tra tutti l’acidosi intestinale, facilmente riconoscibile per la presenza nelle feci di materiale indigerito e muco.

Alessandro FantiniFantini Professional Advice (FPA srl) Anguillara S. (Roma)

La bigliografi a è disponibile presso l’autore([email protected])


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L’apparato digerente dei ruminanti da Latte · IV parato digerente, si potranno apportare solo...

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