Prefazione xv

capitolo 1

Le neuroscienze cognitive: definizioni, argomenti e approcci 1introduzione, 1

La cognizione, 2La filosofia naturale e la psicologia degli esordi, 2; Il comportamentismo, 2; Le scienze cognitive, 3

Le neuroscienze, 4

Neuroscienze cognitive: l’approccio neurobiologico alla cognizione, 7

I metodi: convergenze e complementarietà, 8

Conclusioni, 12

schede

La convergenza attraverso la meta-analisi, 10

Riepilogo, 12 • Letture consigliate, 12

capitolo 2I metodi delle neuroscienze cognitive 13introduzione, 13

Le alterazioni cerebrali che fanno luce sulle funzioni cognitive, 14Le alterazioni imposte da ictus, traumi o malattie, 14; Le alterazioni farmacologi-che, 16; L’alterazione delle funzioni cerebrali mediante stimolazione intracranica, 17; L’alterazione mediante stimolazione extracranica, 22; L’optogenetica, 23

La misurazione dell’attività neurale durante l’elaborazione cognitiva, 23La registrazione elettrofisiologica diretta dai neuroni, 23; L’elettroencefalografia (EEG), 26; I potenziali correlati a eventi (ERP), 28; La magnetoencefalografia (MEG), 30; La tomografia a emissione di positroni (PET), 32; La visualizzazione mediante risonanza magnetica funzionale (MRI funzionale o fMRI), 33; Utilizzare la fMRI per analizzare le configurazioni di attivazione all’interno di un’area cerebrale, 36; Uti-lizzare la fMRI per esaminare le relazioni di attività tra le aree del cervello, 38; La visualizzazione ottica del cervello, 39

La raccolta di prove e la comprensione dei meccanismi, 39Associazioni e dissociazioni, 40; Gli approcci multimetodologici, 41

IndIce

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VI Indice © 978-8808-25506-8

schede

Le prime mappature cerebrali negli esseri umani, 14; Una introduzione alle tecniche di visualizzazione cerebrale strutturale, 18; Visualizzare le connessioni strutturali all’in-terno del cervello, 20; Il neuroimaging genomico, 44

Riepilogo, 44 • Letture consigliate, 45

capitolo 3I sistemi sensoriali e la percezione: la vista 47introduzione, 47

Gli stimoli visivi, 49

L’inizio della visione, 49

L’elaborazione visiva sottocorticale, 51

L’elaborazione visiva corticale, 53

Altre caratteristiche chiave della corteccia visiva, 55La topografia, 55; La magnificazione corticale, 57; La modularità corticale, 58; I campi recettivi visivi, 58

La percezione visiva, 59Chiarezza e luminosità, 59; Il colore, 64; La forma, 65; Distanza e profondità, 68; Il movimento, 72; Il riconoscimento di oggetti, 74; Percepire immagini ricordate, 77

schede

La prosopoagnosia, 48; La sinestesia, 56; La misurazione della percezione, 62; Il pro-blema inverso, 69

Riepilogo, 78 • Letture consigliate, 79

capitolo 4I sistemi sensoriali e la percezione: i sensi uditivi, meccanici e chimici 81introduzione, 81

Il sistema uditivo, 82Gli stimoli sonori, 82; Il sistema uditivo periferico, 83; Le cortecce uditive, 86; La percezione del suono, 86; La percezione della localizzazione delle fonti sonore, 94

I sistemi meccanosensoriali, 96Il sistema cutaneo/sottocutaneo, 96; Il sistema del dolore, 100

Le modalità chemiosensoriali, 104Il sistema olfattivo, 104; Il sistema del gusto, 106; Il sistema chemiosensoriale tri-geminale, 108

Alcune questioni finali riguardo ai sistemi sensoriali, 108Linee di codifica e linee etichettate, 108; La malleabilità dei circuiti sensoriali, 108; La consapevolezza degli stimoli sensoriali, 110; La rappresentazione dei percetti sensoriali, 110

schede

Il notevole successo degli impianti cocleari, 82; La misurazione del volume, 89; La mu-sica e i suoi effetti, 92; Le illusioni somatosensoriali, 98; Gli arti fantasma, 102

Riepilogo, 110 • Letture consigliate, 111

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© 978-8808-25506-8 Indice VII

capitolo 5Il sistema motorio: l’organizzazione dell’azione 113introduzione, 113

Il controllo motorio è gerarchico, 114L’organizzazione anatomica dei sistemi motori, 115

I percorsi corticali per il controllo motorio, 118L’organizzazione della corteccia motoria primaria, 118; Le mappe dei movimenti nella corteccia motoria primaria, 121

Codificare i movimenti attraverso l’attività delle popolazioni neuronali, 124

Pianificare i movimenti, 125Selezionare gli scopi per le azioni, 127; Il controllo motivazionale della selezione degli scopi, 128

I movimenti sequenziali e l’area supplementare motoria, 129

La coordinazione sensomotoria, 130

L’inizio del movimento da parte dei gangli della base, 132

I gangli della base e la cognizione, 136

La correzione degli errori e la coordinazione motoria nel cervelletto, 138

Il contributo del cervelletto al comportamento cognitivo, 139

schede

L’aprassia, 114; Riflessi, generatori di pattern centrali e comportamenti ritmici, 116; Il controllo motorio delle espressioni facciali, 120; I sistemi motori e la temporizza-zione, 134

Riepilogo, 142 • Letture consigliate, 143

capitolo 6L’attenzione e i suoi effetti sull’elaborazione degli stimoli 144introduzione, 144

Il concetto di attenzione, 146Stati globali, arousal e attenzione, 146; La natura selettiva di attenzione, 146

Gli studi comportamentali sulle capacità attenzionali e di selezione, 147Il livello in cui si verifica la selezione, 147; L’attenzione selettiva guidata in modo endogeno o esogeno, 148

Gli approcci delle neuroscienze allo studio dell’attenzione, 151Studiare gli effetti neurali dell’attenzione sull’elaborazione dello stimolo, 151; Stu-diare il controllo dell’attenzione nel cervello, 151

Gli effetti neurali dell’attenzione nell’elaborazione dello stimolo: l’attenzione spaziale uditiva, 152

Gli studi elettrofisiologici degli effetti di attenzione uditiva spaziale, 152; Studi di neuroimmagine sugli effetti di attenzione uditiva spaziale, 155; Gli studi degli effet-ti di attenzione spaziale uditiva negli animali, 156; Gli effetti dell’attenzione spazia-le uditiva sull’elaborazione della caratteristica uditiva, 156

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Gli effetti neurali dell’attenzione sull’elaborazione dello stimolo: l’attenzione spaziale visiva, 158

Gli studi elettrofisiologici sugli effetti dell’attenzione spaziale visiva, 158; Gli studi di neuroimmagine sugli effetti dell’attenzione spaziale visiva, 158; La combinazione di studi elettrofisiologici e di neuroimmagine sull’attenzione spaziale visiva, 163; Gli studi degli effetti dell’attenzione spaziale visiva negli animali, 164; Gli effetti dell’at-tenzione spaziale visiva sull’elaborazione della funzione visiva, 168

Gli effetti neurali dell’attenzione alle caratteristiche non spaziali di uno stimolo, 168

Gli effetti neurali dell’attenzione su caratteristiche uditive non spaziali, 168; Gli ef-fetti neurali dell’attenzione sulle caratteristiche visive non spaziali, 170; Gli effetti dell’attenzione visiva per gli oggetti, 172

Gli effetti neurali dell’attenzione tra le modalità sensoriali, 173

schede

L’effetto cocktail party, 145; L’attentional blink e la selezione tardiva dell’attenzione, 160; L’attività «rientrante» connessa all’attenzione, 166

Riepilogo, 174 • Letture consigliate, 175

capitolo 7Il controllo dell’attenzione 177introduzione, 177

L’evidenza clinica relativa alle regioni cerebrali coinvolte nel controllo dell’attenzione, 178

Il controllo dell’attenzione volontaria, 182L’attività cerebrale nella corteccia parietale e frontale durante compiti di atten-zione endogena, 182; Delineare il ruolo del circuito frontoparietale nel controllo dell’attenzione, 182; Stabilire il flusso temporale delle attivazioni cerebrali sotto-stanti il controllo dell’attenzione, 184; La registrazione dell’attività di singoli neuroni nelle aree frontali e parietali di controllo dell’attenzione, 184; L’attività preparatoria nelle cortecce sensoriali durante il controllo dell’attenzione, 186

Il controllo dei cambiamenti dell’attenzione indotti a livello esogeno, 189Gli spostamenti dell’attenzione innescati dalla comparsa improvvisa di uno stimo-lo, 189; Il riorientamento dell’attenzione attiva un sistema frontoparietale ventrale, 190

La ricerca visiva, 191Studi comportamentali della ricerca visiva, 191; I modelli teorici della ricerca visiva, 191; I processi neurali sottostanti la ricerca visiva, 193

Il controllo dell’attenzione esercitato da un sistema di aree cerebrali interagenti, 193

Interazioni tra componenti del sistema attentivo, 196

La natura generale dei sistemi di controllo dell’attenzione, 199

Attenzione, livelli di arousal e coscienza, 200Il sonno e la veglia, 200; La coscienza, 201; I correlati neurali della coscienza nei soggetti normali, 203; I correlati neurali della coscienza in condizioni patologiche, 206

schede

La sindrome di negligenza emispaziale, 178; Una rete funzionale per la modalità au-tomatica, 198

Riepilogo, 208 • Letture consigliate, 208

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© 978-8808-25506-8 Indice IX

capitolo 8La memoria: tipologie e meccanismi 210introduzione, 210

Le fasi, i processi, i sistemi e le attività della memoria, 212

I sistemi di memoria dissociati, 214Memoria di lavoro e memoria dichiarativa, 214; Memoria dichiarativa e memoria non dichiarativa, 216

La memoria non dichiarativa, 217

Il priming, 218Il priming percettivo, 219; Il priming concettuale, 221; Il priming semantico, 222; Il miglioramento della ripetizione, 223

L’apprendimento di abilità, 224L’apprendimento di abilità motorie, 225; L’apprendimento di abilità percettive, 227; L’apprendimento di abilità cognitive, 229

Il condizionamento, 232

I meccanismi cellulari della memoria, 235Abituazione e sensibilizzazione, 236; Potenziamento a lungo termine e depressio-ne, 238; Il legame tra l’LTP e la prestazione della memoria, 239; Cambiamenti nella morfologia sinaptica relativi all’apprendimento, 240

schede

Il caso di H.M., 211; Indagare la memoria dichiarativa negli animali non umani, 214; I contributi dei lobi temporali mesiali oltre alla memoria dichiarativa, 218; I modelli connessionisti, 236

Riepilogo, 241 • Letture consigliate, 241

capitolo 9La memoria dichiarativa 243introduzione, 243

Concetti e assunzioni di base, 244Una tassonomia della memoria dichiarativa, 244; Un modello neurologico semplice della codifica, dell’immagazzinamento e del recupero, 246; Utilizzare il modello per spiegare gli effetti del danno cerebrale, 248

La natura delle rappresentazioni nel lobo temporale mesiale, 249Le teorie della funzione mnestica dell’ippocampo, 249; Differenze tra le sottoregio-ni del lobo temporale mesiale, 253

Le regioni corticali che immagazzinano le rappresentazioni di memoria semantica ed episodica, 256

L’organizzazione della conoscenza semantica nella corteccia, 256; La riattivazione delle regioni corticali per i ricordi episodici recenti, 259

Il contributo della corteccia prefrontale alla codifica e al recupero, 262Le neuroimmagini funzionali della codifica episodica, 262; Le neuroimmagini fun-zionali del recupero episodico, 264; Gli effetti delle lesioni nel lobo frontale, 267

I contributi della corteccia parietale posteriore alla codifica e al recupero, 269

Il ruolo della corteccia parietale posteriore durante il recupero, 269; Il ruolo della corteccia parietale posteriore durante la codifica, 271

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Il consolidamento mnestico, 272Il consolidamento sinaptico e sistemico, 272; Le teorie del consolidamento siste-mico nella memoria dichiarativa, 273; Consolidamento, riattivazione e sonno, 274

schede

L’amnesia evolutiva, 244; L’organizzazione del sistema di memoria nel lobo temporale mesiale, 250; I metodi di neuroimmagine funzionale per studiare la memoria episodi-ca, 263; Gli studi ERP sul recupero episodico, 270

Riepilogo, 275 • Letture consigliate, 276

capitolo 10Le emozioni 277introduzione, 277

Cos’è un’emozione?, 278

La classificazione psicologica delle emozioni, 280Le teorie categoriali, 280; Le teorie dimensionali, 281; Le teorie dei processi com-ponenziali, 285

Le prime teorie biologiche dell’emozione, 285La teoria del feedback di James-Lange, 285; La teoria diencefalica di Cannon-Bard, 286; Il circuito di Papez e la sindrome di Kluver-Bucy, 288; La teoria del sistema limbico e le sue sfide, 289

Gli approcci contemporanei allo studio della neurobiologia delle emozioni, 290

Le ipotesi delle asimmetrie emisferiche, 290; I modelli di integrazione verticale: l’acquisizione della paura, 292; I modelli di integrazione verticale: le modificazioni della paura, 294; L’interocezione e l’ipotesi del marcatore somatico, 295; Alla ricerca delle categorie dell’esperienza emozionale, 298

Le interazioni con altre funzioni cognitive, 300Le influenze delle emozioni sulla percezione e sull’attenzione, 300; Le influenze delle emozioni sul consolidamento della memoria, 303

La regolazione delle emozioni, 307

schede

Le neuroscienze e la neuroetica del disturbo post traumatico da stress, 278; La psico-fisiologia e il legame con l’asse corpo-cevello, 282; Lo stress e l’asse ipotalamo-ipofisi-surrene, 304

Riepilogo, 309 • Letture consigliate, 310

capitolo 11La cognizione sociale 311introduzione, 311

Il sé, 314L’autoriflessione, 314; L’embodiment, 316

La percezione di segnali sociali manifesti nel volto e nel corpo, 318La percezione del volto, 318; La percezione del movimento biologico, 320; Attenzio-ne interpersonale e direzione dell’azione, 321

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© 978-8808-25506-8 Indice XI

La categorizzazione sociale, 324La percezione delle informazioni della categoria sociale, 324; Gli stereotipi e pre-giudizi razziali automatici, 325; Il monitoraggio e il controllo dei pregiudizi razziali, 326; La formazione di impressioni e la fiducia, 328

Comprendere le azioni e le emozioni degli altri, 330I neuroni specchio, 330; L’assunzione della prospettiva e l’attribuzione dello stato mentale, 331; La teoria della mente nei bambini e nelle scimmie, 333; Empatia, sim-patia e comportamento prosociale, 334

La competizione sociale, 335Il rango sociale e lo stress, 336; La motivazione per il potere e la gara di dominan-za, 338

schede

L’autismo, 312; La misura degli atteggiamenti razziali impliciti ed espliciti, 326; Obbli-ghi sociali e parentela, 337

Riepilogo, 339 • Letture consigliate, 339

capitolo 12Il linguaggio 341introduzione, 341

Il discorso, 343La produzione del discorso parlato, 343; La comprensione del discorso parlato, 344; L’interpretazione del discorso parlato, 344; Frasi, grammatica e sintassi, 345; L’im-portanza del contesto, 345

L’acquisizione del discorso parlato e del linguaggio, 347Apprendere un vocabolario, 347; La formazione di fonemi e foni durante l’acquisi-zione del linguaggio, 347; Il periodo critico per l’acquisizione del linguaggio, 348; I meccanismi di apprendimento del linguaggio, 349; Gli effetti della deprivazione del linguaggio, 350

Le teorie del linguaggio, 350Esiste una «grammatica universale»?, 350; Le teorie connessioniste, 350

Le basi neurali del linguaggio, 351Le basi neurali della produzione del discorso e del linguaggio, 351; Le basi neurali della comprensione del linguaggio, 353; Evidenze aggiuntive derivanti da procedure neurochirurgiche, 354; Il contributo dell’emisfero destro al linguaggio, 358

Gli studi non invasivi sull’organizzazione del linguaggio, 359La dimostrazione che il substrato neurale del linguaggio è fondamentalmente sim-bolico, 362

La determinazione genetica delle funzioni linguistiche, 364

Il linguaggio umano è unico?, 365

Le origini del linguaggio umano, 368

schede

La dislessia, 342; La rappresentazione dei suoni del discorso in forma scritta, 346; Linguaggio, dominanza manuale e dominanza cerebrale, 357; La rappresentazione dei numeri, 364; La comunicazione vocale appresa nelle specie non umane, 366

Riepilogo, 369 • Letture consigliate, 370

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XII Indice © 978-8808-25506-8

capitolo 13Le funzioni esecutive 372introduzione, 372

Una tassonomia delle funzioni esecutive, 374

La corteccia prefrontale: un fattore chiave per la funzione esecutiva, 374L’organizzazione e la connettività della corteccia prefrontale, 376; Le conseguenze del danno alla corteccia prefrontale, 378

Creazione e modifica di regole comportamentali, 379Le regole per l’avvio del comportamento, 380; Le regole per l’inibizione del com-portamento, 382; L’inibizione di comportamenti socialmente inadeguati, 384; Lo spostamento tra regole di comportamento, 385; La relazione di norme per creare modelli di ordine superiore del mondo, 386; I modelli gerarchici per la funzione ese-cutiva, 390

Il controllo: corrispondenza del comportamento con il contesto, 391Il monitoraggio dei conflitti, 391; Le sfide per il modello di monitoraggio del conflit-to, 394; L’organizzazione funzionale della corteccia prefrontale dorsomesiale, 395

La memoria di lavoro: il mantenimento delle informazioni e delle regole nel tempo, 397

I substrati neurali della memoria di lavoro, 399

schede

La sindrome da dipendenza ambientale, 373; L’anatomia comparativa della corteccia prefrontale, 376; La neurobiologia dell’intelligenza, 388; Il ragionamento, 392

Riepilogo, 401 • Letture consigliate, 402

capitolo 14I processi decisionali 403introduzione, 403

I processi decisionali: dalla scelta razionale alle economie comportamentali, 404

La ricompensa e l’utilità, 408La dopamina: piacere o motivazione?, 408; L’errore nella previsione della ricompen-sa, 410; Le risposte ai risultati negativi, 414

L’incertezza: rischio, ambiguità e ritardo, 415Il rischio e l’ambiguità, 415; Il ritardo: sconto di ricompense future, 418

Il contesto sociale, 418Le ricompense sociali, 420; La cooperazione sociale, 421; La punizione sociale, 422

L’integrazione: combinare e confrontare le informazioni per prendere una decisione, 424

I processi decisionali percettivi, 425; I processi decisionali basati sul valore, 425

L’euristica nei processi decisionali, 429

Direzioni future, 432

schede

La dipendenza dal gioco d’azzardo, 404; L’apprendimento del valore e la formazione delle abitudini, 413; Modellizzare semplici decisioni, 426; Il neuromarketing, 433

Riepilogo, 434 • Letture consigliate, 434

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© 978-8808-25506-8 Indice XIII

(A)

(B)

Archicorteccia(ippocampo)

Paleocorteccia(corteccia piriforme)

Neocorteccia(corteccia motoria)

Neocorteccia(corteccia visiva)

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capitolo 15L’evoluzione e lo sviluppo del cervello e della cognizione 436introduzione, 436

I primi pensieri relativi all’evoluzione e allo sviluppo della cognizione, 438

Il primo sviluppo cerebrale, 439La differenziazione neuronale e la mielinizzazione, 442; Lo sviluppo delle connes-sioni neurali, 442

Il legame tra cervello e sviluppo cognitivo, 443La dimensione del cervello e lo sviluppo della cognizione, 446; La dimensione rela-tiva del cervello e la complessità cerebrale, 447

L’evoluzione dello sviluppo cerebrale, 452

La specializzazione evolutiva del cervello e del comportamento, 453L’evoluzione e lo sviluppo dell’apprendimento e della memoria, 454; L’evoluzione e lo sviluppo della cognizione delle quantità, 458; L’evoluzione e lo sviluppo della cogni-zione sociale, 460; L’evoluzione e lo sviluppo del linguaggio, 464

schede

La sindrome del savant, 437; Darwin e il cervello, 440; Le differenze cerebrali negli esseri umani moderni: le implicazioni per la cognizione, 448; L’evoluzione del cervello umano e della cognizione evidenti nei ritrovamenti fossili, 450

Riepilogo, 467 • Letture consigliate, 467

appendice

Il sistema nervoso umano 469

Le componenti cellulari del sistema nervoso, 469

Le cellule nervose e le loro funzioni di trasmissione, 470

L’organizzazione funzionale del sistema nervoso umano, 472I circuiti neurali, 472; I sistemi neurali, 473

L’organizzazione strutturale del sistema nervoso umano, 475

Le principali suddivisioni del sistema nervoso centrale, 478Il tronco encefalico, 478; Il midollo spinale, 480; Le caratteristiche della superficie del cervello, 480; Le caratteristiche interne del cervello, 486; Il sistema ventrico-lare, 486

Il rifornimento sanguigno del cervello, 490

schede

Registrazione intracellulare tra cellule nervose, 474; L’organizzazione della corteccia cerebrale, 482; La terminologia anatomica, 489

Fonti delle illustrazioni 491

Indice analitico 498

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