Barbara WebbUsing robots to understand animal behaviour

Edoardo Datteriedoardo.datteri@unimib.it

Obiettivi dell’articolo

Mettere in luce il ruolo della metodologia biorobotica nella ricerca sul comportamento animale attraverso numerosi esempi tratti dalla letteratura robotica contemporanea

Discutere alcuni problemi di metodo scientifico connessi alla biorobotica

Idee chiave proposte nell’articolo1. Stretta connessione tra meccanicismo e biorobotica

2. Parsimonia esplicativa: Comportamenti «complessi» possono essere spiegati sulla base

di meccanismi «semplici» Spesso tali meccanismi sono «semplici» in quanto basati su

caratteristiche morfologiche peculiari (ref. concetto di embodiment)

Il metodo biorobotico può contribuire a valutare specifiche ipotesi meccanicistiche, a vari livelli di «maturità»

La biorobotica impone di specificare con precisione i vari elementi dell’ipotesi biologica

Tesi generali sulla spiegazione A scientific explanation is the description of a mechanism,

that is, of an actual physical system (rather than the more general sense of ‘‘mechanism’’ as some sequence of causal events) consisting of parts or components, their operations and their organization, which interact to produce the phenomena of interest.

this description can specify the function of the parts at different levels (i.e., not requiring a full reduction to physical mechanics) relative to the interests of the scientist Cosa si intende per “livello”?

Sotto quali aspetti livelli distinti di descrizione di un sistema differiscono tra loro?

Livelli di analisi meccanicistica The explanation at the higher levels might be the

same for systems that differ at lower levels

Esempio: il «segnale» prodotto dai fotorecettoriVertebrati e invertebrati: aumenta all’aumentare

dell’intensità luminosa

Ma i «meccanismi interni» sono completamente diversi

• Vertebrati: meccanismi di iperpolarizzazione

• Invertebrati: meccanismi di depolarizzazione

«segnale» del

recettore

Intensità luminosa

ni due sistemi sono caratterizzati dalla medesima relazione luce/stimolo

Sistema A

Sistema B

Sistema A

Sistema B

ma ammettono due descrizioni

meccanicistiche diverse a livelli

«inferiori»

Livelli di scomposizione meccanicistica

A livelli progressivamente più profondi la descrizione meccanicistica del sistema si «infittisce»-Vengono considerate nuove «variabili di stato»-Vengono espresse nuove relazioni regolari tra di esse

«segnale» del recettore

Intensità luminosa

n

n-1

Livelli di scomposizione vs. livello «fisico»

Confrontiamo le due seguenti affermazioni

1.we can attempt to replicate the relevant mechanisms, at least with respect to a certain level of explanation, without necessarily having to use the same fundamental material basis

2.Of course, it remains a matter of hypothesis that the lower level mechanism is not essential to understand the higher level function

Livello fisico e istanziazione multipla

1. we can attempt to replicate the relevant mechanisms, at least with respect to a certain level of explanation, without necessarily having to use the same fundamental material basis

Multipla istanziabilità delle descrizioni di meccanismo: la stessa descrizione di meccanismo può essere istanziata in più sistemi

Indipendenza dal supporto materiale: la spiegazione non fa riferimento essenziale al materiale di cui è fatto il sistema, ma alla sua organizzazione

astratto/concretosc

ompo

sizi

one

mec

cani

cisti

ca

astratto/concretosc

ompo

sizi

one

mec

cani

cisti

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astratto/concretosc

ompo

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astratto/concretosc

ompo

sizi

one

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astratto/concretosc

ompo

sizi

one

mec

cani

cisti

ca

astratto/concretosc

ompo

sizi

one

mec

cani

cisti

ca

Distinzioni tra tipi di livelli

Considerare la realizzazione fisica di una ipotesi di meccanismo non significa considerarne i «lower-level mechanisms» (implementazione analisi più dettagliata)

Considerare i «lower-level mechanisms» di un sistema significa anzi adottare una particolare prospettiva teorica (= una grana di teorizzazione meccanicistica più fine) su quel sistema

Distinzioni tra tipi di livelli

1. we can attempt to replicate the relevant mechanisms, at least with respect to a certain level of explanation, without necessarily having to use the same fundamental material basis

2. of course, it remains a matter of hypothesis that the lower level mechanism is not essential to understand the higher level function

L’indipendenza dal supporto materiale (1) non implica affatto l’irrilevanza della profondità della teorizzazione meccanicistica (2)

Indipendenza ma non irrilevanza del supporto materiale la stessa descrizione di meccanismo può essere

istanziata in più sistemi materiali… … ma questo non implica che possa essere

istanziata in qualunque sistema materiale

it is generally assumed that the internal neural processes connecting sensors to actuators can be adequately replicated with electronic computation. This may turn out not to be true. Perhaps there are explicit properties and capabilities that can only be obtained by chemically identical processes.

Meccanicismo e metodo sintetico

The idea of explanation as mechanism description implies that we could evaluate our explanations by building the machines so described and seeing if they produce the relevant phenomena

Si afferma uno stretto legame tra spiegazione meccanicistica e biorobotica

Essenziale la tesi dell’indipendenza dal supporto materiale

Imitazione robotica dei meccanismi biologici a problem quickly revealed when trying to imitate

biology to build better robots is that our understanding of the underlying mechanisms of the biological systems is rarely good enough to enable a direct translation into hardware and software.

Attenzione: La replicazione dei meccanismi biologici può essere

importante per “costruire robot migliori”,

ma non essenziale per la metodologia biorobotica, il cui obiettivo è proprio quello di scoprire quei meccanismi

Test aggiuntiviIl successo simulativo non bastaif we want to claim that this working mechanism is also an explanation of the biological exemplar, we must apply a number of other criteria for assessing the likelihood of this being a correct explanation of the animal’s behavior.

How similar in detail is the actual performance under comparable conditions?

How consistent are the implemented mechanisms with what is known of the internal components of the animal?

If precise emulation is not possible, is this simply due to technical limitations, or are there more fundamental problems with the proposed mechanism?

Test aggiuntivi

A replica il comportamento di B negli aspetti rilevanti: cosa possiamo concluderne?

Che il meccanismo che ha governato il comportamento di A negli esperimenti può produrre il comportamento da spiegare

MB

B

A

Biorobotica e il problema della falsicabilità il meccanismo che ha governato il

comportamento di A negli esperimenti può produrre il comportamento da spiegare

MB

A Qual è il meccanismo che ha governato il

comportamento di A? Sotto quale basi possiamo dire che tale meccanismo corrisponde all’ipotesi in esame, ovvero MB?

Il comportamento di A potrebbe essere stato determinato da fattori interni che non hanno nulla a che fare con, oppure che contraddicono, MB

?

Biorobotica e il problema della falsicabilità il meccanismo che ha governato il

comportamento di A negli esperimenti può produrre il comportamento da spiegare MB

Quel meccanismo è davvero realizzato nel sistema biologico B?

Questa domanda richiede il contributo di metodologie analitiche neuro-etologiche «tradizionali»

?

Casi di studio biorobotici

Orientazione verso richiami sonori nei grilli

Stabilizzazione visiva della postura negli insetti

Ruolo delle antenne e dei cerci nei meccanismi di fuga degli insetti

Percezione attiva

Controllo di posture esapodi

Visual homing

Varie forme di integrazione sensoriale

Apprendimento

Completezza

a ‘‘complete robot cricket’’ remains the goal of this research in several important senses

Perché la completezza è importante?The complete loop of behavior, from environment

to sensors, central processing, actuation, and subsequent effect on and feedback from the environment is modeled

the implemented mechanism must, of necessity, be completely and precisely specified

Completezza

a ‘‘complete robot cricket’’ remains the goal of this research in several important senses

more than one behavior or sensorimotor system should be implemented on the same robot, to address directly the issue of how different behaviors interact and what mechanisms are required to organize them into a system that more fully resembles a whole organism

Biorobotica ed «embodiment» in attempts to explain animal behavior, the

extent to which the form of the physical coupling might substantially simplify the subsequent processing needed to control the behavior is not always appreciated

A robotic perspective, by forcing consideration of the physical, can be a useful way to highlight these contributions

La biorobotica spinge a riflettere sui vincoli e sulle opportunità offerte dalla peculiare morfologia dell’individuo

La piattaforma Whegs Il movimento tripode è ottenuto attraverso

ruote dotate di una particolare configurazione meccanica

The rotating legs also mechanically imitate two other features of cockroach behavior when surmounting obstacles: … if encountering large barriers, change gait to move contralateral legs in phase.

In the robot, torsional compliance in the axles means that if one leg is unable to raise the body over an obstacle, the other leg will rotate to come in phase and thus help surmount the obstacle, that is, variation in the gait pattern is obtained purely through the mechanics.

Percezione «ecologica» e meccanismi minimali Meccanismi minimali. Sometimes surprisingly

simple mechanisms turn out to be adequate for the specific task, even when the behavior appears quite complex.

Organi motori specializzati

Percezione «ecologica». I sensori e gli apparati percettivi animali «estraggono» solo le caratteristiche dell’ambiente che sono rilevanti dal punto di vista comportamentale.

Visual stabilization in flies Come fanno gli insetti in volo a

mantenere un’altezza fissa rispetto al suolo?

Ipotesi «intuitiva» Dispongono di un meccanismo in

grado di rilevare l’altezza rispetto al suolo

Il «segnale» di altezza viene utilizzato da un sistema a retroazione negativa che mantiene l’altezza al livello desiderato

h

rilevatore di altezza

controllo motorio

altezza desiderata

sensori

Visual stabilization in flies Franceschini et al. (2007)

Dispongono di un meccanismo in grado di rilevare il flusso motorio ventrale (due fotorecettori sono sufficienti)

Il sistema tende a mantenere un flusso ottico costante:

• Flusso «veloce» = insetto basso

• Flusso «lento» = insetto alto

• Decollare = diminuire il flusso ottico

• Atterrare = aumentare il flusso ottico

flusso ottico

controllo motorio

flusso di riferimento

sensori

Cricket phonotaxis (Webb)

Studio del meccanismo attraverso il quale i grilli femmina localizzano i richiami dei grilli maschio

Selettività direzionale e di frequenza I grilli «riconoscono» la direzione e la frequenza

specifica dei richiami dei maschi della loro specie

Possiedono due meccanismi indipendenti, attivi in sequenza?

It is widely believed that recognition of the calling song pattern is based on central nervous processing and filtering and that this system is distinct from the localisation system (Webb, Scutt 2000)

Selettività direzionale e di frequenza

Selettività direzionale e di frequenza I grilli «riconoscono» la direzione e la frequenza

specifica dei richiami dei maschi della loro specie

Quali meccanismi?

1. Possibile meccanismo di riconoscimento della direzione: confronto tra le intensità dei segnali destra-sinistra

2. Riconoscimento della frequenza: proprietà intrinseche dei neuroni

• Es: sinapsi a bassa probabilità di rilascio di neurotrasmettitori agiscono come filtro passa-alto: è necessario un segnale ad alta frequenza perché i neurotrasmettitori vengano rilasciati

Il modello parsimonioso di Webb

Riconoscimento della direzione e della frequenza «in una sola mossa»: reazione alla latenza (fase), e non alla differenza di intensità, tra gli impulsi che arrivano all’orecchio destro e all’orecchio sinistro

orecchio destro

orecchio sinistro

fase

Il modello parsimonioso di Webb(da Webb e Scutt 2000)

If the signal is unpatterned or repeats too rapidly, both neurons [= i neuroni direttamente connessi agli organi uditivi del grillo] will fire almost continously, because of the lack of adaptation and relative long time-constant of these cells. In this situation «which fired first» will not be an effective signal.

If the signal repeats too slowly, decisions to turn will occur less often and path correction will become less efficient

Esperimenti con il robo-grillo

Un meccanismo neurale basato su questi principi viene implementato su un robot Whegs

Si osserva la capacità del robot di dirigersi verso fonti sonore in ambienti realistici

Il robot esibisce buone prestazioni nel compito assegnato, e l’ipotesi meccanicistica ne esce corroborata

Comportamenti inattesi e ruolo dei dettagli implementativi Il movimento del robo-grillo è disturbato dal rumore dei

motori, che «copre» i richiami da localizzare

È un problema di «cattiva implementazione»? Possibili soluzioni:

allontanare i sensori dai motori

utilizzare motori meno rumorosi

Ma non è solo un problema di cattiva implementazione: gli organi uditivi dei grilli sono localizzati vicino alle zampe e dunque potenzialmente soggetti al rumore dei movimenti dell’insetto, proprio come nel robot!

Comportamenti inattesi e ruolo dei dettagli implementativi Questa considerazione, stimolata dagli errori di

localizzazione commessi dal robot, induce gli autori a chiedersi come fanno i grilli a «sottrarre» il rumore dei propri motori dal segnale sensoriale

Possibile meccanismo di scarica corollaria: l’intenzione di movimento sopprime per un breve periodo la risposta dei sensori

controllo motorio

organi motori

organi sensorialiinibizione

descrizione di meccanismo MV

sistema vivente V

capacità CV esibita da V nelle

condizioni EV

sistema artificiale A

capacità CA esibita da A nelle

condizioni EA

descrizione di meccanismo MA

formulazioneformulazione

spiegazionespiegazione

traduzione

real

izza

zion

e realizzazione

confronto

controllo/scoperta

Does this explain cricket phonotaxis? Given that this simple model appears to reproduce many aspects of

the cricket’s behavior, an obvious question is whether it can be directly mapped to the neural network supporting this behavior in the cricket.

Note that this reflects a general issue for mechanistic models: demonstration that a mechanism produces the behavior of interest does not suffice to conclude that the same mechanism underlies the behavior of the natural system.

In the absence of alternative models, or other evidence, we might provisionally conclude that we have the best current explanation.

But in the case of the cricket, there are details known about the real neural circuit that the simple circuit described in Section III.A.1 contradicts.

Meccanismi di scarica corollaria Le antenne dei grilli innescano meccanismi di

fuga. Ma vengono anche usate per il «wall-following», ovvero per muoversi lungo una parete

Due meccanismi molto diversiwall-following: muoviti in modo che l’antenna

mantenga il contattofuga: allontanati velocemente dalla parte opposta

all’antenna che segnala un contatto

Come integrare questi due meccanismi?

Meccanismi di scarica corollaria Il contatto dell’antenna è probabilmente dovuto

all’incontro con un ostacolo, se l’animale è in movimento

Se l’animale è stazionario, il contatto dell’antenna sarà probabilmente dovuto all’incontro con un predatore

Lo stato (fermo/in movimento) del sistema fornisce dunque una prima linea guida per disambiguare alcuni stimoli sensoriali

Scarica corollaria: il movimento degli organi motori modula il funzionamento dell’intero circuito senso-motorio