Amplificazione non linearee risonanza stocastica:come l'orecchio sente

suoni deboli

Seminari degli studendi di Fisica30 maggio 2008

Ludovico Silvestri

   

Qualche domanda...

Cosa vuol dire “suono piccolo”?

Come fa l'orecchio a trasdurre il segnale da acustico a elettrico?

Cosa c'entra la Fisica con tutto questo?

   

Cellule ciliate

Le cellule ciliate sono presenti in numerosi organi sensoriali, dalla coclea al labirinto ai 

sensori cutanei.

   

Cellule ciliate e meccanotrasduzione

Le  stereociglia  sono  collegate  da piccoli  filamenti  ai  cui  estremi  sono posizionati dei canali ionici.Il moto delle ciglia porta all'apertura o chiusura  di  questi  canali,  che  si traduce  in  una  corrente  che  va  poi  a stimolare  una  terminazione  nervosa posta sotto la cellula.

   

Qualche numeroMinima deflessione rilevabile = 0.3 nm  (0.003°)

Deflessioni dovute al moto Browniano di equilibrio termico = 2­3 nm

Minima pressione di picco rilevabile come suono = 20 μPa

dalla legge di Stevino 

si ha

ΔP = 20 μPa    Δh = 2 μm

dPdh

=− g

   

Primo modello:l'oscillatore di Hopf forzato + rumore

Una biforcazione di Hopf è un cambiamento qualitativo della dinamica del sistema a seguito di un cambiamento quantitativo del valore di un certo parametro che trasforma un punto di equilibrio 

stabile in un ciclo limite.

   

Un esempio di biforcazione di Hopf: il circuito di Van der Pol

d2x

dt2x2

−1dxdt

02xb=0

   

Oscillatore di Hopf forzato: sincronizzazione

Un sistema lineare forzato (una molla) presenta il noto fenomeno della risonanza. 

Nel caso di un sistema non lineare questa scompare per lasciare il posto alla sincronizzazione.

Ci sono aspetti radicalmente diversi: ●  la  sincronizzazione  è  “repentina”,  cioè  esiste  un'ampiezza  critica  della forzante;●   la sincronizzazione “blocca” la fase relativa anche in presenza di rumore;●  la  sincronizzazione  ha  un  rapporto  ampiezza  della  forzante/ampiezza dell'oscillazione che (in generale) non è costante per ogni ampiezza.

   

Dinamica vicino ad una biforcazione di Hopf

Ogni  sistema  dinamico  nei  pressi  di  una  biforcazione  è  equivalente  (a  meno  di  un diffeormorfismo)  ad  un  sistema  di  equazioni  caratteristico  della  biforcazione:  la  forma normale. Nel caso della biforcazione di Hopf l'equazione (una sola) è:

Vicini  alla  frequenza  caratteristica  si  ha  la  sincronizzazione  dell'oscillatore,  quindi  la risposta può essere sviluppata in serie di Fourier:

Scomponendo la forma normale del sistema nei vari modi si può dimostrare* che in caso di sincronizzazione 1:1 l'equazione per il modo dominante diventa:

f t = ∑n=−∞

∞

f n ei n t x t =∑n=−∞

∞

xn ei n t

f 1≃A ,C x1B ,C ∣x1∣2 x1

* J. Balakrishnan, J.Phys.A 38, 1627 (2005)S. Camalet, T. Duke, F. Julicher, J. Prost, PNAS 97, 3183 (2000)

z t =D 0 , C z−E 0 , C ∣z∣2 zO ∣z∣4 z f t

   

Dinamica vicino ad una biforcazione di HopfPer C = Cc , e ω vicina ad ω0  il termine lineare può essere sviluppato in serie:

Sostituendo nell'eq. Precedente si osservano due regimi.Per                                        si ha:

Per                                       si ha:

Quindi l'amplificazione è non lineare: per segnali piccoli va con una legge a potenza e per segnali piu' forti è lineare. Per ottenere questo effetto è necessario che il sistema rimanga nei pressi di Cc . Questo può essere garantito mediante un meccanismo di feedback. Una possibilità è data dalla seguente legge di evoluzione per Cc (in questo caso le oscillazioni si hanno al di sotto della soglia):

∣−0∣≪∣ f 1∣2/3∣B∣1/3/A1

∣−0∣≫∣ f 1∣2/3∣B∣1/3/A1

A ,C c≃A1−0

∣x1∣≃∣B∣−1/3

∣ f 1∣1/3

∣x1∣≃∣ f 1∣

∣−0A1∣

1C

dCdt

=1 x2

2−1

   

Oscillazioni di Hopf nelle cellule ciliateUn oscillatore di Hopf è caratterizzato dalla presenza di elementi attivi che sostengano le  vibrazioni  in presenza di  viscosità. Nelle  cellule  ciliate questi  elementi  attivi  sono  i motori cellulari presenti nel chinociglio, cioè macromolecole che trasformano l'energia chimica dell'ATP in energia meccanica. Questi motori si muovono lungo i filamenti del citoscheletro  della  cellula,  e  il  loro  moto  è  contrastato  da  forze  di  tipo  elastico;  la presenza di queste due  forze antagoniste può portare o ad un equilibrio statico o ad oscillazioni. Se si considera un modello a due stati (attaccato e staccato dal filamento) la forza totale che agisce sul chinociglio è:

dove W1  è il potenziale nello stato legato e W2  quello nell'altro stato. freaz  é la reazione data  dal  sistema  delle  stereociglia.  Studiando  la  stabilità  del  sistema  intorno all'equilibrio  (v  =  0)  si  trova  la  possibilità  di  una  biforcazione  di  Hopf  regolata  dal parametro di controllo                     e con frequenza caratteristica                         , dove α è la somma dei rate di attacco e distacco dal filamento e β il rate di distacco. Poiché i rate  sono  regolati  dalla  concentrazione  del  calcio,  il  parametro  di  controllo  è  proprio funzione della concentrazione di quest'ultimo.

f=−v−K z−N∫0

L

dP1dW1P2dW 2 f reaz

0=K / 1/2

C=22/

   

Self­tuning nelle cellule ciliatePer quanto visto prima si ha amplificazione non lineare del segnale solo in prossimità della biforcazione  di  Hopf;  è  quindi  necessario  un  sistema  di  feedback  che  mantenga  il parametro  di  controllo  (la  concentrazione  del  calcio)  vicino  al  valore  critico.  Quello  che succede  è  questo:  con  i  canali  ionici  chiusi  il  Ca  viene  lentamente  espulso  da  alcune pompe  biochimiche  nella  membrana,  mentre  l'apertura  dei  canali  provoca  un  flusso entrante di ioni. L'equazione per la concentrazione può quindi essere scritta come segue:

dove J0 è  il flusso di ioni a canale aperto e P0(x)   è la probabilità che quest'ultimo si apra come  conseguenza  di  una  deflessione  x.  Assumendo  un  andamento  periodico  per  la deflessione e scomponendo C in una parte lenta e in una di modulazione                           si ottiene:

dove          è    la probabilità di apertura dei canali  in presenza di oscillazioni mediata su un periodo.

dCdt

=−CJ 0 P0 x

C≃C0 t C1 ei t

dC0

dt≃−

C0

J 0

P0 ∣x1∣2

P0

   

Comportamento in presenza di rumore

L'effetto del  rumore su un oscillatore di Hopf  forzato e self­tuned è stato studiato sia analiticamente che numericamente. In assenza della forzante esterna, il sistema oscilla alla frequenza caratteristica in maniera incoerente. Se si assume (per semplicità) che il neurone sottostante emetta uno spike quando la corrente in ingresso supera una certa soglia,  si  vede  che  l'incoerenza  della  fase  si  manifesta  nel  firing,  che  avviene  in maniera casuale.La  forzante,  seppur  debole,  sincronizza  l'oscillatore:  la  fase  viene  gradualmente bloccata. Quindi la presenza del rumore è fondamentale per distinguere le oscillazioni dovute ad uno stimolo esterno da quelle spontanee. 

   

Comportamento in presenza di rumore

S. Camalet, T. Duke, F. Julicher, J. Prost, PNAS 97, 3183 (2000)

   

Comportamento in presenza di rumore

S. Camalet, T. Duke, F. Julicher, J. Prost, PNAS 97, 3183 (2000)

   

Secondo modello: la risonanza stocastica

Nel 1981 Benzi, Parisi e Vulpiani, studiando la periodicità delle ere glaciali terrestri, scoprirono un fenomeno nuovo e a dir poco sconcertante. Il loro modello climatico 

prevedeva due stati stabili: uno caldo (reso stabile dall'effetto serra) e uno freddo (reso stabile dall'aumento dell'albedo collegato alla comparsa dei ghiacci). Classicamente la 

transizione tra questi due stati era stata spiegata con le variazioni di eccentricità dell'orbita terrestre, il cui periodo è proprio quello delle glaciazioni (circa 100.000 anni). 

Ma i tre fisici romani si accorsero che quest'effetto è troppo piccolo per spiegare il fenomeno: in realtà delle simulazioni (e una teoria nata conseguentemente) hanno mostrato come il rumore dovuto alle fluttuazioni termiche e ad altre perturbazioni 

nell'orbita terrestre è in grado di amplificare un “segnale” deterministico.Quest'effetto è stato chiamato risonanza stocastica.

   

Risonanza stocastica: la doppia bucaConsideriamo un sistema bistabile come in figura.

Se  mettiamo  una  particella  in  questo potenziale,  questa  andrà  a  finire  in  una delle  due  buche.  Se  però  aggiungiamo del  rumore,  la particella oscillerà  intorno ai  minimi  fino  a  quando  non  arriva  una fluttuazione di intensità sufficiente a farla saltare  dall'altra  parte.  La  frequenza media  dei  salti  è  data  dal  rate  di Kramers:

r K=0b

2exp−V

D

   

Risonanza stocastica: signal to noise ratio (SNR)

   

Bistabilità nelle cellule ciliate

Curva sperimentale forza – spostamentoda P. Nelson, Biological Physics, Freeman

Questa  figura  mostra  come  le  stereociglia  non si  comportino  in  modo  esattamente  elastico. Anzi  per  piccoli  spostamenti  dalla  posizione  di equilibrio  si  ha  una  rigidità  negativa.  Questo può  essere  spiegato  assumendo  che  lo  stato del  canale  ionico  influisca  sulla  rigidità  del  tip link  (come  pittorescamente  mostrato dall'immagine  del  cancello)  e  che  il  canale stesso sia un sistema bistabile (aperto/chiuso).

   

Risonanza stocastica nelle cellule ciliateLe stereociglia sono quindi un sistema dinamico bistabile.  In presenza di  rumore  (sia quello legato al moto delle ciglia che quello relativo al canale ionico) si può pensare di avere un fenomeno di risonanza stocastica. 

Simulazioni  fatte  con parametri  tipici per queste cellule*  e  dati sperimentali**  sembrano confermare questa ipotesi.

*  J.  F.  Lindner,  M.  Bennett,  K. Wiesenfeld,  Phys.  Rev.  E  72, 051911 (2005)**   F.  Jaramillo,  K.  Wiesenfeld, Chaos,  Solitons  and  Fractals  11, 1869 (2000)

   

Modelli a confrontoIn questo seminario ho presentato due modelli correntemente utilizzati per cercare di interpretare la sorprendente capacità dell'orecchio di distinguere suoni debolissimi. Ecco a confronto gli aspetti salienti:

Oscillatore di Hopf forzato e self­tuned

sincronizzazione deterministica(phase­locking)

amplificazione non lineare in ampiezza(i segnali piccoli sono più amplificati)

risonanza legata alla frequenza caratteristica del chinociglio

Risonanza stocastica

sincronizzazione statistica(no phase­locking)

amplificazione lineare in ampiezza

risonanza legata alla noise strength

   

Modelli a confrontoI modelli non sono in contrasto tra di loro. E' probabile invece che in natura si realizzino entrambi i fenomeni. Inoltre nell'orecchio dei mammiferi la situazione è più complicata: sono presenti due tipi di cellule ciliate, entrambe sprovviste di chinociglio, quelle interne (le cui ciglia sono  libere di oscillare) e quelle esterne (le cui ciglia sono collegate alla membrana esterna). Si è supposto che le seconde abbiano il ruolo di oscillatore mentre le prime (a cui sono attaccati  i nervi) operino  la meccanotrasduzione con  l'aiuto della SR. In questo caso i due modelli si integrerebbero a vicenda. 

   

BibliografiaM.  Tabor,  Chaos  and  integrability  in  nonlinear  dynamics,  Wiley­Interscience 1989;

Gammaitoni, P. Hanggi, P. Jung, F. Marchesoni,  “Stochastic  resonance”, Rev. Mod. Phys. 70, 223 (1998);

S.  Camalet,  T.  Duke,  F.  Julicher,  J.  Prost,  “Auditory  sensitivity  provided  by  self­tuned  critical oscillations of hair cells”, PNAS 97, 3183 (2000);

J.  Balakrishnan,  “Self­tuning  to  the  Hopf  bifurcation  in  fluctuating  systems”,  J.  Phys.  A  38,  1627 (2005);

F. Jaramillo, K. Wiesenfeld,  “Physiological noise  level enhances mechanoelectrical  transduction  in hair cells”, Chaos, solitons and fractals 11, 1869 (2000);

J.F. Lindner, M. Bennett, K. Wiesenfeld, “Stochastic resonance in the mechanoelectrical transduction of hair cells”, Phys. Rev. E 72, 051911 (2005).