16 foraminiferi hr

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ForaminiferiForaminiferiin collaborazione conin collaborazione con

Prof.Prof. Antonietta Antonietta CherchiCherchi

Università di CagliariCorso di Laurea in BiologiaCorso di Laurea in Scienze GeologicheA.A. 2006/07

PaleobiologiaProf. Carlo Corradini

Costituiscono un gruppo di microrganismi unicellulari a guscio biomineralizzato. Presenti da almeno 570 Ma in tutti gli ambienti marini, i foraminiferi recenti e fossili sono stati e sono tuttora inventariati dapprima sotto la spinta della loro applicazione biostratigrafica e nell’esplorazione petrolifera, e più di recente, da alcuni anni sempre più, nella loro applicazione nel monitoraggio ambientale.

L’interesse biologico è notevole per lo studio dei processi della Vita che si estendono nel tempo a lungo temine (milioni di anni) impossibili da simulare in laboratorio. Ne deriva che lo studio delle forme del passato rappresenta una simulazione di “laboratorio” a tutti gli effetti, basata ovviamente sulle parti biomineralizzate.

Foraminiferiintroduzione

Alla fine del XX secolo si è arrivati ad un inventario di circa 50.000 specie tra recenti e fossili, e questo numero è in continuo incremento. Si conosce la loro ripartizione cronologicaed ambientale.

La comprensione dei processi biologici è necessaria per stabilire le regole dell’ecologia nella quale ogni situazione reale risulta dalle relazioni tra l’organismo, la sua storia ed il suo ambiente di vita. Si può ricostruire la sua storia se si comprendono la genesi, il significato morfofunzionale, la natura, la morfologia e la struttura del guscio. Il guscio biomineralizzato costituisce a tutti gli effetti un documento storico.


Principali eucarioti unicellulari

I foraminiferi attuali comprendono circa 5000 specie.

Presentano un’alta diversità e sono capaci di costruire gusci dalle più svariate forme e di varia natura, talora assai complessi.

Possono essere bentonici fissi o mobili, planctonici, vivere e svilupparsi incriptati; sono tipici degli ambienti marini a salinitànormale, ma si rinvengono pure nelle acque salmastre degli estuari ed in lagune epialine o ipoaline e persino nelle profonditàdei fondali oceanici. Possono sopportare acque gelide dell’Artico o acque surriscaldate dei laghi salati del Sahara. Costituisconoattualmente la parte più cospicua della biomassa negli ecosistemi marini.



Il loro nutrimento è costituito essenzialmente da microrganismi (batteri, diatomee, foraminiferi stessi). Molti ospitano nel loro citoplasma alghe unicellulari simbiotiche, che forniscono al foraminifero O2 (fotosintesi) e nello stesso tempo catturano la CO2 prodotta dal foraminifero (respirazione).

Nei bentonici mobili il movimento avviene tramite pseudopodi.

Dopo la morte della cellula, i gusci biomineralizzati si depositano sul fondo e si conservano nei sedimenti. Sono talora talmente numerosi che, ad es., nelle lagune salate tropicali i gusci rappresentano fino al 90% delle sabbie di fondo.

La loro classificazione si basa sui caratteri morfologici, strutturali e sulla natura dei gusci.



Mentre gli studi micropaleontologici sono stati già intrapresi scientificamente all’inizio dell’800 sulle forme di maggiori dimensioni, gli studi biologici su questo gruppo hanno preso avvio solo alla fine del XIX secolo, con la realizzazione delle prime colture in laboratorio. Già nel 1982Lipps deplorava la misconoscenza della biologia dei foraminiferi, malgrado il molteplice interesse di questo gruppo e l‘abbondanza delle forme; lamentava che i biologi marini perla gran parte li ignoravano, mentre i microbiologi orientavano soprattutto i loro studi verso microrganismi d’acqua dolce.

Negli anni ’80 era conosciuta la biologia solo di circa 20 specie (sulle 5000 attuali) tramite studi di laboratorio, mentre gli studi in situ erano ancora abbastanza rari.

Negli anni ’90 si conosceva la citologia, il ciclo di vita e diversi comportamenti di circa 50 specie viventi.

In questi ultimi anni il numero degli studi di carattere biologico è andato via via aumentando, apportando nuove conoscenze. Ma tuttora sono soprattutto i micropaleontologi che studiano pure le forme attuali.


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Per lungo tempo i foraminiferi, essendo unicellulari, venivano considerati a torto come organismi primitivi.

Al contrario, l’organizzazione elaborata dalla cellula, i processi fisiologici, la grandissima varietà dei gusci, la diversificazione degli habitat, testimoniano l’alto livello della loro efficacità adattativa, veramente eccezionale per questi organismi unicellulari.

Questa complessità e la loro estrema specializzazione suggeriscono che i foraminiferi hanno avuto un lungo processo evolutivo, cosìcome d’altronde testimoniano le forme fossili, la cui documentazione risale a partire da 570 Ma.



L’obiettivo di queste lezioni è di fornire un riassunto assai sintetico dello stato delle conoscenze essenzialmente sui foraminiferi attuali, dal punto di vista biologico ed ecologico, con i richiami indispensabili sullapaleobiologia e sulla paleoecologia.

Gli esempi che verranno forniti riguardano pressoché sempre forme attuali.

Limitare però lo studio alle sole forme attuali sarebbe oltremodo restrittivo, in quanto le forme del passato sono indispensabili per seguire l’evoluzione di questo gruppo.

Volutamente vengono tralasciate le loro applicazioni in campo geologico, pur rivestendo queste un grande interesse scientifico ed economico.


Ci occuperemo di:

•Morfologia ed anatomia

•La cellula

•Il Guscio

•Approccio metodologico per lo studio delle forme attuali

•Processi biologici e fisiologici

•Predazione, parassitismo, simbiosi

•Ecologia: i foraminiferi quali indicatori ambientali

•Processi evolutivi: dalle forme del passato a quelle attuali


La cellula è racchiusa in un guscio costituito da uno o più camere. Il citoplasma si trova soprattutto all’interno del guscio.

Possiedono uno o più nuclei e organuli intracellulari tipici dei protisti.

I gameti possono avere flagelli.

Sono i soli protisti, assieme agli Athalamida, a possedere pseudopodi anastomizzati, contenenti granuli: granulo-reticolo-podi. Si distinguono dagliAthalamida per la presenza di un guscio.

Le forme più semplici hanno un guscio esclusivamente di natura organica, solitamente uniloculare, imperforato, con una sola apertura.

Alcuni inglobano nella membrana organica granuli prelevati dai sedimenti circostanti, costituendo così gusci arenacei o agglutinati.

Altri più evoluti secernono e precipitano carbonato di calcio che si associa alla membrana organica formando così un guscio carbonatico, perforato oimperforato, munito di una o più aperture, più o meno sviluppate.

ForaminiferiMorfologia e anatomia

Morfologia e anatomia


In genere il ciclo di vita è costituito da un’alternanza di generazione:aploide a unico nucleo (gamonte) ediploide a più nuclei (agamonte).


Il ciclo di vita di un foraminifero bentonico

a-f Schizontea. schizonte sub-adulto diploide mononucleatob. mitosi schizogonicac. schizonte morto; fine della nutrizione ed epurazione del citoplasmad. formazione degli embrioni e. dispersione degli embrioni: giovani aploidi uninucleatif. fase pelagica degli embrioni

g-m Gamonte




Il ciclo di vita

a-f Schizonte

g-m Gamonteg. ritorno alla vita bentonica; inizio della nutrizione del giovane gamonteh. gamonte morto; fine della nutrizione ed epurazione del citoplasmaj. fine della gamogonia e liberazione dei gameti flagellatik. gameti flagellatil. copulazione dei gametim. formazione della copula che formeràil futuro schizonte




Il ciclo di vita

a-f Schizonte

g-m Gamonte

Durata del ciclo: da qualche settimana ad un anno al massimo: schizogonia nei mesi freddi,gamogonia nei mesi caldi

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Citoplasma.

Al microscopio ottico ha un aspetto granulare. Questi “granuli” corrispondono ai mitocondri, dictiosomi, lisosomi, peroxisomi, vescicole lipidiche, pigmenti, ecc.

Anche se di tipo transizionale il citoplasma si può distinguere in due parti: all’interno (endoplasma) e all’esterno del guscio (ectoplasma), in contatto diretto con l’ambiente.

ForaminiferiLa cellula

La cellula

Il citoplasma interno può contenere numerosi vacuoli. Il nucleo o i nuclei sono contenuti nel suo interno.

Nei foraminiferi bentonici le caratteristiche variano in funzione dello stato fisiologico della cellula.


Citoplasma.Le cellule a digiuno mostrano nelle ultime camere del guscio un citoplasma trasparente e fluido, mentre nelle cellule nutrite, tutte le camere contengono un citoplasma compatto e ricco di vescicole lipidiche e vacuoli. Nel caso di grave stress il citoplasma si stacca dalle pareti del guscio e si concentra nelle camere centrali (stadio pre-morte).


Il citoplasma esterno essenzialmente èquello che fuoriesce dal guscio dall’apertura, quello presente nel sistema cunicolare e soprattutto i pseudopodi.I pseudopodi sono fini propaggini del citoplasma esterno. Presentano due caratteristiche essenziali: presenza di granuli che vengono trasportati con movimenti centripeti e centrifughi e sono per lo più anastomizzati, formando come una microtela di ragno.


Nucleo.

Nei foraminiferi bentonici il numero dei nuclei dipende dalla fase riproduttiva.

I gamonti a riproduzione sessuata possiedono un solo nucleo mentre gli agamonti, che si riproducono per via asessuata, ne hanno vari (anche nella stessa specie il numero dei nuclei può essere diverso).


I foraminiferi planctonici hanno un solo nucleo. Questo fatto sembra legato all’assenza di alternanza di generazione. Infatti si riproducono solo per via sessuata.

Il nucleo dei foraminiferi presenta l’ultrastruttura tipica di una cellula eucariotica.


La matrice nucleare è circondata da una doppia membrana, perforata da pori che consentono scambi molecolari con il citoplasma.

La matrice nucleare contiene la cromatina, cioè il DNA e le proteine associate.

La maggior parte delle specie finora studiate possiedono tra 12 e 20 cromosomi.

Il nucleo dei protisti contiene nucleoli e masserelle nucleoproteiche, nelle quali avviene la sintesi dei ribosomi.

Nei foraminiferi monotalamici il numero dei nucleoli può essere assai grande (p.e. migliaia di nucleoli formanti uno spesso strato alla periferia del nucleo: myxotheca).

Nelle forme politalamiche i nucleoli sono meno numerosi ma più grandi.

Non è chiara ancora la relazione tra suddivisione del guscio e numero dei nucleoli.



Dimorfismo nucleare.

È ancora poco studiato nelle forme attuali, ma è stato osservato in qualche specie bentonica per la prima volta nel 1954, nei macroforaminiferi (1976) in qualche forma planctonica (1965).

In alcune specie è stata constatata l’assenza del dimorfismo nucleare.

È stato osservato che il dimorfismo nucleare caratterizza gli agamonti, che sonoplurinucleati. La differenziazione dei nuclei avviene durante la formazione dell’agamonte.



Inizialmente i nuclei formatisi per divisione mitotica dal nucleo zigotico sono morfologicamente simili, ma rapidamente uno di essi si ingrandisce e forma un nucleolo, che costituirà il nucleo somatico vegetativo.

Gli altri nuclei sono nuclei germinali. Quando l’agamonte arriva a maturità, solo i nuclei germinali partecipano alla divisione meiotica, mentre il nucleo somatico si disintegra.

Il ruolo dei nuclei germinali è quello di trasmettere l’informazione genetica, mentre quello del nucleo somatico è di sovrintendere alle funzioni trofiche e alla maggior parte delle funzioni metaboliche.

Durante la crescita dell’agamonte, il nucleo somatico si sposta nelle camere piùgiovani.

I nuclei germinali restano invece nelle prime camere (apparato embrionale).

Questo fatto, come si vedrà in seguito, spiega perché i caratteri embrionali del guscio (che riflettono quelli germinali) sono quelli più significativi per la diagnosi delle specie, soprattutto in quelle più complesse, e per studiare la loro evoluzione.


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Si è visto che i due tipi di nuclei differiscono nel contenuto di acido ribonucleico (RNA) e di proteine (1964).

In un agamonte adulto il nucleo somatico contiene più o meno tre volte in più di proteine, e tra 10-20 volte in più di RNA, rispetto ai nuclei germinali.

Le proteine e l’RNA sono raggruppati nei nucleoli, dove avviene la sintesi del RNA.

Durante la fase di crescita della cellula i nuclei germinali sono inattivi, intervengono nel processo di riproduzione, dove sono indispensabili.

La cellula se non possiede un nucleo germinale, non si può riprodurre e muore.



Mitocondri

al microscopio elettronico hanno una forma sferoidale; misurano tra 0.5 –1 mμdi diametro e 5 mμ di lunghezza.

Possiedono doppia membrana.

Al centro si osserva una zona più chiara al cui interno si trova un granulo stellato, probabile sede del DNA mitocondriale (1971).

I mitocondri presenti nel citoplasma all’interno del guscio si concentrano vicino alle perforazioni del guscio stesso. Si tratta di un adattamento fisiologico che favorisce l’ingresso dell’ossigeno necessario per la respirazione. Questo fatto si rinviene soprattutto nelle forme bentoniche viventi in ambienti poveri di ossigeno (1979).


Si è visto che anche nei foraminiferi planctonici la densità di mitocondri è più alta in prossimità dei fori del guscio (1991).


Peroxysomi

sono piccole vescicole sferiche (0.5-1 mμ) delimitate da una sola membrana. Contengono enzimi, tra i quali la catalase che neutralizza il perossido d’idrogeno, tossico per le cellule. Inoltre hanno la funzione di smaltire degradandoli i rifiuti azotati ed in generale di neutralizzare i prodotti potenzialmente tossici (1991).



Reticolo endoplasmico e apparato del Golgi

Classicamente il reticolo rugoso (ricoperto di ribosomi) è il luogo dellaproteosintesi, mentre quello liscio (sprovvisto di ribosomi) è implicato, tra l’altro, nella sintesi dei lipidi. Questi due tipi sono presenti nei foraminiferi (1991).

Come in tutte le cellule eucariotiche, nei foraminiferi l’apparato di Golgi èformato da sacculi appiattiti, leggermente curvi, regolarmente impilati (dictiosomi).

Le proteine sintetizzate nel reticolo liscio vengono concentrate nell’apparato del Golgi, da dove, imballate nei sacculi, vengono trasportate verso la loro destinazione.


Vacuoli

il sistema vacuolare presenta una grande varietà di strutture, limitate da una membrana semplica.

Si distinguono:Fagosomi, con cibo ingerito frescoLisosomiVacuoli digestiviVacuoli con materia organica (?)Vacuoli perialgali che circondano le alghe simbiotiche e le isolano dal citoplasma del foraminiferoVacuoli trasparenti agli elettroni (?)


I fagosomi, lisosomi e i vacuoli digestivi partecipano ai processi di ingestione e di digestione.

Le particelle alimentari, attaccate aireticulopodi, vengono prima incluse nei vacuoli fagosomi, sprovvisti di enzimi digestivi.

I fagosomi vengono trasportati all’interno per correnti centripete, dove si fondono con i lisosomidiventando così vacuoli digestivi.

Questo ultimi si ripartiscono nel citoplasma concentrandosi nelle porzioni di citoplasma che invadono le camere più recenti (le più esterne) del guscio.


Inclusioni citoplasmatiche diverse

consistono in numerose inclusioni lipidiche e pigmenti che formano masse di sferule compatte di taglia variabile.

Microrganismi simbionti

sono costituiti da alghe unicellulari e da batteri (se ne parlerà piùavanti con maggiori dettagli).

Durante la riproduzione asessuata i simbionti vengono trasmessi da una generazione all’altra.

Al contrario sono assenti nei gameti e quindi devono nuovamente essere selezionati nell’ambiente di vita per i nuovi individui, dopo ogni riproduzione.


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Il guscio è la parte più studiata e su di esso si basa la classificazione.

Principali caratteri diagnostici:

- Composizione e struttura

- Caratteri morfologici

ForaminiferiIl guscio

Il Guscio

Composizione e struttura: 4 grandi gruppi di gusci:

1. organici

2. agglutinati

3. calcarei

4. silicei

Principali eucarioti unicellulari ForaminiferiIl guscio

1. Guscio organico

I gusci organici sono costituiti da una sottile membrana flessibile, costituita da fibre la cui natura è stata attribuita a chitina, pseudochitina e cheratina.

Hedley (1958) ha dimostrato che si tratta di un micropolisaccaride.

Analisi effettuate sul guscio di un allogromide hanno dimostrato la presenza di un

60% di proteine

13% di glicidi

±25% di carboidrati proteici

I gusci organici sono considerati i più primitivi; si ammette che siano tra i primi, fra i foraminiferi, comparsi sulla Terra ed esistono tuttora.


1. Guscio organico

Sono gusci semplici, generalmente uniloculari,tubulari o sferici. I foraminiferi con tale tipo di guscio sono bentonici. Talora possono contenere granuli agglutinati nella parete.


1. Guscio organico

Nei gusci agglutinati e calcarei, nella parte interna del guscio, è presente uno strato organico, che nel vivente ricopre la membrana citoplasmatica.

Anche nel materiale fossile spesso sono ancora visibili tracce di questo rivestimento organico, soprattutto nelle camere giovanili costituenti l’apparato embrionale. Si ritiene che il foraminifero, prima della costruzione del guscio biomineralizzato, si riveste di una parete organica, corrispondente all’involucro organico delle forme più primitive.

Questo “organic lining”, o “linéament organique” è costituito da proteine e polisaccaridi. Il suo spessore è variabile: molto sottile nei foraminiferi planctonici, notevolmente più spesso nei macroforaminiferi bentonici. Esso aumenta nell’ontogenesi; è maggiore nelle ultime camere (le più recenti), corrispondenti allo stadio adulto, ed è minore nelle prime camere (le piùantiche), corrispondenti alle camere giovanili: ispessimento costante nel corso della vita della cellula.

Il rivestimento organico viene considerato come la matrice primaria della biomineralizzazione.


2. Guscio agglutinato

I gusci agglutinati sono costituiti da un “agglutinato” di granuli prelevati dai sedimenti di fondo, tenuti assieme da un cemento. I foraminiferi che possiedono tale tipo di guscio sono bentonici.

La natura del materiale agglutinato e quella del cemento sono varie, e differiscono da un gruppo all’altro.



I gusci agglutinati, anche se ritenuti più primitivi di quelli calcarei, possono tuttavia avere una struttura molto complessa. Questo fatto mette in dubbio il loro carattere primitivo.

Tra le forme aventi guscio agglutinato, le più primitive sono considerate quelle che utilizzano senza discriminazione, gli elementi disponibili nei sedimenti dei fondali di qualsiasi natura e di dimensione varia.

1.Psammosphaera2.Sorosphaera

3-5.Stegnammina

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Alcune specie, invece, mostrano una capacità di selezione altamente sviluppata. Tra le piùspettacolari si può trovare Technitella, che utilizza solo spicole di spugne,

Psammosphaera bowmanni, che agglutina solo lamelle di mica, Gaudryna ? che agglutina solococcoliti



Talora è stato osservato che, in mancanza degli “elementi” utilizzati abitualmente per formare il guscio, ci può essere un adattamento ad altri materiali di natura differente. Anche quando gli elementi abituali sono rari èstata riscontrata una peculiare capacità di reperimento.

Oltre la selettività secondo la natura dei granuli, è stata osservata anche una loro scelta granulometrica. Certe specie danno prova inoltre di una grande precisione nell’organizzare gli elementi agglutinati. Marsipella spiralis seleziona spicole di spugne di dimensione tra 60 e 100 μm e le sistema sempre in maniera che queste formino un angolo da 30° a 45° con l’asse del guscio.

Il cemento che tiene gli elementi agglutinati è di varia natura. Èessenzialmente organico (mucopolisaccaridi); viene arricchito in ossido di ferro amorfo nelle forme profonde. Una proporzione variabile di CaCO3 entra nella composizione del cemento, soprattutto nelle forme viventi in acque calde e temperato-calde. Qualche specie, vivente soprattutto in ambienti paralici, può avere cemento siliceo (Miliammina).



Si ritiene che il foraminifero agglutinato utilizzi inizialmente (nelle prime camere) un cemento organico (mucopolisaccaride), mentre la fase di biomineralizzazione interviene successivamente durante l’ontogenesi con depositi ferruginosi, carbonatici o silicei in relazione agli ambienti di vita, dando cosìrigidità al guscio. L’origine della silice non è ancora ben conosciuta nei suoi meccanismi, anche se si ammette che molto probabilmente venga secreta dalla cellula. Il cemento carbonatico viene fabbricato nell’apparato del Golgi, come avviene per i gusci carbonatici porcellanacei.

La struttura dei gusci agglutinati è variabile. Nella maggior parte delle forme attuali il guscio agglutinato è costituito da un solo strato di granuli, che varia generalmente tra 6 e 8 μm. Una lama organica (0.2-0.3 μm) limita la parete sia verso l’interno che verso l’esterno. In certe forme complesse, p. es.Cyclammina e Paracyclammina, nell’interno della parete esiste una struttura vacuolare complessa.







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3. Guscio calcareo

La maggior parte è costituita da calcite. Solo le forme appartenenti al sotto-ordine dei Robertinina hanno gusci aragonitici. Non è stato ancora spiegato il perché dei gusci calcitici o aragonitici, anche perché si è visto che questo non dipende da condizioni ambientali.

I gusci carbonatici contengono circa il 90% di CaCO3, a cui si aggiunge MgCO3 in percentuale variabile e una grande varietà di elementi in bassa proporzione, tra cui più frequentemente ferro e silicio.

Vengono distinti in 2 grandi gruppi:

a) Gusci porcellanacei, imperforati

b) Gusci ialini, perforati.


3.a. Guscio calcareo porcellanaceo

Gusci porcellanacei imperforati: mostrano al microscopio ottico a luce rifllessauna superficie brillante, porcellanacea. Sono generalmente bianchi, ma possono avere un colore ambrato o più scuro, in relazione agli oligo-elementi presenti, in particolare piombo (indice di inquinamento).

La parete del guscio è costituito da tre strati sovrapposti costituiti da calcite cristallina. Quello mediano, che è il più spesso, presenta i cristalli disposti in modo irregolare. Lo strato esterno, assai sottile, è costituito da romboedri di calcite appiattita, disposti parallelamente alla superficie del guscio.


3.a. Guscio calcareo porcellanaceo

Lo strato interno, sottile, è costituito da cristalli disposti in modo irregolare rispetto a quello esterno, ma non irregolari come nello strato mediano.

La disposizione irregolare dei cristalli aciculari dello strato mediano (più spesso) ha la funzione di permettere la circolazione dei gas facilitando gli scambi della cellula con l’ambiente; l’esilità degli strati interno ed esterno, e la relativa irregolarità cristallina dello strato interno, hanno la stessa funzione.

La disposizione molto regolare, simile a un lastricato, dei cristalli romboedrici appiattiti dello strato esterno, riflettendo i raggi luminosi della fonte di luce, conferisce al guscio un aspetto brillante e porcellanaceo.

Sono imperforati.


3.b. Guscio calcareo ialino

Gusci ialini, perforati: sono gusci dall’aspetto trasparente e vitreo, perforati per la presenza di una moltitudine di pori che attraversano la parete, permettendo gli scambi gassosi tra la cellula e l’ambiente.

Talora possono essere costituiti da molteplici lamelle cristalline sovrapposte e sono allora chiamati “gusci lamellari”.



In dettaglio l’elemento base dei gusci ialini è costituito da lamelle interne ed esterne, separate da un fine strato organico mediano (COM). Questo insieme modulare è infine limitato verso l’esterno e verso l’interno da un sottilissimo strato organico.



I pori presenti in questi gusci sono costituiti da fini perforazioni, il cui diametro varia generalmente da 1 a 6 μm. Attraversano la parete, ma sono in parte ostruiti dagli esili strati organici.

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3.b. Guscio calcareo ialinoLo strato organico mediano può essere parzialmente mineralizzato in corrispondenza del poro, formando una placca perforata (cribro di micropori, 0.01 μm). Avrebbero funzione di filtraggio per meglio difendere la cellula da corpi estranei e nel contempo di non permettere l’uscita cospicua di citoplasma, ma solo esilissimi filamenti di esso. Si ricorda che solo mediante l’apertura principale del guscio avvieneun’estroflessione della massa citoplasmatica sotto forma di pseudopodi. È stato osservato però che coloranti disciolti nell’acqua di mare, allo stato ionico, possono entrare attraverso i pori e concentrarsi nel citoplasma.


3.b. Guscio calcareo ialinoLa funzione dei pori è importante per la regolazione osmotica e per gli scambi gassosi, per l’ingestione e l’espulsione di sostanze organiche disciolte.

Le esili pareti organiche sono costituite da un insieme eterogeneo di proteine e polisaccaridi. Le macromolecole identificate sono le stesse presenti nei gusci diechinidi e di molluschi.

Un caso particolare è costituito dai gusci formati da spicole calcitiche fusiformi (es. Carterinina). Queste spicole, secondo alcuni autori, potrebbero venire secrete dalla cellula, secondo altri sarebbero prelevate dal sedimento. La loro composizione corrisponde a calcite poco magnesiaca (4-5%)

Queste spicole sono tenute assieme da una matrice organica che assicura la coerenza del guscio. Per molti autori questi esempi dovrebbero rientrate tra i gusci agglutinati.


4. Guscio siliceo

I foraminiferi a guscio siliceo sono assai rari e finora poco conosciuti, come pure la loro filogenesi. È difficile stabilire se la SiO2 sia biogena o un prodotto di sostituzione secondaria. Es. attuale Milianellus legis, specie abissale bentonica che vive oltre i 4000 m di profondità.

I gusci carbonatici non possono vivere su fondali superiori a 3000-3500 m, in quanto la pressione esercitata dalla colonna d’acqua dissolve i gusci.


Caratteri morfologici

verranno descritti la forma dei gusci, la disposizione delle camere, le aperture, i caratteri ornamentali ecc.

Morfologia e disposizione delle camereA seguito dei differenti processi di riproduzione la crescita del gamonte o delloschizonte inizia con la costruzione di una camera iniziale, il proloculus, che può presentare un dimorfismo sessuale.

Il proloculus può essere associato a due o più camere, formanti l’apparato embrionale.

Si possono distinguere vari tipi di guscio 1. gusci uniloculari o monotalamici2. gusci pluriloculari o politalamici, suddivisi in:

2.a. gusci con camere disposte in serie2.b. gusci multiloculari spiralati2.c. gusci milioliformi2.d. gusci complessi


1. Gusci uniloculari

la forma dei gusci uniloculari, calcarei o agglutinati, può essere varia


2. Gusci pluriloculari

2.a. Gusci con camere disposte in serie: la serie di camere può essere semplice, ed in questo caso i gusci si dicono uniseriali.

I gusci possono essere biseriali o triseriali. Certe specie presentano un’evoluzione durante l’ontogenesi con riduzione del numero di serie da 2 a 1, da 3 a 2, da 3 o più a 2 e poi a 1 ecc.

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2.b. Gusci spiralati: la spira di avvolgimento delle camere può essere complanare o elicoidale. Nel primo caso i gusci sono planispirali, nel secondo sonotrocospirali.

Nei gusci planispirali la forma generale può essere lenticolare, globosa o fusiforme. Nel caso di avvolgimento planispirale evoluto le camere sono visibili sui due lati del guscio, che presentano quindi una simmetria bilaterale. Nelle forme involute, le camere dell’ultimo giro ricoprono e mascherano le camere dei giri precedenti. Talora dopo uno stadio planispirale i gusci possono svolgersi e diventare uniseriali o biseriali



Nei gusci trocospirali l’avvolgimento elicoidale della spira dà loro una forma asimmetrica, biconvessa o planoconvessa. L’asse della spira può essere corto o allungato. Si chiama faccia ombelicale (o ventrale) il lato dove sono visibili solo le camere dell’ultimo giro; si chiama faccia spirale (o dorsale) il lato dove tutte le camere sono visibili. La faccia spirale è in genere convessa, ma può diventare piatta quando corrisponde alla superficie di attacco nel foraminifero bentonico fisso.

Il senso di avvolgimento dei gusci trocospirali può essere destrorso o sinistrorso. Certe specie mostrano un senso di avvolgimento che varia secondo le condizioni ecologiche, tra le quali è importante la temperatura delle acque.


2. Gusci pluriloculari2.c. Gusci milioliformi: questa disposizione è tipica della famiglia della Miliolidae. È caratterizzata da un avvolgimento spiralato, con una disposizione delle camere su diversi piani intorno ad un asse allungato. Le camere sono sempre in numero di due per ogni giro. Ci sono forme, es. Quinqueloculina, che presentano un avvolgimento su 5 piani. In ogni giro si trovano due camere, le cui aperture sboccano alle due estremità opposte. Il piano successivo forma col primo un angolo di 144°. Viste dall’esterno ogni camera forma con quella immediatamente successiva un angolo di 72°. La Triloculina ha un avvolgimento tipo Quinqueloculina nello stadio giovanile, seguito da uno stadio detto appunto tipo Triloculina, caratterizzato da angoli di 120° fra i piani successivi. Le camere viste dall’esterno si presentano in numero di 3.



2.d. Gusci complessi: sono tipici di foraminiferi di “grandi” dimensioni, detti macroforaminiferi. Hanno una struttura del guscio molto complessa



Possiedono sempre alternanza di generazione (riproduzione sessuata e asessuata), con gusci megalosferici e microsferici. Il guscio megalosfericopossiede una camera embrionale (proloculus) assai ampia, mentre la dimensione generale del guscio è assai ridotta; il guscio microsferico al contrario, possiede una camera embrionale assai piccola mentre la dimensione generale del guscio èpiù grande. Il loro studio si basa essenzialmente sulla struttura e disposizione dell’apparato embrionale. Le pareti delle camere possiedono una struttura molto complessa e le camere possono essere suddivise in camerette di primo, secondo e terzo ordine ecc.

Questi gusci complessi si riscontrano sia nei foraminiferi agglutinati che in quelli calcarei. Sono tutti foraminiferi bentonici, soprattutto mobili.


Aperture

La maggior parte dei gusci presenta un’apertura ben definita, detta principale o primaria, accompagnata o no da aperture supplementari, o secondarie. L’apertura principale si rinviene nell’ultima camera (quella che si forma per ultima).

L’apertura principale è caratterizzata dalla sua forma, dal fatto che sia semplice o multipla e dalla sua disposizione. La funzione dell’apertura è quella di mettere in comunicazione l’interno del guscio, e quindi la cellula, con l’ambiente esterno.

Le caratteristiche delle aperture possono variare nel corso dell’ontogenesi. Si chiamano foramina (da cui il nome foraminiferi) le apertura interne, invisibili all’esterno del guscio, che mettono in comunicazione fra loro le camere dei foraminiferi politalamici. Considerata la modalità di crescita, i foraminacorrispondono all’apertura principale che si osserva nell’ultima camera.

L’apertura ha una notevole importanza diagnostica, sia per quanto riguarda la sua posizione sia per la forma. Si chiama faccia di apertura la parete della camera nella quale si trova l’apertura. Nelle forme allungate l’apertura ègeneralmente terminale. Nelle forma avvolte a spirale si può trovare vicino al margine esterno, o al centro della faccia, o presso la base.

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Aperture

Le aperture secondarie non sono presenti in tutti i foraminiferi; quando ci sono possono avere posizioni varie.

Soprattutto attraverso l’apertura principale fuoriescono gli pseudopodi, aventi funzione di locomozione, predazione, difesa ecc.

Ornamentazioni

Le forma carbonatiche possono avere camere lisce ma più sovente presentano ornamentazioni di vario tipo: spine, tubercoli, coste, carene, ecc.

Principali eucarioti unicellulari ForaminiferiMetodi per lo studio di forme attuali

Approccio metodologico per lo studio delle forme attuali

Lo studio dei foraminiferi attuali si basa sul prelievo di sedimenti dai fondali marini, attraverso bennate o microcarotaggi e sul successivo trattamento e studio in laboratorio, con osservazioni al microscopio ottico e/o elettronico dei gusci, per la determinazione delle specie, della loro biodiversità, ecc.

Si stanno sempre più sviluppando gli studi biologici delle forme attuali con osservazioni citologiche, analisi biochimiche e studio delle sequenze del DNA, sulla base di colture in vitro.


I foraminiferi bentonici sono presenti in tutti gli ambienti marini; tuttavia la loro distribuzione varia in funzione della natura del substrato e dei macrofiti che vi si sviluppano. Le specie litorali sono più facili da campionare e sono anche quelle che si adattano meglio alle condizioni di coltura in laboratorio. Vivono su substrati rocciosi, su fondali sabbiosi e mobili stabili e instabili (come le spiagge sabbiose), e talora fissi su vegetali marini, durante tutta la loro ontogenesi, o durante qualche stadio. Le forme più facili da raccogliere sono quelle “grandi”, i cui gusci possono arrivare anche a 1 o piùcm di diametro. La maggior parte dei foraminiferi bentonici ha però dimensioni molto piccole, e la raccolta in questo caso si fa attraverso il lavaggio di campioni di sedimento e di alghe. Quando si tratta di forme viventi è sconsigliato usare setacci metallici perché i foraminiferi, come tutti gli altri protisti, sopportano male il contatto con il metallo. Al fine di limitare il traumatismo nelle cellule, è bene eliminare per decantazione la frazione più fine del sedimento, finché l’acqua diventi perfettamente limpida, facendo però attenzione ai microforaminiferi, che non essendo visibili ad occhio nudo, potrebbero essere eliminati con una decantazione troppo rapida.


Una volta lavati, i campioni vengono trasferiti in recipienti di plastica riempiti a tre quarti d’acqua di mare. Bisogna evitare una torbiditàeccessiva dell’acqua per il troppo sedimento, che potrebbe favorire una proliferazione batterica ed una anossia, fatale per i foraminiferi.

I campioni vengono trasportati in laboratorio il più velocemente possibile, di preferenza in thermos nei quali la temperatura non deve superare i 20 gradi. Se non si possono trasportare subito in laboratorio, l’acqua di mare deve essere cambiata almeno una volta al giorno e i recipienti devono essere riparati dall’eccesso di luce e di calore. In queste condizioni possono sopravvivere facilmente per qualche giorno.


La tecnica convenzionale per raccogliere i foraminiferi planctonici consiste nell’utilizzo di una reticella a maglie molto fini (200 mμ), trainata da un battello. Il tempo di raccolta deve essere relativamente corto (3.5 minuti) per minimizzare gli effetti traumatici legati alla turbolenza e all’aggregazione degli organismi catturati. La cattura si fa in genere durante il giorno a 3.5 metri di profondità. Un metodo molto buono è quello eseguito direttamente dai sub mediante recipienti di vetro che vengono subito chiusi con un coperchio.


La preparazione dei campioni dipende molto dallo scopo della ricerca. Un semplice studio della tanatocenosi non necessita di preparazioni particolari; i campioni vengono stoccati in sacchi di plastica o in recipienti adatti. Quando è necessario fare una distinzione tra biocenosi e tanatocenosi, bisogna poter riconoscere gli individui viventi da quelli già morti al momento della raccolta. A questo scopo si potrebbe verificare se i foraminiferi emettono pseudopodi, ma nella pratica questa osservazione è molto difficile. Per poter osservare la presenza del citoplasma è indispensabile fissare il materiale in alcool o in formalina.

Per distinguere i gusci con foraminiferi vivi dai gusci vuoti il sistema piùutilizzato è quello di colorare il citoplasma col Rosa del Bengala. Si immergono i gusci in una soluzione di Rosa del Bengala a 0.1% per 10 minuti. Quelli che si colorano sono quelli vivi.

Gli studi sulla cellula sono basati essenzialmente sulle colture in laboratorio.

Le osservazioni al microscopio sul materiale vivente sono rese difficili dalla reazione delle cellule alla luce.

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Sono state sviluppate varie tecniche per filmare i movimenti o la riproduzione dei foraminiferi.

Lo studio delle cellule fissate o colorate al microscopio ottico o elettronico si esegue secondo le tecniche abituali.

Quando gli studi hanno finalità ambientali, questi si basano su analisibiometriche e su conteggi, distinguendo le biocenosi dalle tanatocenosi. L’alto numero di esemplari consente l’applicazione di studi statistici e il calcolo di indici biotici.

Per effettuare colture in laboratorio è necessario rispettare vari parametri, quali la temperatura, la salinità, il pH. Per ogni specie finora conosciuta (purtroppo si conosce bene la biologia di un numero ancora molto limitato di specie viventi) si può definire un intervallo di tolleranza all’interno del quale la specie può sopravvivere ed un intervallo di tolleranza per la sua crescita ottimale, nell’ambito del quale si può riprodurre regolarmente. La riuscita della coltura dipende dall’ottimizzazione di questi parametri.

Principali eucarioti unicellulari ForaminiferiMetodi di laboratorio

Metodi di laboratorio

Studiare il materiale vivo non è difficile dal punto di vista metodologico, ma lo diventa in pratica per la reattività della cellula a vari fattori, fra cui la luce. In particolare lo diventa quando si vuole osservare la riproduzione, perché questo processo avviene abitualmente nell’oscurità.

L’osservazione di cellule fissate, colorate, si esegue al microscopio ottico o elettronico secondo le tecniche abituali.

Quando gli studi sui foraminiferi hanno lo scopo di un monitoraggio ambientale e/o climatico, è basilare effettuare conteggi, distinguendo innanzitutto le biocenosi dalle tanatocenosi, i rapporti plancton/benthos, le percentuali dei vari gusci secondo la natura del guscio, gli indici di biodiversità generica e specifica, gli studi morfometrici, i vari indici biotici, ecc.; i risultati numerici ottenuti dai vari tipi di conteggi vengono trattati secondo i metodi statistici tradizionali o con mezzi informatici (analisi fattoriali, classificazione gerarchica ascendente ecc.).

È importante ricordare che però qualsiasi applicazione non può prescindere da studi tassonomici di base, che rappresentano il punto di partenza insostituibile.

Principali eucarioti unicellulari ForaminiferiTecniche di allevamento

Tecniche di allevamento

Bisogna distinguere tra l’opportunità di mantenere in vita le forme per un periodo limitato e l’esigenza di fare un vera coltura di allevamento in laboratorio.

In termini scientifici è la differenza tra:

coltura agnotobiotica – cultura indiscriminata più o meno temporanea in acquario mantenendo i microrganismi nelle condizioni del mezzo naturale, limitandosi al rinnovo dell’acqua e all’apporto di nutrimento (“allevamento del pesciolino rosso”).

Coltura gnotobiotica – consiste nell’incoraggiare la crescita degli organismi eliminando altre specie associate mediante la selezione del nutrimento. In questo tipo di coltura si effettuano vari tipi di esperimenti per studiare la risposta dei foraminiferi ad impulsi di vario tipo e di varia natura a cui vengono sottoposti (cavie).


Con questa tecnica finora si è arrivati a conoscere in dettaglio il processo riproduttivo di circa 50 specie. Molto poco ancora si conosce sulla genetica e sulla biologia molecolare di questo gruppo. I tempi di riproduzione variano da qualche giorno a 1-2 mesi. I foraminiferi più complessi (macroforaminiferi) hanno cicli riproduttivi abbastanza lunghi; i microbentonici più corti.

Sinteticamente, l’ambiente di coltura si basa nell’impiego di acqua di mare proveniente preferibilmente dal luogo stesso di provenienza delle forme, filtrata e sterilizzata. L’acqua poi può essere arricchita (soluzioni di nitrato e fosfato di sodio) allo scopo di stimolare la crescita; vengono inserite alghe unicellulari e diatomee per la loro alimentazione. Alghe e macrofiti pluricellulari (Posidonia) sono indispensabili per la crescita di forme epifite fisse o temporanee.

Nelle colture gnotobiotiche è necessario l’uso di antibiotici (streptomicina,cloroamfenicolo, ecc.) in percentuali dosate, per eliminare i batteri attaccati al guscio; altri microrganismi possono venire eliminati precedentemente lavando i foraminiferi più volte in acqua sterile trasferendoli con una pipetta.

Esistono attualmente prodotti specializzati a base di acqua di mare sintetica arricchita.


Temperatura:La maggior parte delle specielittorali si riproduce tra 20 e 30°C. Variando la temperatura si può ottenere un’accelerazione o una diminuzione della velocità di crescita.

Es. Ammonia tepida costruisce: una camera ogni 6 giorni a 15°una camera ogni 4 giorni a 20°una camera ogni 2 giorni a 25-30°


Salinità:Le forme littorali si adattano talora a variazioni di salinità.

P. es. Ammonia tepida in laboratorio si riproduce tra 15‰ e 34‰. Ma può sopportare variazioni tra 7‰e 67‰. Si tratta di eccezioni, perché di norma, ogni specie ha un suo rangeben preciso.

In ogni caso le deduzioni sulla salinità degli ambienti non si fanno su una sola specie né su pochi individui, bensì su un complesso di taxa, rappresentati da significativi numeri di individui.

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pH:

I valori del pH ottimali sono compresi tra 7,9 e 8,1, valori corrispondenti a quelli dei mari in condizioni “fisiologiche” normali.

Certe specie in laboratorio possono sopportare variazioni più ampie: p.e.Allogromina (guscio agglutinato) si riproduce in coltura a pH 5.0-9.0.

In condizioni particolari, p.es. a causa di proliferazione batterica, il pH tende ad abbassarsi perché porta a un aumento di CO2 e di nitrati. Al di sotto di 7 si arriva alla dissoluzione dei gusci calcarei.

In ambienti marini costieri inquinati da nitrati (ved. prodotti chimici agricoli) non si incontrano per questa ragione o si incontrano solo raramente gusci carbonatici.


Luce:Una buona illuminazione nelle colture è necessaria per i foraminiferi e soprattutto per le alghe, per una durata di 12 ore al giorno.

Una illuminazione più lunga, fino a 16 ore, viene utilizzata per i macroforaminiferi che vivono in endosimbiosi con alghe fotosintetiche. Troppa luce per tempi più lunghi provoca uno squilibrio tra microflora e microfauna, causando una crescita eccessiva delle alghe. La riproduzione avviene nell’oscurità.

Principali eucarioti unicellulari ForaminiferiProcessi biologici e fisiologici

NutrizioneNutrizioneI foraminiferi sono onnivori, si nutrono principalmente di diatomee, batteri, fitoplancton, zooplancton, larve ecc.L’alimentazione è un fattore molto importante per la loro crescita, per la riproduzione e la loro distribuzione qualitativa e quantitativa.Possono resistere anche 48 ore senza alimentazione. I piùresistenti sono quelli che hanno come simbionti nel loro citoplasma le alghe fotosintetiche.

BiochimicaBiochimicaQuesti studi possono riguardare sia la cellula che il guscio. Le proteine contenute nelle cellule viventi possono essere estratte secondo il loro peso molecolare mediante elettroforesi in gel dipoliacrilamide.

ProcessiProcessi biologicibiologici ee fisiologicifisiologici


Biologia molecolareBiologia molecolareGli studi sono assai recenti e sono rivolti soprattutto a stabilire la sequenza dei geni del RNA (ribosomi) e del DNA.Le sequenze vengono utilizzate nell’ambito di ricerche sullaspeciazione in una prospettiva evolutiva e sulla biogeografia allo scopo di definire fenomeni di endemismo. Si cerca di trovare una collocazione dei foraminiferi nel grande albero evolutivo dei Protisti.Schematicamente la metodologia impiegata prevede le seguenti tappe:•estrazione e purificazione del DNA e del RNA•identificazione e amplificazione del DNA•studio della sequenza genetica


Crescita del guscioCrescita del guscioI foraminiferi costruiscono un guscio rigido che protegge la cellula. Contrariamente p.e. agli artropodi, che cambiano il loro carapace per fabbricarne un altro più grande durante la loro crescita, i foraminiferi conservano il loro guscio aggiungendo nuove camere durante l’ontogenesi.Il primo stadio di crescita consiste nella formazione del proloculus, che protegge l’embrione. Successivamente le nuove camere si formano più o meno regolarmente, condizionate dai fattori ambientali, nutrizione, idrodinamismo ecc.I meccanismi di crescita sono ben conosciuti sia per i bentonici che per i planctonici, attraverso lo studio meticoloso dei gusci attuali e del passato. Esempi:In Trochammina inflata (bentonico agglutinato) viene costruita all’inizio una ciste, formata da granuli e frammenti ammassati dai pseudopodi, cementati da una sostanza organica. A questa ciste, che contiene l’embrione sferico, segue la formazione delle altre camere durante l’ontogenesi.Es. Discorbis bertheloti:


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Crescita delle popolazioniCrescita delle popolazioni

Lo sviluppo individuale dei gusci si accompagna al processo di riproduzione, che

comporta la crescita della popolazione. La crescita però non prosegue

indefinitamente. È limitata dalla disponibilità del cibo, dell’ossigeno e dello spazio.

In teoria il numero massimo degli individui è raggiunto quando la mortalità è in

equilibrio con la natalità. In realtà una tale regolarità non si è mai osservata.


Locomozione, propagazione passiva e fissazioneLocomozione, propagazione passiva e fissazione

I foraminiferi bentonicibentonici possono essere fissi o mobili. Quando sono mobili

possono spostarsi sul fondo utilizzando i pseudopodi. Sono molto lenti e non

osservabili ad occhio nudo (qualche cm/giorno). La velocità è variabile per le

diverse specie.

I foraminiferi planctoniciplanctonici hanno uno spostamento passivo e vengono

trasportati dalle correnti. Gli spostamenti passivi sono di ampiezza variabile

e permettono la dispersione a scala oceanica.



Alcuni macroforaminiferi bentonicimacroforaminiferi bentonici possono condurre vita meroplanctonicameroplanctonica in alcune

fasi del loro sviluppo ontogenetico: p.e. embrioni con gusci megalosferici.

I foraminiferi epifiticiepifitici possono subire uno spostamento passivo attaccati a resti

algali strappati dal fondo e flottanti. Possono così percorrere lunghe distanze.

Trasporto animaleTrasporto animale. L’esempio più classico è rappresentato dalla disseminazione

provocata dagli uccelli acquatici (es. laghi salati intracontinentali). I pesci possono

contribuire ugualmente al trasporto dei foraminiferi, che possono venire ingeriti ed

espulsi più lontano, spesso senza morire nel transito negli apparati digestivi dei

pesci.



I foraminiferi possono vivere attaccati a:

o Rocce (epiliti)

o Macro-alghe o piante acquatiche (epifiti)

o Animali, p.e. esoscheletro di coralli, conchiglie di molluschi (epizoobionti)

Il fissaggio può essere permanente o temporaneo.

La fissazione permanente avviene quando il carbonato di calcio del guscio è

coalescente col supporto. Questo modo di vita è frequente nelle zone ad alta

energia.

La fissazione temporanea si realizza mediante la secrezione di una colla organica

che mantiene il guscio fermo anche a lungo fino a quando la colla non viene

distrutta mediante i pseudopodi dal foraminifero stesso.



Le forme viventi su un

fondo mobile (p.e.

sabbia) possono fissarsi

infossando una parte del

loro guscio dentro il

sedimento.



Nelle forme bentoniche (p.e.

a guscio agglutinato)

vengono distinti 4

morfogruppi principali:

A. Forme fisse erette

B. Forme viventi sul

sedimento, libere o

fisse

C. Forme viventi dentro il

sedimento, libere

D. Forme epifite (v. fig.),

epizoobionti, epiliti,

ecc.

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Cenni introduttivi e Cenni introduttivi e microbioerosionemicrobioerosione

Il termine “cryptobiotic cryptobiotic foraminifersforaminifers” è stato introdotto da

Matteucci (1978) con riferimento al concetto di “cryptobion”

(Norton & Challis, 1969) per i foraminiferi che vivono in

microcavità (cryptscrypts).

Durante lo stadio embrionale i foraminiferi si fissano in depressioni

della superficie di bio- e/o litoclasti (stadio stadio epibionteepibionte o o epiliticoepilitico).

Foraminiferi criptobiontiForaminiferi criptobiontiDopo aver perforato una galleria, scavano una cripta il cui

diametro aumenta proporzionalmente al loro sviluppo. Queste

perforazioni vengono prodotte dai pseudopodi mediante una

bioerosione chimica.

Durante tutta la loro vita possono restare nella cripta

dove si riproducono per schizogonia (stadio stadio

criptobiontecriptobionte).).

Foraminiferi criptobionti

Foraminiferi criptobiontiEsempi in sezione sottile:


Foraminiferi criptobionti Foraminiferi criptobionti

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Foraminiferi criptobionti Foraminiferi criptobionti

Esempio da radiografia su un guscio di lamellibranco

EcologiaEcologia

La ragione principale del modo di vita criptico sembra essere la necessità di cercare

una protezione dalla turbolenza delle acque in una nicchia ecologica. La cripta inoltre

rappresenta un rifugio contro gli attacchi degli organismi predatori, numerosi

soprattutto negli ambienti di scogliera.

La superficie esterna dei substrati (bio- e/o lito-) è micritizzata

dall’attività di funghi e tallofite, che costituiscono nutrimento per

il foraminifero endolitico.


Un sistema ramificato di canalicoli si irradia dalla cripta (spaziospazio

abitativoabitativo) e arriva sino alla superficie micritizzata.

Il metabolismo non è però ottimale in quanto l’adattamento

morfofunzionale in microambienti protetti (cripte) porta alla

costruzione di gusci dalle pareti molto esili.


EtEtàà

Fino ad oggi si conoscono foraminiferi criptobionti da 144 Ma

Kimmeridgiano all’Attuale. Gli esempi fossili sono ancora poco

numerosi (circa 10 lavori finora pubblicati nel panorama

internazionale) mentre sono molto frequenti gli esempi attuali

provenienti tutti da ambienti ad alta energia (Mar Rosso, Maldive,

Polinesia,…).


Es: Matteucci, oltre 40 individui/cm2 del substrato. Vénèc-Peyré, 150-250 individui/10 cm3 di sedimento.

Negli esempi fossili è più difficile quantificare il numero dei foraminifericriptobionti.

Finora in tutti gli esempi descritti (attuali e fossili) l’ambiente deposizionale (dalsubtidale all’intertidale) è caratterizzato da forte turbolenza.

Spesso si osservano miscelamenti di biota appartenenti a differenti ecosistemi,


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Habitat preferenziale dei foraminiferi criptobionti


Foraminiferi criptobionti Principali eucarioti unicellulari ForaminiferiProcessi biologici e fisiologici

NutrizioneNutrizione

L’alimentazione dei foraminiferi è molto diversificata: batteri, alghe, piccoli

crostacei ecc. La maggior parte delle forme bentoniche si nutre di cloroficee

e diatomee. Le forme planctoniche preferiscono nutrimento animale, come

larve di piccoli crostacei.

Ci sono forme onnivore ed altre selettive, che possono spiegare talora la

microdistribuzione negli ambienti naturali. Le specie onnivore possono

sopportare meglio le variazioni ambientali rispetto a quelle selettive.



Modi di nutrizione 1

- Nutrizione erbivoraNutrizione erbivora. La maggior parte delle forme bentoniche di zone costiere si nutre di alghe e batteri viventi, pascolando sul fondo.

Certe forme si nutrono solo a spese di alghemacrofite. P.e.Rotaliella elatiana si fissa sul tallo, lo perfora e assume attraverso pseudopodi il contenuto citoplasmaticodelle cellule per nutrirsi.




- NutrizioneNutrizione detritivoradetritivora ee batteriovorabatteriovora. Consumano la materia organica

più o meno degradata dall’attività batterica. Questi foraminiferi vivono

o sulla superficie del sedimento ricco in materia organica (epipelitici), o

dentro il sedimento.

La nutrizione detritivora è particolarmente sviluppata in fondali oceanici

dove si deposita un abbondante microfitodetrito dopo la fioritura

fitoplanctonica (Coccolitidi) di primavera. Dal 6 al 10% del flusso

organico di fondo viene ingerito dai foraminiferi bentonici, che quindi

hanno un ruolo molto importante nel riciclaggio della materia organica.

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- Nutrizione Nutrizione sospensivorasospensivora.. Questo termine viene in genere utilizzato

per i foraminiferi bentonici fissi o mobili che estendono i loro

pesudopodi verso l’alto, catturando piccole larve, microrganismi vari,

piccole particelle in sospensione.




Nutrizione carnivora.Nutrizione carnivora. È tipica, ma non esclusiva, dei foraminiferi planctonici. La

cattura delle prede necessita di una particolare strategia, che consiste nello

spingere le piccole prede dentro un film organico denso prodotto nell’apparato

del Golgi e trasferito fino ai pseudopodi. Certi gusci hanno spine che facilitano

il posizionamento di questo film.

Le piccole prede vengono ingerite direttamente. Nel caso di prede più grosse,

p.e. copepodi, i pseudopodi circondano le appendici e immobilizzano il crostaceo.

In seguito inglobano progressivamente l’organismo, dopo aver attaccato

chimicamente il carapace, mediante una moltitudine di pseudopodi che penetrano

nell’interno dei tessuti prelevando microparticelle, che vengono poi incorporate

nei vacuoli digestivi.

I foraminiferi planctonici con gusci provvisti di spine si nutrono soprattutto di

copepodi (fino al 40% del loro regime alimentare), ma anche di larve (crostacei,

policheti, gasteropodi), di radiolari ecc.


CannibalismoCannibalismo

Avviene spesso nelle culture, dove l’individuo più grosso

digerisce il citoplasma del foraminifero più piccolo.

I giovani agamonti possono consumare i gameti della propria

specie.

In natura non ci sono osservazioni in merito.


ParassitismoParassitismo

È stato osservato in numerose specie.

P.e. Fissurina marginata vive sulla superficie di un altro foraminifero “succhiando” a

piccole quantità, mediante i pseudopodi, il citoplasma della forma parassitata.

A loro volta i

foraminiferi

possono essere

parassitati da

funghi, turbellaridi

ecc.


SimbiosiSimbiosi

Molti foraminiferi, soprattutto i macroforaminiferi e quelli

planctonici, possiedono nel loro citoplasma alghe unicellulari

simbiotiche.

ForaminiferiIntroduzione

I foraminiferi e lI foraminiferi e l‘‘inquinamentoinquinamento

L’apporto nelle acque costiere di sostanze inquinanti (attività domestiche,

agricole, industriali ecc.) modifica le caratteristiche fisico-chimiche degli

ambienti. Di conseguenza la distribuzione e la biologia dei foraminiferi

vengono perturbate e profondamente modificate. Vengono studiate

soprattutto le aree costiere, le più sensibili agli inquinamenti antropici,

agricoli, industriali ecc.

Natura degli inquinanti

1. apporto di sostanze organiche

2. impoverimento in ossigeno, aumento di CO2 e abbassamento del pH, in

relazione all’attività batterica

3. apporto di sostanze tossiche, come minerali pesanti.

18

Foraminiferi

I vari tipi di inquinamento sono spesso tra loro associati. Negli ambienti

inquinati sono state segnalate specie dominanti:

ad es. nell’estuario di Southampton, abbastanza inquinato, 3 specie dominano la

popolazione: Ammonia beccarii var. tepida, Haynesina germanica, Elphidium excavatum.

In siti di coste atlantiche del N America sono state individuate due specie

markers di ambienti inquinati: Eggerella advena associata spesso a Elphidiumexcavatum.

Elphidium excavatum è particolarmente significativo per gli ambienti inquinati.

Le correnti marine, l’idrodinamismo delle acque in relazione ai venti dominanti, il

clima (temperatura, piovosità, ecc.) hanno un ruolo determinante nella

dispersione areale degli inquinanti, che può variare sensibilmente con il

variare stagionale. Il pennacchio inquinante allo sbocco dei fiumi può venire

deviato sensibilmente e di questo bisogna tener conto nel monitoraggio

ambientale.

IntroduzioneForaminiferi

Venti molto tesi (es. Maestrale nel Mediterraneo occidentale) causano una

forte evaporazione dell’acqua marina superficiale, molto sensibile nella

fascia costiera poco profonda, provocando un aumento della salinità. Le

acque più salate, più dense e quindi più pesanti scendono in profondità e

risalgono viceversa verso la superficie le acque di fondo. Il plancton (micro

e macro) viene coinvolto in modo massiccio; conseguenze drastiche si

verificano nel fitoplancton (ved. più avanti) che deve vivere in superficie

essendo fotosintetico.

Introduzione

Foraminiferi

In generale le popolazioni a foraminiferi si impoveriscono drasticamente fino a

scomparire allo sbocco degli scarichi fognari per l’apporto eccessivo di

materia organica.

Questo fatto è da imputare, più che all’eccesso della materia organica in se

stessa, ad una azione indiretta che favorendo l’attività batterica abbassa il

pH riduce considerevolmente il tasso di ossigeno disciolto aumenta quello

della CO2.

Se il pH si abbassa sotto il valore di 7 si arriva alla dissoluzione dei gusci

calcarei; la mancanza o rarità di questi pertanto è sintomatica.

Reazioni delle popolazioniReazioni delle popolazioni

Foraminiferi

Nelle zone prossimali agli sbocchi, le popolazioni si impoveriscono ancor di più

quando si tratta di ambienti morfologicamente circoscritti e parzialmente isolati:

- es. fiordo di Sayvenay (Canada), dove le popolazioni di foraminiferi sono

pressoché interamente decimate dagli scarichi organici.

- es. fiordo di Drammens (Norvegia SE), dove l’inquinamento antropico negli

ultimi 150 anni ha indotto una forte riduzione di ossigeno (vedi popolazione

batterica) e una diminuzione della biodiversità delle popolazioni.

Le popolazioni sono ugualmente impoverite e presentano una diminuzione

dell’indice di diversità quando scarichi domestici vengono immessi in bacini marini

chiusi

- es. fascia costiera nella Carolina del Nord, dove è stata calcolata una

diminuzione del 20% della diversità specifica e il numero degli individui si è

abbassato 5 volte rispetto a zone vicine distanti dagli scarichi.

Reazioni delle popolazioni

Foraminiferi

Alla periferia delle zone molto inquinate per apporto di fosfati si osserva un

fenomeno inverso e le popolazioni tendono ad arricchirsi.

Questo arricchimento si verifica sia sui fondali che nella colonna d’acqua;

superiormente l’apporto di fosfati produce alti tassi di produttività che

favoriscono lo sviluppo di forme planctoniche.

Nel fondo un’areola di marcata abbondanza e di alta diversità si sviluppa a

causa dell’apporto di nutrienti.

es. coste della California (Orange County), dove alla periferia di apporti

inquinanti il numero dei foraminiferi vivi e morti risulta moltiplicato da 2 a 3

volte rispetto alle condizioni fisiologiche normali delle aree vicine non inquinate.

Reazioni delle popolazioniForaminiferi

In genere gli apporti organici, se sono assai modesti e non di forte impatto (es.

scarichi domestici) favoriscono l’aumento delle popolazioni aumentando il numero

di individui, ma si abbassano gli indici di diversità generica e specifica perché

solo alcuni taxa riescono a sopportare condizioni ambientali alterate, per cui si

osserva un numero di taxa ridotto che si riduce sempre di più con l’aumentare

del tasso di inquinamento, fino alla scomparsa in relazione a un aumento

eccessivo della materia organica. Questi fenomeni sono stati osservati nello

spazio ma anche nel tempo.

es. fiordo di Drammens (Norvegia SE) ben studiato dal punto di vista ambientale

negli ultimi 150 anni, sulla base del monitoraggio con foraminiferi.

Sono stati osservati intervalli con popolazioni molto impoverite, intervalli azoici,

intervalli con aumenti considerevoli delle popolazioni (x19).

Reazioni delle popolazioni

19

Foraminiferi

Queste situazioni anomale verificatesi nel tempo (150 anni) possono essere state

indotte dall’apporto di nutrienti derivanti dall’inquinamento. Se debole può

portare ad una fase di incremento. Se forte può portare alla diminuzione della

predazione dovuta alla rottura della catena trofica.

Se è cospicuo porta alla scomparsa delle popolazioni (ved. anche attività

batterica).

Reazioni delle popolazioniForaminiferi

In tempi recenti lungo la costa mediterranea di Israele sono stati studiati 3 siti con

caratteristiche differenti:

1.un sito contaminato da scarichi domestici

2.un sito contaminato dal sostanze carboniose

3.un sito contaminato da metalli pesanti

È stata studiata la risposta delle popolazioni dei foraminiferi in funzione del tipo di

inquinamento.

Il primo sito (1) presenta individui più grandi con predominanza delle specie

agglutinate. Questo fatto è da mettere in relazione all’abbassamento del pH, che

sotto il valore di 7 causa la dissoluzione dei foraminiferi a guscio carbonatico.

Diminuendo la competizione alimentare le specie agglutinate supernutrite aumentano

di taglia e di numero. L’indice specifico fra gli agglutinati è molto alto, come pure il

numero degli individui.

Inquinamento da metalli pesantiInquinamento da metalli pesanti

Foraminiferi

Il secondo sito (2) presenta al contrario indice specifico molto basso e basso

numero degli individui.

Il terzo sito (3) presenta nanismo, con gusci spesso piritizzati e deformati.

Diminuisce considerevolmente il numero totale degli individui ma non variano i

rapporti tra le varie specie. Significato: l’inquinamento agisce su tutti i taxa

nella prima fase. Segue impoverimento consistente delle popolazioni fino

all’estinzione totale se aumenta il tasso di inquinamento e se perdura per lungo

tempo.

In genere la risposta delle comunità a foraminiferi ai fattori inquinanti è di

diverso tipo e il campo delle ricerche è ancora molto aperto. Si tratta di

ricerche in grande espansione e a scala globale, che trovano sempre più

applicazione nel monitoraggio ambientale (riviste specializzate, congressi,

progetti interdisciplinari ecc.)

Inquinamento da metalli pesantiInquinamento da metalli pesantiForaminiferi

In ogni caso si osservano sempre risposte da sensibili a notevoli a vari agenti

inquinanti, come pure le risposte possono venire influenzate anche da altri

fattori, quali la temperatura, la presenza di correnti, l’idrodinamismo, la

morfologia del fondo ecc., come già precedentemente accennato. Stanno sempre

più sviluppandosi anche le ricerche sugli organismi unicellulari delle zone polari

(soprattutto in Antartide) pere monitorare le acque e i fondali in quanto si

considerano questi siti ancora non o molto debolmente inquinati in confronto ad

altre zone della Terra.

Inquinamento da metalli pesantiInquinamento da metalli pesanti

Foraminiferi

In ogni caso, preliminarmente, bisogna analizzare tutte le popolazioni,

classificare le specie e applicare gli indici biotici in aree vicine e similari

non influenzate da inquinanti, applicando metodi statistici.

Successivamente occorre osservare e quantizzare le differenze biotiche,

partendo dallo sbocco inquinante, fino ad arrivare ad areali debolmente

inquinati e poi a condizioni normali, tenendo presente la presenza di

correnti, calcolando la loro direzione, che ovviamente influenza la

dispersione delle popolazioni. Il confronto tra i vari siti del prelievo è

fondamentale.

MonitoraggioMonitoraggio

Foraminiferi

La risposta dei taxa in particolare, nei dettagli, è diversa a seconda dei gruppi

in funzione della loro strutturazione biologica, del metabolismo, modo di vita,

natura dei gusci (a loro volta in diretta connessione con i processi metabolici,

ecc.).

La risposta non può essere data a priori; è analizzabile solo dopo un serio

monitoraggio partendo dalle zone più inquinate fino a quelle meno inquinate e

non inquinate, cercando di fare il confronto su fondali il più possibile tra loro

corrispondenti e più vicini possibile, o lontani ma con le stesse caratteristiche

ambientali generali.

Alcune specie vengono favorite dall’inquinamento organico se naturalmente non è

troppo spinto.

Si può calcolare il limite di rottura tra sopravvivenza, malformazioni e morte.

Altre specie scompaiono, il che comporta una oligotipia (abbassamento dell’indice

di biodiversità specifica fino ad arrivare ad una sola specie!).

Comportamento delle specie esposte ad inquinamento Comportamento delle specie esposte ad inquinamento

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Foraminiferi

Per quanto riguarda l’aumento degli individui di alcune specie, esso si può

spiegare da una parte con l’aumento dei nutrienti e contemporaneamente con la

diminuzione delle concorrenza biotica, in quanto altre forme (anche foraminiferi)

non riescono a sopravvivere.

Comportamento delle specie esposte ad inquinamento Comportamento delle specie esposte ad inquinamento Foraminiferi

- In alcuni siti inquinati del Maine (USA) sono state individuate alcune specie

che per prime diventano rare e poi scompaiono a seguito di inquinamento:

Nonionella spp., Fursenkoina spinicostata, Ammotium cassis, Ammomarginulina fluvialis, Pseudopolymorphina novaglia, Reophax fusiformis, R. arctinus, R. scotti, R. nodosus.

- In California in siti inquinati diminuiscono fortemente le percentuali di

Elphidium translucens e di Buliminella elegantissima.

- Nei fiordi norvegesi e canadesi temperato-freddi o freddi, poco aperti

verso il mare, l’inquinamento organico favorisce lo sviluppo di una sola specie a

detrimento della diversità. La specie più resistente è Sferoplictammina biformisassociata spesso a Stainforthia fusiformis.

Comportamento delle specie esposte ad inquinamento: alcuni esempComportamento delle specie esposte ad inquinamento: alcuni esempi i

Foraminiferi

- Nella fascia costiera inquinata del N Carolina la specie più resistente agli

agenti inquinanti organici è ancora Elphidium excavatum associato a Ammonia beccarii var. tepida, Miliammina fusca, Ammotium salsum e E. tumidum.

Comportamento delle specie esposte ad inquinamento Comportamento delle specie esposte ad inquinamento Foraminiferi

Le modificazioni delle popolazioni si possono accompagnare con anomalie di

crescita dei gusci, che possono anche diventare più grandi, nel caso di

inquinamenti organici di basso grado.

In generale con inquinamenti da metalli e da sostanza organiche in alto grado,

le deformazioni più frequenti sono:

- aperture doppie o molto più grandi

- riduzioni anormali delle dimensioni di 1 o più camere

- presenza anomala di protuberanze in 1 o più camere

- deformazioni nell’avvolgimento delle forme spiralate

- forma aberrante di una o più camere

- gusci “siamesi”

Inquinamento ed anomalie di crescitaInquinamento ed anomalie di crescita

ForaminiferiInquinamento ed anomalie di crescitaInquinamento ed anomalie di crescita

ForaminiferiInquinamento ed anomalie di crescitaInquinamento ed anomalie di crescita

È stato osservato che i gusci più deformati contengono più alto contenuto in

Ca e Zn rispetto a quelli non deformati (si utilizzano individui della stessa

specie). L’aumento in grandezza e nel numero delle aperture dei gusci viene

messo in relazione con la necessità di reperire maggiore quantità di ossigeno

e di cibo attraverso i pseudopodi che fuoriescono principalmente dalle

aperture.

In allevamento si è visto che Ammonia beccarii, specie a “lunga” vita,

fabbrica camere anomale dopo 12 settimane se è coltivata in acqua

contaminata da 10 a 20 ppb di Cu.

In ambienti naturali si è osservato che un aumento considerevole di materia

organica provoca gusci anomali, es. in Melonis barleanum (coste francesi

mediterranee).

La diminuzione del tasso di ossigeno disciolto provoca deformazioni in

Bolivina subaenarienisis (Cap Breton, Bretagna).

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Foraminiferi

Gli ambienti inquinati possono essere ricolonizzati in tempi mediamente brevi se

le condizioni ritornano normali.

Es. Il fiordo di Sayvenay (Canada). Le popolazioni erano state distrutte a

seguito di inquinamento spinto. Negli anni 1970-71 per limitare gli effetti

inquinanti e seppellire le sostanze tossiche le autorità locali avevano deposto sui

fondali una coltre argillosa impermeabile.

Una ricolonizzazione si è prodotta tra il 1982 e il 1988 nella parte più esterna

del fiordo, soprattutto con la presenza di Textularia earlandi e Cassidulinareniforme.

Ricolonizzazione Ricolonizzazione di ambienti inquinatidi ambienti inquinati

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