10 Ormoni vegetali

7/21/2019 10 Ormoni vegetali

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ORMONI VEGETALILe piante cormofite possiedono una struttura

altamente organizzata Possiedono capacit metaboliche elevate Sono in grado di traslocare i metaboliti prodottia tutte le parti dellorganismo

Sono in grado di rispondere al variare delle condizioniambientali e di attuare strategie di adattamento Tutto ci reso possibile da un sofisticato sistemadi regolazione delle attivit della pianta

Il sistema di regolazione costituito da ORMONI,prodotte dalla pianta stessa, che vengono traslocatiattraverso gli elementi conduttori (liberiani).

Tutte le funzioni del vegetale sono strettamentecoordinate: le piante rispondono alle variazioni deifattori ambientali fra cui luce, gravit, temperaturamodificando la produzione di ormoni (regolatori dcrescita) che di conseguenza inducono cambiamenti

alle caratteristiche e ai ritmi di crescita vegetale.


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GLI ORMONI VEGETALI

I fitormoni sono composti determinanti nellorientare e

regolare la differenziazione e lo sviluppo degli organismivegetali: hanno funzione di stimolare e di inibire.

Sono in grado di esercitare stimoli specifici sullediverse funzioni fisiologiche delle piante. Il controllo

ormonale si estende sulle principali attivit vegetali:germinazione, differenziazione cellulare, accrescimento,lignificazione, fioritura, fruttificazione, dormienza ...

Sono prodotti in determinati distretti della pianta, dovepossono agire direttamente o vengono traslocati in altri

organi dove condizionano le attivit metaboliche dellecellule e quindi lo sviluppo dell'intero organismo

Non tutte le cellule vegetali in coltura sono in grado diprodurre ormoni; la produzione riservata a quelle

cellule che sono in grado di attivare la trascrizione e latraduzione dell'informazione genetica che codifica perquei composti.

Agli ormoni viene affidata la capacit della pianta arispondere agli stimoli ambientali, attraverso unamodificazione della crescita della pianta detta tropismo.


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Differenza tra ormoni animali e vegetali

Tutti gli ormoni hanno effetto a basse concentrazione.

Aumentando la concentrazione aumenta anche leffetto fino ad arrivare ad unaconcentrazione ottimale alla quale c leffetto massimo. Tuttavia negli animali lazioneormonale pu essere graduata con piccole variazioni di concentrazione, nelle pianteinvece sono necessarie variazioni dellordine di 1000-10000 volte.

Non vi sono in una pianta organi specializzati a produrre ormoni: i centri di produzionesono multipli e difficili da localizzare

Gli ormoni vegetali possono anche agire sullo stesso sito di produzione

Ciascun ormone vegetale ha una vasta gamma di attivit ed agisce su pi organi condiverse funzioni; di conseguenza ogni organo vegetale regolato da pi ormoni

Lazione di un ormone vegetale ha effetti differenti nei vari organi e dipende dallainterazione con i diversi recettori che innescano catene di trasduzione differenti.

Gli ormoni animali chimicamente sono polipeptidi o steroidi, quelli vegetali sonomolecole pi sintetizzate da diverse vie metaboliche e hanno perci varie strutture.

Le piante hanno un numero inferiore di ormoni, i principali sono infatti soltanto cinque:auxine, gibberelline, citochinine, acido abscissicoed etilene.

Negli animali lazione degli ormoni regolata da un sistema rigido: la maggior partedelle ghiandole endocrine regolata dallipofisi, che controllata dal sistema nervoso.

Nelle piante il coordinamento invece meno gerarchico e non esiste un unico centroche comanda e dirige la produzione e la secrezione di tutti gli ormoni.


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Auxine

sono dei composti che hanno in comune la presenza di un gruppo chimico che l'indolo.Le auxine agiscono sui processi di accrescimento e allungamento della pianta.

Le principali azioni delle auxine sono di stimolo nei processi: divisione cellulare accrescimento cellulare produzione di nuove radici produzione di vasi

partenocarpia (sviluppo del frutto senza fecondazione).

Gibberelline

Il pi importante l'acido gibberellico. Agiscono in sinergia con le auxine nella stimolazione della moltiplicazioneed estensione cellulare e nell'induzione della partenocarpa.

Stimola l'accrescimento dei frutti e lo sviluppo delle gemme.Citochinine

Questi ormoni gruppo provocano la divisione cellulare.Agiscono in sinergia con le auxine negli organi in rapido accrescimento.

Acido abscissicoOrmone ad azione inibente, sintetizzato soprattutto nelle lamine fogliari,la cui azione pi significativa riguarda la dormienza dei semi e delle gemme.Interviene anche nel processo di caduta delle foglie e dei frutti.

Etilene

E' un ormone inibitore e favorisce la crescita e la maturazione dei frutti.Agisce anche come attivatore della germinazione dei semi e nella schiusura delle gemme.


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Lauxina viene prodotta principalmente dai meristemi apicali dei germogli, ed trasportata nel resto della pianta con un movimento unidirezionale, cio dal germogliofino alle radici (pu essere prodotta anche negli ovari e nei semi).

La sostanza localizzata nei meristemi, negli embrioni, in foglie e frutti giovani

I tessuti trasportatori sono prevalentemente i parenchimi corticale, midollare e ilparenchima floematico

Lauxina esercita una vari effetti sullaccrescimento e sulla morfogenesi vegetale

AUXINE

Sono state le prime sostanze regolatrici scoperte nel 1926 La principale auxina naturale lacido indolacetico (IAA),con struttura chimica simile allaminoacido triptofano


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Stimola la crescita delle cellule per distensioneAuxina aumenta la plasticit della parete favorendola degradazione dei polimeri che la formano.

Il meccanismo dazione sembrainfluenzato dalla auxina cheinduce lespulsione dalla celluladi ioni H+ che porta ad unabbassamento del il pH dellaparete (fino 4.8).

Un ambiente cos acido

destabilizza e indebolisce ilegami di idrogeno tra le fibrille dicellulosa e le emicellulose.

In tal modo sarebbero attivati

enzimi idrolitici che degradano ipolisaccaridi, rendendo la paretemeno rigida e facilmenterimodellabile.


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Interviene nei fenomeni di Tropismo

Le auxine hanno un ruolo importante nei

fototropismi e geotropismi comeconseguenza del processo di distensioneche induce lallungamento delle cellule.

Nel caso del fototropismo a causa della lucelauxina migra dalla parte illuminata a quellaoscura dellapice, dove promuoverlallungamento pi rapido delle cellule del latooscuro rispetto a quello del lato illuminato, percui la pianta si piegher verso la luce.


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Crescita delle radici:

Le auxine a concentrazioni diverse possono indurre effetti contrastanti:

- in piccole quantit 10-8

10-6

M lauxina stimola la crescita delle radici, anche di quellelaterali e di quelle avventizie.- ad alte concentrazioni dellauxina inibiscono la crescita delle radici

Questo effetto dellauxina sulliniziazione di radici utilizzato in agricoltura propagazionedi piante per talea.


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Dominanza apicale:le auxine prodotte dalla gemma apicale inibiscono orallentano lo sviluppo delle gemme laterali o secondarie

Lauxina responsabile della dominanza apicale,poich, prodotta nellapice del germoglio, scende lungoil fusto e blocca la crescita delle gemme ascellari.Infatti se si recide lapice del germoglio, le gemme

ascellari crescono rapidamente.

Il fenomeno della dominanza apicale legato:- sia alla quantit di auxina che giunge dalla gemmaapicale,- sia ad unazione indiretta dellauxina che stimola, inprossimit delle gemme laterali, lo sviluppo di un ormoneantagonista che ne inibisce laccrescimento

La presenza di gemme laterali quiescenti fondamentaleper la sopravvivenza in caso di danneggiamento dellagemma apicale

Sulla conoscenza di questi fenomeni si basano le pratiche

di potatura


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Inibizione della caduta delle foglie

Giovani foglie producono auxine e il loro invecchiamento e distacco correlato ad una

diminuzione del contenuto di auxine nella pianta (ed ad una stimolazione dellEtilene).LIAA in grado di ritardare i primi stadi di abscissione fogliare: le concentrazioni diauxina sono alte nelle giovani foglie, diminuiscono progressivamente nelle foglie maturee sono relativamente basse nelle foglie senescenti.

Ripresa vegetativa

Ha un ruolo importante anche nella ripresa dellacrescita stagionale, stimolando il cambio vascolare

a produrre xilema e floema secondari. Con la ripresa vegetativa dopo una fase di riposo imeristemi producono auxina che risveglia ed attivale divisioni cellulari del cambio cribro-vascolare.

Le nuove foglie prodotte sono collegate al nuovotessuto conduttore. Anche lattivit del fellogeno viene stimolata Lauxina favorisce anche la produzione di tessuticicatriziali in caso di ferite


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Regolazione dello sviluppo dei frutti

La auxina anche responsabile della crescita dei frutti.In particolare se viene posta a contatto con un ovario diun fiore lo fa trasformare in un frutto, che per noncontiene semi in quanto non avvenuta una fecondazione.

La produzione di frutti ottenuta senza fecondazione

definita partenocarpia ed sfruttata in agricoltura.


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GIBBERELLINE

Attualmente sono state identificate circa 70 tipi di gibberelline.

Hanno una complessa struttura chimica terpenica ciclica (diterpeni);mostrano lievi differenze strutturali e possono essere convertite una nellaltra

La struttura complessa rende difficile ottenere analoghi sintetici efficaci

La gibberellina pi diffusa lacido gibberellico (GA)

Sono sintetizzate nei meristemi del fusto e dellaradice, nelle foglie giovani e nei frutti immaturi

Sono distribuite in tutti gli organi della pianta;i frutti immaturi ne contengono quantit elevate

Il loro trasporto avviene attraverso il floema daisemi alla plantula; attraverso il legno nella radice;

dalle foglie agli altri organi attraverso il parenchima,in modo apolare.

Il loro meccanismo di azione, nei semi, sembra chesi realizzi mediante il controllo della sintesi dellRNA


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E stata isolata per la prima volta nel 1926 in Giapponeda un fungo parassita del riso (Gibberella fujikuroi).

Il fungo producendo la gibberellina determinava unallungamento abnorme del fusto e delle foglie;le piante crescevano deboli e stentate.

I luoghi di produzione di gibberelline sono:

- le gemme,- le foglie giovani- semi

Stimolazione del processo di divisione e distensione cellulare, che provoca un

allungamento del fusto. Laccrescimento stimolato dalla presenza di entrambi gliormoni: gibberelline e auxine che agiscono in maniera sinergica.Le gibberelline non inibiscono laccrescimento

delle radici neppure ad elevate concentrazioni

Foglie di Arabidopsis con e senza GA


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Stimolazione della fioritura: le gibberelline inducono il passaggiodalla fase vegetativa a quella riproduttiva della pianta. Se si applica

una soluzione molto diluita a base di gibberelline sulla gemmaapicale, dapprima la pianta cresce e si allunga, poi incomincia afiorire.

Stimolazione della germinazione del polline e

successiva formazione del tubetto pollinico.

Promozione nello sviluppo dei frutti ed in particolarmodo di di frutti partenocarpici (mele, cocomeri, cetriolo)

Mantengono lo stadio giovanileritardando la senescenza di foglie e

frutti

Riattivazione del cambio cribro-vascolare e la produzione difloema secondario


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Le gibberelline vengono prodotte anche nellembrione presente nel seme immaturo.

Questi ormoni diffonderebbero nello strato aleuronico, ricco di amidi e proteine, e qui

promuoverebbero la sintesi di enzimi in grado di idrolizzare lipidi, proteine e zuccheri perpermettere allembrione di ricavare energia e sostanze utili per il proprio metabolismo.

Interrompono la quiescenza dei semi: dopo limbibizione lembrione liberagibberelline che stimolano le cellule sotto il tegumento a sintetizzare gli enzimi idroliticiper la degradazione delle sostanze di riserva.


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Il primo composto ad azione citochininica fu la zeatina,isolato per la prima volta nel 1964 dal mais (Zea mais).

Ad oggi sono state identificate pi di 40 specie dicitochinine.

Fra quelle naturali la pi attiva la zeatina, mentre traquelle sintetiche molto attiva la cinetina

Hanno struttura chimica simile alla base azotataadenina, da cui derivano Sono sintetizzate nellapice radicale Sono presenti in tutti i tessuti giovani, in attiva divisione.

Particolarmente abbondanti nei semi, negli apici radicali,ma anche in foglie e frutti giovani

Vengono traslocate attraverso il legno dalle radici allealtre parti del vegetale

CITOCHININE

Le citochinine sono ormoni che stimolano la divisione

cellulare e si trovano nei meristemi, nei semi ingerminazione, nei frutti e nelle radici.


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Stimolano la divisione cellulareStimolano laccrescimento dei cotiledoni,aumentando la plasticit delle pareti cellulari.

In fusti e radici la somministrazione dicitochinine tende a far allargare le cellule(forse per cambiamento di orientamento dellemicrofibrille di cellulosa di neoformazione ).

Stimolano la mobilitazione delle sostanze nutrientiLormone stimola la mobilitazione delle sostanze nutritive,

quindi in successione ci porta alla attivazione metabolicadellarea trattata.In particolare durante la germinazione viene stimolato ilpassaggio delle sostanze nutritive dallorgano di riserva(seme) alla foglia per innescare la attivit fotosintetica.

Promuovono la maturazione dei cloroplastiPromuovono la sintesi di proteine fotosintetiche: foglieeziolate trattate con citochinine prima di essere illuminateformano cloroplasti con grana pi estesi.Le clorofille e gli enzimi fotosintetici vengono anchesintetizzati a velocit maggiore dopo lilluminazione.


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Ritardano la senescenza delle foglieLeffetto di ritardare la senescenza delle foglie pu essere evidenziatoconfrontando foglie trattate e non trattate con citochinine.


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In particolare le citochinine giocano un ruolo importante sullaccrescimento generaledelle piante in combinazione sinergica con lauxina

Regolano il ciclo cellulare vegetaleLe citochinine innescano la proliferazione cellulare in tessutiche contengono, o a cui si aggiunta, una concentrazioneottimale di auxine.

Entrambi gli ormoni partecipano alla regolazione del ciclo cellulare: auxina regola gli eventi che portano alla replicazione del DNA, citochinine regolano gli eventi che portano alla mitosi.

Il rapporto Auxina/Citochinina regola la morfogenesi nelle colture di tessuti

Esperimenti hanno dimostrato che i due ormoni regolano la formazione degli organi:- alte concentrazioni di auxina: stimolavano la formazione di radici,- alte concentrazioni di citochinine: inducono la formazione di gemme e germogli.

A concentrazioni intermedie i tessuti crescevano come calli indifferenziati.

tessuto calloso


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Nelle colture in vitro, laggiunta nel mezzo di coltura dellasola auxina determina un aumento delle dimensioni

cellulari, ma se insieme allauxina si aggiungono dellecitochinine si assiste ad un rapido incremento delladivisione cellulare, con formazione di numerose ma piccolecellule indifferenziate.

Quindi quando i due ormoni sono a concentrazioni uguali, lecellule restano indifferenziate e formano una massa ditessuto detto CALLO.


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ACIDO ABSCISSICO

- Isolato nel 1960; non sono ancora chiari i siti di produzione, ma si accumula nelle foglie

e nei frutti poco prima del distacco, nelle gemme e nei semi quiescenti.- E considerato un ormone inibitorio, in quanto ABA il diretto antagonista degli ormonidetti della crescita (auxine, gibberelline, citochinine).

- presente nei plastidi (cloroplasti di foglie mature), nei semi e nelle radici. Risulta

quindi essere un ormone ubiquitario poich sintetizzato in tutte le cellule checontengono cloroplasti o amiloplasti.

- Biogenesi da acido mevalonico

(chimicamente appartiene aisesquiterpeni, derivati dallisoprene);prodotto di degradazione dicarotenoidi e xantofille.


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Regola labscissione e la senescenza

LABA con etilene responsabile delfenomeno dellabscissione, che si manifestacon la caduta delle foglie, o il distacco in unfrutto. Alla base del picciolo ABA induce laproliferazione di cellule piccole, piatte conpareti molto sottili e prive di sostegnomeccanico: strato di abscissione.Le lamelle mediane gelificano lasciando lafoglia attaccata al ramo solo per mezzo deifasci, che finiscono per rompersiprovocando la caduta della foglia.

Al di sotto dello strato di absissione si forma uno

strato protettivo con cellule suberificate, in gradodi isolare la foglia dal fusto prima della caduta.


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Regola lassorbimento di acquaNei tessuti radicali ABA stimola lassorbimento idrico e quello ionico,

aumentando cos, in associazione con la chiusura degli stomi,il turgore della pianta.

Stimola laccrescimento radicalelABA induce laccrescimento radicale e stimola la fuoriuscita di radici laterali,

sopprimendo allo stesso tempo la crescita delle foglie.Questi effetti antagonistici dellABA sulle radici e sulle foglie causanola riduzione dellarea fogliare e laumento dellarea delle radici deputata

allassorbimento dellacqua, tutto questo aiuta la pianta a competerecon le condizioni di siccit.

Inibisce laccrescimento della piantaLaccrescimento delle piante indotto dallauxina viene inibitodallABA, che per questo motivo viene definito ormone inibitore

di crescita. LABA blocca lestrusione di H+ da parte dellauxinaprevenendo quindi lacidificazione della parete cellulare e ladistensione della cellula.

Risposta agli stress e chiusura degli stomi

LABA stato definito ormone da stress essendo implicatonella risposta a stimoli esterni come freddo, salinit e umidit.In risposta a stress idrico, ABA induce la chiusura degli stomiriducendo la perdita di H2O dovuta a traspirazione.


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Regola la dormienza delle gemmeNei climi freddi la dormienza unimportantecaratteristica adattativa. Quando durante linverno unalbero affronta temperature molto fredde protegge isuoi meristemi con le perule e interrompetemporaneamente laccrescimento della gemma..Le interazioni fra lABA e altri ormoni sono responsabilidi un processo in cui la dormienza della gemma elaccrescimento sono regolati dal bilancio fra gliinibitori di accrescimento, come lABA, e le sostanzeche inducono la crescita, ad esempio le citochinine egibberelline.

Regola la dormienza dei semiI semi dormienti contengono di solito concentrazionisuperiori di ABA rispetto a quelli non dormienti.Come nel caso della dormienza delle gemme, ilbilancio ormonale (pi che le fluttuazioni della

concentrazione di un singolo ormone) che risultacontrollare la transizione dalla dormienza allagerminazione.LABA inibisce la sintesi di enzimi idrolitici che sonofondamentali per la degradazione di sostanze di

riserva del seme che quindi si mantiene nel suo statusdi dormienza, inibendo in tal modo la germinazione


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Letilene un ormone biologicamente attivo aconcentrazioni bassissime, ed essendo un gas la sua

azione si trasmette anche a distanza per diffusione. Letilene si forma a partire dalla.a. metionina, i fattoridi controllo che intervengono nella sintesi di etilene sonoprincipalmente le condizioni ambientali (O2, T, luce).

Lattivit delletilene aumenta allaumentare dellaconcentrazione di ossigeno e diminuisce man mano chelambiente si satura di anidride carbonica.

Letilene responsabile della caduta delle foglie e

della maturazione dei frutti, del cambiamento del lorocolore e della loro consistenza e composizione chimica.

Le pi alte produzioni di etilene avvengono in tessutisenescenti o in frutti in via di maturazione. Viene

sintetizzato in quantit e in distretti diversi a secondadell'et della pianta

Rispetto alla risposta delle piante alla gravit, letileneagisce in maniera contraria allauxina: semi esposti ad

etilene, manifestano un accrescimento orizzontale delleradici durante la germinazione.

ETILENE


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Regola labscissione e i fenomeni di invecchiamentoLetilene, in azione sinergica con acido abscissico, responsabiledellingiallimento, appassimento e caduta delle foglie,

fiori, frutti e altri organi vegetali.Causa l'indebolimento delle pareti cellulari dello strato di abscissione,promuovendo lazione di enzimi (cellulasi e poligalatturasi) chedegradano la parete cellulare.

Maturazione dei fruttiLetilene promuove la maturazione di molti frutti, dopo che essi si sono sviluppati inseguito a stimoli di auxina, gibberelline e citochinine.

La maturazione di un frutto comporta:

aumento della velocit di respirazione, accumulo di zuccheri solubili, idrolisi parziale delle pareti cellularidel parenchima che forma la polpa, sintesi di molecole aromatiche che

danno profumo al frutto.


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Inibizione della divisione cellulare e dellallungamentoLetilene agisce in maniera contraria rispetto allauxina: inibisce la divisione cellulare sia nelle radici sia nel fusto; blocca il processo mitotico attraverso l'inibizione della sintesi di DNA; inibisce l'allungamento cellulare per distensione altera la direzione dellaccrescimento cellulare: le cellule si espandono intutte le direzioni, anzich allungarsi in senso prevalentemente longitudinale.

Abolizione del geotropismo positivo delle radici Rispetto alla risposta delle piante alla gravit, letilene agisce in modo contrastantelauxina: semi esposti ad etilene, manifestano un accrescimento orizzontale delle radicidurante la germinazione.

E responsabile della curvatura ad uncino dell'apice vegetativonello sviluppo sotterraneo del germinello del seme. L'etilene cambia i modelli di accrescimento delle plantule riducendola velocit di allungamento e aumentando l'espansione laterale,portando cos al rigonfiamento della zona posta sotto la parte

a forma di gancio. Inibizione dormienza semi e gemmeletilene quando applicato a semi di cereali interrompe la dormienzae d inizio alla germinazione, regolandone anche la velocit.


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