Prof. Manasseri Lezione 19

26/04/13Sbob: Di Salvo Jessica

Organizzazione e funzionamento dei

sistemi motori: Circuiti funzionali motori

Dal punto di vasta didattico si parla prima di sensibilità e poi di motilità, ma è chiaro che i due eventi sono strettamente correlati perché le informazioni sensitive, che provengono dai recettori e che raggiungono la corteccia, hanno lo scopo di dare una manifestazione interna di un evento esterno, ma molti di questi segnali che provengono dalle vie della sensibilità potranno essere utilizzati per la programmazione e la prosecuzione dell’ atto motorio.Si parla quindi di circuiti funzionali motori (vie efferenti), la cui attivazione determina:- o una risposta motoria somatica (quindi si parlerà in tal caso del sistema nervoso somatico o di relazione) il cui effettore unico è il muscolo scheletrico;- o una risposta motoria viscerale (in questo caso sarà interessato il sistema nervoso autonomo: simpatico, parasimpatico, enterico) il cui effettore può essere una ghiandola endocrina, una ghiandola esocrina, la muscolatura liscia facente parte di molti organi viscerali, il miocardio o il tessuto adiposo (sia quello bianco che quello bruno).Noi parleremo esclusivamente della componente motoria somatica.

SISTEMI MOTORI SOMATICII sistemi motori somatici controllano la muscolatura scheletrica e i movimenti finalizzati a uno scopo.Rappresentano la principale forma di espressione e di comunicazione del regno animale, in quanto permettono all’ individuo di interagire col mondo esterno; questo è fondamentale perché basta pensare a un soggetto avente una paralisi o agli arti inferiori o agli arti superiori (cioè perdita dell’ atto motorio) che va incontro alla perdita della propria autonomia.

Il sistema motorio somatico è costituito da una componente centrale (responsabile della programmazione dell’ atto motorio) e da una componente periferica (responsabile dell’ esecuzione dell’ atto motorio).

SISTEMA MOTORIO PERIFERICOLa componente morfologica e funzionale del sistema motorio periferico non è esclusivamente il muscolo scheletrico (che chiaramente è la componente principale), ma come componente periferica della motilità dobbiamo anche indicare le fibre afferenti che possono originare a livello muscolare, a livello articolare o a livello cutaneo (che vedremo essere responsabili di risposte ben definite; vedremo quali sono i recettori muscolari, quelli articolari e quelli cutanei).

COMPONENTE MUSCOLAREAbbiamo detto che il muscolo scheletrico è l’ effettore del sistema motorio somatico.

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Nel contesto del muscolo scheletrico distinguiamo due tipi di fibrocellule muscolari:- Fibre extrafusali : sono le fibrocellule del muscolo scheletrico che attraversano i tendini, si

inseriscono a livello dello scheletro e permettono il movimento del segmento scheletrico su cui sono inseriti questi muscoli;

- Fibre intrafusali : sono quelle fibrocellule contenute in una famiglia di recettori molto importanti per la motilità (che sono quindi recettori muscolari), ovvero nei fusi neuromuacolari.

Questo (sotto) è il fuso neuromuscolare, situato in corrispondenza della parte carnosa del muscolo, rivestito da una capsula con all’ interno delle fibre muscolari striate particolarissime, cioè le fibre intrafusali, molto più piccole di norma da quelle extrafusali e che comunque si differenziano da quelle extrafusali (e lo vedrete in seguito parlando dell’ attività motoria spinale).Le fibre intrafusali insieme a quelle extrafusali formeranno il fuso neuromuscolare, cioè il recettore muscolare.

Nell’ immagine sovrastante a sinistra osserviamo anche l’ Organo tendineo del Golgi, altro recettore muscolare che però non si trova nella parte carnosa del muscolo ma nella parte tendinea del muscolo corrispondente e non presenta fibre intrafusali, pertanto non presenterà una innervazione efferente ma essendo un recettore avrà sempre una innervazione afferente (i particolari li vedrete in seguito quando si discuterà del ruolo funzionale di questi recettori).

Tutti i muscoli scheletrici (sia fibre extrafusali sia fibre intrafusali) per poter contrarsi devono ricevere un impulso da parte del sistema nervoso centrale; la mancata innervazione di un muscolo comporterà la paralisi, pertanto è fondamentale che le fibre extrafusali siano innervate dal SNC.Abbiamo quindi un controllo nervoso dell’ apparato contrattile del muscolo, esercitato da:

MOTONEURONI sono localizzati nel corno anteriore del corno spinale e innervano le fibre extrafusali;

MOTONEURONI originano sempre nel corno anteriore del midollo spinale, sono neuroni più piccoli dei precedenti e innervano le fibre intrafusali. Questi neuroni rappresentano le vie efferenti ma essendo dei recettori (i fusi neuromuscolari) è chiaro che queste fibre intrafusali risentiranno anche di un innervazione afferente che dai fusi si porterà al midollo spinale.

MOTONEURONI in alcuni distretti troviamo anche questo tipo di neuroni che innerveranno sia le fibre extrafusali sia le fibre intrafusali.

Noi discuteremo soprattutto dei motoneuroni e di quelli , i quali entrambi hanno origine dal corno anteriore del midollo spinale.

I muscoli vengono classificati nel seguente modo:1. ANATOMICAMENTE: flessori, estensori, abduttori, adduttori, pronatori e supinatori.2. FISIOLOGICAMENTE:

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a) Flessori : determinano movimenti secondo la forza di gravità o partecipano a riflessi flessori.Es. Un riflesso flessorio tipico è un riflesso di allontanamento. Se io tocco con l’ arto superiore una zona che mi provoca un danno, la mia risposta immediata è l’ allontanamento dell’ arto dalla sorgente che provoca il danno; è questo un riflesso di allontanamento e in tal caso i muscoli interessati sono i muscoli flessori che a livello dell’ arto superiore si identificano con il muscolo bicipite.

b) Estensori : Sono comunemente chiamati “anti-gravitari” perché si oppongono alla gravità.I principali muscoli che si oppongono alla gravità indubbiamente sono gli estensori degli arti inferiori.

Tuttavia non è sempre così ma, in base alla sede anatomica del muscolo, può fungere da anti-gravitario o un muscolo flessore o un muscolo estensore.Un muscolo anti-gravitario per esempio è il muscolo massetere che solleva la mandibola; secondo gravità la mandibola dovrebbe abbassarsi e invece noi teniamo la bocca chiusa sollevando la mandibola proprio perché contro la forza di gravità esercitata sulla mandibola agisce il muscolo massetere, che non è un muscolo flessore o estensore bensì elevatore (della mandibola)

Più importante, dal punto di vista funzionale, è un’ altra classificazione che è la seguente: Muscoli prossimale o mediali : Sono muscoli che si inseriscono alle estremità prossimali dell’

organismo.Sono muscoli estensori e flessori dell’ asse corporeo (si chiamano muscoli assiali e in questo caso non sono né estensori né flessori, vedi per esempio i muscoli addominali o i muscoli della schiena, sono muscoli anti-gravitari e quindi dell’ asse corporeo che pertanto contribuiscono al mantenimento della postura); poi abbiamo i muscoli dell’ estremità propria degli arti che sono i muscoli del cingolo scapolare e i muscoli del cingolo pelvico (muscoli prettamente prossimali).La sfera di azione di questi muscoli comprende quindi l’ asse corporeo e la parte prossimale degli arti.

Questi muscoli non assolvono a funzioni molto precise ma permettono movimenti grossolani, ma sono comunque importanti perché permettono:-Il mantenimento della postura-L’ equilibrio-La deambulazione

Questi muscoli sono anche chiamati mediali in rapporto all’ innervazione, perché saranno innervati da un pool di motoneuroni localizzati a livello mediale del corno anteriore del midollo spinale : una parte di questi neuroni innerverà i muscoli assiali e una parte i muscoli prossimali.

Muscoli distali o laterali : Sono i muscoli che si inseriscono all’ estremità distale degli arti.Sono quindi i muscoli intrinseci delle dita e muscoli propri dell’ estremità distale degli arti (muscoli dell’ articolazione del polso).Partecipano principalmente all’ esecuzione di attività motorie volontarie molto fini e complesse di tipo manipolatorio (quali per esempio suonare il piano).

Questi muscoli sono anche detti laterali perché saranno innervati da un pool di motoneuroni situati più lateralmente nel corno anteriore del midollo spinale .

Ogni muscolo è innervato non da un solo motoneurone ma da un gruppo di motoneuroni tutti i motoneuroni che innervano un unico muscolo formano i NUCLEI MOTORI o POOL MOTONEURONALE (es. il bicipite è innervato da centinaia di motoneuroni).

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Ricordate sin da ora che i motoneuroni localizzati nel midollo spinale e nella porzione oro-facciale (che fanno parte dei nuclei motori del trigemino, del faciale e dell’ oculomotore soprattutto e innerveranno i muscoli del volto) sono chiamati “motoneuroni inferiori”, mentre quelli localizzati nella corteccia e nel tronco dell’ encefalo si chiamano “motoneuroni superiori”.[a me non piace la distinzione dei motoneuroni in: periferici (sono quelli spinali e oro-facciali) e centrali (sono quelli della corteccia e del tronco dell’ encefalo)]

Ancora più importante è un altro concetto, quello dell’ unità motoria.Il complesso di un motoneurone che innerva più fibre muscolari invece prende il nome di UNITA’ MOTORIA: non c’ è rapporto 1:1 tra motoneurone e fibre muscolare ma abbiamo un rapporto di 1:n, dove n indica un numero più o meno grande.

-Distinguiamo l’ unità motoria dei muscoli prossimali degli arti e l’ unità motoria dei muscoli distali degli arti. Che differenza c’ è tra i die? Abbiamo sempre un motoneurone che innerva più fibre muscolari ma:

Per quanto riguarda i muscoli prossimali , questi provvedono a movimenti grossolani e pertanto l’ unità motoria sarà formata da un unico motoneurone e centinaia di fibre muscolari (a livello del soleo - muscolo prevalentemente posturale che interviene anche nella deambulazione - si può anche arrivare a 600 fibre muscolari);

Per quanto riguarda i muscoli distali , questi provvedono a movimenti fini di manipolazione e pertanto l’ unità motoria sarà formata da un unico motoneurone e poche fibre muscolari (si parla di un centinaio, che rispetto a 600-1000 è poco).Prendiamo ad esempio le fibre muscolari che costituiscono i muscoli estrinseci degli occhi (estrinseci perché si inseriscono sul globo oculare); questi muscoli sono fibre striate che permetteranno i movimenti del globo oculare nella cavità orbitaria, alcuni dei quali sono movimenti detti saccadici (che sono movimenti velocissimi e molto complessi, forse i più complessi dell’ organismo in toto) relativamente ai quali l’ unità motoria è costituita da un numero molto modesto di fibre muscolari (di norma non più di 10).

Questo per dire che la precisione del movimento è condizionata dal numero di fibre muscolari innervate da un unico motoneurone.

-Le unità motorie sono classificate in base ai seguenti parametri (ogni unità motoria è costituita da uno specifico motoneurone e da specifiche fibre muscolari, i parametri seguenti si riferiscono solo alla componente muscolare):

La forza sviluppata dalla fibra muscolare La velocità di contrazione muscolare La resistenza alla fatica

>In base alla velocità di contrazione distinguiamo tre tipi di fibre muscolari:1. FIBRE S (o fibre lente, cioè che danno lente contrazioni)2. FIBRE FF (o fibre veloci ma che si affaticano con notevole velocità)3. FIBRE FR (comunemente chiamate fibre intermedie, cioè fibre veloci ma resistenti alla fatica).

>L’ atro parametro è la resistenza alla fatica: ottima per le fibre lente (resistono anche per ore alla fatica), modesta per le fibre veloci resistenti alla fatica (resistono solo per decine di minuti), scarsa per le fibre veloci che si affaticano velocemente (resistono solo per decine di secondi).

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>Per quanto riguarda la forza sviluppata, essa è: bassa per le fibre lente, intermedia per le fibre veloci resistenti alla fatica, alta per le fibre veloci che si affaticano velocemente.

Il fatto che alcune fibre riescono a resistere alla fatica e altre no, dipende dal loro metabolismo: Le fibre lente hanno un metabolismo esclusivamente aerobico, quindi ossidativo; Le fibre veloci resistenti alla fatica hanno un metabolismo misto, ossidativo (aerobico) e glicolitico

(ci riferiamo a una glicolisi anaerobica: piruvato e lattato).Queste fibre dunque resistono alla fatica perché solo in parte producono lattato (avendo un metabolismo misto: aerobico, in cui non si produce lattato, e anaerobico, in cui si produce lattato) e il lattato è proprio la causa della fatica, essendo una molecola molto utile, in quanto utilizzata dal muscolo che in quel momento non è in attività e soprattutto dal miocardio comune.

Le fibre veloci che si affaticano hanno invece un metabolismo esclusivamente glicolitico e quindi esclusivamente anaerobico (si affaticano per la presenza di lattato).

Questo delle fibre S, FF e FR è un esempio di classificazione delle fibre muscolari; altri autori invece le classificano in:

1. FIBRE DI I TIPO (fibre rosse): corrispondono alle fibre S2. FIBRE DI II TIPO :

a) FIBRE II A (fibre rosso chiaro) che corrispondono alle fibre veloci resistenti alla fatica (FR)b) FIBRE II B (fibre bianche o pallide) che corrispondono alle fibre veloci non resistenti alla fatica (FF); alcuni chiamano questo tipo di fibre FIBRE II X.

Il colore di queste fibre dipende dalla vascolarizzazione, ma soprattutto dalla presenza di mioglobina che è abbondante nelle fibre rosse, scarseggia nelle fibre bianche.

Es. Il muscolo papillare ha una potente contrazioneIl soleo, muscolo tipicamente posturale, ha una lenta contrazione. Esso si può affaticare? Chiaramente no! Immaginate di stare in piedi per 2 ore: se i muscoli posturali si affaticassero non potremmo più opporci alla gravità, quindi avremo una lenta contrazione e un metabolismo tipicamente ossidativo.Il muscolo gastrocnemio (polpaccio) è un muscolo che interviene nella postura ma anche nella deambulazione e pertanto potrebbe rientrare tra i muscoli con fibre veloci che resistono alla fatica.

Non basta parlare solo di un’ alta vascolarizzazione e alto contenuto in mioglobina a proposito delle fibre lente (S) e veloci resistenti alla fatica (FR), ma è necessaria anche la presenza di tanti mitocondri.Qual’ è il substrato per eccellenza che verrà ossidato nella fibra rossa? Gli acidi grassi, pertanto in questi muscoli troviamo molte riserve di trigliceridi e un contenuto medio di glicogeno.

Se andiamo alle fibre FF o IIB troviamo pochi mitocondri e le riserve energetiche per le fibre sono glicogeno e la fosfocreatina (molti la dimenticano ma è molto importante).

Le fibre lente (S) o fibre rosse sono quelle più frequentemente impiegate nell’ evento contrattile, perché è chiaro che la postura sta alla base di ogni movimento; prima mantengo la postura e poi metto in atto il movimento motorio.

Le fibre veloci resistenti alla fatica (FR) o fibre rosso chiaro vengono utilizzati soprattutto nella deambulazione, nella corsa e nel passo veloce (la deambulazione è molto importante perché quando mantengo la postura non è che tutte le fibre sono interessate nella postura ma lo sono solo alcune fibre del soleo per es., per cui a un certo punto queste iniziano a faticare ma se io mi muovo succede che quei muscoli che si affaticano continuano ad affaticarsi, ma allo stesso tempo attivo altre fibre che prima erano a riposo; poi quando tutte le fibre sono state impegnate ovviamente il soggetto non può mantenere una determinata postura.

Le fibre veloci non resistenti alla fatica (FF) o fibre bianche sono quelle meno impiegate e sono utilizzate esclusivamente in certi momenti della giornata (e non è detto), cioè nel salto e nel galoppo.

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Abbiamo parlato di fibre muscolari, ma è diverso anche il motoneurone che innerva queste fibre muscolari. I motoneuroni che innervano le fibre di tipo S sono motoneuroni piccoli; I motoneuroni che innervano le fibre FR sono di grandezza media; I motoneuroni che innervano le fibre FF sono motoneuroni grandi.

Un neurone piccolo è più eccitabile ma ha un assone di piccolo diametro e pertanto propaga l’ impulso lentamente, dando quindi una lenta contrazione. Il fatto che il motoneurone piccolo sia più eccitabile ci spiega che le fibre rosse (di tipo S) sono le prime ad essere stimolate nella postura; poi il soggetto cammina o corre ed entrano il gioco le fibre FR (poco eccitabili con assone di diametro intermedio) e infine se il soggetto salta vengono stimolate le fibre FF (scarsamente eccitabili ma con assone di grosso diametro, il che determina una rapida velocità di conduzione e quindi una risposta molto veloce).

Se noi consideriamo un uomo medio, cioè un soggetto che svolge un’ attività fisica moderatissima, non c’ è un muscolo formato solo da fibre rosse o solo da fibre pallide, ma prevale l’ uno o l’ altro.C’ è tuttavia un muscolo scheletrico costituito solo da fibre rosse che è il miocardio, il quale non si deve affaticare altrimenti sarebbe un guaio.C’ è però un muscolo scheletrico costituito, non esclusivamente ma fondamentalmente, da fibre rosse che è il diaframma che deve agire continuamente nella respirazione.Comunque in un uomo medio il 55% delle fibre sono rapide (quindi fibre rosso chiaro o bianche) mentre il 45 % delle fibre sono lente (fibre rosse).Ma se prendiamo ad es. un velocista, egli ha un attività di tipo anaerobico e quindi prevalgono le fibre rapide (63%), mentre nel maratoneta avremo una prevalenza di fibre lente (82%).Tutto questo ovviamente dipende innanzitutto dalla genetica, ma non solo.Per aumentare la grandezza di una fibra è necessario l’ allenamento: se il soggetto è geneticamente predisposto a correre o al salto, dovrà cercare di svolgere un’ attività motoria (allenamento) che permetta un’ ipertrofia e un’ iperplasia delle fibre bianche, o meglio quelle intermedie.

Non posso sostituire una fibra con un’ altra (ad esempio una fibra rossa con una bianca), a meno che non cambio il tipo di neurone che la innerva.Se ad es. prendo una fibra lenta, generalmente innervata da un neurone piccolo, la denervo e la innervo con un neurone che in genera innerva una fibra veloce, la fibra muscolare da lenta si trasformerà in veloce.Questo può essere fatto chiaramente solo sperimentalmente e non nell’ uomo, tuttavia l’ allenamento può migliorare un tipo di fibra (ma alla base ci deve essere la genetica).

FIBRE AFFERENTI SENSORIALIAnche le fibre afferenti sensoriali fanno parte del sistema motorio periferico, perché ricordiamo che un tipo di atto motorio è il riflesso, il quale si ottiene soltanto se il sistema nervoso riceve delle afferenze che possono derivare dai:

- Proriocettori (fusi neuromuscolari -con un ruolo ben definito nell’atto riflesso-, Organi tendinei del Golgi e recettori articolari) [di tutti questi recettori discuteremo quando parleremo dell’ atto riflesso, questo è solo un cenno che abbiamo fatto]

- Esterocettori cutanei , soprattutto i meccanocettori (della pianta del piede, importanti nel processo della deambulazione) e i nocicettori

SISTEMA MOTORIO CENTRALEI circuiti interessati al controllo della motilità sono localizzati a diversi livelli del SNC, e sono:

Midollo Spinale Tronco dell’ encefalo Cervelletto Nuclei della base Corteccia cerebrale

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In base a questa classificazione, così come la componente sensitiva aveva un’ organizzazione seriale e una in parallelo, anche qui abbiamo un’ organizzazione gerarchico-seriale e una in parallelo.Mi spiego meglio con questo schema a blocchi:

1 2CORTECCIA MOTORIA CORTECCIA MOTORIA TRONCO ENCEFALICO

TRONCO ENCEFALICO MIDOLLO SPINALE

MIDOLLO SPINALE MUSCOLO SCHELETRICO

MUSCOLO SCHELETRICO 1) L’ effettore è il muscolo scheletrico, però i circuiti interessati alla motilità sono il midollo spinale, il tronco encefalico e la corteccia motoria.Questi sono disposti in serie e in maniera gerarchica, gerarchica significa che i circuiti motori organizzati nel midollo spinale esprimono atti motori molto semplici ma man mano che ci spostiamo ai livelli superiori -quindi al tronco encefalico- l’ atto motorio integrato sarà più complesso rispetto a quello spinale per raggiungere il massimo della complessità a livello della corteccia motoria.

2) Tuttavia abbiamo anche un sistema in parallelo perché la corteccia motoria e il tronco dell’ encefalo non agiranno direttamente sui muscoli scheletrici, ma agiranno sui circuiti motori spinali e quindi avremo vie discendenti che originano dalla corteccia (via cortico-bulbare che si porta dalla corteccia ai nuclei dei nervi cranici - il 7°, il 12° e il 5° che è il trigemino - presenti nel bulbo oppure una via cortico-spinale) e vie discendenti che originano dal tronco dell’ encefalo.

Questo schema è comunque incompleto perché esclude due componenti importanti che sono i nuclei della base e il cervelletto.La corteccia e il tronco dell’ encefalo infatti sono sotto il controllo del cervelletto e dei nuclei della base che quindi influenzeranno indirettamente il midollo spinale.Il cervelletto infatti riceve segnali dal midollo spinale ma non invia segnali direttamente al midollo spinale ma o alla corteccia o al tronco encefalico; i nuclei della base non ricevono segnali dal midollo spinale però influenzano l’ attività motoria della corteccia e del tronco dell’ encefalo.

Noi distinguiamo tre tipi di movimenti che dai più semplici ai più complessi sono [questa è solo una lezione introduttiva, avremo tempo di parlare di tutto questo]:1. Risposte riflesse (movimenti semplici): il riflesso (ne parleremo parecchio) è una risposta motoria involontaria che nasce esclusivamente se noi applichiamo uno stimolo; quindi i due parametri dell’ atto riflesso sono: risposta involontaria e risposta che segue lo stimolo. Essendo il riflesso un fenomeno involontario, esso sarà integrato a livello sottocorticale (mentre tutto ciò che è volontario/intenzionale è di origine corticale).

2. Movimenti volontari (movimenti più complessi): sono quei movimenti che nascono o in seguito a imput sensitivo-sensoriali (quindi da fattori esterni che intervengono attraverso l’ asse sensitiva) oppure in seguito a un emozione o pensiero (quindi da fattori interni, cioè da processi non legati a fattori esterni sensitivi).Sono movimenti volontari e pertanto saranno integrati a livello corticale; tuttavia iniziano con la volontà ma quando il movimento procede esso continua in modo automatico; pertanto il movimento inizia volontariamente, procede automaticamente e cessa volontariamente.Ve lo immaginate un pianista che ogni volta che deve pigiare in tasto deve pensare a quello che fa! Il movimento procede in automatico ma è chiaro che il pianista deve avere la volontà di iniziare a suonare,

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senza la quale non suonerebbe. La componente volontaria e quella automatica saranno integrate a livello corticale.

Se quindi vogliamo elencare le caratteristiche di questi movimenti volontari, abbiamo che: Sono intenzionali Sono diretti a uno scopo Sono appresi, ma la loro precisione e accuratezza aumentano con l’ esercizio e l’ apprendimento

(notevole plasticità neuronale) Tempo di reazione: meno veloce di un atto riflesso La velocità di un movimento è inversamente proporzionale alla precisione Hanno bisogno di un piano motorio, cioè di una pianificazione. Perché?

Abbiamo detto che questi movimenti volontari sono diretti a uno scopo, ma a seconda dell’ atto motorio, anche se due atti motori possono essere simili, a seconda del contesto in cui l’ atto motorio viene svolto attiveremo alcuni nuclei muscolari rispetto ad altri. Mi spiego meglio: se sto scrivendo su un foglio, quindi il mio scopo è scrivere, in questo contesto motorio utilizzo i muscoli della mano e del polso; se invece scrivo alla lavagna, in quest’ altro contesto motorio (anche se lo scopo è sempre quello di scrivere), utilizzo soprattutto i muscoli dell’ estremità prossimale, cioè quelli della spalla.Lo scopo è identico (scrivere) ma il contesto è diverso e quindi diversi sono i nuclei muscolari attivi.Quindi se ho bisogno di utilizzare un gruppo muscolare rispetto a un altro, ho bisogno di un piano motorio

3. Attività motorie ritmiche (movimenti intermedi): sono movimenti identici, ripetuti a intervalli regolari.Un esempio è la deambulazione che è un’ alternarsi di estensione e flessione.Sono movimenti di natura involontaria, quindi non integrati a livello corticale ma a livello sottocorticale, ma più complessi dei riflessi; la deambulazione ad es. è integrata da centri nervosi situati a livello del mesencefalo e del midollo spinale (quindi di due componenti).Tuttavia un’ attività ritmica inizia volontariamente, procede automaticamente e cessa volontariamente, così come un movimento volontario, soltanto che nel movimento volontario tutto l’ atto motorio è sotto l’ influenza della corteccia mentre la deambulazione ad es. (movimento ritmico) è sotto il controllo del mesencefalo e del midollo spinale; ma è chiaro che un riflesso può essere modulato dalla corteccia così come anche un riflesso ritmico che può essere influenzato a livello corticale.

La funzionalità motoria si può dividere in due componenti: Posturale o di sostegno , involontaria, che ha lo scopo di mantenere la posizione del corpo nello

spazio in opposizione alla gravità (è chiaro che se parlo di funzionalità motoria posturale involontaria, la base anatomo-funzionale sarà sempre sottocorticale, ma questo non significa che la corteccia non può in qualche modo influenzarne l’ attività)

Motilità intenzionale o volontariaSono queste due componenti strettamente correlate, anche se io parlerò prima della postura e poi dei movimenti volontari; se io ad es. voglio scrivere, prima assumo una postura adeguata e poi scrivo volontariamente.I meccanismi periferici (già visti) sono:

a) Le attività posturali: sono legate a unità motorie lente (fibre di tipo S perché devono resistere alla fatica)Un soggetto che sta molto in piedi e sviene, sviene non perché si è affaticato ma perché diminuisce il ritorno venoso, quindi la gittata cardiaca e quindi il flusso cerebrale che porta a ipossia cerebrale e svenimento.

b) Le attività intenzionali: sono invece legate a unità motorie rapide (fibre di tipo FF o FR).

I meccanismi centrali sono localizzati a livello del sistema nervoso centrale: Midollo spinale: è sede di attività riflesse e della locomozione Tronco dell’ encefalo: è sede della postura e del movimento oculare (soprattutto il mesencefalo)

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Aree motorie della corteccia cerebrale: sede della programmazione, coordinazione ed esecuzione di movimenti complessi

Cervelletto e nuclei della base: influenzano le risposte motorie corticali e tronco encefaliche

Analizziamo ognuna di queste componenti nello specifico.

Ricordate che: Una funzione non è legata esclusivamente ad una componente o motoria o sensitiva, ma per il controllo del movimento sono necessarie informazioni sensoriali che vengono utilizzate soprattutto per correggere gli errori del movimento e per gli aggiustamenti dell’atto motorio; quindi volendo modificare un atto motorio è necessario ricevere un imput sensitivo. Le informazioni sensitive verranno perciò utilizzate per correggere gli errori del movimento o eventualmente per gli aggiustamenti posturali. Per esempio le influenze visive o acustiche o anche influenze che provengono dai recettori cutanei perché sono importanti? Per raggiungere un obiettivo attraverso il movimento, innanzitutto bisogna identificare e localizzare l’obiettivo o mediante la visione o mediante l’udito e poi grazie ai propriocettori di muscoli, articolazioni e vestibolari, perché le influenze propriocettive permettono il mantenimento della postura prima che venga attuato un atto motorio, cioè informano sul senso di posizione articolare, sul senso di movimento, sul senso di forza (fusi neuromuscolari e organi tendinei del Golgi).

I LIVELLO GERARCHICO: MIDOLLO SPINALEIl midollo spinale contiene i MOTONEURONI che innervano i muscoli scheletri del tronco, del cranio, del collo e degli arti. Sono motoneuroni localizzati nella lamina nove del midollo spinale ( corno anteriore). I motoneuroni sono organizzati in modo topografico ben definito, infatti distinguiamo:- un gruppo di neuroni che nella lamina nove occupano una posizione più mediale;-un gruppo di motoneuroni che nella lamina nove occupano una posizione più laterale; Nella componente più laterale distinguiamo a sua volta: alcuni pool di motoneuroni posti medialmente ed un pool di motoneuroni posto più lateralmente.

Il pool di motoneuroni localizzato medialmente innerverà i muscoli dell’asse corporeo, quindi si tratta di motoneuroni interessati alla postura. Quello disposto più medialmente tra i laterali innerva i muscoli del cingolo: a livello cervicale il cingolo scapolare e a livello lombare il cingolo pelvico. Quindi per comodità riferendosi ai motoneuroni disposti medialmente, cioè il pool di motoneuroni mediali, ci si riferisce a quelli che innervano i muscoli dell’asse corporeo e quelli che innervano i muscoli del cingolo e quindi i muscoli posturali. Allora, parlando di pool di motoneuroni mediali si parla di motoneuroni che controllano la postura, che però in realtà sono localizzati uno realmente medialmente e l’altro più lateralmente.

Il pool di motoneuroni laterali innervano i muscoli dell’estremità distale degli arti quindi quel gruppo di muscoli interessati ai movimenti volontari.

-Se c’è una via discendente che si porta al gruppo mediale, questa via discendente sarà deputa al controllo del movimento posturale. Tutte le vie discenti che si portano al pool di motoneuroni disposti medialmente vengono chiamate vie mediali.

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-Se una via si porta al pool di motoneuroni disposti lateralmente, controllerà l’attività motoria volontaria. Se la corteccia è la componente interessata ai movimenti volontari, la corteccia proietterà sui laterali (vie laterali). Di norma il pool laterale è innervato dalla corteccia.

I motoneuroni che innervano i muscoli flessori sono disposti posteriormente nell’area della zona laterale.Il pool di motoneuroni che innervano i muscoli estensori sono disposti anteriormente nell’area della zona laterale.Dobbiamo considerare anche i neuroni disposti nella parte intermedia del midollo spinale. Nella parte intermedia sono localizzati gli interneuroni, di norma nella parte più laterale della lamina 5, 6, 7 e 8 (che costituiscono la parte intermedia). Gli interneuroni sono di due tipi: -interneuroni segmentali: sono interneuroni i cui assoni terminano nello stesso segmento in cui si sono originati. Il pool di interneuroni segmentali è suddiviso in un gruppo mediale e in un gruppo laterale. L’interneurone farà sinapsi con il motoneurone: se c’è un interneurone localizzato nella parte mediale farà sinapsi con il motoneurone disposto medialmente (postura), invece l’interneurone che nella parte intermedia si trova lateralmente farà sinapsi con il motoneurone alfa localizzato lateralmente (cioè interessato ai movimenti volontari).-interneuroni proprio-spinali: mettono in comunicazione segmenti distanti del midollo spinale. Gli assoni interesseranno dunque segmenti diversi. Esistono due tipi di interneuroni propriospinali:1. interneuroni propriospinali lunghi: collegano segmenti spinali diversi posti lontani2. interneuroni propriospinali brevi: collegano segmenti spinali diversi posti viciniIl lungo ed il breve dipende dalla lunghezza dell’assone.

Che RUOLO ha il midollo spinale? Il midollo spinale è sede di attività riflessa, cioè integra informazioni sensitive che provengono dalla periferia ai fini dell’attività riflessa, però è anche interessato ai movimenti automatici di tipo ritmico come la locomozione.

La locomozione non è integrata solo dal midollo spinale ma è integrata anche dal tronco dell’encefalo, cioè si avrà un centro della locomozione localizzato a livello del midollo spinale ed uno localizzato a livello del mesencefalo. Ogni componente avrà un significato ben definito nel processo della deambulazione. Pertanto anche se il midollo spinale è sede di attività riflessa non è detto che tale attività non sia modulata da centri superiori. Quindi l’attività riflessa è sottoposta ad un continuo controllo gerarchico da parte delle strutture sovra-spinali cioè dal tronco dell’encefalo e dalla corteccia cerebrale.

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-A livello del midollo spinale e anche del tronco dell’encefalo (ai fini del controllo della motilità oro-facciale) ci sono dei circuiti motori che possono ricevere delle afferenze sensoriali periferiche. I motoneuroni e gli interneuroni corrispondenti localizzati a livello del midollo spinale sono detti motoneuroni inferiori: essi faranno dei circuiti che ricevono afferenze periferiche cioè circuiti correlati con i riflessi, però gli stessi circuiti avranno anche afferenze del tronco dell’encefalo e della corteccia cerebrale.

-Nel tronco dell’encefalo e nella corteccia cerebrale sono localizzati i motoneuroni superiori, corticali o tronco-encefalici. Da questi motoneuroni superiori, o corticali o tronco encefalici, origineranno le vie discendenti che si porteranno al midollo spinale (o del tronco dell’encefalo) a livello dei circuiti che sono alla base dei riflessi.

Il circuito motore spinale o tronco encefalico su cui convergeranno fibre discendenti corticali o tronco encefaliche sarà utilizzato anche per la motilità volontaria e per la postura.

I motoneuroni superiori localizzati a livello della corteccia motoria sono necessari per la pianificazione, per l’avvio e per l’esecuzione dei movimenti volontari, si porteranno o a livello del pool dei motoneuroni spinali o a livello degli interneuroni del midollo spinale. Quindi la via discendente utilizzerà lo stesso circuito spinale o tronco encefalico che di norma è alla base del riflesso in quanto riceve afferenze sensoriali.

I motoneuroni superiori localizzati a livello del tronco dell’encefalo sono interessati al controllo della postura e proietteranno o a livello di interneuroni o di motoneuroni inferiori. Quindi lo stesso schema motorio utilizzato per i riflessi e per i movimenti volontari sarà utilizzato anche per la postura.

Infatti il motoneurone alfa viene chiamato via finale comune perché la stessa via può essere utilizzata per la postura, per i riflessi e per i movimenti volontari; in altre parole lo schema motorio è sempre uguale e, a seconda delle esigenze, potrà essere utilizzato o per la postura, o per i riflessi o per movimenti volontari.

Su questa via discendente convergeranno afferenze che provengono dalla cute, dalle articolazioni dai propriocettori, ma anche vie discendenti come la via rubro-spinale, vestibolo spinale, proprio-spinale che è una via che si porta al midollo spinale ed origina a livello del tronco dell’encefalo. Quindi le vie discendenti che originano dal tronco dell’encefalo e che agiscono su tale schema motorio influenzeranno la postura.

Invece la componente cortico-spinale, che origina dalla corteccia cerebrale e che si porta agli stessi neuroni modulerà il circuito ai fini dei movimenti intenzionali.

Quindi le vie discendenti riceveranno afferenze periferiche oppure segnali che provengono o dal tronco cerebrale o dalla corteccia. Questi segnali discendenti raggiungeranno direttamente gli interneuroni, mentre poche fibre arriveranno direttamente ai motoneuroni e sono gli interneuroni che moduleranno il tipo di risposta o posturale o volontaria.

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II LIVELLO GERARCHICO: TRONCO DELL’ENCEFALO

-Il tronco dell’encefalo contiene i nuclei motori dei nervi cranici (soprattutto il facciale e l’ipoglosso) che innervano i muscoli del volto, lingua, faccia, occhi -nel senso di muscoli estrinseci degli occhi-.

-È sede di attività riflessa , ad esempio il riflesso masseterino che è un riflesso bulbare che ha come nucleo motore il nucleo motore del mesencefalo che innerverà il muscolo massetere. Si tratta di un riflesso anti-gravitario.

-Contiene circuiti motori che contribuiscono a diverse funzioni motorie:1. Movimenti ritmici della masticazione e del respiro; cioè un centro della masticazione bulbare coordinerà l’attività di tutti i muscoli interessati all’attività ritmica chiamata masticazione, ritmica perché si alternano movimenti di abbassamento della mandibola, sollevamento, propulsione in avanti e propulsioni laterali; a livello del bulbo e del ponte c’è anche il centro del respiro che coordinerà l’attività di muscoli striati quali il muscolo diaframma, i muscoli intercostali. 2. Locomozione3. Controllo dei movimenti oculari del capo Mentre masticazione e respirazione riconoscono esclusivamente un’integrazione tronco-encefalica, per quanto riguarda la locomozione ed il controllo dei movimenti oculari del capo sarà interessato il mesencefalo (anche se la locomozione è condivisa anche con il midollo spinale).

- Contiene circuiti coinvolti nella regolazione della postura, dell’equilibrio e del tono muscolare, modulando l’attività dei circuiti spinali attraverso vie discendenti. Un’attività tipica del tronco dell’encefalo è dunque il controllo della postura.[Avremo dunque: centri riflessi (nuclei motori dei nervi cranici), centri che integrano il processo della masticazione, centri responsabili del normale ritmo respiratorio, centri della locomozione, centri interessati ai movimenti oculari del capo, ma soprattutto centri interessati al controllo della postura.]

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Questi centri deputati al controllo della postura sono dati da 3 sistemi:

1. Primo sistema: FORMAZIONE RETICOLARE DISCENDENTE E’ una serie di neuroni che formano una rete i cui assoni si proietteranno a livello del midollo spinale. Sono vie reticolo-spinali e sono interessate principalmente al mantenimento della postura, dell’equilibrio e del tono muscolare.

Il centro di Magoun è un centro inibitorio (componente reticolare bulbare) da cui origina la via bulbare discendente reticolare. È una via inibitoria cioè avrà un ruolo di inibizione sui muscoli posturali. Se viene attivato o inibito il muscolo posturale, contemporaneamente verrà attivato o inibito l’antagonista (se il muscolo posturale è l‘estensore, l’antagonista è il flessore). Quindi la via discendente che origina dal centro di Magoun è una via inibitoria che da un lato inibisce gli agonisti (estensori) dall’altro lato ecciterà gli antagonisti (flessori).

Esiste inoltre un centro (componente reticolare pontina) localizzato a livello bulbo-pontino, da cui origina una via eccitatrice facilitante i muscoli anti-gravitari, è la via che proietta al midollo spinale con vie diverse che avranno un ruolo facilitante gli agonisti (estensori) ed inibente sugli antagonisti (flessori).

2. Secondo sistema : SISTEMA O VIA VESTIBOLO-SPINALE.Prende origine dai nuclei vestibolari. È una via facilitante i muscoli agonisti (estensori) ed inibente gli antagonisti (flessori).

Tale via è interessata al mantenimento della postura, al mantenimento dell’equilibrio e riceve segnali dall’apparato vestibolare.

Nei nuclei vestibolari distinguiamo una parte laterale, una parte mediale, una parte superiore ed una parte inferiore.

-La parte laterale ( nucleo vestibolare laterale o nucleo di Deiters) -inibita dal cervelletto- è quella che riceve i segnali dall’ampolla, dall’utricolo e dal sacculo ed invia segnali facilitanti al midollo spinale. L’utricolo ed il sacculo fanno parte dell’apparato vestibolare (situato nell’ orecchio interno): vengono stimolati quando si hanno movimenti della testa rispetto al tronco (il tronco deve essere fisso e si muove solo la testa).Essa è quindi deputata al controllo della postura e dell’equilibrio in seguito ai movimenti della testa nello spazio.

-La parte mediale riceve segnali non dall’utricolo e dal sacculo, ma dai canali semicircolari (altri componenti dell’apparato vestibolare). Il nucleo mediale proietta a livello del midollo spinale (soprattutto a livello cervicale), ma

soprattutto a livello dei nuclei oculomotori attraverso il fascicolo longitudinale mediale. Questo insieme di fibre proietteranno infatti ai nuclei oculomotori: III nervo cranico (oculomotore), il IV nervo cranico (nervo trocleare) ed il VI nervo cranico (nervo abducente).

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I nuclei oculomotori provvedono ai movimenti oculari, quindi il mediale (che proietta a livello dei nuclei oculomotori) è deputato al controllo dei movimenti oculari ma esso proietterà anche a livello cervicale del midollo spinale e tale proiezione a livello cervicale coordinerà i movimenti degli occhi con i movimenti del collo e quindi della testa.

3. terzo sistema: SISTEMA O VIA RUBRO-SPINALEE’una via che parte dal nucleo rosso e che controlla il tono muscolare.

È una via che nell’animale, che non ha una corteccia cerebrale particolarmente sviluppata, controlla soprattutto i movimenti volontari. Nell’uomo è scarsamente rappresentata perché l’uomo ha una corteccia cerebrale particolarmente sviluppata ed è la corteccia che assolve a questa funzione.

CORTECCIA CEREBRALE

Le aree corticali motorie sono i livelli più elevati della organizzazione gerarchica. (Man mano che ci spostiamo dal midollo spinale e raggiungiamo la corteccia le attività motorie che vengono integrate sono sempre più complesse, il controllo della postura è molto più complesso dei riflessi, così come le funzioni corticali sono molto più complesse delle funzioni posturali). Le aree corticali motorie sono responsabili della motricità volontaria ed intenzionale.

Sono numerose le aree motorie e possono essere schematicamente divise secondo Broadman:

area motoria primaria è l’area 4 di Broadmann, situata davanti alla scissura di Rolando; occupa la superficie laterale dell’emisfero;

aree motorie non primarie: area premotoria (secondo Broadman corrisponde all’area 6) , altre due aree localizzate nella porzione mediale dell’encefalo che sono l’area motoria supplementare e l’area cingolare.

Per quale motivo abbiamo diverse aree?

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L’ area 4 è responsabile dell’esecuzione dell’atto motorio volontario cioè permette che l’atto motorio volontario possa essere eseguito, ma l’atto motorio volontario non solo deve essere eseguito ma anche programmato e pianificato. L’area 4 è l’area esecutiva cioè quella che permette l’esecuzione del movimento, mentre l’ area premotoria 6 e l’ aria supplementare sono importanti alla coordinazione dell’atto motorio volontario e alla programmazione dell’atto motorio volontario. Se un soggetto ha un danno dell’area 4 ha piena paralisi, invece se il soggetto ha l’area 4 integra ma piuttosto c’è un danno dell’area 6 o dell’area motoria supplementare il soggetto non avrà paralisi, il soggetto può fare dei movimenti volontari ma sono però movimenti grossolani, cioè il soggetto non è capace di compiere movimenti fini perché non li può coordinare e non li può programmare.

Per il movimento volontario sono importanti anche le aree associative: - Corteccia associativa prefrontale, situata nel lobo frontale, specificamente e deputata alla pianificazione dell’atto motorio;-due aree unimodali localizzate nella corteccia parietale posteriore che sono l’area 5 e l’area 7. L’ area 5 riceve segnali dai meccanocettori e dai propriocettori, l’ area 7 riceve segnali dall’area della visione. Queste aree sono importanti per l’integrazione sensitivo-motoria, cioè per l’ideazione dell’atto motorio.

Quindi l’atto motorio volontario deve essere prima che eseguito, pianificato e programmato e prima ancora ideato nell’area 5 e nell’area7. Quindi l’atto motorio inizia nel lobo parietale, in corrispondenza dell’area 5 e dell’area 7. La corteccia frontale è deputata invece alla pianificazione del movimento volontario.

Possiamo dividere il movimento volontario in due fasi: 1) momento strategico dell’atto motorio in cui sono interessate l’area5 e l’area 7, principalmente l’area 7 che riceve un imput visivo ed essa permetterà di localizzare ed identificare l’obiettivo da raggiungere (se io voglio suonare il pianoforte, il mio obiettivo sarà il pianoforte quindi lo devo identificare e localizzare in modo che io possa ideare l’atto motorio). È la fase strategica, da cui inizia l’atto motorio volontario ed è di pertinenza non del lobo frontale o di un’area motoria propriamente detta, ma bensì di un’area associativa unimodale.2) momento tattico: definizione del modo per raggiungere l’obiettivo.

Quindi prima lo identifico e poi strategicamente bisogna stabilire dove, come e quando raggiungere l’obiettivo, cioè la programmazione. Prima della programmazione è però necessario che l’atto motorio venga pianificato.

Quindi riassumendo: -la prima fase avviene a livello della corteccia parietale posteriore cioè a livello dell’area 5 e dell’area 7;- i segnali da quest’area raggiungeranno la corteccia prefrontale, cioè la corteccia multimodale frontale importante per la pianificazione dell’atto motorio;- poi i segnali raggiungeranno la corteccia pre-motoria e l’area motrice supplementare che provvederanno a programmare l’atto motorio;- infine il segnale raggiungerà l’area 4 (area motoria primaria) che ne permetterà l’esecuzione.

[In una valutazione dell’attività elettrica della corteccia è possibile osservare che prima che inizia l’attività dell’area 4 abbiamo delle risposte motorie che precedono, alcune molto precoci di origine dall’area parietale posteriore, alcune risposte che dipendono dalle aree pre-motorie e poi finalmente la risposta motoria dell’area 4.]

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