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ADATTAMENTI DEI VEGETALI AI DIVERSI FATTORI AMBIENTALI:
III. La temperatura
Adattamento delle piante alla temperatura
La temperatura rappresenta uno dei fattori più importanti che influenzano la produttività e la crescita vegetale.
Ciascuna pianta presenta
• Una temperatura ottimale di crescita
• Una temperatura minima ed una massima al di sotto e al di sopra della quale cessa di crescere
Stress da alte temperature causato dall’esposizione delle piante ad una temperatura superiore a quella massima di crescita per periodi più o meno lunghi
Stress da raffreddamento e congelamento causato dall’esposizione di piante a temperature molto basse, fino al di sotto della temperatura di congelamento
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Adattamento delle piante alla temperatura
La temperatura influisce principalmente sulla fluidità delle membrane cellulari. Queste infatti sono normalmente caratterizzate da una fase liquida-cristallina, che permette il movimento delle proteine di membrana all’interno del doppio strato fosfolipidico e consente uno scambio regolato di ioni e molecole attraverso le cellule.
La capacità delle piante di tollerare i cambiamenti di temperatura dipende dalla composizione degli acidi grassi che compongono i lipidi di membrana:
- Piante di climi caldi maggior concentrazione di acidi grassi saturi - Piante di climi più freddi maggior concentrazione di acidi grassi insaturi
La proporzione di acidi grassi insaturi/saturi varia nella stessa pianta anche in funzione della stagionalità:
- Estate maggior concentrazione di acidi grassi saturi - Inverno maggior concentrazione di acidi grassi insaturi Acclimatazione fondamentale
Taiz e Zeiger, Fisiologia Vegetale. Piccin
Adattamento delle piante alla temperatura
Alta temperatura e stress termico
Lo stress termico è spesso associato a periodi di ridotta disponibilità idrica, per cui piante di ambienti caldissimi in genere riescono a resistere sia allo stress da caldo che allo stress idrico.
La maggior parte delle piante non riesce a sopravvivere a temperature superiori a 45°C, con eccezioni:
• Alcune specie mediterranee e piante tropicali 48-55°C
• Piante legnose subtropicali 50-60°C
A prescindere dalla capacità di sopravvivere a temperature elevate, la condizione di stress subentra quando la temperatura ambientale supera i 30°C. E’ necessario considerare che la lamina fogliare può aumentare la temperatura di 5-10°C maggiore rispetto a quella dell’aria.
I semi, i granuli pollinici e le piante con capacità di tollerare la disidratazione possono invece resistere a temperature di 70-120°C
Adattamento delle piante alla temperatura
Fino a 30 °C, l’efficienza fotosintetica aumenta proporzionalmente con l’aumento della temperatura. Tuttavia, a temperature più elevate l’efficienza fotosintetica diminuisce drasticamente.
Punto di compensazione della temperatura temperatura alla quale la quantità di CO2 fissata grazie alla fotosintesi equivale a quella liberata mediante la respirazione.
A temperature più elevate, la fotosintesi non è in grado di rimpiazzare il carbonio utilizzato come substrato per la respirazione
Diminuzione delle riserve di carboidrati
Perdita del contenuto in zuccheri di frutta e vegetali (importante per le specie di interesse agrario)
Alta temperatura e stress termico
Adattamento delle piante alla temperatura
Effetti dell’alta temperatura
• L’alta temperatura comporta una maggiore fluidità dei lipidi di membrana perdita delle funzioni fisiologiche nelle cellule vegetali
• Alterata affinità delle proteine integrali di membrana (sia idrofile che lipofile), con spostamento dell’equilibrio verso l’associazione più tenace con la fase lipidica modifica della composizione della membrana cellulare, alterato passaggio di ioni, distruzione della membrana
La fotosintesi è particolarmente sensibile alle alte temperature:
alterazione della composizione delle membrane tilacoidali in seguito al calore, con conseguente disaccoppiamento dei meccanismi di assorbimento della luce e del trasporto elettronico, alterata permeabilità delle membrane che inducono la perdita di protoni dal lume allo stroma
inattivazione della RUBISCO e denaturazione delle proteine tilacoidali
Fotosintesi netta
Attività della RUBISCO
Salvucci e Crafts-Brandner. Physiologia Plantarum 120:179-186. 2004
Adattamento delle piante alla temperatura
Tolleranza ad alte temperature
Le piante esposte ad un eccesso di calore rispondono allo stress attivando speciali vie metaboliche, conservate in tutti gli organismi viventi.
La risposta tipica allo stress da calore si manifesta con una diminuzione della sintesi delle normali proteine ed un aumento della sintesi repentina di proteine conosciute come heat shock proteins (HSP), che aiutano le cellule a sopportare lo stress da calore:
• Mantenimento dello stato nativo delle proteine garantendone la funzionalità anche a temperature maggiori
• Intervento nell’assemblaggio delle proteine
• Ripiegamento di proteine in condizioni di alta temperatura per evitare la denaturazione
• Altre funzioni ancora ignote
Adattamento delle piante alla temperatura
Adattamenti morfologici in piante di climi caldi
Principale necessità raffreddamento della lamina fogliare
Piante succulente: l’acqua trattenuta nel parenchima acquifero contribuisce ad abbassare la temperatura delle foglie (e del fusto, nel caso in cui le foglie siano assenti)
it.wikipedia.org
Nelle foreste tropicali, l’abbassamento delle temperature nelle foglie avviene mediante elevata traspirazione. La disponibilità di acqua è abbondante, gli stomi sono aperti
PIANTE TROPICALI PIANTE SUCCULENTE
Adattamento delle piante alla temperatura
Adattamenti morfologici in piante di climi caldi
Il surriscaldamento delle foglie può essere infatti evitato mediante:
1) Movimenti nictinastici o del sonno movimento fogliare legato all’alternarsi del giorno e della notte. Orientamento delle lamine fogliari durante il giorno con un’inclinazione parallela ai raggi solari incidenti. Di notte, invece, la foglia torna in posizione plagiotropa
2) Riflettanza della luce che colpisce la lamina fogliare mediante spesse epidermidi, ricoperte di strati cerosi e produzione di tricomi morti
3) Formazione di una spessa corteccia (il sughero è un buon isolante termico), con ulteriore funzione di protezione di floema e del cambio dalla perdita di acqua.
Foglie angolate che aiutano a ridurre il carico di calore in Xanthostemon aurantiacum
Tricomi di rivestimento in Sempervivum sp.
Gli adattamenti sono spesso vantaggiosi anche per combattere la carenza di acqua
Adattamento delle piante alla temperatura
Adattamenti morfologici in piante di climi caldi
www.actaplamtarum.org
www.actaplamtarum.org
Olea europea – Lotus creticus le foglie sono ricoperte da abbondanti tricomi che riflettono la luce e riducono l’accumulo di calore nelle foglie
Cynoglossum magellense le foglie sono ricoperte da peli che conferiscono un colore blu-argenteo alla pianta. I peli riflettono la luce e riducono il carico di calore delle foglie. Pianta Europea tipica di climi caldi e aridi
www.actaplamtarum.org
Buch
anan et al., Bioch
imica e B
iologia molecolare
delle Piante. Z
anichelli
Adattamento delle piante alla temperatura
Adattamenti fisiologici in piante di climi caldi
Inoltre, piante con metabolismi fotosintetici di tipo CAM e C4 presentano un punto di compensazione più alto rispetto a quello delle piante C3, rendendo le piante adattate in climi caldi più efficienti dal punto di vista fotosintetico
Adattamento delle piante alla temperatura
Bassa temperatura e stress da raffreddamento Avviene in specie vegetali che si ritrovano a crescere in ambiente con temperature inferiori rispetto alle ottimali, ma che non inducono congelamento. Es: piante tropicali o sub-tropicali, fagiolo, pomodoro, mais.. riduzione delle attività metaboliche indotte dalla bassa temperatura, rigidità ed alterazione delle membrane cellulari (formazione di buchi sulle membrane cellulari, rigidità delle membrane e perdita della funzionalità delle proteine integrali di membrana), gravi danni all’apparato fotosintetico che subisce fotoinibizione, necrosi fogliare
Stress da congelamento Si verifica quando la temperatura scende al di sotto del punto di congelamento. Il danno maggiore è la formazione di cristalli di ghiaccio all’interno delle cellule vegetali. Il tipo di stress che si verifica è analogo allo stress osmotico subito da piante in carenza idrica:
1) l’acqua presente nell’apoplasto, meno ricca in soluti rispetto al simplasto, solidifica a livello di punti di nucleazione del ghiaccio
2) H2O esce per osmosi dal simplasto
3) PLASMOLISI della cellula
Se la T°C continua a calare, anche il simplasto congela
Buchanan et al., Biochimica e Biologia molecolare delle piante. Zanichelli
Adattamento delle piante alla temperatura
Tolleranza al congelamento
Sebbene diverse piante mostrino differente tolleranza al congelamento, la formazione del ghiaccio è prima o poi inevitabile, e nessuna Cormofita può sopravvivere. Tuttavia, l’acclimatazione graduale al freddo permette alle piante di tollerare meglio il congelamento.
ACCLIMATAZIONE esposizione graduale a basse temperature prima dell’esposizione al freddo vera e propria
I meccanismi che permettono la tolleranza al congelamento non sono del tutto chiari. Tuttavia, i processi che possono intervenire nello sviluppo della tolleranza al congelamento sono:
a) Stabilità delle membrane cambiamento della composizione dei lipidi di membrana per renderla più fluida in condizioni di bassa temperatura
b) Accumulo di zuccheri e osmoliti compatibili nel vacuolo
c) Cambiamenti dell’espressione genica
In generale, l’acclimatazione al freddo porta alla stabilizzazione e al mantenimento dell’integrità delle membrane cellulari, al potenziamento della sintesi di antiossidanti, all’aumento nella cellula di zuccheri e altre sostanze crioprotettive, in modo tale che la pianta riesca a superare senza troppi problemi il periodo di disidratazione associato alle basse temperature.
Adattamento delle piante alla temperatura
Quiescenza vegetale per limitare il danno causato dalle basse temperature e conferire resistenza al congelamento
Alcune piante legnose, durante la dormienza, sono in grado di resistere a temperature estremamente basse, anche minori di -50°C, se la dormienza è preceduta da un adeguato periodo di acclimatazione. L’acclimatazione nelle specie legnose avviene in due fasi distinte:
1. Le temperature fredde autunnali e l’accorciamento delle giornate inducono l’arresto della crescita. Durante questo periodo, le specie legnose svuotano d’acqua i vasi xilematici evitare che si verifichi la spaccatura del fusto a causa dell’espansione dell’acqua durante il congelamento
2. La successiva esposizione al gelo induce la sintesi di molecole che proteggono le piante legnose e le rendono resistenti a questo tipo di stimolo
Taiga del Nord America, fonte: wikipedia.org
Adattamento delle piante alla temperatura
nature.ca
Resistenza al gelo
Cochlearia fenestrata, pianta tipica della Siberia settentrionale, è in grado di tollerare basse temperature, fino a -46°C
it.wikipedia.org
Alcune alghe e la maggior parte dei licheni possono andare incontro a raffreddamento fino alla temperatura dell’azoto liquido (-195,8°C) senza subire danni. Per questo adattamento estremo, è tuttavia essenziale che il contenuto di acqua all’inizio del periodo freddo sia minimo.
www.sentierienatura.com
Adattamento delle piante alla temperatura
Piante adattate a climi freddi: le Camefite
Le Camefite sono piante rappresentate da piccoli arbusti che portano le gemme di rinnovamento non lontano dalla superficie del terreno. Vivono spesso in climi rigidi caratterizzati da abbondanti nevicate, come le tundre nordiche o l’alta montagna.
Il portamento strisciante o prostrato di queste piante consente loro di essere coperte dalla neve durante l’inverno. La neve è un pessimo conduttore di calore. Il terreno sottostante resta quindi a temperature maggiori, e la pianta non subisce gli effetti delle basse temperature.
Le Camefite sono spesso caratterizzate da germogli riccamente ramificati e a forma di rosetta, spesso compressi in cuscinetti grossi e compatti, che poggiano sul terreno piatti o a forma di semisfera. Fanno parte di questo gruppo di piante anche alcune xerofite come Sempervivum sp.
Adattamento delle piante alla temperatura
Dormienza vegetale per limitare il danno causato dalle basse temperature
Per evitare danni causati dalla diminuzione delle temperature fino al di sotto del punto di congelamento, le piante perenni hanno adottato delle strategie che permettono loro di essere inattive mediante:
• Perdita delle foglie
• Interruzione o rallentamento dell’attività meristematica
• Limitazione degli scambi gassosi
• Protezione delle gemme ed accumulo di sostanze di riserva, che verranno utilizzate durante la ripresa vegetativa primaverile, in appositi organi
Il periodo del ciclo biologico in cui la pianta o alcuni organi della pianta presentano funzioni vitali sospese o molto rallentate è detto DORMIENZA
Adattamento delle piante alle variazioni stagionali
Piante adattate a cambiamenti di clima: Tropofite
Nelle Tropofite la morfologia ed il ritmo fisiologico endogeno si adattano al ritmo climatico annuale in funzione dei cambiamenti della disponibilità di acqua e della variazione della temperatura.
Le cormofite sono caratterizzate da diverse forme biologiche, classificate sulla base della modalità di protezione delle gemme durante la stagione sfavorevole.
Strasburger, Trattato di Botanica. Antonio Delfino Editore
Protezione delle gemme apicali in piante legnose
Nella maggior parte delle piante legnose i meristemi apicali sono protetti nei periodi freddi dell’anno in gemme dormienti. Queste sono spesso generate da brattee strettamente compresse chiamate PERULE DELLE GEMME. In certi casi, le perule derivano dalle stipole (perule stipolari).
Generalmente, l’aspetto è coriaceo e scuro, tuttavia, altre caratteristiche rendono le perule molto efficaci contro i danni causati dal disseccamento e dal gelo:
• Presenza di sughero
• Rivestimenti pelosi
Perule stipolari in Salix caprea Fonte: www.actaplantarum.org
• Secrezione di gomme, resine o mucillagini
• Presenza di strati di aria racchiusi tra le perule
Con la primavera, le gemme si aprono e le perule sono eliminate
Adattamento delle piante alle variazioni stagionali
Protezione delle gemme in piante erbacee perenni
Durante l’inverno, le piante erbacee perenni sacrificano almeno la parte dei germogli che si protrude più verso l’esterno, a contatto con l’aria.
- Possibile mantenimento di gemme di rinnovamento su germogli epigei (subaerei) o ipogei (sulla superficie del terreno o appena al di sotto di esso
- Perdita completa di tutti i germogli aerei e mantenimento di germogli ipogei
Mantenimento di germogli epigei Mantenimento di germogli ipogei
Adattamento delle piante alle variazioni stagionali
Protezione delle gemme in piante erbacee perenni
Per la buttata primaverile delle gemme di rinnovamento nelle piante che hanno svernato, è necessaria la disponibilità immediata di sostanze organiche strutturali e nutritive, che vengono accumulate in organi di riserva durante il periodo di dormienza:
1) Germogli sotterranei: rizomi crescita illimitata
2) Tuberi ipogei o epigei crescita limitata
3) Bulbi modificazioni del fusto
4) Radici tuberizzate
Pancaldi et al., Fondamentidi Botanica Generale.McGraw-Hill
Adattamento delle piante alle variazioni stagionali
Tubero di Topinambur
Bulbi di Narciso
Protezione delle gemme in piante erbacee perenni 1) Rizomi
• Fusti modificati ipogei carnosi, ricchi di tessuto parenchimatico di riserva contenente amido e zuccheri
• Presentano accrescimento verticale o, più frequentemente, plagiotropo
• Tipico di piante perenni che durante lo svernamento perdono la parte aerea, mentre mantengono negli anni la parte sotterranea
• Caratterizzati da nodi e internodi, gemme, foglie lamellari, radici avventizie. Una gemma apicale dà origine allo scapo fiorale. Lungo il rizoma restano le cicatrici delle gemme degli anni precedenti. La parte posteriore del rizoma è degradata nel tempo.
Gemma apicale
Radici avventizie
Cicatrici dei germogli epigei
Rizoma ad accrescimento simpodiale: la gemma apicale dà origine ogni anno ad un germoglio. La crescita del rizoma avviene per opera di gemme laterali
Rizoma ad accrescimento monopodiale: la gemma apicale permette l’accrescimento del rizoma in modo indefinito. La crescita dei germogli fiorali avviene ad opera di gemme laterali
Gemma apicale
Germogli epigei
Radici avventizie
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w.treccani.it
Adattamento delle piante alle variazioni stagionali
Protezione delle gemme in piante erbacee perenni
1) Rizomi
Rizoma si Iris – accrescimento simpodiale Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. McGraw-Hill
Gemma apicale
Nodi
Internodo
Radici avventizie
Adattamento delle piante alle variazioni stagionali
Rizoma di Zenzero – accrescimento monopodiale en.wikipedia.com
Gemma apicale
Germogli epigei
Radici avventizie
Protezione delle gemme in piante erbacee perenni
2) Tuberi
Porzione di fusto modificata in cui il midollo è sostituito da parenchima amilifero con funzione di riserva. Possono originare:
• Dall’ingrossamento di un ramo della pianta che penetra nel terreno tuberi sotterranei Es: tuberi di patata. Si formano mediante ingrossamento di rami sotterranei ad orientamento plagiotropo (stoloni). Gli «occhi» presenti sui tuberi costituiscono i punti di inserzione delle gemme laterali.
Tubero madre
I tuberi di patata sono sostituiti annualmente da nuovi tuberi. Dopo la formazione dei tuberi, la pianta muore.
Parenchima amilifero
Gemma laterale
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Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica generale. McGraw-Hill
Adattamento delle piante alle variazioni stagionali
Protezione delle gemme in piante erbacee perenni
2) Tuberi vs rizomi
Differenze rispetto ai rizomi:
• Crescita limitata
Adattamento delle piante alle variazioni stagionali
Rizoma di zenzero. wikipedia.org
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Tubero di ciclamino
• Sviluppo annuale
Protezione delle gemme in piante erbacee perenni
3) Bulbi
Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica generale. McGraw-Hill
Germogli sotterranei. Paragonabili ad un’intera pianta con fusto modificato estremamente raccorciato, con foglie squamose ispessite e carnose (catafilli). Le foglie più esterne sono coriacee, con funzione di protezione, quelle più interne sono ricche di sostanze di riserva. Il germoglio fiorale epigeo si sviluppa dall’apice vegetativo del bulbo. I bulbi sono generalmente annuali e bulbi figli si sviluppano da una gemma posta all’ascella di un catafillo del bulbo dell’anno precedente, ormai prossimo a morire.
Adattamento delle piante alle variazioni stagionali
Catafilli carnosi
Catafilli papiracei
Gemma
Radici avventizie
Bulbo di Allium cepa
Bulbi e bulbi figli in Allium sativum
Protezione delle gemme in piante erbacee perenni
4) Radici tuberizzate
Pancaldi et al., F
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Ingrossamento della radice Ingrossamento della radice + asse ipocotile
Radici ingrossate con specifica funzione di riserva, in grado di accumulare elevate quantità di amido e zuccheri. Da gemme avventizie si svilupperanno nuovi germogli durante la successiva stagione vegetativa
• Ingrossamento della radice principale (radice a fittone). Spesso l’ingrossamento interessa anche l’asse ipocotile. Tipico di piante dicotiledoni, con radici allorriziche.
Protezione delle gemme in piante erbacee perenni
Ingrossamento dell’asse ipocotile
Barbabietola da zucchero Barbabietola da foraggio
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Talvolta l’ingrossamento può riguardare anche l’asse epicotile
Brassica oleracea (cavolo-rapa), tubero formato anche da parti alte del germoglio, dotato di foglie
Adattamento delle piante alle variazioni stagionali
4) Radici tuberizzate
• Ingrossamento di radici avventizie (Es: Ipomoea batatas, patata americana - Dalia).
Protezione delle gemme in piante erbacee perenni
4) Radici tuberizzate
Adattamento delle piante alle variazioni stagionali
Foto © http://www.citymarket.coop
Radici tuberizzate in Ipomoea batatas Radici tuberizzate in Dahlia sp.
Protezione delle gemme in piante erbacee perenni
Adattamento delle piante alle variazioni stagionali
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