Corso di Perfezionamento in Metodologia e didattica della FisicaUniversità di PadovaLASA – Laboratorio di Analisi dei

Sistemi Ambientali

Corso di Perfezionamento in Metodologia e didattica della Fisica

Modelli di rete trofica e proprietà emergenti

Ing. Alberto Barausse

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EcologiaOikos: casa, ambiente

Logos: studio

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Ecology is a sick science!(D. Simberloff)

Nonostante molte regolarità nel comportamento degli ecosistemi, manca un dogma centrale, un framework teorico

• biologi e fisici hanno approcci differenti

• un approccio meccanicistico èinteramenteapplicabile agli ecosistemi?

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Modelli applicati all’ecologia

• Non solo accademia: problemi di importanza pratica

• Modelli di singoli processi o popolazioni: funzionamento ragionevole

• Modelli di ecosistemi / sistemi? Non funzionano (climatechange?)

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Il tutto NON è la somma delle parti

+

=

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Il tutto NON è la somma delle parti

Mappatura del genoma:

Test della corrispondenza fra geni e tratti in un semplice nematode multicellulare

It was said the answer to understandingdevelopment was going to come from a knowledgeof molecular mechanisms of gene control. I don’t know if anyone believes that anymore. The molecular mechanisms look boringly simple and they don’t tell as what we want to know. We haveto try to discover the principles of organisation, how lots of things are put together in the sameplace.

(Brenner in Lewin, 1984)

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Il tutto NON è la somma delle parti

La precisione del passaggio da genotipo a fenotipo suggerisce che tale “principi di organizzazione” sono secondari rispetto ai meccanismidi trascrizione genetica.

Dov’è anche l’analogia di un sistema complesso con la macchina sparisce veramente?

• Sistemi umani? “Troppo” complessi per cercarci principi organizzatori non meccanici e semplici

• Ecologia: perfetto campo di studio, potenziale fonte di ispirazione per la scienza in generale

Un esempio?

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Successione ecologica• Pattern regolare, più o meno prevedibili, in una ben definita

sequenza (e.g. colonizzazione di un’isola, crescita di una foresta)

• Chiaramente non il risultato di un “programma ecologico”codificato nel genoma delle specie partecipanti

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Alcuni caveat

• Approccio sistemico → Metafisica? Telos? (e.g. ipotesi Gaia)

• Approccio sistemico → rigettare la fisica classica?

No, ma necessità di cambiare prospettiva per spiegare fenomeni che un approccio puramente Newtoniano non può descrivere (e.g. Crick, DNA e alieni)

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Modelli di reti trofiche e proprietà emergentiCos’è una rete trofica?

Trofico = relativo al nutrimento

Catene trofiche (alimentari)

• pascolo

• detrito

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Rete trofica – chi mangia che cosa (e quanto)

+ detrito (sostanza organica morta)

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RETE TROFICA

.

1

1num gruppi

i j jij

TL TL DC=

= + ⋅∑

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Modelli di rete troficaLa rete è un mezzo matematico molto potente (ecologia, idraulica, elettronica,

neural networks, sociologia, epidemiologia, ...)

Rete trofica: descritta da un grafo di nodi (comparti) e archi (flussi)

Ogni NODO o COMPARTO rappresenta un gruppo di organismi omogeneisecondo opportune caratteristiche (ad es. dieta)

� Jik flow originated in i and entering k

J32

1 3

2

J13

J31

J21

J33

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Perché studiare le reti trofiche?

• Stock ittici: risorsa economica che deve solo essere raccolta, ma in declino (next lesson)

• Gli ecosistemi marini forniscono molti servizi utili (turismo? biodiversità?) e la rete trofica è lo specchio della loro salute

• Non-market valuesCi può interessare sapere lo stato successionale

dell’ecosistema, la sua “salute” (è efficiente? Èresiliente?), sapere quali sono i gruppi trofici chiave (keystones), tutte proprietà “emergenti”

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Modelli di rete trofica e proprietàemergenti

Approccio fenomenologico: ASSUMO che per studiare ilsistema sia sufficiente studiare flussi (e biomasse), i.e. unaFOTO del sistema

�senza conoscere la causalità dietro ai flussi

�senza conoscere gli altri dettagli del sistema

L’approccio fenomenologico nella vita di tutti giorni? Guardare l’espressione di qualcuno per capire come sta.

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Modelli di rete trofica e proprietàemergenti

Approccio termodinamico (macrovariabili, non individui)

�utile per semplificare, considerate

�la complessità degli ecosistemi

�l’imprecisione dei nostri dati

�la nostra scarsa conoscenza dei nessi causali

�necessario, vista l’inadeguatezza della scienza tradizionaleper questo tipo di problemi (next slide)

L’approccio termodinamico nella vita di tutti giorni? Misurarela temperatura a un malato.

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Modelli di reti trofiche e proprietàemergenti

Nella fisica classica (Newton):

• Sistemi deterministici (tuttavia, a livello microscopico?)

• Sistemi chiusi (nessuna influenza esterna eccetto forze newtoniane)

• Riducibilità, atomismo (tutto = somma delle parti)Proprietàemergentidegli ecosistemi: il

tutto è maggiore della somma delle parti

• Anelli a retroazione (feedback loop) autocatalitici

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Modelli di reti trofiche e proprietàemergenti

Nella fisica classica (Newton):

• Sistemi deterministici (tuttavia, a livello microscopico?)

• Sistemi chiusi (nessuna influenza esterna eccetto forze newtoniane)

• Riducibilità, atomismo (tutto = somma delle parti)Proprietàemergentidegli ecosistemi: il

tutto è maggiore della somma delle parti

• Anelli a retroazione (feedback loop) autocatalitici

• Gli organismi sono influenzati dalla struttura globale del sistema (es. dall’ambiente, o dal livello di produttività) ma a loro volta la plasmano (es. Gaia, controllo topdown dei produttori primari)

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Modelli di reti trofiche e proprietàemergenti

Nella fisica classica (Newton):

• Sistemi deterministici (tuttavia, a livello microscopico?)

• Sistemi chiusi (nessuna influenza esterna eccetto forze newtoniane)

• Riducibilità, atomismo (tutto = somma delle parti)

• Reversibilità

Tuttavia, gli organismi viventi e gli ecosistemi sono strutture “dissipative”, di non equilibrio, caratterizzati da non-reversibilità e isteresi

Esempio? Successione ecologica: rapporto flussi, ricircolo, detrito, effetti indiretti, organizzazione flussi

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Modelli di rete troficaLa descrizione dei soli flussi (approccio fenomenologico) per quanto

semplificativa richiede comunque molti dati. Come fare?

Soluzione banale ma POTENTISSIMA : bilanci di massa (stato stazionario), per ogni comparto

IN = OUT• PRODUZIONE = MORTALITA’ TOTALE = PREDAZIONE SUBITA + PESCA

SUBITA + ALTRA MORTALITA’ + MIGRAZIONE NETTA + EXPORT NETTO

• CONSUMO = PRODUZIONE + RESPIRAZIONE + ESCREZIONI

• FLUSSO AL DETRITO = ALTRA MORTALITA’ + ESCREZIONI

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Modelli di rete trofica• PRODUZIONE = MORTALITA’ TOTALE = PREDAZIONE SUBITA + PESCA

SUBITA + ALTRA MORTALITA’ + MIGRAZIONE NETTA + EXPORT NETTO

• CONSUMO = PRODUZIONE + RESPIRAZIONE + ESCREZIONI

In termini matematici, un sistema lineare:

4 incognite per comparto / equazione (B, P/B, Q/B, EE)

3 specificate (più vari parametri e.g. C), l’altra stimata dalla risoluzione del sistema. NB: EE difficile da misurare

R per differenza (se ignota)

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Risoluzione del sistema → rete trofica bilanciata

Vincoli perchè la soluzione sia accettabile per i nodi della rete: • conservazione della massa (EE<1) • conservazione dell’energia (R>0) • vincoli sulla fisiologia dei gruppi (R/A, GE, …) • range di confidenza iniziali per i parametri.

I vincoli servono a garantire che il modello sia una fotografia “plausibile” dei flussi medi di massa ed energia nel sistema. Non è possibile calibrare/validare una rete Ecopath sulle EE.

Quindi, nonostante l’ovvia incertezza sui parametri di input• i vincoli filtrano le combinazioni mutualmente incompatibili • inoltre, simulazioni numeriche e robustezza indicatori a incertezza e

aggregazione

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Caso di studio – modello dell’Adriatico settentrionale

Area modellizzata:

• Direttrice Ancona-Pago

• 32000 kmq, 29 m profonditàmedia, 14,5°C temp. media dell’acqua • Periodo: anni novanta (96-98)

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Scelta dei gruppi funzionali• Parte bassa della rete (in senso trofico, organismi più piccoli e semplici):

detrito, discard, batteri, fitoplancton, zooplancton, macroalghe e fanerogame.

• Invertebrati: suddivisione tassonomica, 11 gruppi

• Pesci: 14 gruppi, basati su diete e habitat; uccelli marini, delfini

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Scelta dei dati di input• Fase più onerosa

• 26 gruppi funzionali

• Ricerca per ognuno di B, P/B, Q/B, DC, GS, C (fonti e metodi molteplici)

• B (biomasse) difficili da stimare

• P/B (produzione) e Q/B (consumo) conservativi

• DC (diete): spesso pochi dati a disposizione

• C (catch, pescato): dati mercato di Chioggia (il piùimportante), ISTAT, FAO

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Analisi dei risultatiL’Adriatico settentrionale è un sistema estremamente dinamico

• TST = 5541 t/kmq/y

• Per un modello dell’Adriatico centro-settentrionale (Coll et al., in press), relativo allo stesso periodo modellizzato

TST = 3844 t/kmq/y

• Possibili spiegazioni: forte produttività, influsso delle attivitàantropiche (pesca, fiume Po), scelta dei gruppi funzionali (e.g.esclusione batteri)?

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Lindeman spine

Zooplancton: collo di bottiglia (bassa TE da TL2 a TL3, EE batteri e fito)

TL 2 domina flussi e biomasse (ca 40%)

TE globale 12.9 %

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Lindeman spine

Se faccio una spine per il detrito e una per PP: 66% flussi originati dal detrito (microbial loop): avanzato stato successionale?

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Mixed trophic impactValutare effetti TROFICI diretti e

indiretti

• Effetti diretti di preda su predatoreQij = DC - %M2_due_to_prey

• Somma effetti diretti + indiretti– matrice M

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Mixed trophic impact

Stima effetti diretti e indiretti della predazione (cascate trofiche) e della pesca.

Se l’aumento infinitesimo della biomassa di un gruppo ha •impatto positivo: barra in alto•impatto negativo: barra in basso

Collo di bottiglia

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Mixed trophic impact

•Gruppi chiave: zooplancton, fitoplancton, detrito, pesci zooplanctivori, crostacei 1 •La pesca è un importante impatto sulla parte alta della rete

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Mixed trophic impact

Effetti indiretti: beneficial predation(Crust1 predano su ZoobH: effetto positivo indiretto > effetto negativo diretto)

Predatori e pesci non influenzano il sistema, neanche fra sè (eccetto sardine e acciughe): bottom-up?

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Ma in passato…

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Analisi della produzioneSi nota un probabile sintomo di eccessivo sfruttamento del sistema (Coll et al., in press) rappresentato dall’alta produttività pelagica (colonna d’acqua) accoppiata con l’energia del detrito (fondo): la rete è schiacciata verso il basso

Produzione Uccelli marini

Pesci

Invertebrati

Macroalghe efanerogame

Meduse

Zooplancton

Fitoplancton

Batteri

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Stato successionale

• Alto rapporto Produzione Primaria / Biomassa Totale: 10,3 y-1 (grande produttività fitoplanctonica: eutrofia)

• PP / R tende a 1, ma…

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Stato successionale

• Ascendency = AMI * TST

• Organizzazione e vigore (PIL?)

• Propensities and brittle structures

Ascendency in Adriatico = 23%

come sistemi di upwelling …

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Take-home messages

• Un approccio termodinamico, olistico può essere utile (necessario?) in grandi sistemi

• Una semplice fotografia dei soli flussi energetici di un ecosistema può dirci molte cose

• Le proprietà emergenti di un ecosistema non sono sempre intuitive (effetti indiretti) o spiegabili con nessi causali diretti