organi di senso

fisiologia o biofisica?

stimoli & “sensi”

Prokofiev PicassoBrailleculatelloChanel 5fuoco

fisico udito fisico vistafisico tattochimico gustochimico olfattofisico termocettori

mondo esterno stimolo senso

biofisica e fisiologia

La capacità di un animale di relazionarsi con il mondo esterno dipende dalla sua capacità di captare ed interpretare in modo corretto le informazioni provenienti dall’ambiente esterno e dal suo ambiente interno.

I recettori sensoriali rappresentano i canali di comunicazione tra il mondo esterno e il sistema nervoso

I sistemi sensoriali

Recettori cellulariRecettori molecolari

Gli stimoli fisici o chimici provenienti dall’ambiente esterno devono essere fedelmente codificati in segnali che i neuroni del sistema nervoso centrale possano ricevere ed elaborare.

Trasduzione del segnale

Organi recettoriali

Raccolgono stimoli provenienti dall’ambiente esterno. Essi sono quindi localizzati sulla superficie dell’organismo

Raccolgono stimoli provenienti dall’ambiente interno e sono quindi localizzati in profondità.

Classificazione dei recettori

in base alla loro localizzazione

Gli enterocettori si distinguono in:

viscerocettori: raccolgono stimoli dai visceri per coordinare la vita vegetativa e quindi i processi omeostatici

recettori dell’equilibrio: raccolgono informazioni sulla posizione e sui movimenti di tutto il corpo

propiocettori: raccolgono informazioni sulle posizioni relative e i movimenti dei vari muscoli

Il recettore

• Converte uno stimolo fisico o chimico in un potenziale d’azione che trasmetterà le caratteristiche qualitative e quantitative dello stimolo stesso al SNC

per una specifica forma di energia detta anche modalità sensoriale

agli stimoli selezionati poiché possono amplificare gli stimoli che ricevono

I recettori le entrate sensoriali in quanto convertono l’energia contenuta negli stimoli in impulsi nervosi

I recettori sensoriali sono:

Come si realizza la selettività?Come si realizza la selettività?

Sono i meccanismi molecolari insiti nella membrana del recettore a determinare quale sia lo stimolo adeguato di un recettore.

Le cellule fotorecettrici contengono un pigmento visivo fatto di molecole (rodopsina) capaci di catturare i quanti di luce; in questo processo la struttura di tali molecole va incontro ad una alterazione transitoria. Il pigmento stesso fa parte della membrana cellulare, cosicché il cambiamento conformazionale molecolare produce nella membrana una variazione di conduttanza, che produce un segnale elettrico.

Una cellula meccanorecettrice è dotata di una membrana che risponde ad una lieve distorsione o ad uno stiramento (possiede canali ionici che si aprono in risposta ad uno stiramento della membrana).

Modelli teorici dei meccanismi di

trasduzione in tre diversi tipi di recettori

chemocettore

meccanocettore

fotorecettore

(1) (2) (3)

soglia

= lo stimolo più debole che viene riconosciuto da un sistema,

il minimo di eccitabilità del sistema sensoriale è detto SOGLIA.

Potenziale del recettore

• Potenziale di riposo del recettore

• Le sue variazioni possono dare l’avvio alla trasmissione del segnale nervoso che generalmente si comporta come un fenomeno

“tutto o nulla”

Il tipo di sensazione dipende dalla via nervosa seguita

I recettori possono essere:

• incapsulati,se è presente un

corpuscolo derivante da tessuto connettivo;

➢ 1. Neuroni modificati

• terminazioni libere, se il recettore è costituito dalle terminazioni dendritiche

➢ 2. Cellule specializzate

(non propriamente nervose) es: organi gustativi

(1) (2) (3)

(2) Il potenziale del recettore si propaga solo a brevi distanze elettrotonicamente.

Se il recettore è la terminazione sensitiva di una cellula di senso primaria, oppure se è una cellula di senso secondaria che forma sinapsi elettrica con la cellula di senso primaria, le correnti elettrotoniche si spingono fino al primo punto della fibra nervosa capace di generare potenziali d’azione. Il potenziale nel primo punto eccitabile della membrana viene detto potenziale generatore. Se il potenziale generatore ha un valore tale da raggiungere la soglia per l’innesco del potenziale d’azione (ossia se il potenziale generatore è critico) insorge il potenziale d’azione che si autopropaga, trasportando l’informazione a livello del sistema nervoso centrale

Se il recettore è una cellula di senso secondaria che forma una sinapsi chimica con la cellula di senso primaria, le correnti elettrotoniche generate dal potenziale del recettore si arrestano alla membrana presinaptica. Qui provocano ingresso di Ca2+ in cellula e conseguente esocitosi del neurotrasmettitore, che, liberato nello spazio sinaptico, si lega alle molecole recettrici postsinaptiche, provocando la formazione di un potenziale postsinaptico. Questo, mediante correnti elettrotoniche, evoca un potenziale generatore nel primo punto capace di generare potenziali d’azione. Se il potenziale generatore è critico insorge il potenziale d’azione autopropagato.

La membrana plasmatica esposta allo stimolo è caratterizzata da un potenziale di riposo detto:

Le sue variazioni possono dare l’avvio a dei segnali nervosi sotto forma di potenziali d’azione

tutto-o-nulla.

Questi si propagano lungo l’assone e causano il rilascio di un mediatore che fa nascere, nel neurone successivo, un potenziale sinaptico graduato che potrà eventualmente generare un nuovo pot. d’azione o un treno d’impulsi.

Potenziale del recettore

Risposte elettriche a stimoli deboli e forti si traducono in variazioni di frequenza di scarica dei potenziali d’azione

adattamento

• Se lo stimolo continua il recettore cessa di reagire al segnale

I recettori del dolore o quelli legati alle funzioni dell’equilibrio non si adattano o si adattano molto lentamente

Caratteristiche adattative del recettore

Dispositivi di filtro e di modulazione della soglia di eccitazione dei recettori presenti nel SNC

Le risposte dei recettori sensoriali presentano diversi gradi di adattamento, in relazione al tipo di informazione che deve essere trasmessa:

2) recettori fasici si adattano rapidamente a uno stimolo costante e si

inattivano; alcuni di questi rispondono solo a variazioni dell'intensità di

stimolazione

1) recettori tonici sono a lento adattamento, continuano a rispondere dando una scarica d'impulsi oer tutta la durata di uno stimolo costante

I recettori sensoriali cutanei comprendono tutti i tipi di recettori

I Muscoli scheletrici contengono Recettori da stiramento e nocicettori (dolore)

Le articolazioni e i visceri sono innervati da meccanocettori e nocicettori

Termocettori

Sistema sensoriale generale o Somatoviscerale

Meccanocettori Nocicettori

Sistemi sensoriali Speciali

Visivo Olfattivo Uditivo Gustativo Vestibolare

Organi sensoriali specifici a livello cefalico connessi con appropriati sistemi nervosi cerebrali

Gli esterocettori sono tradizionalmente classificati in recettori per

la vista, l’udito, il tatto, l’olfatto, il gusto. Occorre, però, considerare anche tipi di informazioni sensoriali non presenti nell’uomo ma presenti in altre specie animali.

I serpenti a sonagli sono capaci di rilevare il calore (sotto forma di radiazioni nell’infrarosso) emesso da altri animali e possono utilizzare questa informazione per localizzare le prede.

Alcuni pesci utilizzano segnali elettrici a frequenza molto bassa per comunicare nell’acqua torbida. Ciò permette loro di localizzare i propri simili.

Alcuni animali sembra che possano percepire il campo magnetico terrestre ed utilizzarlo per l’orientamento.

Vie sensoriali – tutte le vie sensoriali, tranne quella olfattiva, passano per il talamo

Ogni stimolo, proveniente dall’ambiente interno o esterno e percepito dall’organismo, possiede una certa quantità di energia.

Ogni stimolo, proveniente dall’ambiente interno o esterno e percepito dall’organismo, possiede una certa quantità di energia.

I recettori possono essere classificati in base alla forma di energia alla quale sono selettivamente sensibili in:

chemocettori (energia chimica)

meccanocettori (energia meccanica)

termocettori (energia termica)

fotocettori (energia luminosa)

elettrocettori (energia elettrica)

recettori acustici (onde sonore)

chemiorecettori

• Registrano:Variazioni di PH nel sangueConcentrazione di alcuni gas nel sangueConcentrazione di alcuni ioni nel liquorSaporiOdori

Cellule con aree specializzate della membrana plasmatica in grado di reagire stericamente con alcune molecole innescando potenziali d’azione

olfatto

• Nei vertebrati i recettori olfattivi sono localizzati

• nell’epitelio olfattivo delle fosse nasali

I recettori sono le terminazioni dendritiche di neuroni che finiscono direttamente nei bulbi olfattivi del telencefalo (rinencefalo)

Ciglia modificate immobili muco

Cellule basali

Olfatto

L’uomo è un animale microsmatico:

Mediocremente dotato nell’olfatto

Neanche il gusto è molto raffinato

Il cane è un animale macrosmatico

gusto

calice gustativo (o gemma o bottone gustativo)

I calici gustativi sono strutture ovoidali annidate nell'epitelio pavimentoso pluristratificato della lingua formati da:

cellule basali,

di sostegno

e sensoriali.

Gemma gustativa

• 1. poro2. cellule epiteliali3. microvilli4. cellule gustative5. sinapsi6. cellule perigemmali7. cellule basali8. cellule di sostegno9. fibre nervose

Cellule gustative in viola.

In rosa le cellule di supporto

Le gemme gustative contengono sino a 150 cellule recettrici in associazione con cellule di sostegno e basali che ricambiano in continuazione le cellule recettrici; le membrane apicali delle cellule recettrici possiedono microvilli che sporgono in un poro gustativo dove entrano in contatto con la saliva

Cellula gustativa

• 2) variazioni conduttanza di membrana

• 3) genesi del potenziale del recettore

• Meccanismo di trasduzione del segnale

• 1) riconoscimento delle sostanze chimiche presenti nella saliva da parte delle molecole recettrici localizzate sui microvilli

• 4) liberazione di un neurotrasmettitore eccitatorio• 5) comparsa di un potenziale generatore nella fibra afferente primaria• 6) scarica di impulsi nervosi nelle fibre afferenti primarie dirette al SNC

I= papille fungiformi       II= papille filiformi III= papille foliate IV= papille vallate V= bottoni sulla base della lingua 1- dolce 2-salato 3-acido 4-amaro

Papilla circumvallata

I meccanorecettori piu semplici sono

terminazioni nervose morfologicamente

indifferenziate presenti nel

connettivo della pelle

meccanorecettori

Tatto e pressione

• la cute, • i muscoli, • i tendini, • lo scheletro, • l'apparato viscerale

•Il sistema tattile non è localizzato in organi o apparati specifici, ma è diffuso in varie parti del corpo:

• si parla quindi di punti tattili esterni e viscerali.

• Essi sono distribuiti in modo non uniforme sulle varie parti del corpo

• Ogni recettore tattile è caratterizzato da tre caratteristiche:

• Tipo di stimolazione per la quale è sensibile

• Grandezza del campo recettivo

• Tempo di adattamento

Recettori nei tendini segnalano la tensione dei muscoli legati a quei tendini

Recettori all’interno delle giunture si attivano quando l’articolazione è piegata al massimo delle sue possibilità dei meccanocettori posti a livello delle capsule articolari (per esempio nel gomito e nel polso) segnalano la posizione statica dell'arto, la velocità e la direzione del movimento della capsula grazie alla variazione in ampiezza e in frequenza della scarica di potenziali d'azione.

Inoltre nella pelle, grazie ai corpuscoli di Ruffini, ha sede il senso statocinestetico: questi corpuscoli sono sensibili allo stiramento e all'allungamento della pelle e forniscono in questo modo la posizione angolare delle articolazioni.

Le differenze di sensibilità agli stimoli meccanici nelle varie

parti della superficie del corpo

Recettotri di tensione

Fuso neuromuscolare

• è una struttura altamente specializzata diffusamente distribuita nel parenchima muscolare dei muscoli scheletrici.

• Il fuso è fornito di abbondanti vasi sanguigni e presenta una ricchissima innervazione che porta segnali dal fuso neuromuscolare al midollo spinale e viceversa.

è costituito da un fascetto (8-12) di fibrocellule muscolari striate avvolte da una capsula connettivale. E' disposto parallelamente alle altre fibrocellule del muscolo (extrafusali). Nella regione centrale presenta un rigonfiamento, dove si avvolge la terminazione di una grossa fibra afferente (di gruppo I "TERMINAZIONE ANULO-SPIRALE“) sensibile allo stiramento del fuso (e quindi del muscolo che lo contiene). Altre fibre afferenti (di gruppo II) partono da regioni più periferiche rispetto al rigonfiamento equatoriale e le loro terminazioni sono ancora tensocettori.

Le fibre intrafusali sono innervate da piccoli assoni motori, provenienti da motoneuroni che si trovano nelle radici anteriori del midollo spinale.

fuso neuromuscolare

Gli organi tendinei del Golgi

• L'organo tendineo del Golgi è un recettore di tensione• E' collocato nel punto di giunzione tra fibre muscolari e

tendineAvverte il sistema nervoso centrale dell’entità delle forze sviluppate dalla contrazione muscolare che, in caso di contrazione eccessiva provvede a far rilassare il muscolo

In alcuni recettori si sono evolute strutture accessorie il cui ruolo é quello di realizzare un efficiente trasferimento di energia alla cellule recettrice

Meccanocettori a rapido adattamento Meccanocettori a lento adattamento

I corpuscoli di Pacini

• Funzione primaria: Percezione delle vibrazioni ad alta frequenza

I corpuscoli di Meissner

• Funzione primaria: Percezione delle vibrazioni a bassa frequenza

• Il corpuscolo di Meissner è un meccanorecettore sensibile alla velocità e quindi scarica impulsi solo durante il movimento della pelle.

I corpuscoli di Krause

• I recettori di Krause venivano considerati erroneamente recettori del freddo, in realtà si è dimostrato che sono recettori tattili rilevatori di velocità sensibili a frequenze superiori ai 10-100 Hz e non danno risposte ad una pressione mantenuta stabilmente sulla pelle (adattamento).

Le terminazioni di Ruffini

• furono identificati erroneamente come termorecettori del caldo, in realtà possono fornire una continua indicazione dell'entità della pressione o tensione permanente nella pelle.

• risiedendo spesso ad una profondità maggiore delle terminazioni di Meissner e di Krause.

sensazione del tatto stimoli lievi solo durante il movimento della pelle

pressione alta frequenza vibrazioni rispondono solo a stimoli tattili che variano rapidamente,

misurano la tensione del derma e sono ancora più sensibili alle

variazioni di tensione.

sono i più semplici registrano la pressione esercitata sulla cute

termorecettori

• I termorecettori generano una scarica continua di impulsi se la pelle è mantenuta a temperatura costante,

• mentre producono un incremento o decremento del numero di impulsi, quando la temperatura cambia.

• Ci sono due classi di termorecettori: recettori del freddo con risposta massima nel range di 2-3 °C

• e recettori del caldo con risposta massimamente a 40-42 °C.

Recettori per il caldo e per il freddo

sono terminazioni nervose libere nella cute che microscopicamente non si distinguono dai recettori per il dolore.

Nocicettori• Sono i rilevatori di "dolore periferico".• hanno terminazioni libere. • rispondono a stimoli meccanici e termici severi; a

prodotti chimici, alla penetrazione dell'epidermide da parte di oggetti affilati;

• rispondono inoltre a temperature pulsanti superiori a 50 °C.

• sono quasi indifferenti a carezze leggere della pelle.• La sensazione dolorosa di solito si presenta in due

stadi:una prima frustata• dolorosa, seguita da una sensazione pulsante.

nocicettori

• I nocicettori meccanici possono dare un avvertimento molto rapido di dolore fisico, poiché gli assoni più veloci conducono a velocità di 50 m/s e formano il sistema segnalatore del dolore rapido o primo dolore.

• I nocicettori termo-meccanici possono essere• eccitati sia da stimoli termici che da stimoli meccanici, ma

la caratteristica che li distingue dagli altri è una risposta immediata e vigorosa a severi stimoli termici con temperatura superiore ai 43-45 °C o molto bassa 2-3 °C.

• La velocità massima di conduzione di queste fibre è inferiore a 10 m/s, quindi esse segnalano il dolore lento o secondo dolore.

Cellule meccanocettrici con apice ciliato: l’organo

della linea laterale

• Permette all’animale di distinguere cambiamenti nei movimenti dell’acqua che lo circonda dovuti a:

• correnti, • movimenti di animali vicini,• avvicinamento a rocce e altri

oggetti stazionari, etc.• • E’ stato definito come un tipo di

“TATTO A DISTANZA”• • Gli oragni sensoriali della Linea

Laterale si chiamano:• NEUROMASTI

neuromasto• Il movimento dell’acqua

sposta la cupola gelatinosa• di conseguenza le ciglia

delle cellule capellute, alterano il segnale trasmesso al sistema nervoso centrale

I neuromasti sono accolti incanalicoli presenti nellospessore del tegumento o in fossette, a volte (nei nuotatori lenti) sono completamente esposti in superficie

statocisti• La statocisti è una struttura che

permette all'animale di orientarsi nello spazio;

• consta generalmente di una forma globulare che presenta filamenti sensoriali (sete) e contiene al suo interno una granulazione pesante (statolite).

• Le sete sono collegate a fibre nervose a loro volta collegate al sistema nervoso dell'animale.

• Lo statolite, muovendosi a seconda la posizione assunta dall'animale, sollecita le sete che a loro volta stimolano le fibre nervose

•Localizzato in una cavità dell’osso temporale: costituito da una porzione di labirinto membranoso, nel labirinto osseo.

apparato vestibolare

•I canali semicircolari contengono endolinfa e sono circondati da perilinfa.

•Percepisce

• le accelerazioni del corpo,

•la posizione del capo,

•accelerazioni angolari e lineari ella testa

•È costituito da 3 canali semicircolari e 2 organi otolitici: sacculo, utricolo

• I tre canali semicircolari sono disposti secondo tre piani dello spazio perpendicolari tra loro.

• Si aprono con cinque orifizi nel vestibolo, in quanto due canali hanno l'origine in comune.

• Ciascun canale descrive circa 2/3 di circonferenza e presenta una dilatazione ad un'estremità, detta ampolla.

•I tre canali semicircolari si aprono in una formazione vescicolare ovoidale, l'utricolo, collegata ad una seconda formazione vescicolare sferoidale, il sacculo.

COME PERCEPIAMO MOVIMENTI

ROTATORI DEL CAPO?

•Nella parete delle ampolle membranose sono presenti le creste ampollari, formazioni costituite da cellule sensoriali secondarie responsabili della percezione delle accelerazioni angolari (e quindi dell'equilibrio dinamico), in quanto capaci di trasdurre in seguito ai movimenti dell'endolinfa entro i canali secircolari.

Epitelio sensoriale dei canali semicircolari

Alla base di ogni canale semicircolare si trova una dilatazione: ampolla.

All’interno della ampolla si trova una struttura gelatinosa: cupola.

Le cellule cigliate proiettano le stereociglia verso la cupola.

La rotazione del capo determina un movimento dell’endolinfa nel canale semicircolare, causando una distorsione della cupola e la flessione delle stereociglia. Il movimento meccanico viene trasformato in segnale elettrico in seguito all’apertura (o chiusura) dei canali del K+ presenti sulle stereociglia.

COME PERCEPIAMO ACCELERAZIONI

LINEARI DEL CAPO?

•Nella parete del sacculo e dell'utricolo sono presenti le macule, formazioni responsabili della percezione delle accelerazioni lineari (verticale e orizzontale) e quindi dell'equilibrio statico.

Epitelio sensoriale degli organi otolitici (sacculo, utricolo)macule

Sacculo ed utricolo contengono due tipi di cellule:Le cellule di sostegno e le cellule sensitive capellute (solo 1 dei prolungamenti è un vero ciglio). Sulla sommità delle cellule ciliate si trova uno strato gelatinoso che contiene gli otoliti.

A causa della disposizione delle cellule ciliate nei due organi e della direzione in cui proiettano le ciglia, il sacculo percepisce movimenti “alto e basso”, l’utricolo percepisce movimenti “avanti e indietro”.

capelluta

CaCO3 e MgCO3

sacculo e utricolo Macule

responsabili della percezione delle

accelerazioni lineari (verticale e orizzontale) e

quindi dell'equilibrio statico.

Canali semicircolaricreste ampollari, responsabili della percezione delle accelerazioni angolari (e quindi dell'equilibrio dinamico

Posizione statica

Accelerazione del capo in avanti

Accelerazione del capo all’indietro

A riposo le stereocilia rimangono erette e la cellula ciliata è solo parzialmente depolarizzata. Il neuroneafferente scarica potenziali d’azione ad una frequenza moderata.

Depolarizzazione cellula ciliata, aumento della frequenza dei potenziali d’azione.

Iperpolarizzazione cellula ciliata, riduzione della frequenza deipotenziali d’azione.

suoni & udito

Prokofiev fisico udito

mondo esterno stimolo senso

cos’é il suono?

vuoto

udito

• L’organo dell’udito è l’orecchio che si divide in:• Oreccchio esterno: padiglione auricolare e meato

uditivo esterno• Orecchio medio: catena degli ossicini (martello,

incudine e staffa)• Orecchio interno: coclea e organo del Corti• La funzione dell’orecchio esterno è quella di

convogliare le onde sonore al timpano che chiude sul fondo l’orecchio esterno separandolo da quello medio.

orecchio esterno

raccoglie le onde sonore • e funzionando come

un imbuto le convoglia in uno stretto tubo (condotto uditivo esterno) che va all’interno dell’orecchio.

•Alla fine del condotto uditivo esterno c’è la membrana del timpano.

L’orecchio esterno è composto dal padiglione auricolare

• Il timpano è una membrana sottile che vibra quando viene colpita dalle onde sonore.

• Divide l’ orecchio esterno dall’orecchio medio.

•È collegata ad una serie di tre ossicini che si trovano all’interno dell’orecchio medio

la Tromba d’Eustachio collega l’orecchio medio con il naso.

E’ un canale che ha due ingressi, uno nel cavo del timpano (sempre aperto) e l’altro nel rinofaringe (si apre ogni volta che deglutiamo o sbadigliamo). Il suo compito è di garantire che la pressione dell’ aria nell’orecchio medio sia uguale alla pressione dell’aria nell’ambiente esterno. L’equilibrio pressorio permette al timpano di vibrare liberamente.

orecchio medio

• Gli ossicini dell’orecchio medio si chiamano martello, incudine e staffa.

• La catena ossiculare trasmette le vibrazioni sonore alla coclea (o chiocciola) che è una struttura che ha la forma del guscio della chiocciola.

orecchio internoFinestra ovale da l’avvio alla trasmissione dell’onda nella rampa vestibolare

Finestra rotonda ⇦ scarica la trasmissione dellonda dalla rampa timpanica all’orecchio medio

• L’orecchio interno è pieno di liquidi che trasmettono cambiamenti di pressione all’interno della coclea.

• Dentro la coclea si trovano le cellule ciliate che catturano le vibrazioni sonore e mandano impulsi nervosi al nervo acustico.

Il nervo acustico (ottavo nervo cranico) porta il messaggio sonoro fino al cervello, dove il suono viene interpretato e capito.

colore del suono

Sergei Prokovief1891-1953

Romeo e GiuliettaLa danza dei cavalieri

tonalità del suononell’uomo: 20-20,000 Hznel cane: fino a 50 kHznel pipistrello: fino a 100 kHz

intervallo di udibilità

alte frequenze toni alti

basse frequenze toni bassi

f

coclea

coclea

scalavestibuli

scalatimpanica

scalamedia

membranadi Reissner

membranabasilare

Totalmente membranosa

membranosa

Lamina spirale ossea

Membrana tettoria

Organo del Corti

scala media membranadi Reissner

membranabasilare

membranatettoria

perilinfa

perilinfa

endolinfa

organo del Corti

membranatettoria

organo del Corti

cellule ciliate

membranatettoria

Alfonso, 1822-1876

cellule ciliate

3,500 interne120 stereocilia

20,000 esterne50 stereocilia

stereocilia

membrana basilare

organo del Corti

Vista

Come è che vediamo?

la luce

la luce

anche nel IR

la locusta

anche loro vedono?

fototassi

euglena

fototropismo

fagiolo

ma, in realtà, cos’è che “vede”?

un pigmento

fitocromo

rodopsina

l’occhioLa sclera è il guscio biancastro che avvolge interamente l' occhio; é la parte bianca visibile dell'occhio, quella che circonda l' iride

La coroide contiene la rete dei vasi sanguigni

La sclera, anteriormente, diventa trasparente e, forma, una lente convessa che si chiama cornea

L’humor acqueous è un liquido

L’humor vitreous è una gelatina

La parte anteriore della coroide,si differenzia in corpo cigliare e iride che ha un foro di diametro variabile, detto pupilla

La retina è un multistrato di cellule del sistema nervoso, che alla fine formano il nervo ottico

L’epitelio pigmentato è uno strato di cellule contenenti melanina che cattura i fotoni non assorbiti dalla retina

irrorazione

Le dimensioni dell’occhio

la filogenetica dell’occhio

le lenti

le lenti dell’occhio

cornea

~40 diottrie

Cristallino ~20 diottrie

Diottria = 1/f

l’occhio fotografico

messa a fuocoI raggi provenienti da oggetti lontani sono quasi paralleli e non necessitano di grande rifrazione per essere focalizzati

I raggi provenienti da oggetti vicini divergono e necessitano di maggior rifrazione per essere focalizzati

muscoli ciliari rilassati

muscoli ciliari contrattipresbiopia e vecchiaia

Il muscolo ciliare è controllato dal sistema parasimpatico.Quando si ha stimolazione parasimpatica il muscolo ciliare si contrae, i legamenti si detendono e il cristallino diviene più sferico aumentando il suo potere diottrico e mettendo a fuoco gli oggetti più vicini.

miope

ipermetrope

astigmatico

difetti & occhiali

presbite

all’oftalmoscopio

nervo otticoFovea e macula più ricca di coni

…e nelle fotografie!

l’occhio

La retina

Contiene i coni responsabili della visione a colori

e i bastoncelli responsabili della visione in bianco e nero.

I coni e i bastoncelli sono quindi i fotorecettori che, una volta eccitati, veicolano l’informazione ad una

serie di neuroni bipolari che formano sinapsi con i neuroni che

formano il nervo ottico → fino alla corteccia cerebrale.

•La retina è la parte fotosensibile dell’occhio.

• Quello che è curioso notare è la direzione in cui la luce attraversa l’occhio. • i fotorecettori sono le ultime cellule a venire colpite dalla luce, perché

costituiscono uno strato molto esterno rispetto a quello delle altre cellule degli strati.

• La retina è la parte fotosensibile dell’occhio.

• Contiene i coni responsabili della visione a colori e

• i bastoncelli responsabili della visione in bianco e nero.

• La retina è una sottile membrana di colore rosso-arancio al cui centro è disposto il nervo ottico. Dal centro del nervo ottico partano i vasi sanguigni principali della retina,

Al centro della retina si trova una piccola area di forma ovalare, di colore rossastro e priva di vasi sanguigni detta fovea.

La parte di retina che comprende la fovea e si estende con un diametro di 3mm rispetto ad essa è chiamata macula. La macula ha un colore bruno-giallastro a causa del riflesso della xantofilla, un particolare pigmento contenuto in abbondanza nei coni che ha una funzione di filtro per le radiazioni luminose di bassa lunghezza d’onda.

macula

bastoncelli & coni

visione scotopica visione fotopica

~ 6.5·10 6 coni/retina~ 100·10 6 bastoncelli/retina

Coni e bastoncelli• I coni e i bastoncelli sono i

trasduttori della luce. Sono• cellule altamente specializzate

caratterizzate da strutture molto particolari per espletare il loro compito.

Sono strutturalmente molto simili e si compongono di:➢ segmento esterno: dischi che portano il pigmento visivo

➢ soma: con nucleo, mitocondri, reticolo endoplasmico, Golgi etc.

➢segmento interno: terminale sinaptico in contatto con le cellule bipolari.

Segmento esterno

soma

segmento interno

pixel

Østerberg, 1935

pixel

>

pixel~10 kdpi

Østerberg, 1935

~5 kdpi

~ 1.7·10 3 dischi/bastoncello

~ 6.5·10 6 coni/retina

bastoncelli & coni

~ 1.0·10 8 bastoncelli/retina

rodopsina

F. Boll, 1876

rosa visivo (N. Kühne, 1878)

bue: 38 kDarana: 40 kDacalamaro: 49 kDabatterio: 25 kDa

~ 1.0·10 8 bastoncelli/retina~ 1.7·10 3 dischi/bastoncello~ 1.5·10 3 rodopsine/disco

iodopsine

cis-transaldeide della vitamina A1 (G.Wald, 1933, 1963)

R.Cone, 1969

Pigmenti visivi

• Il pigmento visivo dei bastoncelli prende il nome di• rodopsina. • Nei coni esistono tre diversi tipi di pigmenti visivi che

hanno caratteristiche simili alla rodopsina, ma una diversa sensibilità per le radiazioni dello spettro.

• La rodopsina è formata da:• una parte proteica detta opsina• un gruppo cromoforo detto retinale (aldeide della

vitamina A) • nella conformazione 11-cis al buio • e alltrans sotto stimolazione luminosa.

elettrofisiologia

W. Hagins, 1969

i fotorecettori,illuminati,

iperpolarizzano

ormoni

?

negli anni ‘50

secondo messaggeroE. Sutherland, 1960

1971, Nobel per la Medicina

fotoricezione

Bitensky, 1971 Cavaggioni, 1981

& cGMP

in una buia notte…

quando, sotto un albero, si distinguono i contorni delle fogle….

ogni bastoncello illuminato cattura un fotone ogni 85 min

e vede il singolo fotone!

Fuortes, 1964

Dodge, 1968

fenomeni quantistici

sistema complesso

corpuscolo del Pacini

tatto

cellule ciliate della coclea

udito

~ 100·10 6 fotoricettori/retina

~ 1·10 6 ganglionari/retina

~ 10·10 6 intermedie/retina

connessioni & interdipendenze…fra fotorecettori

ed, a grandi disstanze, tramite le orizzontali

…elaborazioni…

…e spedizione

con il risultato che

le informazioni che partono dalla retina sono

poche ma elaborate

…ed arrivano a destinazione

ma questa è un’altra storia.

Fine