5 C 2009 Organi Di Senso Cap24

Copyright © 2006 Zanichelli editore

Capitolo 24Capitolo 24

Gli organi di senso


Vista

Olfatto

Gusto

Tatto Udito

gli ORGANI DI SENSO ricevono INFORMAZIONI

sul MONDO ESTERNO

Cervello

Cavità nasale


24.1 Nel cervello gli stimoli sensoriali diventano

sensazioni

e poi percezioniFigura 24.1

La recezione sensoriale

Sensazione = impressione soggettiva, immediata e semplice che corrisponde a una determinata intensità dello stimolo fisico.

Percezione = l’organizzazione immediata, dinamica e significativa delle informazioni sensoriali, corrispondenti a una data configurazione di stimoli, delimitata nello spazio e nel tempo;

in altri termini, l’impressione diretta eimmediata della presenza di determinateforme della realtà ambientale.


La percezione

La percezione è il processo che

-mediante una rete di neuroni, organizzati in un complesso che coinvolge

➩sia aree sensoriali e associative del cervello

➩ sia il sistema limbico, -

elabora informazioni provenienti dal mondo esterno e le traduce in informazioni più complesse che sono messe a

disposizione delle funzioni cognitive superiori.

La percezione, non è una risposta passiva e frammentata, ma un’organizzazione immediata, dinamica dei dati sensibili della realtà. Essa conduce a segmentare il flusso continuo dell’esperienza in unità distinte (singoli oggetti, frasi, suoni, ecc.) con le loro proprietà e relazioni immediatamente evidenti.


Le percezioni vengono «costruite» dall’encefalo quando esso analizza le sensazioni e le integra con altre informazioni,

formando un’interpretazione mentale o un’interpretazione consapevole del dato sensoriale.


I recettori

Recettori molecolari

Recettori cellulari o recettori sensoriali

Organi recettoriali


La capacità di un animale di relazionarsi con il mondo esterno dipende dalla sua capacità di captare ed interpretare in modo corretto le informazioni provenienti: dall’ambiente esterno e dal suo ambiente interno.

Gli stimoli fisici o chimici provenienti dall’ambiente devono essere fedelmente codificati in segnaliche i neuroni del sistema nervoso centrale possano ricevere ed elaborare.

Trasduzione del segnale

La recezione sensoriale


• Gli organi di senso contengono cellule recettrici, o recettori sensoriali, specializzate nel captare gli stimoli.

• La ricezione di uno stimolo consiste nella conversione, da parte di una cellula recettrice, di un tipo di segnale (lo stimolo) in un impulso elettrochimico (trasduzione sensoriale).

convertono l’energia degli stimoli fisici o chimici in potenziali d’azione che trasmetteranno le caratteristiche qualitative e quantitative degli stimoli stessi al SNC

24.2 I recettori sensoriali



.

I recettori possono valutare

la qualità,

la durata

e l’intensità dello stimolo

in generale i recettori compiono processi di trasduzione (amplificazione ) e codificazione

.

I


per una specifica forma di energia detta anche modalità sensoriale

agli stimoli selezionati poiché possono amplificare gli stimoli che ricevono

I recettori sensoriali sono:

Sono i meccanismi molecolari insiti nella membrana del recettore a determinare quale sia lo stimolo adeguato di un recettore.

Proprietà dei recettori sensoriali

selettivi

Altamente sensibili


Potenziale generatore

Le variazioni del potenziale di riposo del recettore possono dare l’avvio alla trasmissione del segnale nervoso che generalmente sono modulati:

Più intenso è lo stimolo maggiore è il potenziale generatore

Il tipo di sensazione dipende dalla via nervosa seguita


(1)(2)

(3)

soglia = lo stimolo più debole che viene riconosciuto da un sistema,

il minimo di eccitabilità del sistema sensoriale è detto SOGLIA.

stimolo

Variazioni della

conduttanza di membrana

Potenziale Generatoremodulato

Potenziale D’azione

Tutto o nulla



Un neurone sensoriale


I recettori possono essere:

incapsulati,

se è presente un corpuscolo derivante da tessuto connettivo;

➢ 1. Neuroni modificati

• terminazioni libere, se il recettore è costituito dalle terminazioni dendritiche

➢ 2. Cellule specializzate

(non propriamente nervose) es: organi gustativi


Cellula sensoriale connessa a un neurone afferente


La membrana plasmatica esposta allo stimolo è caratterizzata da un

potenziale di riposo detto:

Le sue variazioni graduate possono dare l’avvio a dei segnali nervosi in un neurone sensitivo sotto forma di potenziali d’azione

tutto-o-nulla.

Questi si propagano lungo l’assone e causano il rilascio di un mediatore che fa nascere, nel neurone successivo, un potenziale sinaptico graduato che potrà eventualmente generare un nuovo pot. d’azione o un treno d’impulsi.

Potenziale del recettore


Risposte elettrochimiche a stimoli deboli e forti si traducono in

variazioni di frequenza di scarica dei potenziali d’azione

Copyright © 2006 Zanichelli editore Potenziali d’azioneAssenza di zucchero Presenza di zucchero

Potenziale d’azioneNeurone sensoriale

Neurotrasmettitore

Potenziale generatore

Recettore sensoriale

Ione

Percorso di trasduzione del segnale

Canali ionici

Membrana del recettore sensoriale

Molecola di zucchero (stimolo)

Lingua

Calice gustativo

Poro gustativo Molecola di zucchero

Recettorisensoriali

Neurone sensoriale

mV

5

4

3

2

1

Figura 24.2A

La trasduzione sensoriale, avviene sulla membrana plasmatica del recettore, dove produce un cambiamento nel potenziale di membrana.


Recettore dello zucchero

Interneurone «dello zucchero»

Cervello

Calice gustativo

Interneurone «del sale»

Recettore del sale

Neuroni sensoriali

Assenza di zucchero

Aumento della dolcezza

Assenza di sale

Calice gustativo

Aumento della salinitàFigura 24.2B

La frequenza dei potenziali d’azione comunica l’intensità dello stimolo alle corrispondenti aree cerebrali.

In molti casi una cellula recettrice secerne continuamente neuro trasmettitori aritmo costante e ciò innesca un flusso continuo di potenziali d’azione nel neurone sensoriale


Tutte le vie sensoriali salvo quella olfattiva passano per il talamo

Le vie dell’equilibrioproiettano alcervelletto


Corteccia somatosensoriale posteriore alla scissura di Rolando


• Se ripetutamente stimolati, i recettori tendono a diventare meno sensibili.

• Questo principio è chiamato adattamento sensoriale.

• I recettori innescano un numero minore di potenziali d’azione e, di conseguenza, il cervello può perdere la consapevolezza degli stimoli.


adattamento

Se lo stimolo continua il recettore cessa di reagire al segnale

I recettori del dolore o quelli legati alle funzioni dell’equilibrio non si adattano o si adattano molto lentamente

I recettori del dolore o quelli legati alle funzioni dell’equilibrio non si adattano o si adattano molto lentamente

Caratteristiche adattative del recettore

Dispositivi di filtro e di modulazione della soglia di eccitazione dei recettori presenti nel SNC

Recettori• fasici adattamento rapido• tonici adattamento lento


Clasificazione dei recettori

I recettori possono essere classificati in base:

•alla loro localizzazione

•alla forma di energia alla quale sono selettivamente sensibili

•In base alla loro distribuzione e specializzazione


I recettori

in base alla loro localizzazione i recettori possono essere distinti in:

Esterocettori

Raccolgono stimoli provenienti dall’ambiente esterno. Essi sono quindi localizzati sulla superficie dell’organismo

Enterocettori

Raccolgono stimoli provenienti dall’ambiente interno e sono quindi localizzati in profondità.


Gli enterocettori si distinguono in:

viscerocettori: raccolgono stimoli dai visceri per coordinare la vita vegetativa e quindi i processi omeostatici

recettori dell’equilibrio: raccolgono informazioni sulla posizione e sui movimenti di tutto il corpo

propiocettori: raccolgono informazioni sulle posizioni relative e i movimenti dei vari muscoli


Gli esterocettori sono tradizionalmente classificati in

recettori per la vista, l’udito, il tatto, l’olfatto, il gusto, ma esistono anche sensazioni non note all’uomo.

I serpenti sono capaci di rilevare il calore (sotto forma di radiazioni nell’infrarosso) emesso da altri animali e possono utilizzare questa informazione per localizzare le prede.

Alcuni pesci utilizzano segnali elettrici a frequenza molto bassa per comunicare nell’acqua torbida. Ciò permette loro di localizzare i propri simili.

Alcuni animali sembra che possano percepire il campo magnetico terrestre ed utilizzarlo per l’orientamento.

esempi


Ogni stimolo, proveniente dall’ambiente interno o esterno e percepito dall’organismo, possiede una certa quantità di energia.

Ogni stimolo, proveniente dall’ambiente interno o esterno e percepito dall’organismo, possiede una certa quantità di energia.

in base alla forma di energia alla quale sono selettivamente sensibili i recettori sono classificati in:

Nocicettori

•Dolore

Meccanocettori

•Compressione, piegamento, stiramento

Termocettori

•Temperatura

Fotocettori

•Luce e visione

Elettrocettori

• energia elettrica

Recettori acustici

• onde sonore

Chemiocettori•Olfatto e gusto

Sono detti:

Quando sono stimolati da molecole


I recettori sensoriali cutanei comprendono tutti i tipi di recettori

I Muscoli scheletrici contengono Recettori da stiramento e nocicettori (dolore)

Le articolazioni e i visceri sono innervati da meccanocettori e nocicettori

Termocettori

Sistema sensoriale generale o SomatovisceraleSistema sensoriale generale o Somatoviscerale

Meccanocettori Nocicettori

Sistemi sensoriali SpecialiSistemi sensoriali Speciali

Visivo Olfattivo Uditivo Gustativo Vestibolare

Organi sensoriali specifici a livello cefalico connessi con appropriati sistemi nervosi cerebrali


24.3 Recettori sensoriali specializzati

Una sezione di pelle umana rivela perché la superficie del nostro corpo è sensibile a una grande varietà di stimoli.

Calore

Tocco leggero Dolore Freddo Pelo Tocco

leggero

Epidermide

Derma

NervoTessuto

connettivoMovimento

del peloPressione

forteFigura 24.3A


sensazione del tatto stimoli lievi solo durante il movimento della pelle

pressione alta frequenza vibrazioni rispondono solo a stimoli tattili che variano rapidamente,

misurano la tensione del derma e sono ancora più sensibili alle

variazioni di tensione.

sono i più semplici, registrano la pressione esercitata sulla cute


Dendriti incapsulati dei nervi sensori

Dendrite

Funzione primaria: Percezione delle vibrazioni ad alta frequenza

I corpuscoli di Pacini


I corpuscoli di Meissner

Funzione primaria: Percezione delle vibrazioni a bassa frequenza

Il corpuscolo di Meissner è un meccanorecettore sensibile alla velocità e quindi scarica impulsi solo durante il movimento della pelle.

Corpuscoli di Meissner


Terminazioni libereTemperatura

ToccoDolore

Plessi di MeissnerSensibilità leggera


I corpuscoli di Krause

I recettori di Krause venivano considerati erroneamente recettori del freddo, in realtà si è dimostrato che sono recettori tattili rilevatori di velocità sensibili a frequenze superiori ai 10-100 Hz e non danno risposte ad una pressione mantenuta stabilmente sulla pelle (adattamento).


Le terminazioni di Ruffini

furono identificati erroneamente come termorecettori del caldo, in realtà possono fornire una continua indicazione dell'entità della pressione o tensione permanente nella pelle.

Terminazioni di Ruffini

risiedendo spesso ad una profondità maggiore delle terminazioni di Meissner e di Krause.


termorecettori

I termorecettori generano una scarica continua di impulsi se la pelle è mantenuta a temperatura costante,

mentre producono un incremento o decremento del numero di impulsi, quando la temperatura cambia.

Ci sono due classi di termorecettori: recettori del freddo con risposta massima nel range di 2-3 °C

e recettori del caldo con risposta massimamente a 40-42 °C.

Recettori per il caldo e per il freddo

sono terminazioni nervose libere nella cute che microscopicamente non si distinguono dai recettori per il dolore.


I recettori dolorifici

• A eccezione del cervello, ogni parte del corpo possiede recettori dolorifici.

• Essi sono in grado di captare anche eccessi di calore e di pressione e la presenza di molecole rilasciate da tessuti danneggiati o infiammati.

hanno terminazioni libere.


NocicettoriNocicettori

Nocicettori meccaniciNocicettori meccanici

• Rispondono ad intense pressioni, soprattutto se provocate da oggetti appuntiti

Nocicettori termiciNocicettori termici

• Segnalano caldo rovente e freddo estremo

Nocicettori chimiciNocicettori chimici

• Agenti irritanti (istamina, acidi)

Nocicettori polimodaliNocicettori polimodali

• Risposte combinate

4 categorie di nocicettori

La sensazione dolorosa di solito si presenta in due stadi:

1. una prima frustata dolorosa,

2. seguita da una sensazione pulsante.

L’acido acetilsalicilico e l’ibuprofene riducono il

dolore inibendo la sintesi delle prostaglandine


I termocettori

• I termocettori situati nella pelle sono sensibili sia al caldo sia al freddo.

• Altri sensori, localizzati in profondità, controllano invece la temperatura del sangue.


Filamenti del recettore

Neurotrasmettitori presso una sinapsi

Neurone sensoriale

Potenziali d’azione


Più neurotrasmettitori Meno neurotrasmettitori

I meccanocettori

Ciascun tipo di meccanocettore è stimolato da una diversa forma di energia meccanica: tatto, pressione, tensione dei muscoli, movimento e suono.

2 Fluido in movimento in una direzione

3 Fluido in movimento in un’altra direzione

Figura 24.3B

Recettore a riposo1


Fusi Neuromuscolari edOrgano Tendineo del Golgi

Fusi Neuromuscolari edOrgano Tendineo del Golgi

• Fuso Neuromuscolare• Nel muscolo scheletrico• Informa dello stato di

allungamento del muscolo

•Organo tendineo del Golgi•Nelle fibre tendinee in prossimità della giunzione col muscolo

Neuroni Motori

Terminazioni Sensoriali

Motoria

Sensori

a

Motoria

Muscolo

Organo tendineo del Golgi

Tendine

Muscolo

Fibra nervosa sensoria

Recettotri di tensione


Fuso neuromuscolare

è una struttura altamente specializzata diffusamente distribuita nel parenchima muscolare dei muscoli scheletrici.

Il fuso è fornito di abbondanti vasi sanguigni e presenta una ricchissima innervazione che porta segnali dal fuso neuromuscolare al midollo spinale e viceversa.


è costituito da un fascetto (8-12) di fibrocellule muscolari striate avvolte da una capsula connettivale. E' disposto parallelamente alle altre fibrocellule del muscolo (extrafusali). Nella regione centrale presenta un rigonfiamento, dove si avvolge la terminazione di una grossa fibra afferente (di gruppo I "TERMINAZIONE ANULO-SPIRALE“) sensibile allo stiramento del fuso (e quindi del muscolo che lo contiene). Altre fibre afferenti (di gruppo II) partono da regioni più periferiche rispetto al rigonfiamento equatoriale e le loro terminazioni sono ancora tensocettori.

Le fibre intrafusali sono innervate da piccoli assoni motori, provenienti da motoneuroni che si trovano nelle radici anteriori del midollo spinale.

fuso neuromuscolare


Gli organi tendinei del GolgiL'organo tendineo del Golgi è un recettore di tensione

E' collocato nel punto di giunzione tra fibre muscolari e tendine

Avverte il sistema nervoso centrale dell’entità delle forze sviluppate dalla contrazione muscolare che, in caso di contrazione eccessiva provvede a far rilassare il muscolo


Cellule meccanocettrici con apice ciliato: l’organo della linea laterale

Permette all’animale di distinguere cambiamenti nei movimenti dell’acqua che lo circonda dovuti a:

correnti,

movimenti di animali vicini,

avvicinamento a rocce e altri oggetti stazionari, etc.

• E’ stato definito come un tipo di “TATTO A DISTANZA”

• Gli oragni sensoriali della Linea Laterale si chiamano:

NEUROMASTI


neuromasto

Il movimento dell’acqua sposta la cupola gelatinosa

di conseguenza le ciglia delle cellule capellute, alterano il segnale trasmesso al sistema nervoso centrale

I neuromasti sono accolti incanalicoli presenti nellospessore del tegumento o in fossette, a volte (nei nuotatori lenti) sono completamente esposti in superficie


I chemiocettori

I chemiocettori comprendono sia le cellule sensoriali del naso e dei calici gustativi, sia particolari recettori che individuano le sostanze chimiche che si trovano all’interno del corpo.

SE

M 8

0

Figura 24.3C


chemiorecettori

Registrano:

Variazioni di PH nel sangue

Concentrazione di alcuni gas nel sangue

Concentrazione di alcuni ioni nel liquor

Sapori

Odori

Cellule con aree specializzate della membrana plasmatica in grado di reagire stericamente con alcune molecole innescando potenziali d’azione

Gli osmocettori del cervello captano la soluti e stimolano la sensazione di sete


I recettori elettromagnetici

I recettori elettromagnetici sono sensibili all’elettricità, al magnetismo e alla luce.

Occhio

Recettore per gli infrarossi

Figura 24.3D


Le onde elettromagnetiche

La maggior parte degli organismi ha recettori per le onde elettromagnetiche comprese nell’intervallo di frequenza della luce


Ma c’è anche chi “vede” nell’ InfraRosso

la locusta


anche loro vedono?

fototassi

euglena

fototropismo

fagiolo


Vista

Come è che vediamo?


la luce


Il senso della vista

24.4 Tra gli invertebrati si sono evoluti molti tipi di occhi

Uno dei tipi più semplici di organo fotosensibile è la macchia oculare che fornisce informazioni circa l’intensità della luce e la direzione dalla quale proviene.

Macchie oculari

Figura 24.4A

Cellule fotorecettrici sono inframezzate a cellule pigmentate


la filogenetica dell’occhio


Negli invertebrati si sono evoluti due tipi di occhi in grado di formare immagini:

• l’occhio composto, costituito da molti minuscoli rilevatori di luce chiamati ommatidi.

• l’occhio a lente singola.

Figure 24.4B, C


Ogni ommatidio è formato da (dall'esterno all'interno): la cornea, il cristallino, la retinula.

La retinula è composta da 4-8 cellule sensoriali e da un asse centrale a forma di bastoncello, detto rabdoma, composto dalle terminazioni nervose.

La cornea è una lente;

immediatamente sotto è presente un corpo rifrangente, il cristallino, in genere composto da quattro cellule.

Nel rabdoma si concentra il recettore chimico

(retinene).


24.5 I vertebrati hanno occhi a lente singola

Il globo oculare umano è costituito da una membrana biancastra e resistente (la sclera) la cui parte anteriore trasparente, detta cornea, permette il passaggio della luce e partecipa alla messa a fuoco dell’immagine. I fotorecettori della retina trasducono l’energia luminosa.

ScleraCorpo ciliare

Legamento

Cornea

Iride

Pupilla

Umore acqueo

Lenti

Umore vitreo

Coroide

Retina

Fovea (centro del campo visivo)

Nervo ottico

Arteria e vena

Punto ciecoFigura 24.5


l’occhioLa sclera è il tessuto connettivo biancastro che avvolge interamente l' occhio; é la parte bianca visibile dell'occhio, quella che circonda l' iride

La coroide contiene la rete dei vasi sanguigni

La sclera, anteriormente, diventa trasparente e, forma, una lente convessa che si chiama cornea

L’humor acqueous è un liquido

L’humor vitreous è una gelatina

La parte anteriore della coroide, si differenzia in corpo ciliare e iride che ha un foro di diametro variabile, detto pupilla

La retina è un multistrato di cellule del sistema nervoso, che alla fine formano il nervo ottico

L’epitelio pigmentato è uno strato di cellule contenenti melanina che cattura i fotoni non assorbiti dalla retina


La sclera

La sclera è un guscio biancastro che avvolge interamente l’occhio; la sua parte anteriore è la parte bianca che si vede guardando un occhio. Sulla sclera si attaccano i muscoli che muovono l’occhio.

La sclera ha il compito di mantenere la forma del bulbo e di proteggere le altre strutture in esso contenuto.


cornea

La cornea è composta da cellule allineate in strati ordinati e regolari: il risultato di questa organizzazione è una lente perfettamente trasparente.

Gli strati sono:

• Lo strato più esterno: epitelio;

• Lo strato intermedio:stroma connettivale;

• Lo strato più profondo endotelio.

il punto di passaggio dalla cornea alla sclera si chiama limbus.


L’irideL’iride è la parte anteriore della coroide, è colorata; il colore è dovuto alla presenza di pigmenti molto abbondanti negli occhi scuri e scarsi negli occhi di colore chiaro.

Al suo centro si trova un foro circolare chiamato pupilla. L’iride è una struttura ricca di vasi sanguigni.


Il cristallinoIl cristallino è una lente contenuta nell'occhio e situata subito dietro l'iride. Il cristallino è di forma biconvessa ed è avvolto da una sottile capsula

Il cristallino è una lente fondamentale per la messa a fuoco delle immagini sulla retina.


La pupilla

La pupilla è un piccolo foro circolare che è situato al centro dell’iride. Quando c’è molta luce, la pupilla si restringe per non far abbagliare la retina mentre al buio si dilata al massimo per cercare di far entrare dentro l’occhio la poca luce presente.

Pupilla

Iride


Umore acqueo

Fisiologia

E' un liquido, incolore, simile al plasma sanguigno, contenuto fra la cornea e il cristallino all’interno della parte anteriore dell’occhio.

Secreto dal corpo ciliare, fornisce sostanze nutritive e ossigeno al cristallino, all’iride e alla cornea asportando sostanze di rifiuto

mantiene, grazie alla pressione da esso esercitata, la forma del bulbo oculare.


L’angolo camerulare

L’angolo camerulare è compreso tra la cornea e l’iride. Nel punto in cui la cornea si unisce all’iride, si viene a delimitare l’angololo camerulare. Nell’angolo sono contenute le strutture che consentono l’assorbimento dell’umor acqueo.

L’ostruzione di questi dotti può causare il glaucoma, l’aumento della pressione intraoculare può condurre a cecità


umore vitreo

Il vitreo è una gelatina trasparente contenuta all’interno

dell’occhio e si trova subito dietro al cristallino.

Il vitreo ha la funzione di mantenere la forma di bulbo e di trasmettere in maniera completa la luce.


La coroideLa coroide è uno strato dell’occhio che si trova tra la retina e la sclera. E' costituita da una fittissima rete di vasi sanguigni in diretta continuità con l’iride. L’insieme di iride e coroide si chiama uvea.

La coroide ha il compito di portare il nutrimento a parte della retina; inoltre svolge importanti funzioni di difesa dell’occhio.


vascolarizzazione


congiuntiva

La congiuntiva ha la funzione di mantenere umidificato l’esterno dell’occhio e di difenderlo sia dai microrganismi sia da sostanze e oggetti estranei all’occhio.

È una membrana che riveste la parte interna delle palpebre e si ripiega sulla sclera, ma non sulla cornea

Una ghiandola lacrimale, posta sopra l’occhio secerne una soluzione salina che diffonde intorno al globo oculare e poi passa nei dotti che portano alle cavità nasali


I muscoli dell’occhio

Occhio sinistroOcchio sinistroOcchio destroOcchio destro Retto superioreRetto superiore: verso l’alto

Retto inferioreRetto inferiore: verso il basso

Retto internoRetto interno: verso il naso

Retto esternoRetto esterno: verso l’esterno

Obliquo superioreObliquo superiore: torsione verso il basso

Obliquo inferioreObliquo inferiore: torsione verso l’alto

Ciascun muscolo sposta l’occhio in una specifica direzione:


l’occhio fotografico


24.6 Per la messa a fuoco delle immagini le lenti oculari cambiano posizione o forma

La messa a fuoco dipende dal cristallino: viene regolato da muscoli che

lo spostano (se è rigido) es. pesci

o che ne modificano la curvatura (se è elastico).Muscolo ciliare contratto

Legamento allentato

Coroide

Retina

Cristallino

Luce proveniente da un oggetto vicino (raggi divergenti)

Visione da vicino (accomodamento)

Muscolo ciliare rilassatoLegamento contratto

Luce proveniente da un oggetto distante (raggi paralleli)

Visione da lontano

Figura 24.6


Le dimensioni dell’occhio

le lenti


le lenti dell’occhio

cornea

~40 diottrie

Cristallino ~20 diottrie

Diottria = 1/distanza focale

La diottria è l'unità di misura del potere di rifrazione di un sistema ottico ([m-1]).

Per l'occhio umano, la distanza focale è circa fnorm = 17 mm


messa a fuoco

I raggi provenienti da oggetti lontani sono quasi paralleli e non necessitano di grande rifrazione per essere focalizzati

I raggi provenienti da oggetti vicini divergono e necessitano di maggior rifrazione per essere focalizzati

muscoli ciliari rilassati

muscoli ciliari contratti

presbiopia e vecchiaia

Il muscolo ciliare è controllato dal sistema parasimpatico.Quando si ha stimolazione parasimpatica il muscolo ciliare si contrae, i legamenti si detendono e il cristallino diviene più sferico aumentando il suo potere diottrico e mettendo a fuoco gli oggetti più vicini.


COLLEGAMENTI

24.7 Le lenti artificiali o la chirurgia possono correggere alcuni difetti della messa a fuoco

• Tre dei più comuni difetti della vista sono la miopia, l’ipermetropia e l’astigmastismo.

• Le persone con miopia non mettono bene a fuoco gli oggetti lontani, mentre vedono chiaramente gli oggetti vicini: il globo oculare di un miope è più lungo del normale.

• Nell’ipermetropia il globo oculare è più corto del normale e la focalizzazione dell’immagine avviene oltre la retina.


Forma normale del globo oculare

Punto focaleCristallino

Retina

Lente correttiva divergente

Punto focale

Forma normale del globo oculare

Punto focale

Lente correttiva convergente

Punto focale

Figure 24.7A, B

Le lenti correttive fanno divergere leggermente i raggi luminosi provenienti dagli oggetti lontani prima che essi arrivino all’occhio.

Retina


miope

ipermetrope

astigmatico

difetti & occhiali

presbite


La retinaLa retina è un tessuto nervoso contenuto all’interno dell’occhio, una sottile membrana di colore rosso-arancio. L’immagine viene catturata da particolari cellule nervose chiamate fotorecettori.

La retina trasduce le immagini da inviare al cervello.


L’occhio osservato all’oftalmoscopio

nervo otticoFovea e macula più ricca di coni

…e nelle fotografie!


La macula ha un colore bruno-giallastro a causa del riflesso della xantofilla, un particolare pigmento contenuto in abbondanza nei coni che ha una funzione di filtro per le radiazioni luminose di bassa lunghezza d’onda.

macula

Al centro della retina si trova una piccola area di forma ovalare, di colore rossastro e priva di vasi sanguigni detta fovea.

La parte di retina che comprende la fovea e si estende con un diametro di 3 mm rispetto ad essa è chiamata macula


La retina

Contiene 6 milioni di coni responsabili della visione a colori

E125 milioni di bastoncelli responsabili della visione in bianco e nero. I coni e i bastoncelli sono quindi i fotorecettori che, una volta depolarizzati veicolano l’informazione ad una serie di

neuroni bipolari che formano sinapsi con i neuroni che formano

il nervo ottico → fino alla corteccia cerebrale.

•La retina è la parte fotosensibile dell’occhio.


Quello che è curioso notare è la direzione in cui la luce attraversa l’occhio.

i fotorecettori sono le ultime cellule a venire colpite dalla luce, perché costituiscono uno strato molto esterno rispetto a quello delle altre cellule degli strati.


Dal centro del nervo ottico partano i vasi sanguigni principali della retina,

Punto cieco


ma, in realtà, cos’è che “vede”?

un pigmento

fitocromo

rodopsina


24.8 I fotocettori dell’occhio umano sono i coni e i bastoncelli

Corpo cellulareBastoncello

Cono

Membrane discoidali contenenti pigmenti visivi

Terminazioni sinapticheFigura 24.8A

•I coni vengono stimolati dalla luce intensa e sono in grado di distinguere i colori.•I bastoncelli sono estremamente più sensibili alla luce e ci consentono di vedere nella debole luce notturna.


Coni e bastoncelli

I coni e i bastoncelli sono i trasduttori della luce. Sono cellule altamente specializzate.

Sono strutturalmente molto simili e si compongono di:➢ segmento esterno: dischi che portano il pigmento visivo

➢ soma: con nucleo, mitocondri, reticolo endoplasmico, Golgi etc.

➢segmento interno: terminale sinaptico in contatto con le cellule bipolari.

Segmento esterno

soma

segmento interno


Cono Bastoncello

FotorecettoriNeuroni

Retina

Fibre del nervo ottico

Nervo ottico

Retina

Figura 24.8B

Coni e bastoncelli assorbono la luce e inviano potenziali d’azione al cervello.


pixel

I coni sono maggiormente concentrati nella fovea


Nel bastoncello lo stimoloLuminoso causa la Depolarizzazione dellamembrana


Coni e bastonceli

I fotopigmenti sono molecole piccole legate alle molecole delle membrane dei segmenti esterni dei fotorecettori. · Per aumentare le superfici, la membrana è invaginata a formare dischi . · Un fotone causa una catena di eventi biochimici

Il pigmento visivo dei bastoncelli prende il nome dirodopsina. Nei coni esistono tre diversi tipi di fotopsine che hanno caratteristiche simili alla rodopsina, ma una diversa sensibilità per le radiazioni dello spettro.


Pag. 73 del libro di organica

Parte proteica

impulso

La rodopsina è formata da:

una parte proteica detta opsina

un gruppo cromoforo detto retinale (aldeide della vitaminaA)

nella conformazione 11-cis al buio

e all-trans sotto stimolazione luminosa.


Reazione fotochimica


Il nervo ottico

Il nervo ottico è costituito dal prolungamento delle cellule nervose della retina. Il nervo ottico è lungo circa 51 mm ed è formato da circa 1.5 milioni di fibre nervose

Chiasma ottico


Incavi o sporgenze?


in una buia notte…

quando, sotto un albero, si distinguono i contorni delle fogle….

ogni bastoncello illuminato cattura un fotone ogni 85 min


Il senso dell’udito e l’equilibrio

Uno ha funzioni uditiveUno ha funzioni uditive

L’altro è l’organo dell’equilibrioL’altro è l’organo dell’equilibrio

L’orecchio umano

comprende

due organi diversi


L’uditoLe onde sonore sono onde alternate di pressione con picchi dove l’aria è compressa e valli dove l’aria è rarefatta

24.9 Nell’orecchio le onde sonore vengono amplificate e trasformate in impulsi nervosi


L’anatomia dell’orecchio l’orecchio umano si divide in:

Orecchio esterno

Orecchio medio

Orecchio interno


orecchio esterno


Orecchio esterno Orecchio interno

Padiglione auricolare

Condotto uditivo

Tromba di Eustachio

Orecchio medio

Timpano

Figura 24.9A

➩L’orecchio esterno è costituito:• dal padiglione auricolare •e dal condotto uditivo: entrambi raccolgono e convogliano le onde sonore verso il timpano, una membrana che separa l’orecchio esterno

➩ dall’orecchio medio.


Staffa Ossa del cranioCanali semicircolari (mantenimento dell’equilibrio)

Nervo acustico, diretto al cervello

Incudine

Martello

Timpano Finestra ovale (dietro la staffa)

Tromba di Eustachio

Coclea

Figura 24.9B

Sollecitato dalle onde sonore, il timpano inizia a vibrare e trasmette queste onde ai tre ossicini dell’orecchio medio: il martello, l’incudine e la staffa;


L’orecchio medio, per mezzo del sistema di ossicini, amplifica le vibrazioni impresse al timpano

le vibrazioni passano poi attraverso la finestra ovale nell’orecchio interno. La finestra ovale è

un foro nel cranio rivestito da una membrana

tromba di Eustachio


la Tromba d’Eustachio collega l’orecchio medio con il naso.

E’ un canale che ha due ingressi, uno nel cavo del timpano (sempre aperto) e l’altro nel rinofaringe (si apre ogni volta che deglutiamo o sbadigliamo). Il suo compito è di garantire che la pressione dell’ aria nell’orecchio medio sia uguale alla pressione dell’aria nell’ambiente esterno. L’equilibrio pressorio permette al timpano di vibrare liberamente.


L’orecchio internoÈ contenuto nell’osso temporale

È costituito da diversi canali contenenti un liquido.

Staffa Ossa del cranioCanali semicircolari (mantenimento dell’equilibrio)

Nervo acustico, diretto al cervello

Incudine

Martello

Timpano Finestra ovale (dietro la staffa)

Tromba di Eustachio

Coclea

uno di questi canali: la coclea, è un lungo tubo avvolto a spirale che contiene il vero organo dell’udito


orecchio interno

Finestra ovale da l’avvio alla trasmissione dell’onda nella rampa vestibolare

Finestra rotonda ⇦ scarica la trasmissione dellonda dalla rampa timpanica all’orecchio medio


L’orecchio interno è pieno di liquidi che trasmettono cambiamenti di pressione all’interno della coclea.

Dentro la coclea si trovano le cellule ciliate che catturano le vibrazioni sonore e mandano impulsi nervosi al nervo acustico.


finestra ovale


La sezione trasversale della coclea mostra che al suo interno si trovano 3 canali pieni di liquido:

Il dotto vestibolare superiore

Il dotto timpanico inferiore

Il dotto cocleare mediano


coclea

scalavestibuli

scalatimpanica

scalamedia

membranadi Reissner

membranabasilare

Totalmente membranosa

membranosa

Lamina spirale ossea

Membrana tettoria

Organo del Corti


canale medianomembranadi Reissner

membranabasilare

membranatettoria

perilinfa

perilinfa

endolinfa


organo del Corti

cellule ciliate

membranatettoria

Alfonso, 1822-1876


nel canale mediano è situato l’organo del Corti una lunga e sottile spirale

L’organo del Corti è un meccanorecettore formato da:

1. una membrana basilare

2. una serie di cellule ciliate inserite in una membrana basilare

3. una membrana tettoria


Canale mediano Osso

Canale superiore

Nervo acustico

Organo del Corti

Canale inferiore

Cellule ciliate Membrana tettoria

Neuroni sensoriali

Al nervo acusticoMembrana basilareSezione trasversale della coclea Figure 24.9C, D

Le vibrazioni nel liquido della coclea pieganole cellule ciliate dell’organo di Corti in contatto con la membrana tettoria. I neuroni sensoriali posti alla base delle cellule ciliate trasportano, attraverso il nervo acustico, i potenziali d’azione dall’organo di Corti al cervello.


L’organo del Corti

Le vibrazioni della membrana basilare fanno avvicinale e allontanare dalla membrana tettoria le estensioni delle cellule ciliate


• Le vibrazioni della finestra ovale comprimono ed espandono il liquido del dotto vestibolare/ superiore

•Le onde giungono fino all’apice della coclea

• poi passano al dotto timpanico/inferiore dissipandosi

Mentre attraversa il canale superiore, l’onda di compressione preme verso il basso il canale mediano facendo vibrare la membrana basilare


La trasduzione nelle cellule cigliate

Quando queste estensioni si piegano si aprono i canali ionici del K+

I K+ entrano nella cellula che che

sviluppa un potenziale

generatore e libera un maggior numero di neurotrasmettitori

nella sinapsi con il neurone sensoriale


Le caratteristiche fisiche della membrana basilare permettono la discriminazione delle frequenze sonore

L’estremità vicino alla finestra ovale è stretta e rigida

L’estremità vicino all’apice è più larga e flessibile

La regione che vibra con più forza trasmette più potenziali d’azione al cervello


Il tono del suono dipende invece dalla frequenza delle onde sonore: ogni regione della membrana basilare è sensibile a una particolare frequenza di vibrazioni.

La percezione del volume e del tono dei suoni

•A un volume maggiore corrisponde un’ampiezza maggiore delle onde di compressione generate: le onde sonore di ampiezza maggiore producono vibrazioni più forti e, di conseguenza, i neuroni sensoriali generano più potenziali d’azione.


tonalità del suono

nell’uomo: 20-20,000 Hznel cane: fino a 50 kHznel pipistrello: fino a 100 kHz

intervallo di udibilità

alte frequenze toni alti

basse frequenze toni bassi

f


Condotto uditivo

Padiglione auricolare

Timpano Martello, incudine e staffa

Finestra ovale

Canali coclearisuperiore e mediano inferiore

Amplificazione nell’orecchio

medio

Organo di Corti

stimolato

TempoUna

vibrazione

Ampiezza

Orecchio esterno Orecchio medio Orecchio interno

Com

pre

ssio

ne

Figura 24.9D

La funzione acustica dell’orecchio

Le vibrazioni prodotte dalle onde sonore vengono amplificate mentre sono trasferite attraverso l’orecchio.


Il nervo acustico (ottavo nervo cranico) porta il messaggio sonoro fino al cervello, dove il suono viene interpretato e capito.


Cause della sordità

Congenite

Genetiche

Infezioni

Rigidità degli ossicini

Frequenti esposizioni a suoni di volume oltre i 90 dB


24.10 Nell’orecchio interno hanno sede i nostri organi dell’equilibrio

• Nel corpo umano esistono due gruppi di recettori per l’equilibrio situati su ciascun lato del cranio, nell’orecchio interno.

• I recettori si trovano vicino alla coclea in cinque strutture piene di liquido, costituite da tre canali semicircolari e da due concamerazioni dette orticolo e sacculo.


Figura 24.10

Canali semicircolari

NervoCoclea

Orticolo

Sacculo

Flusso del liquido

Cupola

Flusso del liquido

Cupola

Ciglia

Cellula ciliata

Fibre nervose

Direzione del movimento del corpo

Queste strutture sono adibite al senso dell’equilibrio e possono percepire movimenti in tutte le direzioni dello spazio.


apparato vestibolare

•I canali semicircolari contengono endolinfa e sono circondati da perilinfa.

•Percepisce• le accelerazioni del corpo, •la posizione del capo, •accelerazioni angolari e lineari ella testa

•È costituito da 3 canali semicircolari e 2 organi otolitici: sacculo, utricolo

•Localizzato in una cavità dell’osso temporale• costituito da• una porzione di labirinto membranoso,• nel labirinto osseo.


Un rigonfiamento alla base di ogni canale semicircolare contiene cellule recettrici le cui estroflessioni sono immerse in una cupola gelatinosa


Otricolo e sacculo


COLLEGAMENTI

24.11 La causa dei disturbi provocati dal movimento è un conflitto di segnali tra l’orecchio interno e il senso della vista

I disturbi dovuti al movimento (chinetosi) derivano dal fatto che il cervello riceve segnali (provenienti dai recettori dell’equilibrio posti nell’orecchio interno) che sono in contrasto con i segnali provenienti da altri recettori, in genere dagli occhi.


Il problema dei sensi chimici

Riconoscere le molecole (qualunque esse siano) che arrivano a contatto con l’organismo

Tre categorie speciali:

• Molecole nutritive

• Molecole tossiche

• Molecole “sociali”


La soluzione

Una molecola non viene riconosciuta in toto ma ciascuno dei suoi gruppi funzionali viene riconosciuto da un recettore diverso

Ad uno stadio successivo I segnali dei recettori vengono integrati e l’identita’ della molecola emerge


Odori sociali

• Feromoni: sostanze escrete nell’urina o altri secreti• Modulano o segnalano fattori socialmente importanti:

•Accoppiamento•Gravidanza•Aggressivita’•Comportamento materno

• Effetti olfattivi sul comportamento riproduttivo umano (sincronizzazione del ciclo mestruale)


Cosa e’ un odore?

• “Nasi” allenati distinguono 5000-10000 odori diversi• Come distinguere due molecole tra loro?

•Gruppi funzionali (ottanolo: arancio; acido ottanoico: rancido)•Lunghezza della catena (ottanolo: arancio; eptanolo: violetta)•Stereoselettivita’: (L-carvone: carruba; D-carvone: inodore)

Effetti della concentrazione!! • Indolo a basse concentrazioni ha odore floreale, concentrato ha odore

putrido• Amil acetato ha profumo di frutta a concentrazioni tra 0.1 M e 10 mM

Effetti della storia e/o dell’ambiente• Misture di odori diversi non sono scomponibili negli odori costituenti• La risposta neuronale ad un odore cambia dopo la prima esposizione


Il senso dell’olfatto e del gusto

24.12 I recettori del gusto e degli odori captano la presenza di sostanze nelle soluzioni o nell’aria

I nostri sensi dell’olfatto e del gusto dipendono da cellula recettrici che captano le sostanze chimiche presenti nell’ambiente.


Bulbo olfattivo

Osso

Cellula epiteliale

Cellula chemiocettrice

CigliaMuco

Cervello

Cavità nasale

Figura 24.12


Anatomia del sistema olfattivo

• Epitelio olfattivo • Riveste la regione

apicale della mucosa nasale

• Turbinati aumentano la superficie e massimizzano il tempo di contatto con l’aria


Il senso dell’olfatto

• I chemiocettori del naso individuano le molecole disperse nell’aria.

• Nel naso, ogni cellula recettrice può captare uno dei cinquanta tipi principali di odori.


olfatto

Nei vertebrati i recettori olfattivi sono localizzati

nell’epitelio olfattivo delle fosse nasali

I recettori sono le terminazioni dendritiche di neuroni che finiscono direttamente nei bulbi olfattivi del telencefalo (rinencefalo)


Epitelio olfattivo


Ciglia modificate immobili muco

Cellule basali


Olfatto

L’uomo è un animale microsmatico:

Mediocremente dotato nell’olfatto

Neanche il gusto è molto raffinato

Il cane è un animale macrosmatico


Cosa e’ un sapore?

• Sapore: gusto + odore del cibo• La componente olfattiva fornisce informazioni

sull’identita’ del cibo• La componente gustativa fornisce informazioni sul

potere nutritivo o sulla possibile tossicita’ del cibo

• Recettori gustativi danno la stessa risposta a stimoli anche molto diversi


• Papille gustative:•Fungiformi•Vallate•Foliate

• Bottoni gustativi: gruppi di cellule recettoriali (cellule gustative) – 1% delle cellule dell’epitelio linguale

Il sistema gustativo


calice gustativo o gemma o bottone gustativo

I calici gustativi sono strutture ovoidali annidate nell'epitelio pavimentoso pluristratificato della lingua formati da:

cellule basali,

di sostegno

e sensoriali.

bottone gustativo


Gemma gustativa

1. poro2. cellule epiteliali3. microvilli4. cellule gustative5. sinapsi6. cellule perigemmali7. cellule basali8. cellule di sostegno9. fibre nervose


Cellule gustative in viola.

In rosa le cellule di supporto

Le gemme gustative contengono sino a 150 cellule recettrici in associazione con cellule di sostegno e basali che ricambiano in continuazione le cellule recettrici; le membrane apicali delle cellule recettrici possiedono microvilli che sporgono in un poro gustativo dove entrano in contatto con la saliva


Cellula gustativa


2) variazioni conduttanza di membrana

3) genesi del potenziale del recettore

Meccanismo di trasduzione del segnale

1) riconoscimento delle sostanze chimiche presenti nella saliva da parte delle molecole recettrici localizzate sui microvilli

• 4) liberazione di un neurotrasmettitore eccitatorio• 5) comparsa di un potenziale generatore nella fibra afferente primaria• 6) scarica di impulsi nervosi nelle fibre afferenti primarie dirette al SNC


Il senso del gusto

• I recettori dei calici gustativi rilevano le molecole in soluzione.

• Oltre ai quattro gusti che ci sono più familiari, cioè il dolce, il salato, l’acido e l’amaro, gli scienziati hanno scoperto che esiste un quinto sapore prevalente, che hanno chiamato umami (che in giapponese significa «delizioso»).


Modalita’ gustative

• Sostanze gustate: finalita’ alimentare

• Distinguere sostanze nutrienti da sostanze tossiche

• 5 modalita’ gustative:

•Dolce

•Amaro

•Salato

•Acido

•Umami

• Input somatosensoriali (consistenza del cibo)

• Input di temperatura e dolore

• Input olfattivi


Vie gustative centrali

• I nervi che portano le sensazioni del gusto portano anche temperatura, dolore e tatto

• I recettori per l’amaro sono in maggioranza nelle regioni posteriori della lingua


COLLEGAMENTI

24.13 Il nostro senso del gusto può cambiare con l’età

• Con l’età la sensibilità per i diversi sapori decresce.

• La percezione gustativa varia anche da persona a persona.


24.14 Il sistema nervoso centrale abbina gli stimoli sensoriali con le risposte appropriate

Il sistema nervoso mette in collegamento la ricezione dello stimolo con la risposta:

• Riceve informazioni sotto forma di potenziali d’azione;

• Integra le informazioni, programmando una risposta;

• Trasmette potenziali d’azioni che causano una reazione appropriata.

Figura 24.14

5 C 2009 Organi Di Senso Cap24

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