Vito Volterra e il modello preda-predatore

nasce ad Ancona il 3 maggio 1860 da una modesta famiglia di origine ebraica

a 23 anni diventa docente di Meccanica razionale all'Università di Pisa.

all'inizio del '900 è uno dei più importanti scienziati italiani

subito dopo la prima guerra mondiale diventa presidente del CNR e vicepresidente dell'International Research Council

oppositore del fascismo, nel 1925 è tra i firmatari del "Manifesto degli intellettuali antifascisti”

nel 1928 il governo lo rimuove dalle cariche detenute al CNR (gli succede Marconi) e all'International Research Council.

nel 1931, insieme ad un'altra dozzina di docenti su 1200 non giura fedeltà al regime, perdendo così la propria posizione accademica e tutti gli altri incarichi istituzionali

muore a Roma nel 1940

Qualche nota biografica su Vito Volterra

Ricerche scientifiche

Durante la sua lunga carriera Volterra si occupa di ricerca in vari campi:

matematica pura meccanica razionale fisica-matematica

Uno dei risultati più interessanti è l'applicazione della matematica alla biologia (studio del sistema predatore-preda, equazioni di Lotka-Volterra)

Il sistema predatore-preda

Lo studio matematico dei sistemi biologici fu suggerito a Volterra da suo genero, il biologo Umberto D'Ancona

D'Ancona aveva osservato che le popolazioni di piccoli pesci commestibili (sardine...) e quelle di predatori (squali...) dell'alto Adriatico avevano andamenti oscillanti di uguale periodo, ma erano sfasate tra loro

La popolazione di sardine raggiungeva il suo massimo prima di quella dei predatori

La diminuzione di sardine era seguita, con un certo ritardo, dalla diminuzione di predatori

Il ciclo poi riprendeva con nuovi aumenti sfasati

Il modello di Volterra

Per impostare il problema Volterra parte da un modello semplificato, basato sulle seguenti ipotesi:

nell'ambiente studiato vivono due sole specie: una di prede e una di predatori

le prede hanno a disposizione cibo illimitato i predatori possono cibarsi solo delle prede

nell'istante iniziale (t=0) ci sono nell'ambiente N0 prede e P

0

predatori

Come funziona il modello Se non ci fossero predatori, il numero di prede salirebbe senza limiti,

perché il cibo è sempre disponibile

Se non ci fossero le prede, i predatori si estinguerebbero per mancanza di cibo

In presenza di entrambe le specie, gli incontri tra prede e predatori porterebbero a:

diminuzioni del numero di prede aumento del numero di predatori, che avrebbero cibo a

disposizione e potrebbero riprodursi più facilmente

È quindi possibile che si crei una situazione che consente la sopravvivenza di entrambe le specie

N0 = numero iniziale di prede ● ● ● P

0 = numero iniziale di predatori

Prede senza predatori: la variazione delle prede ΔN’ nel tempo Δt è direttamente proporzionale al loro numero iniziale:

ΔN’ = AN0Δt (A costante >0) N cresce esponenzialmente

Predatori senza prede: la variazione dei predatori è direttamente proporzionale al loro numero iniziale (ma ha un segno negativo):

ΔP’ = – CP0Δt (C costante >0) P decresce esponenzialmente

Prede e predatori: gli incontri tra le due specie portano a una diminuzione di prede e a un aumento di predatori.

Nel caso più semplice, queste variazioni sono direttamente proporzionali al prodotto N

0P

0 :

ΔN’’ = –BN0P

0Δt ΔP’’ = DN

0P

0Δt

(B, D costanti >0)

Traduzione in linguaggio matematico

Il valore delle costanti A,B,C,D dipende dalle specie considerate

In generale, si possono descrivere le variazioni delle popolazioni di prede e predatori utilizzando le equazioni di Volterra-Lotka:

NTOT = N1N0 = ΔN’ + ΔN’’ = (AN

0BN

0P

0)t

PTOT = P1P0

= ΔP’ + ΔP’’ = (CP0+DN

0P

0)t

dopo il tempo Δt=t1t

0:

N1 = N0 + (AN

0BN

0P

0)t = N

0[1+AtBP

0t]

P1 =P0 + (CP

0+DN

0P

0)t = P

0[1Ct+DN

0t]

Dopo un altro intervallo di tempo t=t2t

1 i numeri di prede e predatori

diventano : N

2=N

1[1+AtBP

1t] P

2= P

1[1Ct +DN

1t] e così via

ATTENZIONE : le equazioni di Volterra-Lotka sono equazioni differenziali alle derivate parziali. Qui viene presentato un modello semplificato “discreto” in cui siconsiderano intervalli di tempo finiti (e non infinitesimi)

La figura mostra un tipico andamento delle due popolazioni ottenibile dal modello, in buon accordo qualitativo con le osservazioni di D’Ancona (N=prede, P=predatori)

L’altezza relativa dei picchi delle 2 popolazioni non è l’aspetto più significativo e dipende dalla coppia di specie considerate.

La caratteristica importante è la ciclicità (sfasata) dei due andamenti

Il periodo è legato alle costanti che caratterizzano la crescita/decrescita delle due popolazioni [T=2/√(AC)]

Analisi del modello

Equilibrio: in particolari condizioni le due popolazioni possono rimanere costanti (NTOT=0; PTOT=0) AN

0BN

0P

0=0

CP0+DN

0P

0=0

Risolvendo il sistema si ottengono due possibili soluzioni:

N0=0; P

0=0 corrisponde all'assenza delle due specie

N0=C/D; P

0=A/B l'interazione prede-predatori produce effetti

esattamente contrari a quelli della loro crescita-decrescita spontanea

Oscillazioni: in assenza di equilibrio le popolazioni oscillano con uno sfasamento di circa π/2 (¼ di periodo) attorno al punto di equilibrio (N

0=C/D; P

0=A/B)

Il modello base si può complicare per tenere conto di altri effetti. Qualche esempio:

1) prede con cibo limitato, senza predatori

2) prede con cibo limitato, con predatori

3) due specie di prede in competizione tra loro (che utilizzano, per esempio, lo stesso cibo limitato), senza predatori

4) il sistema preda-predatore nel caso in cui, sia tra le prede, sia tra i predatori, sono presenti fenomeni di competizione

Modifiche al modello base

prede con cibo illimitato, assenza di predatori

crescita esponenziale: ΔN’ = AN0Δt (con A>0)

cibo limitato la disponibilità di cibo per ciascun individuo è influenzata (negativamente) dalla popolazione totale

1- Prede con cibo limitato, senza predatori

l'equazione iniziale va modificata:

ΔN’ = (AλN0) N

0 Δt

( A, λ costanti >0)

1. A–λN0=0 N=N0=cost.

2. AλN0>0 N→A/λ (>N0)

3. A–λN0<0 N→A/λ (<N0)

partendo dalle equazioni di Volterra-Lotka si aggiunge un termine che tenga conto della limitazione di cibo delle prede

NTOT = (AN0BN

0P

0)t NTOT =(AλN

0BP

0)N

0t

PTOT = (CP0+DN

0P

0)t

il termine aggiuntivo λN0 rappresenta la competizione tra individui

della stessa specie e ha un effetto negativo sul valore di N

le oscillazioni previste dal modello preda-predatore nel caso di prede con cibo illimitato risultano ora modificate

si possono verificarsi varie situazioni:

1. le due popolazioni compiono oscillazioni smorzate

2. la competizione può estinguere le prede e quindi anche i predatori

3. la competizione può ridurre le prede portando all’estinzione dei predatori (dopodiché le prede sopravvivono in numero limitato)

2- Prede con cibo limitato e predatori

2 specie in competizione per lo stesso cibo con popolazioni iniziali No e M

o

se ciascuna vivesse da sola con cibo limitato evolverebbero secondo le equazioni:

ΔN =(ANλ

NNo)No

Δt ΔM=(AMλMMo) MoΔt

la competizione introduce due termini “misti” (legati alle probabilità di incontri): ΔN=(A

Nλ

NN

o

MM

o )N

oΔt ΔN

2=(A

2λ

2MoN

No)M

oΔt

3 Due specie di prede con cibo limitato

Con il passare del tempo una delle due specie si estingue, mentre l'altra raggiunge un valore limite, uguale al rapporto A/λ di quella specie (vedi caso 1 prec.)

nelle equazioni-base si aggiungono due termini per tenere conto della competizione tra individui della stessa specie

NTOT = (AN0BN

0P

0)t (AN

0BN

0P

0 EN

02) t

PTOT = (CP0+DN

0P

0)t (CP

0+DN

0P

0 FP

02) t

i termini aggiuntivi sono proporzionali ai quadrati delle popolazioni di prede (N0) e predatori (P0) e dipendono da due

nuove costanti (E,F) tipiche delle specie considerate

i termini quadratici indicano che la competizione è proporzionale alla probabilità di “incontri” tra gli individui della stessa specie

l'evoluzione del sistema è determinata dal valore delle costanti A,B,C,D,E,F

4 Prede e predatori con competizione